We are searching data for your request:
Upon completion, a link will appear to access the found materials.
- pagrobti
- tolti nuo vidurio linijos sagitalinėje plokštumoje
- abductor digiti minimi
- raumuo, kuris pagrobia mažąjį pirštą
- pagrobėjas pollicis brevis
- raumuo, kuris pagrobia nykštį
- pagrobėjas pollicis longus
- raumuo, kuris įsiterpia į pirmąjį plaštaką
- pagrobėjas
- atitolina kaulą nuo vidurio linijos
- adductor brevis
- raumuo, kuris pritraukia ir medialiai suka šlaunį
- adductor longus
- raumuo, kuris pritraukia, sukasi ir lenkia šlaunį
- adductor magnus
- raumuo su priekine raumu, kuris pritraukia, viduriu suka ir lenkia šlaunį, ir užpakalinį raištį, kuris padeda ištiesti šlaunį
- Adductor policis
- raumuo, kuris pritraukia nykštį
- adduktorius
- perkelia kaulą link vidurio linijos
- agonistas
- (taip pat pagrindinis judesys) raumuo, kurio susitraukimas yra atsakingas už tam tikro judesio sukūrimą
- analinis trikampis
- užpakalinis tarpvietės trikampis, apimantis išangę
- anconeus
- mažas raumuo ant šoninės užpakalinės alkūnės, kuris tęsia dilbį
- antagonistas
- raumuo, kuris priešinasi agonisto veikimui
- priekinis rankos skyrius
- (rankos priekinis lenkimo skyrius) žasto dvigalvis žastas, brachialis, brachioradialis ir su jais susijusios kraujagyslės bei nervai
- priekinis dilbio skyrius
- (priekinis dilbio lenkiamųjų dalių skyrius) gilieji ir paviršiniai raumenys, atsirandantys ant žastikaulio ir įterpiami į plaštaką
- priekinis kojos skyrius
- sritis, apimanti pėdą dorsilenkiančius raumenis
- priekinis šlaunies skyrius
- sritis, apimanti raumenis, kurie lenkia šlaunį ir ištiesia koją
- priekinė skalena
- raumuo, esantis priekyje nuo viduriniosios skalenos
- appendikulinis
- rankų ir kojų
- ašinis
- kamieno ir galvos
- pilvas
- didelis centrinis raumens kūnas
- bi
- du
- bicepsas brachii
- dvigalvis raumuo, kertantis peties ir alkūnės sąnarius, kad sulenktų dilbį, padėdamas jį supinuoti ir sulenkti ranką prie peties
- dvigalvis šlaunies raumuo
- šlaunies raumuo
- bipennate
- pennate raumuo, turintis raiščius, esančius abiejose sausgyslės pusėse
- brachialis
- raumuo giliai iki dvigalvio žasto raumens, kuris suteikia galios lenkiant dilbį.
- brachioradialis
- raumuo, galintis greitai sulenkti dilbį arba padėti lėtai pakelti apkrovą
- brevis
- trumpas
- bukcinatorius
- raumuo, kuris suspaudžia skruostą
- kulkšnies sausgyslė
- (taip pat Achilo sausgyslė) stipri sausgyslė, kuri įsiterpia į kulkšnies kaulinį kaulą
- kavalo atidarymas
- anga diafragmoje, leidžianti praeiti apatinei tuščiajai venai; tuščiosios venos anga
- apskritas
- (taip pat sfinkterio) raiščius, kurie koncentriškai išsidėstę aplink angą
- kompresoriaus šlaplės
- gilieji tarpvietės raumenys moterims
- susiliejantis
- fascikulai, besitęsiantys plačiame plote ir susiliejantys į bendrą prisitvirtinimo vietą
- coracobrachialis
- raumuo, kuris lenkia ir pritraukia ranką
- gofruotojas supercilii
- pagrindinis antakių judesys
- gilus priekinis skyrius
- flexor pollicis longus, flexor digitorum profundus ir su jais susijusios kraujagyslės ir nervai
- gilus užpakalinis dilbio skyrius
- (gilusis užpakalinis dilbio tiesiamoji dalis) abductor pollicis longus, extensor pollicis brevis, extensor pollicis longus, extensor indicis ir su jais susijusios kraujagyslės ir nervai
- gilus skersinis tarpvietės
- vyrų gilieji tarpvietės raumenys
- išsekimas
- rijimas
- deltinis
- peties raumuo, kuris pagrobia ranką, taip pat lenkia ir sukasi ją į vidurį, ištiesia ir pasuka į šoną
- diafragma
- griaučių raumuo, skiriantis krūtinės ląstos ir pilvo ertmes ir ramybės būsenos kupolo formos
- digastrinis
- raumuo, turintis priekinį ir užpakalinį pilvus ir pakeliantis apatinį kaulą bei gerklas, kai žmogus ryja; taip pat slegia apatinis žandikaulis
- nugaros grupė
- regionas, apimantis pirštų tiesiamąjį raumenį
- nugaros interossei
- raumenys, kurie pagrobia ir lenkia tris vidurinius pirštus prie metakarpofalanginių sąnarių ir ištiesia juos tarpfalanginiuose sąnariuose
- epikranijinė aponeurozė
- (taip pat galea aponeurosis) plokščia plati sausgyslė, jungianti priekinį ir pakaušį
- erector spinae grupė
- didelė nugaros raumenų masė; pirminis stuburo tiesiklis
- Extensor carpi radialis brevis
- raumuo, kuris ištiesia ir pagrobia ranką ties riešo
- Extensor carpi ulnaris
- raumuo, kuris ištiesia ir pritraukia ranką
- minimalus skaitmeninis ilgintuvas
- raumuo, kuris ištiesia mažąjį pirštą
- pirštų tiesiamieji raumenys
- raumuo, kuris ištiesia kojų pirštus
- pirštų tiesiamieji raumenys
- raumuo, esantis šone nuo priekinio blauzdikaulio
- pirštų tiesiamieji raumenys
- raumuo, ištiesiantis ranką ties rieše ir pirštakauliais
- tiesiamojo raumens ilgio halucis
- raumuo, kuris iš dalies yra giliai iki priekinio blauzdikaulio ir ilgojo piršto tiesiamojo raumens
- Extensor indicis
- raumuo, kuris įsiterpia į smiliaus tiesiamąjį pirštą sausgyslę
- Extensor pollicis brevis
- raumuo, kuris įsiterpia į proksimalinės nykščio falangos pagrindą
- Extensor pollicis longus
- raumuo, kuris įsiterpia į nykščio distalinės falangos pagrindą
- Radialinis ilgasis tiesiamasis ilgis
- raumuo, kuris ištiesia ir pagrobia ranką ties riešo
- tiesiamoji tinklainė
- jungiamojo audinio juosta, besitęsianti per plaštakos nugarinį paviršių
- ekstensorius
- raumuo, kuris padidina sąnario kampą
- išorinis tarpšonkaulinis
- paviršiniai tarpšonkauliniai raumenys, pakeliantys šonkaulį
- išorinis įstrižas
- paviršinis pilvo raumuo su fascikulais, kurie tęsiasi į apačią ir į vidurį
- išoriniai akių raumenys
- atsiranda už akies ir įterpiamas į išorinį akies baltymo paviršių ir sukuria akies obuolio judėjimą
- išoriniai plaštakos raumenys
- raumenys, kurie judina riešus, rankas ir pirštus ir atsiranda ant rankos
- raištelis
- raumenų skaidulos, kurias perimizumas sujungia į vienetą
- šlaunikaulio trikampis
- sritis, susidaranti klubo ir kojos sandūroje ir apimanti pektiną, šlaunikaulio nervą, šlaunikaulio arteriją, šlaunikaulio veną ir gilius kirkšnies limfmazgius
- fibularis brevis
- (taip pat, peroneus brevis) raumuo, kuris padas lenkia pėdą ties kulkšniu ir išverčia ją tarptarsaliniuose sąnariuose
- fibularis longus
- (taip pat, peroneus longus) raumuo, kuris padas lenkia pėdą ties čiurna ir išverčia ją į tarptarsalinius sąnarius
- fibularis tertius
- mažas raumuo, susijęs su pirštų tiesiamuoju raumeniu
- fiksatorius
- sinergistas, padedantis agonistui, užkertant kelią kito sąnario judėjimui arba sumažinant jo judėjimą, taip stabilizuodamas agonisto kilmę.
- lenkimas
- judėjimas, kuris sumažina sąnario kampą
- flexor carpi radialis
- raumuo, kuris lenkia ir pagrobia ranką ties riešo
- lenkiamasis carpi ulnaris
- raumuo, kuris lenkia ir pritraukia ranką prie riešo
- lenkiamasis skaitmeninis minimalus brevis
- raumuo, kuris lenkia mažąjį pirštą
- lenkiamasis pirštų ilgis
- raumuo, kuris lenkia keturis mažuosius pirštus
- flexor digitorum profundus
- raumuo, kuris lenkia pirštų falangas ir plaštaką ties riešo
- pirštų lenkimas paviršinis
- raumuo, kuris lenkia plaštaką ir pirštus
- lenkiamasis hallucis longus
- raumuo, kuris lenkia didįjį pirštą
- lenkiamasis pollicis brevis
- raumuo, kuris lenkia nykštį
- flexor pollicis longus
- raumuo, kuris lenkia nykščio distalinę falangą
- lenkiamasis tinklainis
- jungiamojo audinio juosta, kuri tęsiasi per delno paviršių
- lenkiamasis
- raumuo, kuris sumažina sąnario kampą
- frontalis
- priekinė pakaušio priekinio raumens dalis
- fusiform
- raumuo, turintis raiščius, kurie yra verpstės formos, kad susidarytų dideli pilvai
- gastrocnemius
- labiausiai paviršinis blauzdos raumuo
- genioglossus
- raumuo, kilęs iš apatinio žandikaulio ir leidžiantis liežuviui judėti žemyn ir į priekį
- geniohyoid
- raumuo, kuris slegia apatinį žandikaulį ir pakelia bei traukia hipoidinį kaulą į priekį
- sėdmenų grupė
- raumenų grupė, kuri plečia, lenkia, sukasi, pritraukia ir pagrobia šlaunikaulį
- gluteus maximus
- didžiausias iš sėdmenų raumenų, kuris tęsia šlaunikaulį
- gluteus medius
- raumuo giliai iki didžiojo sėdmens, kuris pagrobia šlaunikaulį ties klubu
- gluteus minimus
- mažiausias iš sėdmenų raumenų ir giliai iki vidurinio sėdmens
- gracilis
- raumuo, kuris pritraukia šlaunį ir lenkia koją ties keliu
- šlaunies raumenų grupė
- trys ilgi raumenys kojos gale
- hyoglossus
- raumuo, kilęs iš hipoidinio kaulo, kad judėtų liežuvis žemyn ir jį išlygintų
- hipotenarinė iškilmė
- apvalus raumens kontūras mažojo piršto apačioje
- hipotenaras
- raumenų grupė delno vidurinėje pusėje
- iliacus
- raumuo, kuris kartu su psoas major sudaro iliopsoas
- iliococcygeus
- raumuo, kuris sudaro levator ani kartu su pubococcygeus
- iliocostalis cervicis
- iliocostalis grupės raumuo, susijęs su gimdos kaklelio sritimi
- iliocostalis grupė
- šonuose esantys erector spinae raumenys
- iliocostalis lumborum
- iliocostalis grupės raumuo, susijęs su juosmens sritimi
- iliocostalis thoracis
- iliocostalis grupės raumuo, susijęs su krūtinės ląstos sritimi
- iliopsoas grupė
- raumenų grupė, susidedanti iš didžiųjų klubinių ir psoas raumenų, kurie lenkia šlaunį ties klubu, pasuka ją į šoną ir kūno kamieną lenkia ant klubo
- iliotibialinis traktas
- raumuo, kuris įsiterpia ant blauzdikaulio; sudarytas iš didžiojo sėdmens ir tensor fasciae latae jungiamųjų audinių
- apatinė tinklainės tiesiamoji dalis
- čiurnos kryžminis raištis
- apatinis gemellus
- raumuo, esantis giliai iki didžiojo sėdmens, esantis šoniniame šlaunies paviršiuje, kuris į šoną suka šlaunikaulį ties klubu
- infrahioidiniai raumenys
- priekiniai kaklo raumenys, kurie yra pritvirtinti prie hipoidinio kaulo ir apatiniai už jį
- infraspinatus
- raumuo, kuris sukasi į šoną ranką
- vidinis tarpšonkaulinis
- giliausi tarpšonkauliniai raumenys, sutraukiantys šonkaulius
- įterpimas
- skeleto raumens, pritvirtinto prie struktūros (dažniausiai kaulo), galas, kuris juda, kai raumuo susitraukia
- tarpšonkauliniai raumenys
- raumenys, apimantys tarpus tarp šonkaulių
- tarpinis
- vidurio delno raumenų grupė
- vidinis tarpšonkaulinis
- raumenys – tarpiniai tarpšonkauliniai raumenys, sutraukiantys šonkaulius
- vidinis įstrižas
- plokščias, tarpinis pilvo raumuo su raišteliais, einančiais statmenai išorinio įstrižo raumenims
- vidiniai rankos raumenys
- raumenys, kurie judina riešus, rankas ir pirštus ir atsiranda delne
- ischiococcygeus
- raumuo, kuris padeda keltis ani ir traukia uodegikaulį į priekį
- šoninis kojos skyrius
- regionas, apimantis šeivikaulio (peroneus) longus ir šeivikaulio (peroneus) brevis ir su jais susijusias kraujagysles ir nervus
- šoninis pterigoidas
- raumuo, kuris judina apatinį žandikaulį iš vienos pusės į kitą
- lateralis
- į išorę
- latissimus dorsi
- platus, trikampis ašinis raumuo, esantis apatinėje nugaros dalyje
- levator ani
- dubens raumuo, kuris priešinasi intraabdominaliniam spaudimui ir palaiko dubens vidaus organus
- alba linija
- balta pluoštinė juosta, einanti išilgai kamieno vidurio linijos
- longissimus capitis
- su galvos sritimi susijęs ilgųjų raumenų grupės raumuo
- gimdos kaklelio ilgis
- su gimdos kaklelio sritimi susijęs longissimus grupės raumuo
- longissimus grupė
- tarpinės padėties erector spinae raumenys
- longissimus thoracis
- su krūtinės ląstos sritimi susijęs longissimus grupės raumuo
- longus
- ilgas
- lumbrinis
- raumuo, kuris lenkia kiekvieną pirštą prie metakarpofalanginių sąnarių ir ištiesia kiekvieną pirštą tarpfalanginiuose sąnariuose
- kramtytojas
- pagrindinis kramtymo raumuo, kuris pakelia apatinį apatinį žandikaulį, kad uždarytų burną
- kramtymas
- kramtyti
- maximus
- didžiausias
- medialinis šlaunies skyrius
- regionas, apimantis ilgąjį pritraukiklį, brevis pritraukiklį, didįjį pritraukiklį, pektiną, gracilis ir su jais susijusias kraujagysles bei nervus
- medialinis pterigoidas
- raumuo, kuris judina apatinį žandikaulį iš vienos pusės į kitą
- medialis
- į vidų
- medius
- vidutinis
- vidurinė skalė
- ilgiausias žvyninis raumuo, esantis tarp priekinės ir užpakalinės žvynų
- minimumas
- mažiausias
- multifidus
- juosmens srities raumuo, padedantis ištiesti ir į šoną išlenkti stuburą
- daugiašakis
- pennatinis raumuo, kurio viduje išsišakojusi sausgyslė
- mylohyoid
- raumuo, kuris pakelia apatinį kaulą ir padeda prispausti liežuvį prie burnos viršaus
- įstrižas
- kampu
- obturator externus
- raumuo, esantis giliai iki didžiojo sėdmens, esantis šoniniame šlaunies paviršiuje, kuris į šoną suka šlaunikaulį ties klubu
- obturator internus
- raumuo, esantis giliai iki didžiojo sėdmens, esantis šoniniame šlaunies paviršiuje, kuris į šoną suka šlaunikaulį ties klubu
- occipitalis
- užpakalinė pakaušio priekinio raumens dalis
- occipitofrontalis
- raumuo, sudarantis galvos odą su priekiniu pilvu ir pakaušio pilvu
- omohioidas
- raumuo, turintis viršutinį ir apatinį pilvus ir slegiančią hipoidinį kaulą
- opponens digiti minimi
- raumuo, perkeliantis mažąjį pirštą per delną, kad jis susidurtų su nykščiu
- opponens pollicis
- raumuo, kuris perkelia nykštį per delną, kad susitiktų su kitu pirštu
- orbicularis oculi
- apskritas raumuo, kuris uždaro akį
- orbicularis oris
- žiedinis raumuo, kuris judina lūpas
- kilmės
- griaučių raumenų galas, pritvirtintas prie kitos struktūros (dažniausiai kaulo) fiksuotoje padėtyje
- palatoglossus
- raumuo, kilęs iš minkštojo gomurio, kad pakeltų liežuvio nugarą
- delnų interossei
- raumenys, kurie pagrobia ir lenkia kiekvieną pirštą prie metakarpofalanginių sąnarių ir ištiesia kiekvieną pirštą prie tarpfalanginių sąnarių
- palmaris longus
- raumuo, kuris suteikia silpną rankos lenkimą ties riešo
- lygiagretus
- fascikulai, besitęsiantys ta pačia kryptimi kaip ir ilgoji raumens ašis
- girnelės raištis
- keturgalvio raumens sausgyslės pratęsimas žemiau girnelės
- pectineus
- raumuo, kuris pagrobia ir lenkia šlaunikaulį ties klubu
- krūtinės juosta
- pečių juosta, sudaryta iš raktikaulio ir kaukolės
- didžioji krūtinė
- storas, vėduoklės formos ašinis raumuo, dengiantis didžiąją viršutinės krūtinės ląstos dalį
- pectoralis minor
- raumuo, kuris judina mentę ir padeda įkvėpti
- dubens diafragma
- raumeninis lakštas, kurį sudaro levator ani ir ischiococcygeus
- dubens diržas
- klubai, apatinės galūnės pagrindas
- pennatas
- fascikulai, kurie yra išdėstyti skirtingai, atsižvelgiant į jų kampus į sausgyslę
- tarpvietė
- rombo formos sritis tarp gaktos simfizės, uodegikaulio ir sėdmenų gumbų
- piriformis
- raumuo, esantis giliai iki didžiojo sėdmens, esantis šoniniame šlaunies paviršiuje, kuris į šoną suka šlaunikaulį ties klubu
- padų aponeurozė
- raumuo, kuris palaiko išilginį pėdos skliautą
- padų grupė
- keturių sluoksnių vidinių pėdos raumenų grupė
- plantaris
- raumuo, kuris eina įstrižai tarp gastrocnemius ir pado
- popliteal duobė
- rombo formos erdvė kelio gale
- popliteus
- raumuo, kuris lenkia koją ties keliu ir sukuria papėdės duobės dugną
- užpakalinis kojos skyrius
- regionas, apimantis paviršinį gastrocnemius, padą ir padą, giliąją papėdę, pirštų lenkimą, ilgąjį lenkimą ir blauzdikaulio užpakalinį žandikaulį.
- užpakalinis šlaunies skyrius
- sritis, apimanti raumenis, kurie lenkia koją ir ištiesia šlaunį
- užpakalinė skalena
- mažiausias žvyninis raumuo, esantis už vidurinio žvynelio
- pagrindinis variklis
- (taip pat agonistas) pagrindinis veiksme dalyvaujantis raumuo
- pronator quadratus
- pronatorius, kilęs iš alkūnkaulio ir įterpiamas į stipinkaulio
- pronatorius teresas
- pronatorius, kilęs iš žastikaulio ir įterpiamas į stipinkaulio
- psoas major
- raumuo, kuris kartu su klubikauliu sudaro klubo sąnarį
- pubococcygeus
- raumuo, kuris sudaro levator ani kartu su iliococcygeus
- quadratus femoris
- raumuo, esantis giliai iki didžiojo sėdmens, esantis šoniniame šlaunies paviršiuje, kuris į šoną suka šlaunikaulį ties klubu
- quadratus lumborum
- užpakalinė pilvo sienelės dalis, padedanti išlaikyti laikyseną ir stabilizuoti kūną
- keturgalvių šlaunies raumenų grupė
- keturi raumenys, kurie ištiesia ir stabilizuoja kelį
- keturgalvio raumens sausgyslė
- (taip pat girnelės sausgyslė) sausgyslė, bendra visiems keturiems keturgalviams raumenims, įterpiama į girnelę
- tiesusis pilvas
- ilgas linijinis raumuo, besitęsiantis išilgai kamieno vidurio
- rectus femoris
- keturgalvis raumuo priekinėje šlaunies dalyje
- tiesiosios žarnos apvalkalai
- audinys, sudarantis liniją alba
- rectus
- tiesiai
- tinklainė
- pluoštinės juostos, apgaubiančios sausgysles ties riešo
- rombinis majoras
- raumuo, pritvirtinantis kaukolės slankstelio kraštą prie krūtinės ląstos slankstelių stuburo ataugos
- rombinis nepilnametis
- raumuo, pritvirtinantis kaukolės slankstelio kraštą prie krūtinės ląstos slankstelių stuburo ataugos
- rotatoriaus manžetė
- (taip pat, raumenų ir sąnarių manžetė) sausgyslių ratas aplink peties sąnarį
- sartorius
- į juostą panašus raumuo, kuris lenkia, patraukia ir į šoną sukasi koją ties klubu
- skalės raumenys
- lankstyti, išlenkti į šonus ir pasukti galvą; prisideda prie gilaus įkvėpimo
- segmentinė raumenų grupė
- tarpspinaliniai ir tarpslanksteliniai raumenys, sujungiantys kiekvieno iš eilės slankstelio stuburo ir skersinius procesus
- pusiau membraninė
- šlaunies raumuo
- semispinalis capitis
- transversospinalinis raumuo, susijęs su galvos sritimi
- semispinalis cervicis
- transversospinaliniai raumenys, susiję su gimdos kaklelio sritimi
- semispinalis thoracis
- transversospinales raumuo, susijęs su krūtinės ląstos sritimi
- semitendinosus
- šlaunies raumuo
- serratus anterior
- didelis ir plokščias raumuo, kilęs iš šonkaulių ir įterpiamas į kaukolę
- soleus
- platus, plokščias raumuo, gilus iki gastrocnemius
- urethrovaginalis sfinkteris
- gilieji tarpvietės raumenys moterims
- spinalis capitis
- stuburo grupės raumenys, susiję su galvos sritimi
- spinalis cervicis
- stuburo grupės raumenys, susiję su gimdos kaklelio sritimi
- spinalis grupė
- viduriai išdėstyti erector spinae raumenys
- spinalis thoracis
- stuburo grupės raumuo, susijęs su krūtinės ląstos sritimi
- splenius capitis
- kaklo raumuo, kuris įsiterpia į galvos sritį
- splenius cervicis
- kaklo raumuo, kuris įsiterpia į gimdos kaklelio sritį
- splenius
- užpakaliniai kaklo raumenys; apima splenius capitis ir splenius cervicis
- sternocleidomastoideus
- pagrindinis raumuo, kuris lenkia ir suka galvą į šonus
- sternohioidas
- raumuo, kuris slegia hipoidinį kaulą
- krūtinkaulio skydliaukė
- raumuo, kuris slegia gerklų skydliaukės kremzlę
- styloglossus
- raumuo, kilęs iš stiebo kaulo ir leidžiantis liežuviui judėti aukštyn ir atgal
- stilohioidas
- raumuo, kuris pakelia apatinį kaulą užpakalyje
- subclavius
- raumuo, stabilizuojantis raktikaulį judėjimo metu
- subscapularis
- raumuo, kilęs iš priekinės kaukolės ir viduriai sukasi ranką
- paviršinis priekinis dilbio skyrius
- flexor carpi radialis, palmaris longus, flexor carpi ulnaris, flexor digitorum superficialis ir su jais susijusios kraujagyslės ir nervai
- paviršinis užpakalinis dilbio skyrius
- Extensor radialis longus, extensor carpi radialis brevis, extensor digitorum, extensor digiti minimi, extensor carpi ulnaris ir su jais susijusios kraujagyslės ir nervai
- viršutinė tinklainės tiesiamoji dalis
- kulkšnies skersinis raištis
- pranašesnis gemellus
- raumuo, esantis giliai iki didžiojo sėdmens, esantis šoniniame šlaunies paviršiuje, kuris į šoną suka šlaunikaulį ties klubu
- supinatorius
- raumuo, kuris judina delną ir dilbį į priekį
- suprahyoidiniai raumenys
- kaklo raumenys, pranašesni už hipoidinį kaulą
- supraspinatus
- raumuo, kuris pagrobia ranką
- sinergistė
- raumuo, kurio susitraukimas padeda pagrindiniam veiksmui
- temporalis
- raumuo, kuris atitraukia apatinį žandikaulį
- sausgyslių sankryžų
- trys skersinės kolageno skaidulų juostos, dalijančios tiesiąją pilvo dalį į segmentus
- tensor fascia lata
- raumuo, kuris lenkia ir pagrobia šlaunį
- Teresas majoras
- raumuo, kuris ištiesia ranką ir padeda jį pritraukti bei medialinį sukimąsi
- teres nepilnametis
- raumuo, kuris sukasi į šonus ir ištiesia ranką
- thenar eminencija
- suapvalintas nykščio pagrindo raumenų kontūras
- tadaar
- raumenų grupė šoninėje delno pusėje
- skydliaukės
- raumuo, kuris slegia hipoidinį kaulą ir pakelia gerklų skydliaukės kremzlę
- priekinis blauzdikaulis
- raumuo, esantis šoniniame blauzdikaulio paviršiuje
- užpakalinis blauzdikaulis
- raumuo, kuris padas lenkia ir apverčia pėdą
- transversospinales
- raumenys, atsirandantys iš skersinių ataugų ir įterpti į stuburo stuburo ataugas
- skersinis pilvas
- gilus pilvo sluoksnis, turintis skersai aplink pilvą išsidėsčiusius raiščius
- trapecija
- raumuo, kuris stabilizuoja viršutinę nugaros dalį
- tricepsas brachii
- trigalvis raumuo, pratęsiantis dilbį
- tri
- trys
- begimdinis
- pennate raumuo, turintis raiščius, esančius vienoje sausgyslės pusėje
- urogenitalinis trikampis
- priekinis tarpvietės trikampis, apimantis išorinius lytinius organus
- vastus intermedius
- keturgalvis raumuo, esantis tarp šoninio šoninio ir vidurinio kaulo ir giliai iki tiesiosios šlaunies
- vastus lateralis
- keturgalvis raumuo šoninėje šlaunies dalyje
- vastus medialis
- keturgalvis raumuo vidurinėje šlaunies dalyje
Skeleto ir raumenų sistema
Raumenų ir skeleto sistemos palaiko kūną ir leidžia judėti. Skeleto kaulai saugo kūno vidaus organus ir palaiko kūno svorį. Raumenų sistemos raumenys susitraukia ir traukia kaulus, todėl galima atlikti tokius įvairius judesius kaip stovėjimas, ėjimas, bėgimas ir daiktų griebimas.
Sužalojimas ar liga, paveikianti raumenų ir kaulų sistemą, gali būti labai sekinanti. Dažniausias raumenų ir kaulų sistemos ligas visame pasaulyje sukelia netinkama mityba, kuri gali neigiamai paveikti kaulų ir raumenų vystymąsi ir palaikymą. Sąnariams pažeidžiamos ir kitos ligos, pavyzdžiui, artritas, dėl kurio judesiai gali pasunkėti, o pažengusiais atvejais visiškai sutrikdyti judrumą.
Protezų projektavimo mokslo pažanga lėmė dirbtinių sąnarių vystymąsi – dažniausiai atliekama klubų ir kelių sąnarių keitimo operacija. Taip pat yra pečių, alkūnių ir pirštų pakaitinių jungčių.
Organų sistemų pavyzdžiai
Žmogaus organų sistemos yra:
- Integumentary
- Skeletas
- Raumeningas
- Kraujotakos
- Kvėpavimo
- Virškinimo
- Šlapimo
- Imuninis
- Nervingas
- Endokrininė
- Reprodukcinis
Integumentinė sistema
Integumentinę sistemą sudaro išoriniai organai, apsaugantys kūną nuo pažeidimų, įskaitant odą, nagus ir plaukus. Oda yra didžiausias žmogaus kūno organas. Jis sudarytas iš trijų sluoksnių: epidermio, dermos ir hipodermio, kuriame yra saugomi kūno riebalai. Nagai ir plaukai yra sudaryti iš baltymo keratino. Kitų gyvūnų vidinėje sistemoje gali būti plunksnų, žvynų ar kanopų.
Be vidinių organų apsaugos nuo fizinės žalos, vidinė sistema atlieka daugybę kitų funkcijų, tokių kaip apsauga nuo virusų invazijos, dehidratacijos, nudegimų saulėje ir temperatūros pokyčių, vitamino D gamyba saulėje ir atliekų pašalinimas prakaituojant.
Skeleto sistema
Skeleto sistemą sudaro visi žmogaus kūno kaulai, ty skeletas. Skeletas sudaro atraminę kūno struktūrą. Jis kilęs iš graikų kalbos σκελετός (skeletai), reiškiantis “išdžiūvusį”, nurodant sausą kaulų prigimtį. Žmogaus kūdikis turi 270 kaulų, kai kurie iš jų susilieja ir sudaro 206 kaulus suaugusio žmogaus kūne. Kremzlė yra kaulo pirmtakas, kai vystosi embrionas, ir ji randama kai kuriose žmogaus kūno struktūrose, pavyzdžiui, nosyje, ausyse ir sąnariuose.
Gyvūno vidinė atramos struktūra vadinama endoskeletu. Kai kurie gyvūnai, pavyzdžiui, vabzdžiai, turi kietą dangą, vadinamą egzoskeletais, išorėje, o ne kūno viduje.
Raumenų sistema
Raumenų sistema apima įvairius kūno raumenų tipus: širdies, lygiuosius ir griaučių raumenis. Širdies raumenys randami tik širdyje ir susitraukia, kad pumpuotų kraują. Lygūs raumenys randami tokiuose organuose kaip skrandis, žarnynas ir šlapimo pūslė ir juda be sąmoningų organizmo pastangų. Skeleto raumenys yra pritvirtinti prie kaulų ir kartu su kaulais judina kūną.
Kraujotakos sistema
Žmonės ir kiti stuburiniai gyvūnai turi uždarą kraujotakos sistemą, kurioje kraujas yra uždarytas kraujagyslėse, pavyzdžiui, venose ir arterijose. Kai kurie gyvūnai, pavyzdžiui, vabzdžiai, turi atvirą kraujotakos sistemą, kai kraujas pumpuojamas į kūno ertmes nenaudojant indų.
Kvėpavimo sistema
Kvėpavimo sistemą sudaro kvėpavimui naudojami organai, įskaitant plaučius, diafragmą, trachėją, bronchus ir bronchioles. Plaučiuose deguonis ir anglies dioksidas keičiasi tarp išorinio oro ir kraujo. Kiti gyvūnai kvėpuoja per žiaunas ar net per odą.
Virškinimo sistema
Virškinimo sistema virškina maistą ir įsisavina jį į organizmą. Jį sudaro virškinimo traktas (įskaitant stemplę, skrandį, kepenis ir žarnas) kartu su pagalbiniais virškinimo organais. Tai liežuvis, kepenys, kasa ir tulžies pūslė.
Šlapimo sistema
Šlapimo sistema pašalina atliekas iš organizmo šlapimo pavidalu. Inkstai, šlapimtakiai, šlapimo pūslė ir šlaplė yra šlapimo sistemos dalis. Kartais šlapimo sistemos organai yra sugrupuoti kartu su organais, kurie pašalina atliekas, tokias kaip oda, plaučiai ir storoji žarna, ir tai vadinama šalinimo sistema.
Imuninė sistema
Imuninė sistema yra organizmo gynybinė sistema, apsauganti nuo ligų. Svarbios imuninės sistemos dalys yra leukocitai (baltieji kraujo kūneliai), kaulų čiulpai ir užkrūčio liauka. Yra daug skirtingų baltųjų kraujo kūnelių tipų, tokių kaip pagalbinės T ląstelės, T ląstelės žudikai ir B ląstelės. Limfinė sistema taip pat yra susijusi su imunine sistema.
Nervų sistema
Nervų sistema siunčia ir interpretuoja signalus iš skirtingų kūno dalių ir organizuoja kūno veiksmus. Centrinė nervų sistema apima smegenis ir nugaros smegenis, o periferinę nervų sistemą sudaro nervai, leidžiantys centrinei nervų sistemai prisijungti prie likusio kūno.
Endokrininė sistema
Endokrininę sistemą sudaro visos kūno liaukos, gaminančios hormonus, kurie per kraują perduodami kitiems organams. Kai kurios svarbios liaukos yra hipofizė, gaminanti reprodukciją, ir daugelis kitų organizmą reguliuojančių hormonų, skydliaukė, dalyvaujanti metabolizme ir baltymų sintezėje, bei antinksčiai, gaminantys adrenaliną ir skatinantys kovoti arba bėk reakciją.
Reprodukcinė sistema
Reprodukcinė sistema apima organizmo lytinius organus. Moterims kai kurie lytiniai organai yra makštis, gimda ir kiaušidės. Vyrams kai kurie lytiniai organai yra varpa, sėklidės, nusviręs ir kraujagyslės. Visi šie organai atlieka svarbų vaidmenį lytinio dauginimosi procese.
Kaklas
Kaklo judesys apibūdinamas kaip sukimasis, lenkimas, tiesimas ir lenkimas į šoną (t. y. judesys, naudojamas liečiant ausį prie peties). Veiksmo kryptis gali būti ipsilateralinė, o tai reiškia judėjimą susitraukiančio raumens kryptimi, arba kontralateralinė, kuri reiškia judėjimą nuo susitraukiančio raumens šono.
Rotacija yra vienas iš svarbiausių kaklo (kaklo) stuburo veiksmų. Sukimosi pirmiausia atlieka sternocleidomastoidinis raumuo, kuris lenkia kaklą į ipsilateralinę pusę ir pasuka kaklą priešingai. Kartu sternocleidomastoidiniai raumenys abiejose kaklo pusėse sulenkia kaklą ir pakelia krūtinkaulį, kad padėtų priverstinai įkvėpti. Priekiniai ir viduriniai žvyniniai raumenys, kurie taip pat yra kaklo šonuose, veikia ipsilateraliai, kad suktų kaklą, taip pat pakeltų pirmąjį šonkaulį. Splenius capitis ir splenius cervicis, esantys užpakalinėje kaklo dalyje, sukasi galvą.
Lenkimas į šoną taip pat yra svarbus kaklo stuburo veiksmas. Sternocleidomastoidiniai raumenys dalyvauja gimdos kaklelio lenkime. Užpakaliniai skaleniniai raumenys, esantys apatinėse kaklo pusėse, ipsilateraliai lenkia kaklą į šoną ir pakelia antrąjį šonkaulį. Splenius capitis ir splenius cervicis taip pat padeda lenkti kaklą į šoną. Stuburo stačiamieji raumenys (iliocostalis, longissimus ir spinalis) yra dideli, gilūs raumenys, kurie tęsiasi per nugarą. Visi trys veiksmai sulenkia kaklą į šoną.
Kaklo lenkimas reiškia judesį, naudojamą liečiant smakrą prie krūtinės. Tai pirmiausia atlieka sternocleidomastoidiniai raumenys, padedami longus colli ir longus capitis, kurie yra priekinėje kaklo dalyje. Kaklo tiesimas yra priešingas lenkimui ir yra atliekamas daugeliu tų pačių raumenų, kurie naudojami kitiems kaklo judesiams, įskaitant splenius cervicis, splenius capitis, iliocostalis, longissimus ir spinalis raumenis.
Raumenų palydovinės ląstelės: pagrindinės biologijos tyrinėjimas, kaip jas valdyti
Suaugusiųjų skeleto raumuo yra postmitozinis audinys, turintis didžiulį gebėjimą atsinaujinti po traumos. Tai atlieka nuolatinės kamieninės ląstelės, vadinamos palydovinėmis ląstelėmis, kurios buvo identifikuotos daugiau nei prieš 50 metų. Nuo tada, kai atrado, daugelis mokslininkų sutelkė pastangas, kad atsakytų į klausimus apie jų kilmę ir vaidmenį raumenų vystymesi, kaip jie prisideda prie raumenų regeneracijos ir jų potencialą ląstelėje pagrįstoje terapijoje. Palydovinės ląstelės palaikomos ramybės būsenoje ir, esant reikalui, aktyvuojamos, dauginasi ir susilieja su kitomis ląstelėmis, kad susidarytų arba atstatytų miofibers. Be to, jie sugeba savarankiškai atsinaujinti ir papildyti stiebo baseiną. Kiekviena palydovinių ląstelių veiklos fazė yra labai reguliuojama ir organizuojama daugelio molekulių ir signalizacijos takų. Žaidėjų ir mechanizmų, susijusių su palydovinių ląstelių biologija, išaiškinimas yra nepaprastai svarbus, nes tai pirmas žingsnis siekiant atskleisti esminius taškus, kuriuos būtų galima moduliuoti, kad būtų išgautas optimalus. šių ląstelių atsakas terapinėse strategijose. Čia apžvelgiame pagrindinius palydovinių ląstelių biologijos aspektus ir trumpai aptariame naujausius atradimus apie terapinius bandymus, bandydami kelti klausimus apie tai, kaip pagrindinė biologija galėtų suteikti tvirtą pagrindą sėkmingesniam šių ląstelių naudojimui klinikose.
1. Įvadas
Skeleto raumuo yra postmitozinis audinys, turintis didelį regeneracinį potencialą. Šią savybę daugiausia lemia palydovinės ląstelės (SC), kurios sudaro pirmtakų ląstelių rezervuarą, atsakingą už jų augimą po gimdymo ir atsaką į sužalojimus fizinio krūvio ar ligos metu [1]. Jų kiekis suaugusio žmogaus raumenyse gali svyruoti nuo 3 iki 11% mionuolelių, priklausomai nuo to, kuri rūšis yra analizuojama. Pelėms SC kiekis sumažėja nuo 32% naujagimiams iki 5% suaugusiems [2, 3]. Šios ląstelės yra griežtai susijusios su sarkolema, esančia tarp membranos ir bazinės sluoksnio [4], susietos su raumenine skaidula prieš susiformuojant ją supančiai sluoksniui [3].
Šios ląstelės lengvai atpažįstamos pagal jų vietą ir morfologiją. Tačiau veiksmingi būdai gauti šias ląsteles apima kelių žymenų, apibūdinančių šį ląstelių tipą, naudojimą, o transkripcijos faktorius Pax7 yra ryškiausias [5]. Nors jie yra gerai ištirti ir pripažinti, SC populiacija yra labai nevienalytė [6].
Nors normaliuose suaugusiųjų raumenyse jos yra ramios, šios ląstelės gali būti suaktyvintos specifiniais signalais, kai įvyksta raumenų pažeidimas. Po aktyvavimo šios ląstelės dalijasi asimetriškai, todėl jos gali suformuoti ląsteles, kurios gali arba gali atsinaujinti, arba gali patekti į miogeninį kelią ir diferencijuotis, kad atkurtų raumenis [7–9]. Nepaisant to, sergant ligomis, kurioms būdinga negailestinga degeneracija, pavyzdžiui, raumenų distrofija, palydovinės ląstelės yra nuolat aktyvuojamos, o tai galiausiai lemia SC baseino išeikvojimą ir dėl to regeneracijos proceso sutrikimą [10]. Šiuo metu nėra veiksmingo raumenų degeneracinių ligų gydymo, todėl daugelis mokslininkų daugiausia dėmesio skiria kamieninių ląstelių terapijai. Tačiau iki šiol dauguma bandymų apsiriboja gyvūnų modeliais, o ankstesni klinikiniai tyrimai buvo nesėkmingi.
Šioje apžvalgoje apibendriname naujausius atradimus apie pagrindinę raumenų specifinių kamieninių ląstelių biologiją ir aptariame galimus naujus būdus, kaip efektyvesnius ir įmanomesnius terapinius metodus, susijusius su raumenų išsekimo sutrikimais, daugiausia raumenų distrofijomis.
2. Palydovinių ląstelių kilmė raumenų vystymesi
Embrione susidaro mezodermos struktūros, vadinamos somitais, o skeleto raumenys yra kilę iš tam tikro regiono, dermomiotomos [11]. Šiame etape susidaro pirmosios raumenų skaidulos, o vėliau pridedamos papildomos skaidulos, naudojant pirmąsias kaip šabloną [12, 13]. Paskutiniame embriogenezės etape raumenų pirmtakai pradeda labai daugintis, kol pasiekia tokią būseną, kurioje išlaikomas branduolių skaičius ir miofibrilinio baltymo sintezė pasiekia piką [14]. Tada raumuo pasiekia subrendusią būseną su savo pirmtakinėmis ląstelėmis, SC, ir šiame audinyje įgyja ramybės būseną [11].
Somituose dėl didelės FGF ir Wnt koncentracijos uodegos srityje susidaro nediferencijuotos mezenchiminės ląstelės, o šis kelias taip pat apima Notch kontrolę [15]. Tada labiausiai nugarinėje dalyje susidaro dermomiotomas, iš kurio atsiras dauguma skeleto raumenų. Šio skyriaus ląstelės turi didelę Pax3 ir Pax7 faktorių ekspresiją ir mažą miogeninio reguliatoriaus Myf5 ekspresiją [16–18]. Vėliau, subrendus dermomiotomos gabalėliui, bus suformuota miotoma, kuriai būdinga MyoD ir Myf5 ekspresija [18–20]. Raumenų pirmtakai vėliau įsiterpia į pirminį miotomą, ir iš jų susidarys dalis SC, esančių postnataliniame skeleto raumenyse [21–24].
Yra žinoma, kad SC dalyvauja suaugusiųjų raumenų regeneracijoje, ir buvo aprašyta daug panašumų tarp šio proceso ir embriono miogenezės, susijusių su SC su somatinės kilmės pirmtakais [21–23, 25] (1 (a) pav.). Taip pat svarbu pastebėti, kad ląstelės, dalyvaujančios suaugusiųjų regeneracijos procese, yra pagal tą pačią genetinę hierarchiją, dalyvaujančią embriono miogenezėje, o jų reguliavime dalyvauja tie patys genai [26] (1 paveikslas (b)). Pagrindinis skirtumas tarp miogenezės embrione ir regeneracijos yra tas, kad pastarajam reikia pastolių, kurie veiktų kaip šablonas [27].
Nemažai duomenų taip pat rodo, kad yra specifinių SC, kurie pasiskirsto asimetriškai, generuoja regeneracijos procesui skirtas ląsteles, bet taip pat gamina naujas SC, galinčias papildyti raumenų kamieninių ląstelių telkinį [11].
Suaugusiųjų miogeninės ląstelės daugiausia gaunamos iš SC vėlyvojo vaisiaus vystymosi metu. Tačiau buvo įrodymų, kad ir kitų suaugusiųjų kamieninių ląstelių populiacijos gali būti susijusios su regeneracija [12]. Nepaisant to, nuostabu, kad nors šios kitos kamieninės ląstelės egzistuoja ir turi miogeninį potencialą, Pax7 palydovines ląsteles išeikvojantys eksperimentai rodo, kad joks kitas kamieninių ląstelių tipas negali papildyti SC telkinio ir neveikti regeneracijos po sužalojimo, o tai pabrėžia unikalią svarbą. SC [28].
3. Palydovinių ląstelių žymekliai
Palydovinės ląstelės gali būti identifikuojamos pagal kelių žymenų išraišką, ypatingą dėmesį skiriant Pax7, kuris laikomas pagrindiniu šio tipo ląstelių veiksniu [5]. Šis žymeklis buvo koreliuojamas su nediferencijuotos būsenos palaikymu, kuris yra svarbus šių ląstelių savęs atsinaujinimo veiksnys [29]. Be Pax7, gali būti ekspresuojamas ir kitas baltymas iš suporuotų domenų transkripcijos faktorių šeimos – Pax3, kuris taip pat svarbus pradiniuose raumenų formavimosi etapuose ir dalyvauja kito žymens, tirozino receptoriaus kinazės c-Met, transkripcija. –32]. Įdomu tai, kad išmuštoje Pax7 pelėje galima rasti kai kurių SC, o tai rodo, kad tik Pax3 gali atlikti panašų vaidmenį [30, 33]. Ir atvirkščiai, kiti rezultatai rodo, kad Pax3 negali kompensuoti Pax7 funkcijos [32]. Be to, Pax3 SC buvimas priklauso nuo raumenų tipo [30].
Be Pax baltymų šeimos, SC identifikuoti gali būti naudojami ir daugelis kitų žymenų, tokių kaip miogeninis reguliavimo faktorius Myf5 [31, 34] homeobox transkripcijos faktorius Barx2, kuris kartu ekspresuojamas su Pax7 ir yra raumenų augimo, palaikymo ir regeneracijos reguliatorius. 35] ląstelių adhezijos baltymas M-kadherinas, kuris, kaip žinoma, yra ekspresuojamas kartu su c-Met [31, 36] ląstelių paviršiaus prisitvirtinimo receptoriumi 7-integrinu [37, 38] diferenciacijos baltymo (CD34) grupe, kuri yra ekspresuojama ramybės būsenoje. 34] transmembraninis heparano sulfatas proteoglikanai syndecan-3 ir syndecan-4 [39] chemokino receptorius CXCR4 [40] kaveolas formuojantis baltymas kaveolinas-1 [38, 41] kalcitonino receptorius, kuris buvo aprašytas kaip susijęs su ramybės būsena [38, 42] ] kraujagyslių ląstelių adhezijos baltymas 1 VCAM-1 [43] nervų ląstelių adhezijos molekulė 1 NCAM-1 [44, 45] ir branduolio apvalkalo baltymai laminatas A/C ir emerinas [38]. Tačiau šie atskiri baltymai nėra išskirtinai ekspresuojami SC, o tai reiškia, kad identifikuojant šį ląstelių tipą buvo naudinga tik vienalaikė jų ekspresija. Nors SC identifikuoti buvo pasiūlyti kiti žymenys, dažniausiai tiriami pirmiau nurodyti ir 2 paveiksle nurodyti žymenys. 1 lentelėje pateikti literatūroje nurodytų imunofluorescencijos antikūnų pavyzdžiai. Gali būti naudojami įvairūs antikūnai pagal priimtą metodiką (western blot, srauto citometrija ir kt.).
4. Palydovinių ląstelių populiacijos heterogeniškumas
Nors palydovinių ląstelių identifikavimas yra pagrįstas žymenų ekspresija ir morfologine analize, buvo pasiūlyta, kad šios ląstelės sudaro nevienalytę pirmtakų ląstelių populiaciją [33]. Taip pat buvo pranešta, kad šios ląstelės gali būti linkusios būti įtrauktos į raumenų liniją arba savaiminio atsinaujinimo kelią, o tai taip pat yra jų nevienalytiškumo įrodymas [44, 46, 47]. Ankstesniame skyriuje nurodytų žymenų išraiška, nors ir gerai nustatyta literatūroje, šioje ląstelių populiacijoje gali būti kintama, o tai yra dar vienas požymis, kad ši ląstelių populiacija gali būti nevienalytė, net jei ląstelės išlaiko savo miogeninį potencialą.
Pavyzdžiui, buvo pranešta, kad žymeklio Myf5 išraiškos nėra
10% SC populiacijos ir ląstelės, identifikuotos kaip Pax7+/Myf5−, prisidėjo prie jų rezervuaro, priešingai nei Pax7+/Myf5+ ląstelės, kurios buvo įsipareigojusios diferencijuoti [48]. Tyrimai taip pat parodė, kad aktyvuotos ląstelės, išreiškiančios žemą Pax7 kiekį, buvo labiau pasiryžusios diferencijuoti, o aukštas Pax7 lygis buvo susijęs su ląstelėmis, mažiau linkusiomis diferencijuotis ir turinčiomis daugiau nediferencijuotų savybių [49]. Eksperimentai su histono 2B ženklinimu taip pat parodė, kad yra SC, kurie išlaiko arba praranda šį ženklą ir kad pirmasis gali atsinaujinti, o ląstelės, kurios prarado ženklą, gali diferencijuotis [50].
Taip pat buvo pastebėti skirtumai tarp SC proliferacijos greičio, nes kartu egzistuoja lėtai ir greitai besidalijančios ląstelės [51]. Lėtosios gali ilgai atsinaujinti, o greitai besidalijančios ląstelės susikompromituoja su miogenine linija, nesukurdamos savaime atsinaujinančių palikuonių [52]. Šia prasme subpopuliacijos, kurios laikomos atsidavusiomis miogeninei linijai, galėtų dalyvauti atkuriant sužalotą raumenį prieš tuos, kurie vis dar yra pirmtako būsenoje, taigi, norint dalyvauti šiame procese, prireiktų daugiau laiko [53]. Šis scenarijus atitinka kamieninių ląstelių ir pirmtakų ląstelių hierarchiją.
Kadangi yra žinoma, kad kūno raumenys skiriasi, buvo pastebėta, kad SC taip pat turi nevienalytiškumą, atsižvelgiant į raumenis, kuriuose jie yra, o tai gali būti koreliuojama su jų skirtinga embriono kilme [6, 54]. Tai atitinka ankstesnius rezultatus, pastebėtus Buckingham ir kt. ir Relaix ir kt. Tai rodo, kad SC Pax3 ekspresija priklauso nuo raumenų [30, 32]. Didėjant žinioms, buvo atlikti tyrimai, siekiant nustatyti, ar SC heterogeniškumą raumenyse lėmė raumenų aplinka ar vidinis programavimas, o skirtingų tyrimų rezultatai parodė, kad yra įrodymų dėl abiejų [55, 56].
SC skirtumai taip pat buvo nustatyti svarstant ekstrafuzinius pluoštus ir jų skirstymą į greitus ir lėtus pluoštus, atsižvelgiant į proliferacijos greitį ir diferenciacijos potencialą. Pažymėtina, kad SC gali skirtis į išskirtines greitas skaidulas, kai jos atsirado iš greitojo raumens, ir į greitas arba lėtas skaidulas, kai jos yra iš lėto raumenų [57–59]. Kaip pastebėta anksčiau, fenotipas po diferenciacijos gali priklausyti nuo vidinio programavimo, susijusio su skaidulų tipu, arba gali būti veikiamas aplinkos, ty raumenų skaidulos, su kuria sąveikauja ląstelė [6, 60]. Kalbant apie intrafuzinius pluoštus, žinoma, kad šiame skyriuje esantys SC yra labiau plastiški ir nukreipti į konkretų fenotipą dėl svetimos inervacijos stimuliacijos [61, 62].
Morfologiniai skirtumai, paverčiami apvaliomis ir storomis ląstelėmis, taip pat buvo pastebėti SC populiacijoje ir buvo susiję su skirtingu miogeniniu potencialu [63], o storosios buvo labiau linkusios diferencijuotis. Funkciniu požiūriu yra stebėjimų, kurie rodo, kad dvi SC subpopuliacijos: viena, skirta raumenų augimui, kurios ląstelių skaičius mažėja su amžiumi ir yra didesnis vyrams, ir kita subpopuliacija, susijusi su raumenų regeneracija po traumos, kurios ląstelių kiekis santykinai išlaikomas senstant ir nėra susijęs su lytimi [64].
Heterogeniškumas taip pat gali atsirasti dėl atskiros nišos, kurioje yra šios ląstelės, kaip buvo pastebėta senėjimo procese, kai ląstelės gali pabėgti nuo ramybės ir prarasti gebėjimą atsinaujinti [65–67]. Svarbus raumenų nišos komponentas, tiesiogiai veikiantis palydovinių ląstelių proliferaciją ir diferenciaciją, yra fibro/adipogeniniai pirmtakai, ir yra žinoma, kad jie teigiamai veikia jaunus. Dmd mdx pelėms, Diušeno raumenų distrofijos modeliui, tačiau slopina miovamzdelių susidarymą senuose, o tai rodo, kad senėjimo procesas turi tiesioginės įtakos palydovinėms ląstelėms [68]. Kiti veiksniai, tokie kaip Notch ir Wnt, taip pat yra susiję su šiuo nesavarankišku SC senėjimo procesu [67, 69]. Be to, vidiniai pokyčiai ląstelėse taip pat stebimi senėjimo procese, pavyzdžiui, geriatriniuose SC, kurie praranda grįžtamąją ramybę ir patenka į esamą būseną, kurios negalima pakeisti, o sužalotame raumenyje nepradeda regeneracijos proceso ir patenka į raumenis. visiško senėjimo būsena [70]. Taip pat buvo įrodyta, kad vidiniai ląstelių veiksniai taip pat lemia savęs atsinaujinimo praradimą, kai dalyvauja MAPK kelias [71, 72]. Svarbu atskirti autonominius ir neautonominius ląstelinius veiksnius, kurie trukdo SC senėjimo metu, nes neautonominius, tokius kaip niša, galima koreguoti jaunatviškoje aplinkoje [73], o tai negali būti ištaisyta, kai veiksnys yra būdingas. į ląstelę [70].
Šis raumenų kamieninių ląstelių populiacijos heterogeniškumas apsunkino šių ląstelių identifikavimą, funkciją ir pavadinimų suteikimą. Literatūroje buvo aprašytos kitų tipų ląstelės, turinčios didelį miogeninį pajėgumą ir tiesiogiai susijusios su raumenų regeneracija, vadinamos raumenų kilmės kamieninėmis ląstelėmis, kurios išreiškia skirtingus žymenis [74]. Nepaisant to, svarbu pastebėti, kad buvo gauti rezultatai, rodantys, kad be SC jokie kiti ląstelių tipai negali atkurti raumenų [28]. Taip gali būti dėl to, kad kiti tirti ląstelių tipai neapėmė specifinės populiacijos, aprašytos Qu-Petersen ir jo kolegų [74], arba dėl to, kad kitų ląstelių tipų aktyvumas turi būti naudojamas kartu su SC arba pagrindiniu SC faktoriumi. Pax7 [75].
Be to, buvo nustatytos įvairios raumenų kilmės kamieninių ląstelių (MDSC) populiacijos. Šios populiacijos apima miogenines progenitorines ląsteles, apibūdinamas kaip CD56+, CD34−, CD144−, CD45− ir CD146− CD56+, CD34+, CD144+, CD45− ir CD146− mioendotelio ląstelės CD56−, CD34−, CD144−, CD45−, ir CD146+ perivaskulinės progenitorinės ląstelės bei raumenų kilmės šoninė populiacija, kuri turi panašių savybių kaip kaulų čiulpų kamieninės ląstelės [76]. Remdamiesi adhezijos ir proliferacinėmis savybėmis, Qu-Petersen ir jo kolegos [74] išskyrė tris ląstelių populiacijas, gautas iš raumenų. Dvi iš šių populiacijų, EP (ankstyvoji išankstinė plokštelė) ir LP (vėlyva išankstinė plokštelė), atstovauja palydovinėms ląstelėms, trečioji, kuri taip pat prilimpa pastaruoju metu, pavadinta MDSC ir pasižymi charakteristikomis, paprastai susijusiomis su neįpareigotomis progenitorinėmis ląstelėmis. EP populiacija sudaro didžiąją dalį ląstelių, gautų virškinant raumenis, ir diferencijuojasi į miovamzdelius. Tačiau EP ląstelės turi ribotą regeneracinį potencialą. LP populiacija sudaro apie 1% palydovinių ląstelių, tačiau jos proliferacijos ir diferenciacijos lygis yra mažas. Atvirkščiai, MDSC pasižymėjo geresniu savaiminio atsinaujinimo gebėjimu ir ilgalaikiu platinimu bei yra daugialypis. Taigi, MDSC būtų mažiau įsipareigojusios ląstelės ir būtų perspektyvesnės terapijoms, palyginti su palydovinėmis ląstelėmis [74].
Kiti ląstelių tipai, pvz., kaulų čiulpų mezenchiminės kamieninės ląstelės [77–81], riebalinės kilmės mezenchiminės kamieninės ląstelės [82–84], CD133+ ląstelės [85–87], pericitai / mezoangioblastai [88, 89] ir šoninės populiacijos ląstelės [ 90, 91], buvo aprašyti kaip galintys dalyvauti formuojant miotubenį ir papildyti palydovų baseiną. Šios ląstelės iš pradžių nėra susijusios su raumenimis ir gali neišreikšti klasikinio palydovinio ląstelių žymeklio Pax7. Tačiau jie gali prisidėti prie raumenų regeneracijos, kai susilieja su miogeninėmis ląstelėmis, be to, jie gali virsti Pax7 ekspresuojančiomis ląstelėmis, iš kurių atsiranda naujų SC, o tai yra faktas, kuris gali stipriai prisidėti prie šios populiacijos heterogeniškumo. Taip pat svarbu pastebėti, kad buvo rasta įrodymų, kad miogeninės ląstelės susidaro susiliejimo [78, 92–94] arba transdiferenciacijos būdu, kai ląstelės virsta iš esmės miogeninėmis [95–97], o heterogeniškumas padidėtų dėl indėlio. abiejų ląstelių, kurios dalyvauja sintezės procese, arba vienos ląstelės, kuri iš pradžių nebuvo įsipareigojusi, kad raumenys taptų miogeniški. Be to, padedant raumenų regeneracijai gali dalyvauti ir kiti ląstelių tipai, siunčiantys signalus, nukreipiančius SC diferenciaciją, pavyzdžiui, fibro/adipogeniniai pirmtakai [98–100]. Tada aišku, kad nesvarbu, ar vienas ląstelių tipas virsta raumenimis sintezės ar transdiferenciacijos būdu, ar pats pirmtakas gauna signalus, nukreipiančius jų dauginimąsi ir diferenciaciją, galutinis rezultatas yra toks, kad visi šie veiksniai prisideda prie miogeninės populiacijos heterogeniškumo.
5. Palydovinės ląstelės gali diferencijuotis įvairiomis linijomis
Be jų miogeninio potencialo, literatūroje aprašyta, kad šios ląstelės gali, pavyzdžiui, diferencijuotis osteogeniškai ir adipogeniškai. Tai pabrėžia jų, kaip kamieninių ląstelių, gebančių diferencijuotis mezenchiminėje linijoje, savybes [101–104].
Tyrimai su žiurkėmis parodė, kad proliferacijos greičio nevienalytiškumas koreliuoja su diferenciacijos potencialu, o didelio proliferacijos klonai gali diferencijuotis į adipocitus [105]. Morfologinis nevienalytiškumas taip pat buvo susijęs su skirtingu potencialu, o storos ląstelės taip pat galėjo patirti osteogeninę diferenciaciją [63]. Heterogeniškumas taip pat CD34 ekspresijoje buvo koreliuojamas su skirtingu potencialu pereiti adipogeninį kelią, ir tik ląstelės, kurios išreiškė šį žymenį, galėjo patirti adipogeninę diferenciaciją [106].
Be to, senoms pelėms buvo pastebėta, kad SC linkę pereiti į fibrogeninę liniją, o ne išlaikyti savo miogeninį potencialą, o tai gali prisidėti prie didesnės senų pelių fibrozės [69].
6. Balansas tarp ramybės ir aktyvavimo
Skeleto raumenų regeneracija atliekama po kelių žingsnių, kurie apibendrina vystymosi fazes. Pirma, raumenų progenitorinės ląstelės turi išeiti iš ramybės būsenos ir tapti aktyvios bei daugintis. Asimetriniai pasiskirstymai yra svarbūs teikiant dukterines ląsteles, įtrauktas į miogeninę programą (mioblastus), taip pat dukterines ląsteles, kurios grįžta į ramybės būseną, kad papildytų kamieninių ląstelių telkinį. Po proliferacijos mioblastai diferencijuojasi ir susilieja, sudarydami miovamzdelius, kurie susilieja vienas su kitu arba su ankstesniu pluoštu, kad jį atstatytų. Galiausiai miofibrai auga ir bręsta.
6.1. Ramybės mechanizmai
Kaip ir kitų tipų suaugusiųjų kamieninės ląstelės, SC yra ramios, kol suaktyvėja, kai yra raumenų pažeidimas. Ramybės palaikymas yra labai svarbus norint išsaugoti SC baseiną ir jį valdo įvairūs molekuliniai mechanizmai, dalyvaujant daugeliui genų ir reguliavimo būdų. „Microarray“ tyrimai parodė, kad daugiau nei 500 genų yra per daug ekspresuojami ramybės būsenoje, palyginti su proliferuojančiais mioblastais [42]. Tarp šių genų yra ir neigiamų ląstelių ciklo reguliatorių. Nepaisant to, kad visi SC homeostazės žaidėjai ir mechanizmai nėra visiškai suprantami, buvo įdėta daug pastangų norint juos pavaizduoti (3 pav.).
Įvairiuose tyrimuose Notch signalizacija buvo susijusi su SC ramybės palaikymu, taip pat proliferacijos ir diferenciacijos reguliavimu [107–111]. Iš tiesų, Notch signalizacija buvo nustatyta kaip pirmasis ramybės reguliatorius suaugusiųjų kamieninėse ląstelėse, nes Notch veiklos pertraukimas skatina spontanišką ląstelių diferenciaciją, nepatenkant į S fazę [110]. Didžiausias Notch signalizacijos aktyvumas pastebimas ramybės būsenoje ir palaipsniui mažėja, kai ląstelė progresuoja per miogeninę diferenciaciją. Įdomu tai, kad Notch signalizuojantis užsitęsęs blokavimas netrukdo ląstelėms daugintis, bet lemia SC išeikvojimą, parodydamas, kad tai būtina savaiminiam atsinaujinimui [110]. Panašus tyrimas parodė susijusius rezultatus apie Notch signalizacijos praradimą dėl RBP-J ištrynimo. Notch signalizacijos nebuvimas turi bent tris pagrindinius padarinius: ramybės palaikymo nesėkmė, gebėjimo savaiminio atsinaujinimo praradimas ir spontaniška diferenciacija be proliferacijos fazės [108].
FOXO transkripcijos faktorių šeima reguliuoja kamieninių ląstelių telkinius suaugusiųjų audiniuose. Lygiai Foxo3 nuorašo ir baltymų yra daugiau ramybės būsenoje nei aktyvuotuose. Abliacija iš Foxo3 genas, konkrečiai esantis SC, parodė, kad šis transkripcijos faktorius yra svarbus SC grįžimui į ramybę ir savaiminiam atsinaujinimui. FOXO3 neigiamos ląstelės yra proliferacinės ir greičiau diferencijuojasi Foxo3 per didelė ekspresija slopina patekimą į ląstelių ciklą ir slopina galutinę diferenciaciją [112]. Šis darbas taip pat susieja FOXO3 su Notch signalizacija: FOXO3 reguliuoja NOTCH1 ir NOTCH3 receptorių ekspresiją, suaktyvindamas Notch signalizaciją ir taip skatina ramybę SC [112].
MikroRNR yra svarbūs genų ekspresijos reguliavimo dalyviai, įskaitant genus, susijusius su kamieninių ląstelių funkcijomis, ir neseniai buvo ištirtas jų aktyvumas reguliuojant SC. Buvo įrodyta, kad miR-489 yra labai išreikštas ramybės būsenos SC ir yra sumažintas, kai jie suaktyvėja. MiR-489 taikinys yra Dek, onkogenas, kurio mRNR ir baltymų lygis yra didesnis aktyvuotuose SC nei ramybės būsenos SC. SC, Dek skatina proliferaciją po aktyvacijos Dek teigiamos ląstelės yra įsipareigojusios miogeninei diferenciacijai, o Dek neigiamos ląstelės atsinaujina [113]. Kita miRNR, dalyvaujanti SC ramybėje, yra miR-31. Nors dauguma suaugusiųjų audinių SC turi Myf5 suaktyvintas genas [48], jie nebūtinai skiriasi, o tai reiškia, kad turi egzistuoti mechanizmas, neleidžiantis Myf5 mRNR vertimas prieš atitinkamą momentą. Šią represiją atlieka miR-31, kuris pasižymi didesne išraiška ramioje SC. Myf5 mRNR ir tada sekvestruoja ją mRNP granulėse. Įjungus miR-31 lygis sumažėja ir Myf5 mRNR išleidžiama į transliaciją [114].
SC ramybę taip pat nustato mRNR skilimas. Hausburgas ir kolegos tai parodė Myod nuorašas skatina mRNR skilimą, neleidžiant SC tęsti miogeninėje programoje. Tai pasiekiama veikiant baltymui tristetraprolinui (TTP), kuris jungiasi su mRNR, neleidžia jai transliuoti ir, be to, reguliuoja jos irimą [115].
Atrodo, kad visi šie potranskripcijos reguliavimo mechanizmai yra šiek tiek nereikalingi ir atrodo, kad jie veikia konkrečiai subpopuliacijai, tačiau reikia atlikti daugiau tyrimų, kad būtų išaiškinti visi mechanizmai, susiję su ramybės palaikymu, ir nustatyti, ar jie yra bendri visoms SC.
6.2. Aktyvinimo ir platinimo mechanizmai
Kai raumuo patiria traumą, SC turi būti aktyvuoti, pradėti daugintis ir diferencijuotis, kad atstatytų ir (arba) susidarytų naujas raumenų skaidulas. SC aktyvinimas yra laikinas procesas, reguliuojamas skirtingais lygiais. Kadangi Notch slopina p38α/β MAPK signalizacijos kelias ramybės stadijoje [116], tai pirmasis kelias, kuris turi būti suaktyvintas [117], todėl pasireiškia Myod ir dėl to įeina į ląstelių ciklą. Pažeistos skaidulos išskiria daug augimo faktorių, kurie skatina su ląstelių ciklu susijusių signalizacijos takų aktyvavimą, pvz., TNF-α, HGF ir FGF [118–120]. Perėjimas iš G1 į S fazę pasiekiamas Fgf2 aktyvuojant ERK1/2 kelią [121]. Kitas MAPK signalizacijos kelias, susijęs su SC ląstelių ciklo progresavimu, yra JNK [122].
Intensyvus ląstelių dauginimasis yra svarbus raumenų atstatymui, tačiau jis turi būti apribotas ir turi būti nustatytas kiekvienos dukterinės ląstelės likimas – galutinai diferencijuoti arba grįžti į ramybės būseną. Wnt/β-katenino signalizacija laikinai suaktyvinama regeneracijos metu, bet vėliau sumažinama, kad būtų apribotas regeneracinis atsakas [123]. Wnt/β-katenino signalizacija taip pat dalyvauja skatinant miogeninę diferenciaciją. SC gydymas Wnt3a skatina ląstelių ciklo sustabdymą, miogenino aktyvavimą ir follistatino ekspresiją, skatina mioblastų susiliejimą ir galutinę diferenciaciją [124].
JAK-STAT signalizacija yra dar vienas žaidėjas, reguliuojantis SC funkciją, ypač senstančiame raumenyje, kai Stat3 aktyvinimas trukdo MyoD, skatindamas mioblastų diferenciaciją [125]. JAK-STAT signalizacija palaipsniui didėja su amžiumi ar liga.Laikinas Jak2 ir Stat3 slopinimas seniems ir distrofiniams raumenims padidina SC išsiplėtimą ir geresnę raumenų regeneraciją [126, 127].
6.3. Ląstelės ciklo išėjimas
Norint nutraukti ląstelių ciklą, reikia reguliuoti nuo ciklino priklausomų kinazių inhibitorius. Reikia grįžti į ramybę
, o progresuojant per miogenezę reikia reguliuoti
ir p57 [50, 128, 129]. Sprouty1 (Spry1) yra receptorių tirozino kinazės signalizacijos inhibitorius, išreikštas Pax7 + ramybės būsenos ląstelėse, bet sumažintas proliferuojančių mioblastų reguliavimas. Kai Pax7 + ląstelės grįžta į ramybės būseną, Spry1 vėl indukuojamas, skatinant ląstelių ciklo pasitraukimą slopindamas ERK kelią [130].
6.4. Asimetriškas padalijimas ir savęs atsinaujinimas
Dukterinių ląstelių asimetrija, ty skirtingų lemiančių veiksnių atskyrimas, lems, ar jos diferencijuos, ar atsinaujina. Myogeniniai determinantiniai veiksniai Myf5, MyoD ir Myog turi asimetrinę raišką dukterinėse ląstelėse [48, 131, 132]. MyoD yra paskirstomas įsipareigojusioms Pax7− ląstelėms, o Pax+/MyoD− ląstelės atsinaujina [133]. Tas pats pastebimas ir Myog: miogeninė linija yra Pax7−/Myog+, o rezervuarinės ląstelės – Pax7+/Myog− [134]. DNR šablono pasiskirstymas taip pat yra asimetriškas: senasis šablonas patenka į dukterinę ląstelę, ekspresuojančią Pax7, rezervuarinę ląstelę, o naujas DNR šablonas į tą, kuri ekspresuoja Myog [134].
Myf5 neigiamose SC, kurios yra pažeistos dėl kamieninių ląstelių telkinio atnaujinimo, Notch3 receptorius yra praturtintas, o Myf5 teigiamos ląstelės gauna Notch ligandą Delta1 [48] Myog teigiamose ląstelėse taip pat yra Numb, a Notch. antagonistas [107]. Visos šios išvados yra susijusios su Notch signalizacijos vaidmeniu palaikant ramybę, kaip aptarta aukščiau.
7. Palydovinės ląstelės raumenų distrofijų kontekste
Siūlomos skirtingos hipotezės ir mechanizmai, paaiškinantys raumenų degeneraciją, kuri atsiranda pacientams, turintiems daugelio genų, svarbių raumenų struktūrai ir funkcijai, mutacijų [135, 136]. Kadangi distrofinis raumuo yra nuolat sužalotas, regeneracinis procesas nuolat aktyvuojamas, įdarbinant palydovines ląsteles greičiau nei normaliame audinyje. Nepaisant to, esant distrofiniams raumenims, regeneracija nebaigta, o raumenys laipsniškai pakeičiami fibroriebaliniu audiniu. Taigi, kamieninių ląstelių gebėjimo atstatyti raumenį nepakanka degeneracijai kompensuoti. Šiam ribotam regeneraciniam pajėgumui paaiškinti siūlomi trys scenarijai [135].
Pirma, pasikartojantys replikacijos ciklai sukeltų SC senėjimą dėl telomerų sutrumpėjimo. Sutrumpėjusių telomerų buvimas buvo pastebėtas pacientams, sergantiems DMD (Diušeno raumenų distrofija) ir LGMD2C (2C tipo galūnių juostos raumenų distrofija) [137, 138] ir Dmd mdx pelėms [139]. Dmd mdx pelėms, kurioms trūksta telomerazės aktyvumo, išsivysto fenotipas, labiau tinkamas žmonių raumenų distrofijai, įskaitant pablogėjimą senstant [140]. Tačiau tai prieštaringa, nes kitu tyrimu nepavyko aptikti reikšmingo telomero sutrumpėjimo [141].
Antra, diferencijavimas negalėjo būti tinkamas. Ankstyvieji tyrimai parodė, kad DMD sergančių pacientų mioblastai vėluoja susilieti ir atsiranda nenormali diferenciacija [142, 143]. Kai kurių tipų raumenų distrofijos atveju mutavęs genas nėra išreikštas SC, todėl neturi tiesioginės įtakos jų funkcijai [144]. Tačiau taip pat yra įrodymų, kad pati pirminė mutacija gali pakenkti SC funkcijai, sumažindama jos skaičių ir sukeldama priešlaikinį senėjimą, todėl SC yra tiesiogiai susijęs su ligos mechanizmu [145]. Signalizacijos takų pokyčiai taip pat yra SC regeneracinio potencialo pagrindas. Sąlyginėje pelėje, kurioje Notch signalizacija blokuojama SC, raumuo išsivysto tipiškas distrofinis fenotipas su sutrikusia regeneracija [146]. Šios pelės SC parodė sumažėjusį aktyvavimą ir dauginimąsi, bet padidino diferenciaciją, patvirtinančius ankstesnius tyrimus apie Notch signalizacijos vaidmenį palaikant ramybės būseną [146]. Į Dmd mdx pelės, Notch signalizacija yra susilpnėjusi, o tai sumažina SC savaiminį atsinaujinimą, o konstitucinis Notch aktyvinimas atgavo savaiminio atsinaujinimo gebėjimą, tačiau to nepakanka regeneracijai pagerinti, tikriausiai dėl MyoD ir miogenino slopinimo [111].
Distrofinas ekspresuojamas diferencijuotose miofibrose, bet ne proliferuojančiuose mioblastuose, todėl buvo manoma, kad jis nebuvo ekspresuojamas ir palydovinėse ląstelėse. Tačiau neseniai paskelbtas dokumentas elegantiškai parodė, kad distrofiną iš tikrųjų išreiškia palydovinės ląstelės ir kad jis atlieka esminį vaidmenį reguliuojant jų poliškumą ir asimetrinį padalijimą. Nesant distrofino, sumažėja asimetrinių padalijimų ir daugiau nenormalių pasiskirstymų, dėl kurių sumažėja miogeninių pirmtakų kiekis ir dėl to sutrinka raumenų regeneracija [147]. Šis darbas prideda svarbų vaidmenį palydovinių ląstelių disfunkcijai DMD patofiziologijoje, kuri turi tiesioginės įtakos terapijai. Trečia, distrofinė niša nėra palanki regeneracijai. Pelės dystroglikanopatijos modelyje Didelis myd , šviežiai izoliuotuose atskiruose pluoštuose buvo rastas padidėjęs SC skaičius, susijęs su kontroline pele [148]. Kol SC liko prisirišę prie skaidulų, jų proliferacinis pajėgumas buvo sumažėjęs, tačiau po visiškos izoliacijos jie dauginosi ir diferencijuodavosi lygiu, panašiu į normalią kontrolę, o tai rodo svarbų nišos vaidmenį kamieninių ląstelių funkcijai [148]. Šiame pelės modelyje bazinė plokštelė, sudaryta iš fibronektino ir kolageno pertekliaus, yra kliūtis tinkamam SC proliferacijai. Šis darbas prieštarauja ankstesniam, kuriame teigiama, kad kadangi SC taip pat išreiškia distroglikaną, glikozilinimo defektas taip pat paveiktų jo funkciją, pablogindamas regeneraciją [149]. Nors neseniai paskelbta publikacija patvirtina, kad raumenų, kurių glikozilinimo trūkumas, regeneracinis pajėgumas nėra paveiktas, nesugebėjimas įveikti degeneracijos yra labiau susijęs su regeneracinių gebėjimų išeikvojimu dėl per didelės ir progresuojančios degeneracijos, atsirandančios raumenų distrofijos atveju, nei su būdingu defektu. pačioje SC funkcijoje [150].
Išbandydami švitinimo ir miotoksinų poveikį donoro SC įsisavinimui nuogi Dmd mdx pelėms buvo nustatyta, kad kai šeimininko SC telkinys vis dar išsaugomas, įsisavinimas yra prastas, priešingai, kai šeimininko SC telkinys yra neveiksnus dėl švitinimo, tačiau išsaugoma kamieninių ląstelių niša, donoro ląstelė gali iš naujo apgyvendinti ir regeneruoti raumenį. [151]. Boldrinas ir kt. ištyrė iš jaunų ir senų išskirtų SC regeneracinį potencialą Dmd mdx pelėms. Jie nustatė, kad tiek jauni, tiek pagyvenę SC gali atkurti iš anksto apšvitinto jauno nuogo raumenis Dmd mdx , sustiprindamas nuomonę, kad SC funkcija yra išsaugota ir kad distrofinė aplinka, o ne įgimtas defektas, daro ją neigiamą įtaką [152]. Pagrindinė šių darbų žinia yra ta, kad būsimoms ląstelių terapijoms bus įdomu talpinti šeimininkų kamieninių ląstelių telkinį, taip pat išsaugoti / pagerinti funkcinę nišą, kad būtų gauti sėkmingi rezultatai.
Svarbus tyrimas, atliktas su keliais gyvūnų modeliais, taip pat leido suprasti, kaip palydovinės ląstelės reguliuojamos raumenų distrofijų kontekste [153]. Viduje konors SJL/L pelės modelis, skirtas 2B tipo galūnių juostos raumenų distrofijai MyoD ir Myf5 buvo nustatyta, kad jų reguliavimas yra sumažintas, o tai rodo, kad šio gyvūno palydovinės ląstelės išlieka ramios, o tai tikimasi, nes šio gyvūno histopatologija nerodo degeneracijos ir regeneracijos proceso požymių. Tas pats sumažėjęs reguliavimas buvo nustatytas ir gyvūnui Didelis myd , kuris atitinka ankstesnius rezultatus, rodančius, kad šio gyvūno mutacija gali trukdyti palydovinės ląstelės funkcionavimui ir savaiminiam atsinaujinimui [149]. Kita vertus, gyvūnų modeliai Dmd mdx ir Lama2 dy-2J /J, 1A tipo įgimtos raumenų distrofijos modeliai parodė padidėjusį ekspresijos lygį MyoD ir Myf5, rodantis, kad šiuose modeliuose palydovinės ląstelės yra aktyvuotos, o tai atitinka regeneracijos sričių buvimą jų histologijoje.
8. Terapijos
Nuo kamieninių ląstelių identifikavimo perspektyviausia raumenų išsekimo ligų terapija buvo ląstelių terapija. Pirmoji mioblastų transplantacija buvo atlikta aštuntojo dešimtmečio pabaigoje, kai buvo įrodyta, kad donoro mioblastai gali susilieti šeimininko miopluoštuose [154]. Po dešimtmečio buvo parodyta, kad donorų mioblastai atkūrė distrofino ekspresiją Dmd mdx myofibers [155] atvėrė precedentą daugeliui klinikinių tyrimų su žmonėmis [156–163], tačiau rezultatai nebuvo patenkinami, daugiausia dėl sumažėjusio mioblastų regeneracinio potencialo, kai jie yra labiau įsipareigoję ir skiriasi, palyginti su SC.
Visas miofibras gali būti įskiepytas į šeimininko raumenis, kur prie donoro miofiberų prijungti SC prisideda prie raumenų regeneracijos [46]. Miofiber transplantacijos privalumai yra tokie: reikalingas maksimalus įauginimas, minimalus ląstelių skaičius, ląstelės persodinamos kartu su jų niša, nors tai nėra lengva pritaikyti klinikose [164].
Srauto citometrijos būdu išskirtos SC buvo persodintos Dmd mdx pelėms ir buvo pastebėta, kad jos įsitvirtino į jų raumenis ir taip pat prisidėjo prie SC skyriaus, tačiau jei ląstelės buvo kultivuojamos prieš transplantaciją, jų regeneracinis potencialas sumažėjo [165]. Vieno luciferazę ekspresuojančio SC persodinimas padėjo patikrinti, ar jis gali savaime atsinaujinti ir diferencijuotis, parodydamas, kad svarbu kruopščiai atrinkti, kurią ląstelę naudoti, atsižvelgiant į didelį populiacijos nevienalytiškumą [166]. Apibendrinant, tiesioginės SC išskyrimo ir transplantacijos tyrimai rodo mažo ląstelių skaičiaus reikalavimo, veiksmingo įsisavinimo ir šeimininko nišos persodinimo naujais SC pranašumus, priešingai, persodintų ląstelių migracija yra ribota, tik išskiriamas nedidelis ląstelių skaičius ir jų negalima ilgai išlaikyti in vitro [164].
Todėl progenitorinių ląstelių, tokių kaip SC, naudojimas yra perspektyvesnis, nes taip pat galima papildyti kamieninių ląstelių telkinį su ilgalaikio atsako galimybe. Tačiau šių ląstelių naudojimas terapijoje vis dar nėra realybė ir dar reikia įveikti daugybę iššūkių. Tai apima tinkamiausios subpopuliacijos parinkimą, optimalias auginimo sąlygas ir signalizacijos kelių, kontroliuojančių ramybę, savaiminį atsinaujinimą ir ląstelių pristatymą, moduliavimą. Renkantis sistemines ir vietines injekcijas, reikia atsižvelgti į specifines kiekvienos ligos ypatybes, pvz., ligos sunkumą ir paveiktų raumenų skaičių bei dydį. Vis dėlto abi strategijos turi savo apribojimų ir problemų, įskaitant įsikūrimą, įsisavinimą ir ilgalaikį išgyvenimą. Taigi, atsižvelgiant į visus aspektus, kuriuos reikia nagrinėti, ir į skirtumus tarp in vitro ir in vivo rezultatų, skirtingų strategijų derinys būtų perspektyvesnis.
9. Išvada
Palydovinės ląstelės yra pirmosios eilėje raumenų regeneracijai, todėl jos yra perspektyviausias raumenų išsekimo sutrikimų ląstelinės terapijos tikslas. Kaip parodyta šioje apžvalgoje, jie turi daug privalumų, tokių kaip lengvas identifikavimas, savęs atsinaujinimas ir miogeninė diferenciacija, kuri yra gerai suprantama, ir jie jau buvo išbandyti terapiniame kontekste. Nepaisant to, dar reikia atsakyti į daugelį klausimų, ir šios apžvalgos tikslas buvo ištirti kai kuriuos galimus aspektus, į kuriuos būtų galima atsižvelgti siekiant veiksmingos ląstelių terapijos.
Iš pradžių reikėtų atsižvelgti į šios populiacijos nevienalytiškumą, pvz., pasirinkti tuos, kurių savaiminio atsinaujinimo gebėjimas yra geresnis, kad būtų galima papildyti sužaloto raumens baseiną, arba tuos, kurie gali būti labiau linkę diferencijuotis. Be to, kadangi SC iš skirtingų raumenų ar skaidulų gali skirtis, svarbu atsižvelgti į šiuos aspektus, pavyzdžiui, norint gydyti konkrečią raumenų grupę. Ramybės ir aktyvavimo procesas taip pat yra aspektas, į kurį reikėtų atsižvelgti, nes jį galima reguliuoti ir naudoti, pavyzdžiui, nukreipiant nuolatinių ląstelių aktyvavimą. Galiausiai, atlikus ankstesnius raumenų distrofijų ir terapijos tyrimus, galima sužinoti, pavyzdžiui, apie idealias kultūros sąlygas ir geresnius būdus, kaip pristatyti ląsteles.
Svarbu pastebėti, kad problema, susijusi su skirtingų tipų palydovinių ląstelių nomenklatūra, gali apsunkinti duomenų interpretavimą ir palyginimą įvairiuose tyrimuose, nes autoriai kartais vartoja skirtingus terminus to paties tipo ląstelėms arba skirtingos ląstelės nurodomos su ta pati bendroji nomenklatūra. Todėl gali būti, kad autoriai susiduria su tais pačiais subjektais, tačiau juos įvardija skirtingai. Taigi būtų naudinga, jei mokslo bendruomenė pasiektų sutarimą dėl įvairių tiriamų ląstelių populiacijų įvairovės.
Vis dar reikia įveikti pagrindines kliūtis, tokias kaip platus skeleto raumenų pasiskirstymas kūne ir genetinių defektų poveikis ląstelėse, tačiau šioje apžvalgoje siūloma, kad žinios apie palydovinių ląstelių pagrindinę biologiją gali padėti plėtoti tolesnius ląstelinės terapijos.
Interesų konfliktas
Autoriai pareiškia, kad dėl šio straipsnio publikavimo nėra interesų konflikto.
Autorių indėlis
Prie šio darbo vienodai prisidėjo Camila F. Almeida ir Stephanie A. Fernandes.
Padėkos
Šį darbą parėmė Fundação de Amparo a Pesquisa do Estado de São Paulo-Centro de Pesquisa, Inovação e Difusão (FAPESP-CEPID), Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq-INCT), ProtudosFINdoreaje Estimosfindoreaje. ir Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior-Comitê Francês de Avaliação da Cooperação Universitária com o Brasil (CAPES-COFECUB).
Nuorodos
- S. B. P. Chargé ir M. A. Rudnicki, „Raumenų regeneracijos ląstelinis ir molekulinis reguliavimas“, Fiziologinės apžvalgos, t. 84, Nr. 1, p. 209–238, 2004. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- D. B. Allbrook, M. F. Han ir A. E. Hellmuth, „Raumenų palydovinių ląstelių populiacija atsižvelgiant į amžių ir mitozinį aktyvumą“, Patologija, t. 3, Nr. 3, p. 223–243, 1971. Žiūrėti: Google Scholar
- R. Bischoff ir C. Heintz, „Skeleto raumenų regeneracijos stiprinimas“, Vystymosi dinamika, t. 201, Nr. 1, p. 41–54, 1994. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- A. Mauro, „Skeleto raumenų skaidulų palydovinė ląstelė“, Biofizinės ir biocheminės citologijos žurnalas, t. 9, p. 493–495, 1961. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- P. Seale, L. A. Sabourin, A. Girgis-Gabardo, A. Mansouri, P. Grussas ir M. A. Rudnicki, „Pax7 reikalingas miogeninių palydovinių ląstelių specifikacijai“, Ląstelė, t. 102, Nr. 6, p. 777–786, 2000. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- S. Biressi ir T. A. Rando, „Raumenų palydovinių ląstelių populiacijos heterogeniškumas“, Ląstelių ir vystymosi biologijos seminarai, t. 21, Nr. 8, p. 845–854, 2010. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- A. J. Wagers ir I. M. Conboy, „Raumenų regeneracijos ląstelės ir molekuliniai parašai: dabartinės suaugusiųjų miogenezės koncepcijos ir ginčai“, Ląstelė, t. 122, Nr. 5, p. 659–667, 2005. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- T. H. Cheung ir T. A. Rando, „Molecular Regulation of kamieninių ląstelių ramybės“ Gamtos apžvalgos molekulinė ląstelių biologija, t. 14, Nr. 6, p. 329–340, 2013. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- S. Kuang ir M. A. Rudnicki, „Atsirandanti palydovinių ląstelių biologija ir jų terapinis potencialas“, Molekulinės medicinos tendencijos, t. 14, Nr. 2, p. 82–91, 2008. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- L. Heslopas, J. E. Morganas ir T. A. Partridge'as, „Įrodymai apie miogeninę kamieninę ląstelę, kuri išsenka distrofiniuose raumenyse“, Ląstelių mokslo žurnalas, t. 113, 12 dalis, p. 2299–2308, 2000. Žiūrėti: Google Scholar
- C. F. Bentzinger, Y. X. Wang ir M. A. Rudnicki, „Raumenų kūrimas: miogenezės molekulinis reguliavimas“, Cold Spring Harbor perspektyvos biologijoje, t. 4, Nr. 2, 2012. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- M. H. Parkeris, P. Seale'as ir M. A. Rudnickis, „Žvilgsnis į embrioną: transkripcijos tinklų apibrėžimas suaugusiųjų miogenezėje“ Gamtos apžvalgos Genetika, t. 4, Nr. 7, p. 497–507, 2003. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- R. Sambasivan ir S. Tajbakhsh, „Skeleto raumenų kamieninių ląstelių gimimas ir savybės“, Ląstelių ir vystymosi biologijos seminarai, t. 18, Nr. 6, p. 870–882, 2007. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- T. A. Davis ir M. L. Fiorotto, „Raumenų augimo reguliavimas naujagimiams“, Dabartinė nuomonė apie klinikinę mitybą ir metabolinę priežiūrą, t. 12, Nr. 1, p. 78–85, 2009. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- A. Aulehla ir O. Pourquié, „Signalavimo gradientai paraksialinės mezodermos vystymosi metu“, Cold Spring Harbor perspektyvos biologijoje, t. 2, Nr. 2, Straipsnio ID a000869, 2010. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- B. Jostesas, C. Waltheris ir P. Grussas: „Pelės suporuotas dėžutės genas Pax7 išreiškiamas konkrečiai vystantis nervų ir raumenų sistemai“, Vystymosi mechanizmai, t. 33, Nr. 1, p. 27–37, 1990. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- M. D. Goulding, G. Chalepakis, U. Deutsch, J. R. Erselius ir P. Grussas, „Pax-3, naujas pelių DNR surišantis baltymas, išreikštas ankstyvosios neurogenezės metu“, EMBO žurnalas, t. 10, Nr. 5, p. 1135–1147, 1991. Žiūrėti: Google Scholar
- J. C. Kieferis ir S. D. Hauschka: „Myf-5 yra laikinai išreikštas neraumeninėje mezodermoje ir rodo dinamiškus regioninius pokyčius iš anksto segmentuotoje mezodermoje ir somituose I-IV“, Vystymosi biologija, t. 232, Nr. 1, p. 77–90, 2001. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- D. Sassoon, G. Lyons, W. E.Wright ir kt., „Dviejų miogeninių reguliavimo veiksnių miogenino ir MyoDl ekspresija pelės embriogenezės metu“, Gamta, t. 341, Nr. 6240, p. 303–307, 1989. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- Y. Cinnamon, N. Kahane, I. Bachelet ir C. Kalcheim, „Sub-lūpų domenas𠅊 atskiras kelias miotomų pirmtakams, kurie demonstruoja rostralinę-kaudalinę migraciją“, Plėtra, t. 128, ne. 3, p. 341–351, 2001. Žiūrėti: Google Scholar
- F. Relaix, D. Rocancourt, A. Mansouri ir M. Buckingham, „Nuo Pax3/Pax7 priklausoma skeleto raumenų pirmtakų populiacija“, Gamta, t. 435, Nr. 7044, p. 948–953, 2005. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- J. Schienda, K. A. Engleka, S. Jun ir kt., „Galūnių raumenų palydovų ir šoninių populiacijų ląstelių somitinė kilmė“, Jungtinių Amerikos Valstijų nacionalinės mokslų akademijos darbai, t. 103, Nr. 4, p. 945–950, 2006. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- J. Gros, M. Manceau, V. Thomé ir C. Marcelle, „Bendra somitinė embrioninių raumenų pirmtakų ir palydovinių ląstelių kilmė“, Gamta, t. 435, Nr. 7044, p. 954–958, 2005. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- L. Kassar-Duchossoy, E. Giacone, B. Gayraud-Morel, A. Jory, D. Gomès ir S. Tajbakhsh, „Pax3/Pax7 žymi naują primityvių miogeninių ląstelių populiaciją vystymosi metu“, Genai ir vystymasis, t. 19, Nr. 12, p. 1426–1431, 2005. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- C. Lepper ir C.-M. Fanas, „Indukuojamas Pax7 palikuonių ląstelių linijos atsekimas atskleidžia suaugusiųjų palydovinių ląstelių embrioninę kilmę“, Genesis, t. 48, Nr. 7, p. 424–436, 2010. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- M. A. Rudnicki, F. Le Grand, I. McKinnell ir S. Kuang, „Raumenų kamieninių ląstelių funkcijos molekulinis reguliavimas“, Cold Spring Harbor kiekybinės biologijos simpoziumai, t. 73, p. 323–331, 2008. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- S. Ciciliot ir S. Schiaffino, „Žinduolių skeleto raumenų regeneracija. Pagrindiniai mechanizmai ir klinikinės pasekmės. Dabartinis farmacijos dizainas, t. 16, Nr. 8, p. 906–914, 2010. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- C. Lepper, T. A. Partridge ir C.-M. Fanas, „Absoliutus reikalavimas Pax7 teigiamoms palydovinėms ląstelėms ūminio sužalojimo sukeltos skeleto raumenų regeneracijos metu“ Plėtra, t. 138, Nr. 17, p. 3639–3646, 2011. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- H. C. Olguin ir B. B. Olwin, „Pax-7 reguliavimas slopina miogenezę ir ląstelių ciklo progresavimą palydovinėse ląstelėse: galimas savęs atsinaujinimo mechanizmas“, Vystymosi biologija, t. 275, Nr. 2, p. 375–388, 2004. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- M. Buckingham, L. Bajard, T. Chang ir kt., „Skeleto raumenų formavimasis: nuo somito iki galūnių“, Anatomijos žurnalas, t. 202, Nr. 1, p. 59–68, 2003. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- D. D. W. Cornelison ir B. J. Wold, „Reguliacinio geno ekspresijos vienaląstelė analizė ramiose ir aktyvuotose pelių skeleto raumenų palydovinėse ląstelėse“, Vystymosi biologija, t. 191, Nr. 2, p. 270–283, 1997. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- F. Relaix, D. Montarras, S. Zaffran ir kt., „Pax3 ir Pax7 suaugusiųjų raumenų pirmtakų ląstelėse atlieka skirtingas ir sutampančias funkcijas“, Ląstelių biologijos žurnalas, t. 172, Nr. 1, p. 91–102, 2006. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- S. Oustanina, G. Hause ir T. Braun, „Pax7 nukreipia postnatalinį miogeninių palydovinių ląstelių atsinaujinimą ir dauginimąsi, bet ne jų specifikaciją“, EMBO žurnalas, t. 23, Nr. 16, p. 3430–3439, 2004. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- J. R. Beauchamp, L. Heslop, D. S. W. Yu ir kt., „CD34 ir Myf5 ekspresija apibrėžia daugumą ramybės būsenoje esančių suaugusiųjų skeleto raumenų palydovinių ląstelių“, Ląstelių biologijos žurnalas, t. 151, Nr. 6, p. 1221–1234, 2000. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- R. Meech, K. N. Gonzalez, M. Barro ir kt., „Barx2 yra ekspresuojamas palydovinėse ląstelėse ir reikalingas normaliam raumenų augimui ir regeneracijai“. KAMIENINĖS LĄSTELĖS, t. 30, Nr. 2, p. 253–265, 2012. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- A. Irintchev, M. Zeschnigk, A. Starzinski-Powitz ir A. Wernig, „M-kadherino raiškos modelis normaliuose, denervuotuose ir atsinaujinančiuose pelių raumenyse“, Vystymosi dinamika, t. 199, Nr. 4, p. 326–337, 1994. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- D. J. Burkin ir S. J. Kaufman, „The α7β1 integrinas raumenų vystymuisi ir ligoms. Ląstelių ir audinių tyrimai, t. 296, Nr. 1, p. 183–190, 1999. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- V. F. Gnocchi, R. B. White, Y. Ono, J. A. Ellis ir P. S. Zammit, „Tolesnis ramių ir aktyvuotų pelių raumenų palydovinių ląstelių molekulinio parašo apibūdinimas“, PLoS ONE, t. 4, Nr. 4, Straipsnio ID e5205, 2009. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- D. D. W. Cornelison, M. S. Filla, H. M. Stanley, A. C. Rapraeger ir B. B. Olwin, „Syndecan-3 ir syndecan-4 konkrečiai žymi skeleto raumenų palydovines ląsteles ir yra susiję su palydovinių ląstelių priežiūra ir raumenų regeneravimu“. Vystymosi biologija, t. 239, Nr. 1, p. 79–94, 2001. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- MZ Ratajczak, M. Majka, M. Kucia ir kt., „Funkcinio CXCR4 ekspresija raumenų palydovinėmis ląstelėmis ir SDF-1 sekrecija iš raumenų gautų fibroblastų yra susijusi su abiejų raumenų pirmtakų buvimu kaulų čiulpuose ir kraujodaros kamiene. raumenyse esančios progenitorinės ląstelės“, Kamieninės ląstelės, t. 21, Nr. 3, p. 363–371, 2003. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- D. Volonte, Y. Liu ir F. Galbiati, „Caveolin-1 ekspresijos moduliavimas kontroliuoja palydovinių ląstelių aktyvaciją raumenų atstatymo metu“, FASEB žurnalas, t. 19, Nr. 2, p. 237–239, 2005. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- S.-I. Fukada, A. Uezumi, M. Ikemoto ir kt., „Rymių palydovinių ląstelių molekulinis parašas suaugusiųjų skeleto raumenyse“, Kamieninės ląstelės, t. 25, Nr. 10, p. 2448–2459, 2007. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- G. D. Rosen, J. R. Sanes, R. LaChance, J. M. Cunningham, J. Roman ir D. C. Dean, „Integrino VLA-4 ir jo priešinio receptoriaus VCAM-1 vaidmenys miogenezėje“, Ląstelė, t. 69, Nr. 7, p. 1107–1119, 1992. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- N. A. Dumont, Y. X. Wang ir M. A. Rudnicki, „Vidiniai ir išoriniai mechanizmai, reguliuojantys palydovinių ląstelių funkciją“, Plėtra, t. 142, Nr. 9, p. 1572–1581, 2015. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- H. Yin, F. Price ir M. A. Rudnicki, „Palydovinės ląstelės ir raumenų kamieninių ląstelių niša“, Fiziologinės apžvalgos, t. 93, Nr. 1, p. 23–67, 2013. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- C. A. Collins, I. Olsen, P. S. Zammit ir kt., „Kamieninių ląstelių funkcija, savęs atsinaujinimas ir ląstelių elgsenos heterogeniškumas iš suaugusiųjų raumenų palydovinių ląstelių nišos“, Ląstelė, t. 122, Nr. 2, p. 289–301, 2005. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- P. S. Zammit: „Visos raumenų palydovinės ląstelės yra lygios, bet ar kai kurios lygesnės už kitas? Ląstelių mokslo žurnalas, t. 121, Nr. 18, p. 2975–2982, 2008. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- S. Kuang, K. Kuroda, F. Le Grand ir M. A. Rudnicki, „Asimetriškas savęs atsinaujinimas ir palydovinių kamieninių ląstelių įsipareigojimas raumenyse“, Ląstelė, t. 129, Nr. 5, p. 999–1010, 2007. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- P. Rocheteau, B. Gayraud-Morel, I. Siegl-Cachedenier, M. A. Blasco ir S. Tajbakhsh, „Suaugusiųjų skeleto raumenų kamieninių ląstelių subpopuliacija po ląstelių dalijimosi išlaiko visas šablonines DNR grandines“, Ląstelė, t. 148, Nr. 1-2, p. 112-125, 2012. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- J. V. Chakkalakal, J. Christensen, W. Xiang ir kt., „Anksti besiformuojančioms etiketę išlaikančioms raumenų kamieninėms ląstelėms reikia p27kip1, kad išlaikytų primityvią būseną“. Plėtra, t. 141, Nr. 8, p. 1649–1659, 2014. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- E. Schultz, „Palydovinių ląstelių proliferacijos skyriai augančiuose skeleto raumenyse“, Vystymosi biologija, t. 175, Nr. 1, p. 84–94, 1996. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- Y. Ono, S. Masuda, H.-S. Nam, R. Benezra, Y. Miyagoe-Suzuki ir S. Takeda, „Lėtai besidalijančios palydovinės ląstelės išlaiko ilgalaikį suaugusiųjų raumenų savęs atsinaujinimo gebėjimą“, Ląstelių mokslo žurnalas, t. 125, Nr. 5, p. 1309–1317, 2012. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- J. Rantanen, T. Hurme, R. Lukka, J. Heino ir H. Kalimo, „Palydovinių ląstelių proliferacija ir miogenino bei desmino ekspresija regeneruojant skeleto raumenis: dviejų skirtingų palydovinių ląstelių populiacijų įrodymai“, Laboratorinis tyrimas, t. 72, ne. 3, p. 341–347, 1995. Žiūrėti: Google Scholar
- I. Harel, E. Nathan, L. Tirosh-Finkel ir kt., „Skirta galvos raumenų palydovinių ląstelių kilmė ir genetinės programos“, Vystymosi ląstelė, t. 16, Nr. 6, p. 822–832, 2009. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- R. Sambasivan, B. Gayraud-Morel, G. Dumas ir kt., „Skirtingos reguliavimo kaskados reguliuoja ekstraokuliarinių ir ryklės lanko raumenų pirmtakų ląstelių likimus“, Vystymosi ląstelė, t. 16, Nr. 6, p. 810–821, 2009. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- J. D. Porter, S. Israel, B. Gong ir kt., „Išskirtiniai morfologiniai ir genų/baltymų ekspresijos parašai miogenezės metu naujose ekstraokulinio ir užpakalinių galūnių raumenų ląstelių linijose“ Fiziologinė genomika, t. 24, Nr. 3, p. 264–275, 2006. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- C. Barjot, M.-L. Cotten, C. Goblet, R. G. Whalen ir F. Bacou, „Miozino sunkiosios grandinės ir miogeninio reguliavimo faktoriaus genų ekspresija greitų arba lėtų triušių raumenų palydovinių ląstelių kultūrose“, Raumenų tyrimų ir ląstelių judrumo žurnalas, t. 16, Nr. 6, p. 619–628, 1995. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- J. L. Feldman ir F. E. Stockdale, „Skeleto raumenų palydovinių ląstelių įvairovė: palydovinės ląstelės ląstelių kultūroje sudaro skirtingų tipų pluoštus“, Vystymosi biologija, t. 143, Nr. 2, p. 320–334, 1991. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- C. Lagord, L. Soulet, S. Bonavaud ir kt., „Diferencinis palydovinių ląstelių, išskirtų iš tiesiamųjų pirštų ilgio (EDL) ir pėdos žiurkės raumenų, miogeniškumas, atskleistas in vitro“, Ląstelių ir audinių tyrimai, t. 291, Nr. 3, p. 455–468, 1998. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- S. M. Hughesas ir H. M. Blau: „Raumenų skaidulų modelis nepriklauso nuo ląstelių linijos postnatalinio graužikų vystymosi metu“, Ląstelė, t. 68, Nr. 4, p. 659–671, 1992. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- T. Soukup, I. Jirmanová, K. Mrผková, G. Zachařová ir L.-E. Thornell, "Miozino sunkiosios grandinės (MyHC) izoformų ekspresija žiurkės intrafuzinėse raumenų skaidulose po naujagimio deferentacijos ir vėlesnės denervacijos". Bendroji fiziologija ir biofizika, t. 18, 1 priedas, p. 81–83, 1999. Žiūrėti: Google Scholar
- T. Soukup ir L.-E. Thornell, „Miozino sunkiosios grandinės izoformų raiška regeneruotose raumenų verpstės skaidulose po raumenų persodinimo jaunoms ir suaugusioms žiurkėms ir 2014 m. intrafusalinių palydovinių ląstelių plastiškumas“ Diferencijavimas, t. 62, Nr. 4, p. 179–186, 1998. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- N. Hashimoto, T. Murase, S. Kondo, A. Okuda ir M. Inagawa-Ogashiwa, „Raumenų atkūrimas raumenų palydovinių ląstelių palikuonių, turinčių į kamienines ląsteles panašių savybių“, Plėtra, t. 131, Nr. 21, p. 5481–5490, 2004. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- A. Neal, L. Boldrin ir J. E. Morgan, „Palydovinė ląstelė vyrų ir moterų, besivystančių ir suaugusių pelių raumenyse: skirtingos kamieninės ląstelės augimui ir regeneracijai“, PLoS ONE, t. 7, Nr. 5, Straipsnio ID e37950, 2012. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- S. D. Gopinath ir T. A. Rando, „Kamieninių ląstelių apžvalgų serija: skeleto raumenų kamieninių ląstelių nišos senėjimas“, Senėjimo ląstelė, t. 7, Nr. 4, p. 590–598, 2008. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- J. V. Chakkalakal, K. M. Jones, M. A. Basson ir A. S. Brack, „Senusi niša sutrikdo raumenų kamieninių ląstelių ramybę“, Gamta, t. 490, Nr. 7420, p. 355–360, 2012. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- I. H. Conboy, M. J. Conboy, G. M. Smythe ir T. A. Rando, „Senstančių raumenų regeneracinio potencialo atstatymas su įpjovomis“, Mokslas, t. 302, Nr. 5650, p. 1575–1577, 2003. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- C. Mozzetta, S. Consalvi, V. Saccone ir kt., „Fibroadipogeniniai progenitoriai tarpininkauja HDAC inhibitorių gebėjimui skatinti regeneraciją jaunų, bet ne senų Mdx pelių distrofiniuose raumenyse“, EMBO molekulinė medicina, t. 5, Nr. 4, p. 626–639, 2013. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- A. S. Brack, M. J. Conboy, S. Roy ir kt., „Padidėjęs Wnt signalas senstant keičia raumenų kamieninių ląstelių likimą ir padidina fibrozę“, Mokslas, t. 317, Nr. 5839, p. 807–810, 2007. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- P. Sousa-Victor, S. Gutarra, L. Garc-Prat ir kt., „Geriatric raumenų kamieninės ląstelės pakeičia grįžtamąjį ramybę į senėjimą“, Gamta, t. 506, Nr. 7488, p. 316–321, 2014. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- J. D. Bernet, J. D. Doles, J. K. Hall, K. Kelly Tanaka, T. A. Carteris ir B. B. Olwin: „P38 MAPK signalizacija yra savarankiško ląstelių kamieninių ląstelių savaiminio atsinaujinimo praradimo senų pelių skeleto raumenyse“ Gamtos medicina, t. 20, Nr. 3, p. 265–271, 2014. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- B. D. Cosgrove, P. M. Gilbert, E. Porpiglia ir kt., „Raumenų kamieninių ląstelių populiacijos atjauninimas atkuria jėgą pažeistiems seniems raumenims“, Gamtos medicina, t. 20, Nr. 3, p. 255–264, 2014. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- I. M. Conboy, M. J. Conboy, A. J. Wagers, E. R. Girma, I. L. Weismann ir T. A. Rando, „Pasenusių progenitorinių ląstelių atjauninimas veikiant jaunai sisteminei aplinkai“, Gamta, t. 433, Nr. 7027, p. 760–764, 2005. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- Z. Qu-Petersen, B. Deasy, R. Jankowski ir kt., „Pelių raumenų kamieninių ląstelių naujos populiacijos identifikavimas: raumenų regeneracijos potencialas“, Ląstelių biologijos žurnalas, t. 157, Nr. 5, p. 851–864, 2002. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- A. Lu, J. H. Cummins, J. B. Pollett ir kt., „Miogeninių pirmtakų populiacijų išskyrimas iš Pax7 trūkumo skeleto raumenų remiantis sukibimo charakteristikomis“, Genų terapija, t. 15, Nr. 15, p. 1116–1125, 2008. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- N. J. Turner ir S. F. Badylak, „Skeleto raumenų regeneracija“, Ląstelių ir audinių tyrimai, t. 347, Nr. 3, p. 759–774, 2012. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- S. Corti, S. Strazzer, R. Del Bo ir kt., „Pelių kaulų čiulpų ląstelių subpopuliacija visiškai diferencijuojasi pagal miogeninį kelią ir dalyvauja raumenų atstatyme mdx distrofinėje pelėje“, Eksperimentiniai ląstelių tyrimai, t. 277, Nr. 1, p. 74–85, 2002. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- J.-H. Lee, P. A. Kosinski ir D. M. Kemp, „Žmogaus kaulų čiulpų kamieninių ląstelių indėlis į atskirus skeleto miovamzdelius, po kurio suaktyvinamas miogeninis genas“. Eksperimentiniai ląstelių tyrimai, t. 307, Nr. 1, p. 174–182, 2005. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- P. Bossolasco, S. Corti, S. Strazzer ir kt., „Suaugusio žmogaus kaulų čiulpų ląstelių skeleto raumenų diferenciacijos potencialas“, Eksperimentiniai ląstelių tyrimai, t. 295, Nr. 1, p. 66–78, 2004. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- G. Ferrari, G. Cusella-De Angelis, M. Coletta ir kt., „Raumenų regeneracija naudojant kaulų čiulpų kilmės miogeninius pirmtakus“, Mokslas, t. 279, Nr. 5356, p. 1528–1530, 1998. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- A. S. de la Garza-Rodea, I. van der Velde, H. Boersma ir kt., „Ilgalaikis žmogaus kaulų čiulpų mezenchiminių stromos ląstelių indėlis į pelių skeleto raumenų regeneraciją“, Ląstelių transplantacija, t. 20, Nr. 2, p. 217–231, 2011. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- Y. Liu, X. Yan, Z. Sun ir kt., „Iš Flk-1 + riebalinės kilmės mezenchiminės kamieninės ląstelės diferencijuojasi į skeleto raumenų palydovines ląsteles ir pagerina MDX pelių raumenų distrofiją“, Kamieninės ląstelės ir vystymasis, t. 16, Nr. 5, p. 695–706, 2007. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- ESU. Rodriguezas, D. Pisani, C. A.Dechesne ir kt., „Daugiapotencinių ląstelių populiacijos persodinimas iš žmogaus riebalinio audinio sukelia distrofino ekspresiją imunokompetentingoje mdx pelėje“, Eksperimentinės medicinos žurnalas, t. 201, Nr. 9, p. 1397–1405, 2005. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- A. S. de la Garza-Rodea, I. van der Velde-van Dijke, H. Boersma ir kt., „Miogeninės žmogaus mezenchiminių kamieninių ląstelių savybės, gautos iš trijų skirtingų šaltinių“, Ląstelių transplantacija, t. 21, Nr. 1, p. 153–173, 2012. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- J. Meng, S. Chun, R. Asfahani, H. Lochmüller, F. Muntoni ir J. Morgan, „Žmogaus skeleto raumenų CD133+ ląstelės sudaro funkcines palydovines ląsteles po intramuskulinės transplantacijos pelėms, kurių imunodeficitas šeimininkas“, Molekulinė terapija, t. 22, Nr. 5, p. 1008–1017, 2014. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- E. Negroni, I. Riederer, S. Chaouch ir kt., „Žmogaus CD133 + raumenų kilmės kamieninių ląstelių miogeninis potencialas in vivo: kiekybinis tyrimas“, Molekulinė terapija, t. 17, Nr. 10, p. 1771–1778, 2009. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- Y. Torrente, M. Belicchi, C. Marchesi ir kt., „Autologinė iš raumenų gautų CD133+ kamieninių ląstelių transplantacija Duchenne raumenų pacientams“, Ląstelių transplantacija, t. 16, Nr. 6, p. 563–577, 2007. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- A. Dellavalle, M. Sampaolesi, R. Tonlorenzi ir kt., „Žmogaus skeleto raumenų pericitai yra miogeniniai pirmtakai, kurie skiriasi nuo palydovinių ląstelių“, Gamtos ląstelių biologija, t. 9, Nr. 3, p. 255–267, 2007. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- M. Sampaolesi, S. Blot, G. D'Antona ir kt., „Mezoangioblastų kamieninės ląstelės pagerina distrofinių šunų raumenų funkciją“, Gamta, t. 444, Nr. 7119, p. 574–579, 2006. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- K. K. Tanaka, J. K. Hall, A. A. Troy, D. D. W. Cornelison, S. M. Majka ir B. B. Olwin, „Syndecan-4 ekspresuojančios raumenų pirmtakinės ląstelės SP įsigyja kaip palydovinės ląstelės raumenų regeneracijos metu“, Ląstelių kamieninė ląstelė, t. 4, Nr. 3, p. 217–225, 2009. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- K. R. Muskiewiczius, N. Y. Frankas, A. F. Flintas ir E. Gussoni, „Raumenų pusės ir pagrindinių populiacijos ląstelių miogeninis potencialas po intraveninės injekcijos į subletališkai apšvitintas mdx peles“, Histochemijos ir citochemijos žurnalas, t. 53, Nr. 7, p. 861–873, 2005. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- D. Shi, H. Reinecke, C. E. Murry ir B. Torok-Storb, „Žmogaus kaulų čiulpų stromos ląstelių, bet ne hematopoetinių ląstelių miogeninė sintezė“, Kraujas, t. 104, Nr. 1, p. 290–294, 2004. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- N. M. Vieira, V. Brandalise, E. Zucconi ir kt., „Žmogaus daugiapotentinės riebalų kilmės kamieninės ląstelės atkuria Diušeno skeleto raumenų ląstelių distrofino ekspresiją in vitro“, Ląstelės biologija, t. 100, ne. 4, p. 231–241, 2008. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- F. D. Camargo, R. Green, Y. Capetanaki ir kt., „Pavienės hematopoetinės kamieninės ląstelės sukuria skeleto raumenis per mieloidinius tarpinius produktus“, Gamtos medicina, t. 9, p. 1520–1527, 2003. Žiūrėti: Google Scholar
- M. A. LaBarge ir H. M. Blau, „Biologinis progresavimas nuo suaugusiųjų kaulų čiulpų iki vienabranduolių raumenų kamieninių ląstelių iki daugiabranduolių raumenų skaidulų, reaguojant į sužalojimą“, Ląstelė, t. 111, Nr. 4, p. 589–601, 2002. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- S. Y. Corbel, A. Lee, L. Yi ir kt., „Hematopoetinių kamieninių ląstelių indėlis į skeleto raumenis“, Gamtos medicina, t. 9, Nr. 12, p. 1528–1532, 2003. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- E. S. Luthas, S. J. Junas, M. K. Wessenas, K. Liadaki, E. Gussoni ir L. M. Kunkelis: „Kaulų čiulpų populiacijos ląstelės yra praturtintos pirmtakais, galinčiais diferencijuoti miogeninę prigimtį“, Ląstelių mokslo žurnalas, t. 121, Nr. 9, p. 1426–1434, 2008. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- A. W. B. Joe, L. Yi, A. Natarajan ir kt., „Raumenų pažeidimas suaktyvina nuolatinius fibro/adipogeninius pirmtakus, kurie palengvina miogenezę“, Gamtos ląstelių biologija, t. 12, Nr. 2, p. 153–163, 2010. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- J. E. Heredia, L. Mukundan, F. M. Chen ir kt., „2 tipo įgimti signalai stimuliuoja fibro/adipogeninius pirmtakus, kad palengvintų raumenų regeneraciją“, Ląstelė, t. 153, Nr. 2, p. 376–388, 2013. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- J. Farup, L. Madaro, P. L. Puri ir U. R. Mikkelsen, „Raumenų kamieninių ląstelių, iš mezenchiminių ląstelių ir imuninių ląstelių sąveika raumenų homeostazėje, regeneracijoje ir ligose“, Ląstelių mirtis ir ligos, t. 6, Nr. 7, Straipsnio ID e1830, 2015. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- A. Asakura, M. Komaki ir M. A. Rudnicki: „Raumenų palydovinės ląstelės yra daugialypės kamieninės ląstelės, pasižyminčios miogenine, osteogenine ir adipogenine diferenciacija“, Diferencijavimas, t. 68, Nr. 4-5, p. 245-253, 2001. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- M. R. Wada, M. Inagawa-Ogashiwa, S. Shimizu, S. Yasumoto ir N. Hashimoto, „Skirtingų likimų generavimas iš daugiapotencinių raumenų kamieninių ląstelių“, Plėtra, t. 129, Nr. 12, p. 2987–2995, 2002. Žiūrėti: Google Scholar
- M. Csete, J. Walikonis, N. Slawny ir kt., „Skeleto raumenų palydovinių ląstelių proliferacijos ir adipogenezės kultūroje deguonies reguliavimas“, Ląstelių fiziologijos žurnalas, t. 189, Nr. 2, p. 189–196, 2001. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- G. Shefer, M. Wleklinski-Lee ir Z. Yablonka-Reuveni, „Skeleto raumenų palydovinės ląstelės gali spontaniškai patekti į alternatyvų mezenchiminį kelią“, Ląstelių mokslo žurnalas, t. 117, Nr. 22, p. 5393–5404, 2004. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- C. A. Rossi, M. Pozzobon, A. Ditadi ir kt., „Žiurkių raumenų palydovinių ląstelių kloninis apibūdinimas: proliferacija, metabolizmas ir diferenciacija apibrėžia vidinį heterogeniškumą“, PLoS ONE, t. 5, Nr. 1, Straipsnio ID e8523, 2010. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- D. F. Pisani, C. A. Dechesne, S. Sacconi ir kt., „Labai miogeniško CD34 neigiamo žmogaus skeleto raumenų ląstelių pogrupio, neturinčio adipogeninio potencialo, išskyrimas“ KAMIENINĖS LĄSTELĖS, t. 28, Nr. 4, p. 753–764, 2010. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- I. M. Conboy ir T. A. Rando, „Notch signalizacijos reguliavimas kontroliuoja palydovinių ląstelių aktyvavimą ir ląstelių likimo nustatymą postnatalinėje miogenezėje“, Vystymosi ląstelė, t. 3, Nr. 3, p. 397–409, 2002. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- C. R. R. Bjornsonas, T. H. Cheungas, L. Liu, P. V. Tripathi, K. M. Steeper ir T. A. Rando: „Išpjovos signalizacija yra būtina norint išlaikyti ramybę suaugusiųjų raumenų kamieninėse ląstelėse“, Kamieninės ląstelės, t. 30, Nr. 2, p. 232–242, 2012. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- M. F. Buas ir T. Kadesch, „Skeleto miogenezės reguliavimas pagal Notch“, Eksperimentiniai ląstelių tyrimai, t. 316, Nr. 18, p. 3028–3033, 2010. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- M. Philippos, R. Sambasivan, D. Castel, P. Rocheteau, V. Bizzarro ir S. Tajbakhsh, „Esminis reikalavimas įpjovos signalizacijai palaikant ramių skeleto raumenų kamieninių ląstelių būseną“, Kamieninės ląstelės, t. 30, Nr. 2, p. 243–252, 2012. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- C. Jiang, Y. Wen, K. Kuroda, K. Hannon, M. A. Rudnicki ir S. Kuang: „Signalinio įpjovos trūkumas lemia nuo amžiaus priklausomą palydovinių ląstelių išeikvojimą esant raumenų distrofijai“, DMM ligų modeliai ir mechanizmai, t. 7, Nr. 8, p. 997–1004, 2014. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- S. D. Gopinath, A. E. Webb, A. Brunet ir T. A. Rando: „FOXO3 skatina suaugusiųjų raumenų kamieninių ląstelių ramybę savęs atsinaujinimo proceso metu“ Kamieninių ląstelių ataskaitos, t. 2, Nr. 4, p. 414–426, 2014. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- T. H. Cheung, N. L. Quach, G. W. Charville ir kt., „Raumenų kamieninių ląstelių ramybės palaikymas naudojant mikroRNR-489“, Gamta, t. 482, Nr. 7386, p. 524–528, 2012. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- C. G. Crist, D. Montarras ir M. Buckingham: „Raumenų palydovinės ląstelės yra paruoštos miogenezei, tačiau išlaiko ramybę, sekvestruojant Myf5 mRNR, nukreiptą į mikroRNR-31 mRNP granulėse“, Ląstelių kamieninė ląstelė, t. 11, Nr. 1, p. 118–126, 2012. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- M. A. Hausburg, J. D. Doles, S. L. Clement ir kt., „Palydovinių ląstelių ramybės post-transkripcijos reguliavimas TTP sukeltu mRNR skilimu“, eGyvenimas, t. 4, Straipsnio ID e03390, 2015. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- K. Kondoh, K. Sunadome ir E. Nishida, „Notch signaling slopina p38 MAPK aktyvumą indukuodamas MKP-1 miogenezėje“, Biologinės chemijos žurnalas, t. 282, Nr. 5, p. 3058–3065, 2007. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- N. C. Jonesas, K. J. Tyneris, L. Nibargeris ir kt., „The p38α/β MAPK veikia kaip molekulinis jungiklis, suaktyvinantis ramią palydovinę ląstelę. Ląstelių biologijos žurnalas, t. 169, Nr. 1, p. 105–116, 2005. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- R. Tatsumi, J. E. Anderson, C. J. Nevoret, O. Halevy ir R. E. Allen, „HGF/SF yra normaliuose suaugusiųjų skeleto raumenyse ir gali aktyvuoti palydovines ląsteles“, Vystymosi biologija, t. 194, Nr. 1, p. 114–128, 1998. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- Y.-P. Li, „TNF-α yra skeleto raumenų mitogenas“, The American Journal of Physiology— Cell Physiology, t. 285, Nr. 2, p. C370–C376, 2003. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- Z. Yablonka-Reuveni, R. Seger ir A. J. Rivera, „Fibroblastų augimo faktorius skatina jaunų ir senų žiurkių skeleto raumenų palydovinių ląstelių pritraukimą“, Histochemijos ir citochemijos žurnalas, t. 47, Nr. 1, p. 23–42, 1999. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- N. C. Jonesas, Y. V. Fedorovas, R. S. Rosenthalis ir B. B. Olwinas: „ERK1/2 reikalingas mioblastų proliferacijai, bet jo nereikia raumenų genų ekspresijai ir ląstelių sintezei“, Ląstelių fiziologijos žurnalas, t. 186, Nr. 1, p. 104–115, 2001. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- E. Perdiguero, V. Ruiz-Bonilla, A. L. Serrano ir P. Muñoz-Cánoves, „Genetinis p38 trūkumasα atskleidžia jo kritinį vaidmenį išeinant iš mioblastų ląstelių ciklo: p38α-JNK ryšys“, Ląstelių ciklas, t. 6, Nr. 11, p. 1298–1303, 2007. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- M. M. Murphy, A. C. Keefe, J. A. Lawson, S. D. Flygare, M. Yandell ir G. Kardon, „Transiently active wnt/β-Katenino signalizacija nereikalinga, bet turi būti nutildyta, kad kamieninės ląstelės funkcionuotų raumenų regeneracijos metu. Kamieninių ląstelių ataskaitos, t. 3, Nr. 3, p. 475–488, 2014. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- A. E. Jones, F. D. Price, F. Le Grand ir kt., „Wnt/β-kateninas kontroliuoja follistatino signalizaciją, kad reguliuotų palydovinių ląstelių miogeninį potencialą. Skeletinis raumuo, t. 5, 14 straipsnis, 2015. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- Y. Yang, Y. Xu, W. Li ir kt., „STAT3 skatina raumenų kamieninių ląstelių diferenciaciją sąveikaudamas su myoD“, Citokinas, t. 46, Nr. 1, p. 137–141, 2009. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- M. T. I. Tierney, T. Aydogdu, D. Sala ir kt., „STAT3 signalizacija kontroliuoja palydovinių ląstelių plėtrą ir skeleto raumenų atstatymą“, Gamtos medicina, t. 20, Nr. 10, p. 1182–1186, 2014. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- F. D. Price, J. von Maltzahn, C. F. Bentzinger ir kt., „JAK-STAT signalizacijos slopinimas stimuliuoja suaugusiųjų palydovinių ląstelių funkciją“, Gamtos medicina, t. 20, Nr. 10, p. 1174–1181, 2014. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- Y. Cao, Z. Zhao, J. Gruszczynska-Biegala ir A. Zolkiewska, „Metalloproteazės dezintegrino ADAM12 vaidmuo nustatant ramias rezervines ląsteles miogeninės diferenciacijos metu in vitro“, Molekulinė ir ląstelių biologija, t. 23, Nr. 19, p. 6725–6738, 2003. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- K. V. Pajcini, S. Y. Corbel, J. Sage, J. H. Pomerantz ir H. M. Blau, „Transientinis Rb ir ARF inaktyvavimas duoda regeneracines ląsteles iš postmitozinių žinduolių raumenų“, Ląstelių kamieninė ląstelė, t. 7, Nr. 2, p. 198–213, 2010. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- K. L. Shea, W. Xiang, V. S. LaPorta ir kt., „Sprouty1 reguliuoja grįžtamąjį savaime atsinaujinančio suaugusiųjų raumenų kamieninių ląstelių telkinio ramybę regeneracijos metu“, Ląstelių kamieninė ląstelė, t. 6, Nr. 2, p. 117–129, 2010. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- V. Shinin, B. Gayraud-Morel, D. Gomès ir S. Tajbakhsh, „Asimetriškas padalijimas ir matricinių DNR grandžių kosegregacija suaugusiųjų raumenų palydovinėse ląstelėse“, Gamtos ląstelių biologija, t. 8, Nr. 7, p. 677–682, 2006. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- A. Troy, A. B. Cadwallader, Y. Fedorov, K. Tyner, K. K. Tanaka ir B. B. Olwin, „Palydovinių ląstelių aktyvacijos ir savaiminio atsinaujinimo koordinavimas nuo komplekso priklausomu asimetriniu p38 aktyvavimuα/β MAPK“, Ląstelių kamieninė ląstelė, t. 11, Nr. 4, p. 541–553, 2012. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- W. Liu, Y. Wen, P. Bi ir kt., „Hipoksija skatina palydovinių ląstelių savaiminį atsinaujinimą ir padidina mioblastų transplantacijos efektyvumą“, Plėtra, t. 139, Nr. 16, p. 2857–2865, 2012. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- S. Yennek, M. Burute, M. Théry ir S. Tajbakhsh, „Ląstelių adhezijos geometrija reguliuoja neatsitiktinę DNR segregaciją ir asimetrinį ląstelių likimą pelių skeleto raumenų kamieninėse ląstelėse“, Ląstelių ataskaitos, t. 7, Nr. 4, p. 961–970, 2014. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- G. Q. Wallace ir E. M. McNally, „Raumenų degeneracijos, regeneracijos ir atstatymo mechanizmai raumenų distrofijose“, Metinė fiziologijos apžvalga, t. 71, p. 37–57, 2009. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- F. Rahimovas ir L. M. Kunkelis, „Ligos ląstelių biologija: ląstelių ir molekuliniai mechanizmai, kuriais grindžiama raumenų distrofija“, Ląstelių biologijos žurnalas, t. 201, Nr. 4, p. 499–510, 2013. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- S. Decary, V. Mouly, C. Ben Hamida, A. Sautet, J. P. Barbet ir G. S. Butler-Browne, „Replikacinis potencialas ir telomerų ilgis žmogaus skeleto raumenyse: pasekmės palydovinių ląstelių tarpininkaujamai genų terapijai“. Žmogaus genų terapija, t. 8, Nr. 12, p. 1429–1438, 1997. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- S. Decary, C. B. Hamida, V. Mouly, J. P. Barbet, F. Hentati ir G. S. Butler-Browne, „Trumpesni telomerai distrofiniuose raumenyse, atitinkantys intensyvų mažų vaikų regeneraciją“, Neuroraumeniniai sutrikimai, t. 10, Nr. 2, p. 113–120, 2000. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- T. C. Lundas, R. W. Grange'as ir D. A. Lowe'as, „Telomerų sutrumpėjimas senų mdx pelių diafragmos ir blauzdikaulio priekiniuose raumenyse“, Raumenys ir nervai, t. 36, Nr. 3, p. 387–390, 2007. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- A. Sacco, F. Mourkioti, R. Tran ir kt., „Trumpi telomerai ir kamieninių ląstelių išsekimo modelis Duchenne raumenų distrofija mdx/mTR pelėse“, Ląstelė, t. 143, Nr. 7, p. 1059–1071, 2010. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- K. Oexle, A. Zwirner, K. Freudenberg, A. Kohlschütter ir A. Speer: „Telomerų ilgio raumenų audinyje tyrimas kelia abejonių dėl replikacinio senėjimo kaip Diušeno raumenų distrofijos progresavimo priežasties. Pediatriniai tyrimai, t. 42, Nr. 2, p. 226–231, 1997. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- C. Delaporte, M. Dehaupas ir M. Fardeau, „Ląstelių kultūrų iš normalių ir Diušeno distrofijos raumenų augimo modelio palyginimas“, Neurologijos mokslų žurnalas, t. 64, Nr. 2, p. 149–160, 1984. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- G. Jasmin, C. Tautu, M. Vanasse, P. Brochu ir R. Simoneau, „Pažeista raumenų diferenciacija Diušeno raumenų distrofijos išaugintose kultūrose“, Laboratorinis tyrimas, t. 50, Nr. 2, p. 197–207, 1984. Žiūrėti: Google Scholar
- J. E. Morgan ir P. S. Zammit, „Tiesioginis patogeninės mutacijos poveikis palydovinių ląstelių funkcijai raumenų distrofijoje“, Eksperimentiniai ląstelių tyrimai, t. 316, Nr. 18, p. 3100–3108, 2010. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- E. Kudryashova, I. Kramerova ir M. J. Spencer, „Palydovinių ląstelių senėjimas yra miopatijos pagrindas pelės galūnių diržo raumenų distrofijos 2H modelyje“ Klinikinių tyrimų žurnalas, t. 122, Nr. 5, p. 1764–1776, 2012. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- S. Lin, H. Shen, B. Jin ir kt., „Trumpa ataskaita: Notch signalizacijos blokada raumenų kamieninėse ląstelėse sukelia raumenų distrofinį fenotipą ir sutrikdo raumenų regeneraciją“, KAMIENINĖS LĄSTELĖS, t. 31, Nr. 4, p.823–828, 2013. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- N. A. Dumont, Y. X. Wang, J. von Maltzahn ir kt., „Distrofino ekspresija raumenų kamieninėse ląstelėse reguliuoja jų poliškumą ir asimetrinį pasiskirstymą“, Gamtos medicina, t. 21, Nr. 12, p. 1455–1463, 2015. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- J. Ross, A. Benn, J. Jonuschies ir kt., „Dėl glikozilinimo defektų pablogėja palydovinių kamieninių ląstelių funkcija ir nišos sudėtis distrofinės didžiosios myd pelės raumenyse“, KAMIENINĖS LĄSTELĖS, t. 30, Nr. 10, p. 2330–2341, 2012. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- R. D. Cohn, M. D. Henry, D. E. Michele ir kt., DAG1 sutrikimas diferencijuotuose skeleto raumenyse atskleidžia distroglikano vaidmenį raumenų regeneracijoje. Ląstelė, t. 110, Nr. 5, p. 639–648, 2002. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- H. Awano, A. Blaeser, B. Wu, P. Lu, E. Keramaris-Vrantsis ir Q. Lu, „Distroglikanopatijos raumenys, kuriems trūksta funkcinio alfa-distroglikano glikozilinimo, išlaiko regeneracinį pajėgumą“. Neuroraumeniniai sutrikimai, t. 25, Nr. 6, p. 474–484, 2015. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- L. Boldrinas, A. Nealas, P. S. Zammit, F. Muntoni ir J. E. Morganas: „Donorinių palydovinių ląstelių įsisavinimas žymiai padidėja, kai išsaugoma šeimininko niša, o endogeninės palydovinės ląstelės yra neveiksnos“, Kamieninės ląstelės, t. 30, Nr. 9, p. 1971–1984, 2012. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- L. Boldrin, P. S. Zammit ir J. E. Morgan, „Distrofinių raumenų palydovinės ląstelės išlaiko regeneracinį pajėgumą“. Kamieninių ląstelių tyrimai, t. 14, Nr. 1, p. 20–29, 2015. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- P. C. G. Onofre-Oliveira, A. L. F. Santos, P. M. Martins, D. Ayub-Guerrieri ir M. Vainzof, „Diferencinė genų, dalyvaujančių degeneracijos ir regeneracijos keliuose, ekspresija pelių modeliuose dėl raumenų distrofijos“. Neuromolekulinė medicina, t. 14, Nr. 1, p. 74–83, 2012. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- T. A. Partridge, M. Grounds ir J. C. Sloper, „Skeleto raumenų transplantatų šeimininko ir donoro mioblastų susiliejimo įrodymai“, Gamta, t. 273, Nr. 5660, p. 306–308, 1978. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- T. A. Partridge, J. E. Morgan, G. R. Coulton, E. P. Hoffman ir L. M. Kunkel, „Mdx miofibrų pavertimas iš neigiamo distrofino į teigiamą injekuojant normalius mioblastus“, Gamta, t. 337, Nr. 6203, p. 176–179, 1989. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- E. Gussoni, G. K. Pavlath, A. M. Lanctot ir kt., „Normalūs distrofino nuorašai, aptikti Duchenne raumenų distrofija sergantiems pacientams po mioblastų transplantacijos“, Gamta, t. 356, Nr. 6368, p. 435–438, 1992. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- J. Huard, R. Roy, J.-P. Bouchard, F. Malouin, C. L. Richards ir J.-P. Tremblay, "Žmogaus mioblastų transplantacija tarp imunohisto suderinamų donorų ir recipientų sukelia imunines reakcijas". Transplantacijos procesas, t. 24, Nr. 6, p. 3049–3051, 1992. Žiūrėti: Google Scholar
- G. Karpati, D. Ajdukovic, D. Arnold ir kt., „Mioblastų perkėlimas esant Diušeno raumenų distrofijai“, Neurologijos metraščiai, t. 34, Nr. 1, p. 8–17, 1993. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- J. P. Tremblay, J. P. Bouchard, F. Malouin ir kt., „Mioblastų transplantacija tarp monozigotinių dvynių mergaičių, nešančių Duchenne raumenų distrofiją“, Neuroraumeniniai sutrikimai, t. 3, Nr. 5-6, p. 583-592, 1993. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- J. P. Tremblay, F. Malouin, R. Roy ir kt., „Trigubai aklo klinikinio tyrimo dėl mioblastų transplantacijos be imunosupresinio gydymo jauniems berniukams, sergantiems Diušeno raumenų distrofija, rezultatai“, Ląstelių transplantacija, t. 2, Nr. 2, p. 99–112, 1993. Žiūrėti: Google Scholar
- J. R. Mendell, J. T. Kissel, A. A. Amato ir kt., „Mioblastų perkėlimas gydant Diušeno raumenų distrofiją“, Naujosios Anglijos medicinos žurnalas, t. 333, Nr. 13, p. 832–838, 1995. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- L. Morandi, P. Bernasconi, M. Gebbia ir kt., „mRNR ir distrofino ekspresijos trūkumas pacientams, sergantiems DMD, praėjus trims mėnesiams po mioblastų perdavimo“, Neuroraumeniniai sutrikimai, t. 5, Nr. 4, p. 291–295, 1995. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- R. G. Miller, K. R. Sharma, G. K. Pavlath ir kt., „Mioblastų implantacija sergant Diušeno raumenų distrofija: San Francisko tyrimas“, Raumenys & nervas, t. 20, Nr. 4, p. 469–478, 1997. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- C. F. Bentzinger, Y. X. Wang, J. von Maltzahn ir M. A. Rudnicki, „Atsirandanti raumenų kamieninių ląstelių biologija: ląstelinių terapijų pasekmės“. Bioesės, t. 35, Nr. 3, p. 231–241, 2013. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- D. Montarras, J. Morgan, C. Colins ir kt., „Tiesioginė palydovinių ląstelių izoliacija skeleto raumenų regeneracijai“, Mokslas, t. 309, Nr. 5743, p. 2064–2067, 2005. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- A. Sacco, R. Doyonnas, P. Kraft, S. Vitorovic ir H. M. Blau, „Pavienių persodintų raumenų kamieninių ląstelių savaiminis atsinaujinimas ir išplėtimas“, Gamta, t. 456, Nr. 7221, p. 502–506, 2008. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- M. Cerletti, S. Jurga, C. A. Witczak ir kt., „Labai efektyvus, funkcinis skeleto raumenų kamieninių ląstelių įsisavinimas distrofiniuose raumenyse“, Ląstelė, t. 134, Nr. 1, p. 37–47, 2008. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- M. Marti, N. Montserrat, C. Pardo ir kt., „M-kadherino tarpininkaujama tarpląstelinė sąveika suaktyvina palydovinių ląstelių dalijimąsi“, Ląstelių mokslo žurnalas, t. 126, Nr. 22, p. 5116–5131, 2013. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- M. Lindström, A. E. Tjust ir F. Pedrosa Domell, „Pax7 teigiamos ląstelės / palydovinės ląstelės žmogaus ekstraokuliniuose raumenyse“, Tiriamoji oftalmologija ir vizualinis mokslas, t. 56, Nr. 10, p. 6132–6143, 2015. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- L. J. Kirkpatrick, Z. Yablonka-Reuveni ir B. W. C. Rosser, „Pax3 ekspresijos išlaikymas raumenų verpsčių palydovinėse ląstelėse“, Histochemijos ir citochemijos žurnalas, t. 58, Nr. 4, p. 317–327, 2010. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- M. Lindström, F. Pedrosa-Domell ir L.-E. Thornell, „Palydovinių ląstelių nevienalytiškumas, susijęs su MyoD, miogenino, Dlk1 ir c-Met ekspresija žmogaus skeleto raumenyse: taikymas jėgos kilnotojų ir sėslių vyrų grupei“, Histochemija ir ląstelių biologija, t. 134, Nr. 4, p. 371–385, 2010. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- S. Günther, J. Kim, S. Kostin, C. Lepper, C.-M. Fan ir T. Braun, „Myf5 teigiamos palydovinės ląstelės prisideda prie nuo Pax7 priklausomo ilgalaikio suaugusiųjų raumenų kamieninių ląstelių palaikymo“, Ląstelių kamieninė ląstelė, t. 13, Nr. 5, p. 590–601, 2013. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- M. Yamaguchi, Y. Watanabe, T. Ohtani ir kt., „Kalcitonino receptorių signalizacija slopina raumenų kamienines ląsteles ištrūkti iš ramybės būsenos ir nišos“, Ląstelių ataskaitos, t. 13, Nr. 2, p. 302–314, 2015. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
- R. L. Frock, B. A. Kudlow, A. M. Evans, S. A. Jameson, S. D. Hauschka ir B. K. Kennedy, „Lamin A/C ir emerinas yra labai svarbūs skeleto raumenų palydovinių ląstelių diferenciacijai“, Genai ir vystymasis, t. 20, Nr. 4, p. 486–500, 2006. Žiūrėti: leidėjo svetainė | Google Scholar
Autorių teisės
Autorių teisės ©, 2016 m. Camila F. Almeida ir kt. Tai atviros prieigos straipsnis, platinamas pagal Creative Commons Attribution License, kuris leidžia neribotai naudoti, platinti ir dauginti bet kokioje laikmenoje, jei originalus darbas yra tinkamai cituojamas.
Skeleto raumenų stadijos
Mioblastas - atskiros progenitorinės ląstelės
Myotube - daugiabranduolis, bet nediferencijuotas susitraukimo aparatas (sarkomeras)
Myofibre (miofiber, raumenų ląstelė) – daugiabranduoliai ir diferencijuoti sarkomerai
- pirminės miofibros – pirmiausia susiformavusios miopluoštos, veikia kaip struktūrinis karkasas, ant kurio dauginasi mioblastai, susilieja tiesine seka
- antriniai miopluoštai – antra vėlesnė miopluoštų populiacija, kuri susidaro aplink pirminius pluoštus.
Turinys
Žodis „biomechanika“ (1899 m.) ir susijęs „biomechaninis“ (1856 m.) kilę iš senovės graikų βίος bios „gyvenimas“ ir μηχανική, mēchanikē „mechanika“ reiškia gyvų organizmų mechaninių principų, ypač jų judėjimo ir struktūros, tyrimą. [3]
Biofluid mechanika Redaguoti
Biologinių skysčių mechanika arba bioskysčių mechanika yra tiek dujų, tiek skystų skysčių srautų biologiniuose organizmuose arba aplink juos tyrimas. Dažnai tiriama skystų bioskysčių problema yra kraujotakos žmogaus širdies ir kraujagyslių sistemoje problema. Esant tam tikroms matematinėms aplinkybėms, kraujotaką galima modeliuoti Navier-Stokes lygtimis. In vivo Manoma, kad visas kraujas yra nesuspaudžiamas Niutono skystis. Tačiau ši prielaida nepavyksta, kai atsižvelgiama į srautą į priekį arteriolėse. Mikroskopiniu mastu atskirų raudonųjų kraujo kūnelių poveikis tampa reikšmingas, o viso kraujo nebegalima modeliuoti kaip tęstinumo. Kai kraujagyslės skersmuo yra šiek tiek didesnis nei raudonųjų kraujo kūnelių skersmuo, atsiranda Fahraeus-Lindquist efektas ir sumažėja sienos šlyties įtempis. Tačiau toliau mažėjant kraujagyslės skersmeniui, raudonieji kraujo kūneliai turi išspausti kraujagyslę ir dažnai gali praeiti tik viename faile. Tokiu atveju atsiranda atvirkštinis Fahraeus-Lindquist efektas ir padidėja sienos šlyties įtempis.
Dujinių bioskysčių problemos pavyzdys yra žmogaus kvėpavimas. Neseniai buvo tiriamos vabzdžių kvėpavimo sistemos, skirtos biologiniam įkvėpimui kuriant patobulintus mikrofluidinius prietaisus. [4]
Biotribology Redaguoti
Biotribologija yra biologinių sistemų, ypač žmogaus sąnarių, tokių kaip klubų ir kelių, trinties, nusidėvėjimo ir tepimo tyrimas. [5] [6] Apskritai šie procesai tiriami kontaktinės mechanikos ir tribologijos kontekste.
Papildomi biotribologijos aspektai apima požeminio pažeidimo, atsirandančio dėl dviejų paviršių, susiliečiančių judesio metu, t. y. trinties vienas į kitą, analizę, pavyzdžiui, vertinant audinių inžinerijos būdu sukurtą kremzlę. [7]
Lyginamoji biomechanika Redaguoti
Lyginamoji biomechanika – tai biomechanikos taikymas ne žmogaus organizmams, nesvarbu, ar ji naudojama siekiant geriau suprasti žmones (kaip fizinėje antropologijoje), ar apie pačių organizmų funkcijas, ekologiją ir prisitaikymą. Bendros tyrimų sritys yra gyvūnų judėjimas ir šėrimas, nes jie turi tvirtą ryšį su organizmo tinkamumu ir kelia didelius mechaninius reikalavimus. Gyvūnų judėjimas turi daugybę apraiškų, įskaitant bėgimą, šokinėjimą ir skraidymą. Judėjimui reikia energijos, kad įveiktų trintį, pasipriešinimą, inerciją ir gravitaciją, nors vyraujantis veiksnys priklauso nuo aplinkos. [ reikalinga citata ]
Lyginamoji biomechanika labai sutampa su daugeliu kitų sričių, įskaitant ekologiją, neurobiologiją, vystymosi biologiją, etologiją ir paleontologiją, tiek, kiek dažnai publikuojami straipsniai šių kitų sričių žurnaluose. Lyginamoji biomechanika dažnai taikoma medicinoje (atsižvelgiant į įprastus modeliinius organizmus, tokius kaip pelės ir žiurkės), taip pat biomimetikoje, kuri ieško inžinerinių problemų sprendimų gamtoje. [ reikalinga citata ]
Skaičiavimo biomechanika Redaguoti
Skaičiavimo biomechanika – tai inžinerinių skaičiavimo priemonių, tokių kaip baigtinių elementų metodas, taikymas biologinių sistemų mechanikai tirti. Skaičiavimo modeliai ir modeliavimas naudojami norint prognozuoti ryšį tarp parametrų, kuriuos kitu atveju sunku išbandyti eksperimentiškai, arba naudojami kuriant tinkamesnius eksperimentus, sumažinančius eksperimentų laiką ir išlaidas. Mechaninis modeliavimas naudojant baigtinių elementų analizę buvo naudojamas aiškinant eksperimentinį augalų ląstelių augimo stebėjimą, siekiant suprasti, kaip, pavyzdžiui, jie skiriasi. [8] Medicinoje per pastarąjį dešimtmetį baigtinių elementų metodas tapo pripažinta alternatyva in vivo chirurginiam vertinimui. Vienas iš pagrindinių skaičiavimo biomechanikos pranašumų yra jos gebėjimas nustatyti anatomijos endo-anatominį atsaką, netaikant etinių apribojimų. [9] Dėl to FE modeliavimas tapo visur paplitęs keliose biomechanikos srityse, o keliuose projektuose netgi buvo priimta atvirojo kodo filosofija (pvz., BioSpine). [ reikalinga citata ]
Eksperimentinė biomechanika Redaguoti
Eksperimentinė biomechanika – tai eksperimentų ir matavimų taikymas biomechanikoje.
Continuum biomechanika Redaguoti
Mechaninė biomedžiagų ir bioskysčių analizė paprastai atliekama naudojant kontinuumo mechanikos sąvokas. Ši prielaida sugenda, kai dominančios ilgio skalės artėja prie medžiagos mikrostruktūrinių detalių tvarkos. Viena ryškiausių biomedžiagų savybių yra jų hierarchinė struktūra. Kitaip tariant, šių medžiagų mechaninės charakteristikos priklauso nuo fizinių reiškinių, vykstančių keliuose lygmenyse, nuo molekulinio iki audinių ir organų lygių. [ reikalinga citata ]
Biomedžiagos skirstomos į dvi grupes – kietuosius ir minkštuosius audinius. Mechaninė kietųjų audinių (pvz., medžio, lukšto ir kaulo) deformacija gali būti analizuojama naudojant linijinio elastingumo teoriją. Kita vertus, minkštieji audiniai (pvz., oda, sausgyslės, raumuo ir kremzlės) dažniausiai patiria didelių deformacijų, todėl jų analizė remiasi baigtinių deformacijų teorija ir kompiuteriniu modeliavimu. Susidomėjimą tęstine biomechanika skatina realizmo poreikis kuriant medicininį modeliavimą. [10] : 568
Augalų biomechanika Redaguoti
Biomechaninių principų taikymas augalams, augalų organams ir ląstelėms išsivystė į augalų biomechanikos polaukį. [11] Biomechanikos taikymas augalams svyruoja nuo pasėlių atsparumo aplinkos stresui tyrimų [12] iki vystymosi ir morfogenezės ląstelių ir audinių mastu, sutampančios su mechanobiologija. [8]
Sporto biomechanika Redaguoti
Sporto biomechanikoje mechanikos dėsniai taikomi žmogaus judėjimui, siekiant geriau suprasti sportinius rezultatus ir sumažinti sportines traumas. Jame pagrindinis dėmesys skiriamas mokslinių mechaninės fizikos principų taikymui, siekiant suprasti žmogaus kūnų ir sporto priemonių, tokių kaip kriketo lazda, ledo ritulio lazda, ieties ir kt., judesius. skaitmeninis filtravimas), informatika (pvz., skaitmeniniai metodai), eisenos analizė (pvz., jėgos platformos) ir klinikinė neurofiziologija (pvz., paviršiaus EMG) yra įprasti sporto biomechanikos metodai. [13]
Biomechanika sporte gali būti apibūdinama kaip kūno raumenų, sąnarių ir skeleto veiksmai atliekant tam tikrą užduotį, įgūdį ir (arba) techniką. Tinkamas biomechanikos, susijusios su sportiniais įgūdžiais, supratimas turi didžiausią poveikį: sporto rezultatams, reabilitacijai ir traumų prevencijai, taip pat sporto meistriškumui. Kaip pažymėjo daktaras Michaelis Yessis, galima sakyti, kad geriausias sportininkas yra tas, kuris geriausiai atlieka savo įgūdžius. [14]
Kiti taikomi biomechanikos poskyriai apima Edit
Antika Redaguoti
Aristotelis, Platono mokinys, gali būti laikomas pirmuoju biomechaniku dėl jo darbo su gyvūnų anatomija. Aristotelis parašė pirmąją knygą apie gyvūnų judėjimą, De Motu Animalium, arba „Apie gyvūnų judėjimą“. [15] Jis ne tik matė gyvūnų kūnus kaip mechanines sistemas, bet ir nagrinėjo tokius klausimus kaip fiziologinis skirtumas tarp įsivaizduojamo veiksmo ir realaus jo atlikimo. [16] Kitame darbe Apie gyvūnų dalis, jis tiksliai apibūdino, kaip šlapimtakis naudoja peristaltiką, kad perneštų šlapimą iš inkstų į šlapimo pūslę. [10] : 2
Atsiradus Romos imperijai, technologijos tapo populiaresnės už filosofiją ir atsirado kitas biomechanikas. Marko Aurelijaus gydytojas Galenas (129–210 m. po Kr.) parašė savo garsųjį veikalą „Apie dalių funkciją“ (apie žmogaus kūną). Tai būtų standartinė pasaulio medicinos knyga ateinantiems 1400 metų. [17]
Renesanso redagavimas
Kitas svarbus biomechanikas atsiras tik 1452 m., kai gims Leonardo da Vinci. Da Vinci buvo menininkas, mechanikas ir inžinierius. Prisidėjo prie mechanikos ir karinės bei civilinės inžinerijos projektų. Jis puikiai suprato mokslą ir mechaniką ir studijavo anatomiją mechanikos kontekste. Jis analizavo raumenų jėgas ir judesius bei tyrinėjo sąnarių funkcijas. Šiuos tyrimus galima laikyti biomechanikos srities tyrimais. Leonardo da Vinci studijavo anatomiją mechanikos kontekste. Jis išanalizavo raumenų jėgas, veikiančias pagal linijas, jungiančias pradžią ir įterpimą, ir tyrinėjo sąnarių funkciją. Da Vinci buvo linkęs imituoti kai kuriuos gyvūnų bruožus savo mašinose.Pavyzdžiui, jis tyrinėjo paukščių skrydį, kad surastų priemones, kuriomis žmonės galėtų skristi, ir kadangi arkliai tuo metu buvo pagrindinis mechaninės jėgos šaltinis, jis tyrinėjo jų raumenų sistemas, kad sukurtų mašinas, kurios geriau naudotųsi šio gyvūno jėgomis. . [18]
1543 m. Galeno darbui „Apie dalių funkciją“ iššūkį metė Andreasas Vesalius, būdamas 29 metų amžiaus. Vesalius išleido savo darbą „Apie žmogaus kūno sandarą“. Šiame darbe Vesalius ištaisė daug Galeno padarytų klaidų, kurios nebūtų visuotinai priimtos daugelį amžių. Po Koperniko mirties atsirado naujas noras suprasti ir sužinoti apie žmones supantį pasaulį ir jo veikimą. Mirties patale jis paskelbė savo veikalą „Apie dangaus sferų revoliucijas“. Šis darbas ne tik sukėlė revoliuciją moksle ir fizikoje, bet ir mechanikos, o vėliau ir biomechanikos raidoje. [17]
Galileo Galilei, mechanikos tėvas ir ne visą darbo dieną dirbantis biomechanikas, gimė praėjus 21 metams po Koperniko mirties. Galilėjus daug metų praleido medicinos mokykloje ir dažnai abejojo viskuo, ką mokė jo profesoriai. Jis išsiaiškino, kad profesoriai negalėjo įrodyti to, ką mokė, todėl perėjo prie matematikos, kur viskas turėjo būti įrodyta. Tada, būdamas 25 metų, jis išvyko į Pizą ir dėstė matematiką. Jis buvo labai geras dėstytojas ir studentai palikdavo kitus savo dėstytojus, kad girdėtų jį kalbant, todėl jis buvo priverstas atsistatydinti. Tada jis tapo profesoriumi dar prestižiškesnėje Padujos mokykloje. Jo dvasia ir mokymai vėl vestų pasaulį mokslo kryptimi. Per savo mokslo metus Galilėjus paskelbė daug biomechaninių aspektų. Pavyzdžiui, jis išsiaiškino, kad „gyvūnų masė neproporcingai didėja jų dydžiui, todėl jų kaulai taip pat turi neproporcingai padidėti, prisitaikydami prie apkrovos, o ne vien dydžio. jo svorį, padarydami jį tuščiavidurį ir padidindami jo skersmenį. Jūrų gyvūnai gali būti didesni už sausumos gyvūnus, nes vandens plūdrumas sumažina jų audinių svorį." [17]
Galilėjus Galilėjus domėjosi kaulų stiprumu ir pasiūlė, kad kaulai būtų tuščiaviduriai, nes tai suteikia didžiausią stiprumą ir minimalų svorį. Jis pažymėjo, kad gyvūnų kaulų masė padidėjo neproporcingai jų dydžiui. Vadinasi, kaulai turi neproporcingai padidėti, o ne vien dydis. Taip yra todėl, kad vamzdinės konstrukcijos (pvz., kaulo) lenkimo stiprumas yra daug efektyvesnis, palyginti su jo svoriu. Masonas teigia, kad ši įžvalga buvo vienas iš pirmųjų biologinio optimizavimo principų suvokimo. [18]
XVII amžiuje Dekartas pasiūlė filosofinę sistemą, pagal kurią visos gyvos sistemos, įskaitant žmogaus kūną (bet ne sielą), yra tiesiog mašinos, valdomos tų pačių mechaninių dėsnių, o tai labai padėjo skatinti ir palaikyti biomechaninius tyrimus.
Pramonės era Redaguoti
Kitas svarbus biomechanikas Giovanni Alfonso Borelli priėmė Descarteso mechaninę filosofiją ir studijavo ėjimą, bėgimą, šokinėjimą, paukščių skrydį, žuvų plaukimą ir net širdies stūmoklio veikimą mechaninėje sistemoje. Jis galėjo nustatyti žmogaus svorio centro padėtį, apskaičiuoti ir išmatuoti įkvėpto ir iškvėpto oro tūrį ir parodė, kad įkvėpimą skatina raumenys, o iškvėpimą lemia audinių elastingumas.
Borelli pirmasis suprato, kad „raumenų sistemos svirtys didina judesį, o ne jėgą, todėl raumenys turi sukurti daug didesnes jėgas nei tie, kurie priešinasi judesiui“. [17] Paveiktas Galilėjaus, kurį jis asmeniškai pažinojo, darbų, jis intuityviai suprato statinę pusiausvyrą įvairiose žmogaus kūno sąnariuose gerokai anksčiau nei Niutonas paskelbė judėjimo dėsnius. [19] Jo darbas dažnai laikomas svarbiausiu biomechanikos istorijoje, nes jis padarė tiek daug naujų atradimų, kurie atvėrė ateities kartoms kelią tęsti jo darbą ir studijas.
Praėjo daug metų po Borelli, kol biomechanikos sritis padarė didelius šuolius. Po to vis daugiau mokslininkų pradėjo mokytis apie žmogaus kūną ir jo funkcijas. Žymių XIX ar XX amžiaus mokslininkų biomechanikos srityje nėra daug, nes dabar ši sritis yra per plati, kad būtų galima priskirti vieną dalyką vienam asmeniui. Tačiau ši sritis kasmet auga ir toliau daro pažangą, atrandant daugiau apie žmogaus kūną. Kadangi ši sritis tapo tokia populiari, per pastarąjį šimtmetį atsidarė daug institucijų ir laboratorijų, o žmonės tęsia tyrimus. 1977 m. įkūrus Amerikos biomechanikų draugiją, ši sritis toliau auga ir daro daug naujų atradimų. [17]
XIX amžiuje Étienne-Jules Marey naudojo kinematografiją moksliškai tirdamas judėjimą. Jis atvėrė šiuolaikinės „judesio analizės“ sritį, nes pirmasis susiejo žemės reakcijos jėgas su judėjimu. Vokietijoje broliai Ernstas Heinrichas Weberis ir Wilhelmas Eduardas Weberis iškėlė daug hipotezių apie žmogaus eiseną, tačiau būtent Christianas Wilhelmas Braune'as padarė didelę pažangą, naudodamas naujausius inžinerinės mechanikos pasiekimus. Tuo pačiu laikotarpiu Prancūzijoje ir Vokietijoje, pramonės revoliucijos reikalavimams, pradėjo klestėti inžinerinė medžiagų mechanika. Tai paskatino kaulų biomechanikos atgimimą, kai geležinkelio inžinierius Karlas Culmannas ir anatomas Hermannas von Meyeris palygino streso modelius žmogaus šlaunikaulyje su panašios formos krano įtempiais. Įkvėptas šio radinio, Julius Wolff pasiūlė garsųjį Wolffo kaulų remodeliavimo įstatymą. [20]
Biomechanikos tyrimas apima nuo vidinio ląstelės veikimo iki galūnių judėjimo ir vystymosi iki minkštųjų audinių, [7] ir kaulų mechaninių savybių. Kai kurie paprasti biomechanikos tyrimų pavyzdžiai apima galūnes veikiančių jėgų, paukščių ir vabzdžių skrydžio aerodinamikos, plaukimo žuvyse hidrodinamikos ir apskritai judėjimo visose gyvybės formose, nuo atskirų ląstelių iki ištisų organizmų, tyrimą. Didėjant supratimui apie gyvų audinių fiziologinį elgesį, mokslininkai gali tobulinti audinių inžinerijos sritį, taip pat sukurti patobulintus įvairių patologijų, įskaitant vėžį, gydymo būdus. [21] [ reikalinga citata ]
Biomechanika taip pat taikoma tiriant žmogaus raumenų ir kaulų sistemas. Tokiuose tyrimuose naudojamos jėgos platformos, skirtos žmogaus žemės reakcijos jėgoms tirti, ir infraraudonųjų spindulių vaizdo įrašymas, siekiant užfiksuoti žymeklių, pritvirtintų prie žmogaus kūno, trajektorijas ir tirti žmogaus 3D judesį. Tyrimai taip pat taiko elektromiografiją raumenų aktyvacijai tirti, tiriant raumenų reakciją į išorines jėgas ir trikdžius. [22]
Biomechanika plačiai naudojama ortopedijos pramonėje kuriant ortopedinius implantus žmogaus sąnariams, dantų dalims, išorinėms fiksacijoms ir kitiems medicinos tikslams. Biotribologija yra labai svarbi jos dalis. Tai biomedžiagų, naudojamų ortopediniams implantams, veikimo ir funkcijų tyrimas. Ji atlieka gyvybiškai svarbų vaidmenį tobulinant dizainą ir gaminant sėkmingas biomedžiagas medicinos ir klinikiniams tikslams. Vienas iš tokių pavyzdžių yra audinių inžinerijos būdu sukurtos kremzlės. [7] Dinaminę jungčių apkrovą, laikomą smūgiu, išsamiai aptarė Emanuelis Willertas. [23]
Jis taip pat yra susietas su inžinerijos sritimi, nes dažnai naudoja tradicinius inžinerijos mokslus biologinėms sistemoms analizuoti. Kai kurie paprasti Niutono mechanikos ir (arba) medžiagų mokslų taikymai gali pateikti teisingus daugelio biologinių sistemų mechanikos aproksimaciją. Taikomoji mechanika, ypač mechanikos inžinerijos disciplinos, tokios kaip kontinuumo mechanika, mechanizmų analizė, struktūrinė analizė, kinematika ir dinamika, atlieka svarbų vaidmenį tiriant biomechaniką. [24]
Paprastai biologinės sistemos yra daug sudėtingesnės nei žmogaus sukurtos sistemos. Todėl skaitmeniniai metodai taikomi beveik kiekviename biomechaniniame tyrime. Tyrimai atliekami kartotiniu hipotezės ir patikrinimo procesu, apimančiu kelis modeliavimo etapus, kompiuterinį modeliavimą ir eksperimentinius matavimus.
Įvadas
Raumenų ir skeleto sistemos palaiko kūną ir leidžia atlikti įvairius judesius. Skeleto sistemos kaulai saugo kūno vidaus organus ir palaiko kūno svorį. Raumenų sistemos raumenys susitraukia ir traukia kaulus, todėl galima atlikti tokius įvairius judesius kaip stovėjimas, ėjimas, bėgimas ir daiktų griebimas.
Sužalojimas ar liga, paveikianti raumenų ir kaulų sistemą, gali būti labai sekinanti. Žmonėms labiausiai paplitusias raumenų ir kaulų sistemos ligas visame pasaulyje sukelia netinkama mityba. Taip pat plačiai paplitę negalavimai, pažeidžiantys sąnarius, pavyzdžiui, artritas, kuris gali apsunkinti judėjimą, o pažengusiais atvejais – visiškai sutrikdyti judrumą. Sunkiais atvejais, kai sąnarys buvo smarkiai pažeistas, gali prireikti sąnario keitimo operacijos.
Protezų projektavimo mokslo pažanga lėmė dirbtinių sąnarių vystymąsi – dažniausiai atliekama klubų ir kelių sąnarių keitimo operacija. Taip pat yra pečių, alkūnių ir pirštų pakaitinių jungčių. Net ir esant tokiai pažangai, protezų dizainą dar galima tobulinti. Šiuolaikiniai protezai turi ribotą patvarumą, todėl greitai susidėvi, ypač jauniems ar aktyviems asmenims. Dabartiniai tyrimai yra skirti naujų medžiagų, tokių kaip anglies pluoštas, naudojimui, dėl kurių protezai gali tapti patvaresni.
Kaip „Amazon“ partneris uždirbame iš atitinkamų pirkinių.
Norite cituoti, bendrinti ar pakeisti šią knygą? Ši knyga yra Creative Commons Attribution License 4.0 ir jūs turite priskirti OpenStax.
- Jei perplatinate visą arba dalį šios knygos spausdintu formatu, kiekviename fiziniame puslapyje turite įtraukti toliau nurodytą priskyrimą:
- Norėdami sukurti citatą, naudokite toliau pateiktą informaciją. Rekomenduojame naudoti citavimo įrankį, tokį kaip šis.
- Autoriai: Mary Ann Clark, Matthew Douglas, Jung Choi
- Leidėjas / svetainė: OpenStax
- Knygos pavadinimas: Biologija 2e
- Paskelbimo data: 2018 m. kovo 28 d
- Vieta: Hiustonas, Teksasas
- Knygos URL: https://openstax.org/books/biology-2e/pages/1-introduction
- Skyriaus URL: https://openstax.org/books/biology-2e/pages/38-introduction
© „OpenStax“, 2021 m. sausio 7 d. OpenStax sukurtas vadovėlio turinys yra licencijuotas pagal Creative Commons Attribution License 4.0 licenciją. „OpenStax“ pavadinimui, „OpenStax“ logotipui, „OpenStax“ knygų viršeliams, „OpenStax CNX“ pavadinimui ir „OpenStax CNX“ logotipui Creative Commons licencija netaikoma ir jų negalima atgaminti be išankstinio ir aiškaus rašytinio Rice universiteto sutikimo.
VADOVĖLIS KSSM biologijos 4 forma (DLP)
5.3 Fermentų taikymas kasdieniame gyvenime 5 SKYRIUS Fermentai jau seniai plačiai naudojami komerciniame sektoriuje ir kasdieniam naudojimui. Naudojami fermentai yra išgaunami iš natūralių išteklių, tokių kaip bakterijos, arba gaminami sintetiniu būdu. Imobilizuoti fermentai yra fermentai, kurie jungiasi su inertinėmis ir netirpiomis medžiagomis, kad padidintų fermentų atsparumą tokių veiksnių kaip pH ir temperatūros pokyčiams. Taikant šį metodą, fermentų molekulės išliks toje pačioje padėtyje per visą katalizinės reakcijos laiką ir bus lengvai atskirtos nuo produkto. Ši technologija žinoma kaip imobilizuota fermentų technologija. Ši technologija naudojama įvairiose pramonės srityse (5.1 nuotrauka). 5.2 Formavimo praktika 1 Kaip gaminami fermentai? 2 Kaip imobilizuota fermentų technologija padeda pagreitinti fermento reakciją? 3 Pateikite pavyzdžius pramonės šakų, kuriose fermentai naudojami gaminant produktus. Virškinimo fermentai naudojami medicinos sektoriuje Pektinazė ir amilazė, lipazė, celiulazės fermentai yra proteazė ir celiulazė, naudojami sulčių gamyboje fermentai bio plovikliuose Laktozė Tripsino fermentai ekstraktai fermentai kailių iš gyvūnų odos gaminti naudojami odos gaminiuose be laktozės pienas fermentas proteazės atskiria žuvies odą FOTOGRAFIJA 5.1 Enzyme 95 imobilizacijos technologija naudojama įvairiose pramonės srityse 5.3.1 BioT4(7th)-B5-FA_EN Nauja 5th.indd 95 11/13/2019 00:02:46
Santrauka MEDŽIAGOS IR FERMENTAI Metabolizmas Fermentai Fermentų taikymas kasdien • Anabolizmas • Fermentų nomenklatūra: -azės pridėjimas prie • Katabolizmo substrato Gyvybė • Bendrosios fermentų charakteristikos • Virškinimas • Intraląsteliniai ir tarpląsteliniai fermentai Fermentai • Fermento veikimo mechanizmas – „užraktas ir raktas“ • Hipotezė be laktozės pienas ir vaisiai • Veiksniai, įtakojantys fermento veikimą sultys – Temperatūra – pH • Biologinis ploviklis – Substrato koncentracija • Odos gaminys – Fermentų koncentracija (atskiras kailis nuo gyvūnų odos) Savirefleksija Ar įsisavinote šias svarbias sąvokas? • Metabolizmo tipai • Bendrosios fermentų charakteristikos • Fermentų veikimo mechanizmas • Veiksniai, turintys įtakos fermentų veikimo mechanizmui • Fermentų taikymas kasdieniame gyvenime 96 11/13/2019 12:02:46 AM BioT4(7th)-B5-FA_LT Naujas 5th.indd 96
Apibendrinanti praktika 5 1 Kai kurie virėjai kartais įvynioja mėsą į papajos lapelius ir mėsa marinuojama 5 valandas prieš iškepdama. Koks vyniojimo su papajos lapais tikslas? 2 Kodėl išvirti obuoliai po lupimo nepakeičia spalvos į rudą? 3 a) Fermentai naudojami pramonėje ir kasdieniame gyvenime. Paaiškinkite fermentų naudojimą agaro agarui išgauti iš jūros dumblių. b) Nurodykite vieną lipazės funkciją maisto pramonėje. 4 a) Nurodykite dvi fermentų charakteristikas. b) Paaiškinkite, kodėl tik tam tikras substratas gali jungtis su fermentais. (c) (i) Kokia hipotezė naudojama fermento veikimo mechanizmui paaiškinti? Kas šioje hipotezėje atspindi fermentų struktūrą ir substrato struktūrą? (ii) Kokios fermentų savybės gali paaiškinti šią hipotezę? 5 esė klausimai (a) Jei esate maisto pramonės verslininkas, pasiūlykite fermentą, kurį galėtumėte naudoti mėsai ir žuviai apdoroti. Nurodykite šio fermento funkciją. b) Aptarkite, kaip fermentų savybės gali turėti įtakos jų veikimui. Praturtinimas 6 Fermentai, esantys karštųjų versmių vietose gyvenančiose bakterijų padermėse, gali būti ekstrahuojami ir pridedami prie skalbinių ploviklio. Pasiūlykite, kodėl šių bakterijų fermentai tinkami naudoti kaip skalbinių ploviklis. 7 Kodėl apsinuodijimas cianidu iš karto sukelia mirtį? 8 Šviežius vaisius galima apdoroti sultims gaminti. Prieš išspaudžiant sultis, vaisiai susmulkinami ir išspaudžiami. Augalų ląstelės turi stiprias celiuliozės sienas. Tačiau jei naudojami fermentai, kuriuose yra pektinazės fermentų, sulčių galima išgauti daugiau. Remdamiesi šia informacija, pasiūlykite vieną laboratorinį eksperimentą, kuriuo galima išgauti daugiau vaisių sulčių nei spaudžiant. BioT4(7th)-B5-FA_EN Naujas 5th.indd 97 Išsamius atsakymus galite gauti nuskaitę pateiktą QR kodą 97 11/13/2019 00:02:46
6 SKYRIUS Ląstelių dalijimasis • Ar žinote… • Kaip vyksta augimas? Ar gali identiški Kaip organizmas gamina organizmus naujomis ląstelėmis? pagaminta? • cHroewateisd?genetinė variacija 98 11/21/2019 13:53:14 PM BioT4(NC)-B6-LT Nauja 6th.indd 98
6.1 Ląstelių dalijimasis 6.3 Mejozė 6.1.1 Apibūdinkite: 6.3.1 Nurodykite, ką reiškia • kariokinezė (branduolinė 6.3.2 mejozė. 6.3.3 Nurodykite besidalijančių ląstelių tipus) patiria mejozę. • citokinezė Nurodykite mejozės būtinumą: (citoplazminis dalijimasis) • formavimasis 6.1.2 Apibūdinkite terminus 6.3.4 gametos haploidinės, diploidinės, (gametogenezė). chromatinas, homologinis 6.3.5 • gaminantis genetines chromosomas, tėvo variacinės chromosomos ir 6.3.6 • išlaikantis diploidinę motinos chromosomą. chromosomų skaičius nuo vienos kartos iki 6,2 ląstelių ciklas ir mitozė kita. Paaiškinkite 6.2.1 fazes teisinga tvarka: ląstelių ciklas: • I mejozė • Il mejozė • tarpfazė Nubrėžkite ir pažymėkite kiekvienos stadijos ląstelės struktūrą • GS 1pphhaassee mejozės I, mejozės II ir • citokinezė. . Palyginti ir kontrastuoti • MG2 fazės mejozė ir mitozė. • fazė • mitozė • citokinezė 6.2.2 Mitozės etapus išdėstykite teisinga tvarka. 6.2.3 Praneškite apie kiekvienos ląstelės struktūrą. 6.4. Ląstelių dalijimosi problemos dėl mitozės ir citokinezės žmogaus sveikatos stadijos, naudodami pažymėtas diagramas. 6.4.1 Paaiškinkite nenormalios mitozės poveikį 6.2.4 Palyginkite ir kontrastuokite 6.4.2 žmonių sveikatai: • naviko mitozė ir citokinezė sergant • vėžiu Įvertinkite nenormalios mejozės gyvūnų ir augalų ląstelių poveikį Dauno sindromui. 6.2.5 Aptarkite būtinybę asmenys. mitozė: • embriono vystymasis • organizmų augimas • žaizdų gijimas ant odos • regeneracija • nelytinis dauginimasis BioT4(NC)-B6-LT Nauja 4th.indd 99 99 2019-11-13 12:04:23
6.1 Ląstelių padalijimo protų audra! Mūsų kūno ląstelės visada auga, dalijasi ir miršta. Taigi negyvos ląstelės Kas atsitinka, kai turi būti pakeistos naujomis ląstelėmis. Kūno ląstelės gamina naujas ląsteles, kurios negali būti dalijamosi. Ląstelių dalijimasis apima du etapus, kad ląstelių dalijimasis? yra kariokinezė ir citokinezė. • Kariokinezė apima branduolio dalijimąsi. • Citokinezė apima citoplazmos dalijimąsi. Organizmo kūno ląstelės skirstomos į somatines ir reprodukcines ląsteles arba gametas. ORGANIZMO LĄSTELĖS SOMATINĖS LĄSTELĖS GAMETAS • Kūno ląstelės, išskyrus lytines ląsteles. • Gametos yra dauginimosi ląstelės. • Gaminamos somatinės ląstelės. • Per mitozės procesą gaminamos gametos. mejozės procesas. • Jame yra diploidinis skaičius • Jame yra haploidinis chromosomų skaičius, tai yra chromosomų, ty kiekvienoje ląstelėje yra du rinkiniai kiekvienoje ląstelėje yra vienas chromosomų rinkinys arba 2n. Žmogaus chromosomose arba n. Žmogaus somatinėse ląstelėse 2n = 46. gametos, n = 23. Diploidinėse ląstelėse vienas chromosomų rinkinys yra kilęs iš vyriškos lyties arba tėvo chromosomų, o kitas - iš moteriškų tėvų arba motinos chromosomų. Tiek tėvo, tiek motinos chromosomos turi tas pačias struktūrines savybes. Ši chromosomų pora vadinama homologinėmis chromosomomis (6.1 pav.). Chromatinas yra chromosoma, kuri atrodo kaip ilgas siūlas. Haploidų (NH) a: plAoiHdca (pnol) opAidyc (onop) yfAoecfoaepacychohfseceathcohrfoscehmtrooomf csohsoroommmeoesome Diploidas D (i2plnoi) dD: (ip2Tlnow) idTow (2oncc) ooTppwieoiescsofpeoieasfcohefcaehacrcohhmcochshroomrmoeomsomoesome IRT 6.1 Trys chromosomos be porų trys poros homologinės chromosomos Svarba (vienas setThorfeepTpaharitereseropnfahairoslmocoflhhoogrmoouomslocgohorsuoosmcmohsroeommseo, soomnee rinkinys ląstelių dalijimąsi ThreeTchreoemcohsroommeossowmitheosuwt ipthaoirust porų MATERNA (loncehsr (eootnomef spoeatseoorfnpmaal tceehrsrnoa) ml cohsroommeoss, oomness, eotnoef rinkinį (Žiūrėta 21 2019 rugpjūtis) 6.1 6.1 pav haploidiniai ir diploinės chrmoamteronmasalotcehmrrnoaeml scohsroommeoss) omes) Formuojamasis praktika 1 Duok iš šių sąvokų : 2 Numatykite, kas nutiks, jei (a) kariokinezės (c) chromatino žmogaus reprodukcinių organų ląstelės negalės (b) citokinezės (d) homologinės chromosomos gaminti haploidines ląsteles. 100 6.1.1 6.1.2 BioT4(NC)-B6-LT Nauja 4th.indd 100 2019-11-13 00:04:23
6.2 Ląstelių ciklas ir mitozė Kas yra ląstelės ciklas? Ląstelių ciklas reiškia įvykių seką, apimančią DNR dauginimąsi ir ląstelių dalijimąsi, kad susidarytų dvi dukterinės ląstelės. Ląstelių ciklas susideda iš tarpfazių ir M fazių. Interfazė yra ilgiausia ląstelės ciklo fazė. Ši fazė susideda iš G1, S ir G2 fazių. S FAZĖ G1 FAZĖ 2 DNR sintezė vyksta S fazėje. Branduolyje esanti DNR replikuojasi. 1 Ląstelės auga. Ląstelių komponentai Kiekviena chromosoma dauginasi į dvi, pavyzdžiui, mitochondrijas, o identiškos chromosomos, žinomos kaip seserinis endoplazminis tinklas, yra chromatidės. Abiejose chromatidėse yra pagamintų šiame etape. Baltymai ta pati DNR molekulės kopija. naudojamos ląstelės cikle taip pat yra Abi chromatidės yra sujungtos centromeruose. INTERPHASE susintetintas per šį laiką. Šiame citokinezės etape branduolys atrodo didelis kaip mitozė, o chromosoma yra chromatino pavidalo. 6 SKYRIUS S G1 G2 M FAZĖ 6.2 PAVEIKSLAS Ląstelių ciklas M FAZĖ 4 M fazė susideda iš mitozės G2 FAZĖS ir citokinezės. 3 mitozė Ląstelės toliau augs ir išliks aktyvios, apimančios profazę, metafazę, manedtambaokliceaflilnyadl uarrirnagngtheemGen2 ptshtaosee.nCteerlltshegantehxetr energijos stadijos anafazę ir telofazę. ląstelių dalijimosi. Po tarpfazės etapo ląstelė pateks į M fazę. 6.2.1 101 BioT4(NC)-B6-LT Nauja 4th.indd 101 2019-11-13 00:04:23
Mūsų biologijos pasaulis Mitozė Mitozinės mitozės nesėkmė apibrėžiama kaip pirminės ląstelės branduolio pasidalijimas į du dalijimąsi somatiniuose branduoliuose (6.1 nuotrauka). Kiekviename branduolyje yra tiek pat ląstelių, kurios nebus chromosomos ir genetinis turinys su pirminės ląstelės branduoliu. paveldėjo kita karta. centriole PROPHASE verpstės skaidulos • Branduolys chromatinas pradeda trumpėti ir tirštėti, suformuodamas chromosomos struktūrą, kurią galima pamatyti pro šviesos mikroskopą. • Matoma, kad chromosoma sudaryta iš dviejų identiškų centromerų gijų, vadinamų seserinėmis chromatidėmis. • Abi seserinės chromatidės yra sujungtos branduolio membranos centromeroje. suyra • Suyra branduolio membrana, nyksta branduolys, centriolė pasislenka į priešingus polius ir pradeda formuotis chromosomų verpstės skaidulos. centromere ICT 6.2 anaphase Veikla: sukurti trijų telofazinių matmenų modelius, skirtus profazės mitozinėms stadijoms FOTOGRAFIJA 6.1 Mitozė augalo šaknies viršūnėje metafazė 6.2.2 6.2.3 102 2019-11-13 12:04:26- BioT4 B6-LT Naujas 4th.indd 102
centromeros pusiaujo plokštumos verpstės skaidulos METAFAZĖS chromosomos • Centrioliai yra priešinguose ląstelės chromosomų poliuose. • Verpstės skaidulos palaiko chromosomas pusiaujo plokštumoje. • Chromosomos išsirikiuoja į vieną eilę pusiaujo plokštumoje. • Metafazė baigiasi, kai centromera pradeda dalytis. ANAFAZĖS seserinės chromatidės 6 SKYRIUS ląstelių polius TELOFAZĖ • Centromeras dalijasi • Kai chromatidės yra ties dvi, o seserinės seserinės chromatidės išsiskiria. chromatidės yra priešingi poliai, dabar jos vadinamos dukterine chromosoma. • Verpstės skaidulos sutrumpėja, 103 • Kiekviename poliuje yra vienas rinkinys, o pilnos ir identiškos seserinės chromatidės yra chromosomos. traukia priešingai • Chromosomos vėl formuojasi polių ląstelės. kaip smulkūs chromatino siūlai. • Vėl susidaro branduoliai. • Anafazė baigiasi, kai išnyksta • Verpstės pluoštai. chromatidė atvyksta į • Naujas ląstelės branduolio polius. susidaro membrana. dukterinė verpstė • Telofazinės chromosomų skaidulų stadijos seka citokinezė. centriolė 6.2.2 6.2.3 branduolinės membranos branduolinės membranos dukterinės ląstelės 6.3 PAVEIKSLAS Mitozė BioT4(NC)-B6-LT Nauja 4th.indd 103 2019-11-13 00:04:30
skilimo vagos mikrofilamentai Skirtumai tarp mitozės ir citokinezės gyvūnų ląstelėse ir augalų ląstelėse Susitraukiantis augalų ląstelių žiedas neturi centriolių. Tačiau augalų ląstelės mitozės metu vis dar gali sudaryti mikrofilamentinius verpstės pluoštus. Gyvūnų ir augalų ląstelių citokinezė skiriasi. Citokinezė dukterinė ląstelė yra citoplazmos dalijimasis, kuris įvyksta iš karto po to, kai susiformuoja branduolys 6.4 PAVEIKSLAS Citokinezė in, ty telofazės pabaigoje. Citokinezė atsiranda gyvūnų gyvūnų ląstelių ląstelėse, kai ląstelės viduryje tarp dviejų branduolių susitraukia plazminė membrana (6.4 pav.). Susitraukimo taške esantys mikrofilamentai susitrauks, todėl ląstelė susitrauks tol, kol suskils ir susidarys dvi dukterinės ląstelės. Augalų ląstelėse citokinezė taip pat prasideda, kai susidariusios pūslelės susijungia ir susidaro ląstelės plokštelės ląstelės centre (6.5 pav.). Ląstelių plokšteles gaubia nauja plazminė membrana ir tarp ląstelių plokštelių tarpų susidaro nauja ląstelės sienelės medžiaga. Ląstelių plokštelės plečiasi į išorę, kol susijungia su plazminėmis membranomis. Pasibaigus citokinezei, ląstelės gamina celiuliozės pluoštus, kad sustiprintų naujas ląstelių sieneles. Susidaro dvi dukterinės ląstelės. Kiekviena ląstelė turi diploidinę būklę. pūslelės formuojasi ląstelės pirminės ląstelės sienelės nauja ląstelės sienelės plokštelės ląstelės plokštelės dukterinė ląstelė 6.5 PAVEIKSLAS Citokinezė augalų ląstelėse Mitozės būtinybė Mitozė svarbi šiems gyvybės procesams. Embriono vystymuisi Mitozės proceso metu ir organizmo augimui, mitozės driežas gali užsiauginti naują uodegą, užtikrina greitą ląstelių augimą (regeneraciją), jei uodega lūžta. atsiranda. Kai kūnas yra sužeistas, mitozė įvyks Mitozė padeda organizmams, pavyzdžiui, gaminti naujas ląsteles, kurios pakeistų ląsteles, kurios yra hidra, ir sukuria naujus mirusius ar pažeistus asmenis. formuojant naujus pumpurus. FOTOGRAFIJA 6.2 Mitozės būtinybė gyviems organizmams 104 6.2.4 6.2.5 BioT4(NC)-B6-LT Nauja 4th.indd 104 2019-11-13 00:04:32
Kamieninių ląstelių terapija naudoja kamieną Žemės ūkyje augalų ląstelių kultivavimo iš kaulų čiulpų, skirtų audiniams gydyti, technika yra naudojama jauniems augalams išauginti per pažeistą kremzlę. tėvų ląstelių kultivavimas nepergyvenant apvaisinimo proceso. Auginimo technikoje naudojamos gyvūnų kamieninės ląstelės, kurios vėliau auginamos laboratorijose mėsai gaminti. 6.2 Formavimo praktika 3 Numatykite, kas atsitiks FOTOGRAFIJA 6.3 6 SKYRIUS, jei veleno pluoštai nesugebės pritaikyti mitozės 1 Nurodykite, kad taikoma plėtra. medicinos ir mitozės sritys žemės ūkio srityje žemės ūkis. 4 Paaiškinkite mitozės būtinybę gyvybės procesams. 2 Paaiškinkite procesą, kuris vyksta S fazės metu. 6.3 Mejozė FOTOGRAFIJA 6.4 Mejozė yra ląstelių dalijimosi procesas, vykstantis dauginimosi organuose, kad homologinės chromosomos gamina lytines ląsteles, kuriose yra pusė chromosomų (haploidinių) pirminių ląstelių (diploidų). Mejozė pasireiškia gyvūnų ir žmonių sėklidėse (patinuose) ir kiaušidėse (patelėse). Mejozės poreikis Mejozė formuoja lytines ląsteles gametogenezės proceso metu ir užtikrina, kad lytinį dauginimąsi vykdančių organizmų diploidinis chromosomų skaičius visada išliktų iš kartos į kartą. Mejozė taip pat sukelia genetinę variaciją toje pačioje rūšyje. Mejozė skirstoma į dvi ląstelių dalijimosi stadijas – I mejozę ir II mejozę (6.6 pav.). a. I mejozę sudaro I fazė, I metafazė, I anafazė ir I telofazė. b. II mejozę sudaro II fazė, II metafazė, II anafazė ir II telofazė. 6.3.1 6.3.2 6.3.3 105 BioT4(NC)-B6-LT Nauja 4th.indd 105 2019-11-13 00:04:35
chiasma neidentiška PROPHASE I chromatid • Chromatinas trumpina, storina ir formuoja matomas chromosomas. Homologinių chromosomų poravimas (sinapsė) sudaro dvivalentę (arba vadinamą tetrada, tai yra keturios chromatidės kiekvienai homologinei chromosomai). dvivalentė/ verpstė • Vyksta kryžminimo procesas, kuris yra genetinės medžiagos tetradinio pluošto mainai tarp neidentiškų chromatidžių. Kryžminimas sukuria naujų genų derinį chromosomose. Taškas, kuriame chromatidės susikerta, vadinamas chiasma. Pasibaigus I fazei, branduolio membrana ir branduoliai pradės nykti. Abu centrioliai judės link priešingų polių ląstelių. Tarp centriolių susidaro verpstės pluoštai. centriolė homologinė chromosoma sesuo chromatidės atskirtos ir ištrauktos į vis dar pririštos prie priešingų polių centromera plazminė membrana susiaurėja pusiaujo homologinė chromosoma centriolė plokštuma išsidėsčiusi pusiaujo plokštumoje 6.6 PAVEIKSLAS Mejozė METAFAZĖ I ANAFAZĖ I TELOFAZĖ I • The homologous pluoštas • The homologous chromosomose išsidėsčiusios susitraukia ir sukelia priešingo poliaus ląsteles. pusiaujo plokštumoje. kiekvieną homologinę chromosomą atskirti • Kiekvienoje polinėje ląstelėje yra • Viena chromosoma iš savo homologinės dalies haploidų iš kiekvienos poros poros ir būti įtraukta į chromosomas, kurios yra homologinės chromosomos priešingi poliai. sudarytas iš vieno rinkinio, yra susietas tik su veleno skaidulų chromosomomis. iš vieno poliaus ląstelės ir jos • Kiekviena chromosoma yra homologinė yra susieta su vis dar sudaryta iš poros • Verpstės pluoštai tada suvers pluoštus iš seserinių chromatidų, susietų, kad išnyktų. priešingo poliaus ląstelė. centromerą ir judėti kaip vienas vienetas. • Branduolys vėl atsiras ir • Seserinės chromatidės yra branduolio membrana vis dar susieta, nes susiformavo. centromera neatsiskyrė. • I telofazę pakeičia citokinezės procesas, kurio metu susidaro dvi dukterinės ląstelės. • Abi pagamintos dukterinės ląstelės yra haploidinės būklės. AR • I mejozės tarpfazė paprastai yra trumpa ir DNR nesikartoja. 106 6.3.4 6.3.5 BioT4(NC)-B6-LT Nauja 4th.indd 106 2019-11-13 00:04:37
II PROFAZĖ II ANAFAZĖ • Branduoliai ir branduolys • Išnyksta seserinės chromatidės centromero pradžios membrana. atskirti. • Kiekviena chromosoma yra sudaryta. • Seserinė chromatidžių pora atskiria seserines chromatides, kurios ir juda link priešingų polių yra sujungtos centromeroje. veda centromera. • Verpstės skaidulos pradeda formuotis. • Kiekviena chromatidė šiame etape žinoma kaip forma abiejose dukterinėse ląstelėse. chromosoma. seserinės chromatidės atskiria keturias haploidines dukterines ląsteles 6 SKYRIUS branduolio membrana dvi haploidinės TELOFAZĖS II dukterinės ląstelės • Chromosomos patenka į ląstelės polių. II METAFAZĖ • Verpstės pluoštai išnyksta. Atkuriama branduolio membrana ir • Chromosomos išsidėsčiusios ties branduoliais. atsitiktinis pusiaujo plokštumoje • Kiekvienos dukterinės ląstelės chromosomų skaičius kiekvienai dukterinei ląstelei. yra pusė tėvų chromosomų skaičiaus. • Kiekviena chromatidė yra susieta su • II telofazė baigiasi citokinezės procesu su veleno skaidulomis centromeroje. kuri gamina keturias dukterines ląsteles, kurios yra haploidinės. • Kiekvienoje haploidinėje ląstelėje yra pusė mažiau. • II metafazė baigiasi centromerai atsiskyrus. tėvų ląstelių chromosomos. Genetinis turinys taip pat skiriasi nuo diploidinės motininės ląstelės. Haploidinės ląstelės išsivysto į gametas. 6.3.4 6.3.5 107 BioT4(NC)-B6-LT Nauja 4th.indd 107 2019-11-13 00:04:44
Veiklos zonų palyginimas ir kontrastas tarp mejozės ir mitozės Sukurkite mąstymo įrankį, kad galėtumėte palyginti ir Jūs sužinojote apie dviejų tipų ląstelių dalijimąsi, tai yra mitozę ir kontrastą: mejozę. Koks yra pagrindinis įvykis, skiriantis mitozę ir mejozę (a) I mejozę ir I ir II mejozę? Palyginkite ir palyginkite du ląstelių dalijimosi tipus. mejozė II (b) mejozė ir 6.3 Formavimo praktika 2 Paaiškinkite, kaip I mejozė gali sumažinti mitozės skaičių 1 Nurodykite akivaizdžiausias chromosomas pagal skirtumą tarp I mejozės dukterinės ląstelės. 6.4 ir mejozė II. ICT 6.3 Ląstelių dalijimosi problemos vaizdo įraše: Vėžys, žmogaus sveikata (Prieiga 2019 m. rugpjūčio 21 d.) Ląstelių ciklas kontroliuojamas specialia valdymo sistema kiekvienoje G1, S, G2 ir M fazėje, kad būtų užtikrintas tinkamas ląstelių dalijimasis. Tačiau nekontroliuojamas ląstelių dalijimasis kartais gali sukelti navikų susidarymą. Navikas skirstomas į du tipus – gerybinius ir piktybinius. Gerybinis auglys nėra pavojingas ir gali būti pašalintas chirurginiu būdu. Piktybinis navikas taip pat vadinamas vėžiu. Vėžį sukelia keli veiksniai, tokie kaip radiacija (rentgeno, gama ir ultravioletiniai spinduliai), cheminės medžiagos (pvz., derva tabake), kancerogenai (tokie kaip formaldehidas ir benzenas), genetiniai veiksniai, taip pat bakterijos ir virusai. Dėl to ląstelės nuolat dalijasi ir išsivystys į naviką. Vėžio ląstelės pasklis ir sunaikins normalias ląsteles aplink jas. Ši būklė turės įtakos aplinkinių audinių funkcijoms. Ankstyvoje stadijoje nenustatytas vėžys gali sukelti organų pažeidimus ir galiausiai mirtį (6.7 pav.). navikas limfinis kraujagyslės grandulinis kraujo vėžys audiniai kraujagyslių ląstelė Auglys auga Vėžio ląstelės konkuruoja, kad gautų Vėžio ląstelės plinta Naujas auglys iš vienos ląstelės. maistines medžiagas iš kitų audinių per limfagysles ir vystosi kituose aplink juos. kraujagyslės į kitas organų dalis. kūnas. 108 6.7 PAVEIKSLAS Krūties vėžio vystymasis 6.3.6 6.4.1 BioT4(NC)-B6-LT Naujas 4th.indd 108 2019-11-13 00:04:48
Bet koks sutrikimas dalijantis mejozei taip pat gali sukelti genetines ligas, tokias kaip Dauno sindromas. Taip atsitinka. Vaikas, sergantis Dauno sindromu, nes ašies skaidulos nefunkcionuoja I anafazės metu, turi tam tikras charakteristikas arba II anafazę. Dėl to chromosoma nesugeba atsiskirti, pavyzdžiui, sulėtėjęs kūno augimas ir (nesusijungimas). Lytinėse ląstelėse bus nenormalus protinis chromosomų skaičius (22 arba 24 chromosomos). Jei įvyksta apvaisinimas tarp normalios gametos (23 chromosomos) ir nenormalios chromosomos (24 chromosomos), zigota turės 47 chromosomas, o tai yra nenormali būklė (6.8 pav.). Esant normaliam mejozės dalijimuisi, jei homologinė chromosoma arba chromosomos yra padalintos, seserinės chromatidės neatsiskiria, tolygiai tarp gametų. tėvų chromosomų pasiskirstymas mejozės metu bus netolygus. Diploidas Diploidas 6 SKYRIUS chromosomų skaičius žmonių chromosomų skaičius žmonėms 2n = 46 2n = 46 MEIOZĖ MEJOZĖ Haploidas Haploidas Haploidinis nedisjunkcija FOTOGRAFIJA 6.6 skaičiaus skaičius skaičius per Visas anafazės chromosomų rinkinys n = 223 nn = 223 24 individai su Dauno sindromu Haploidinio sindromo skaičius n = 22 TRĖSINIMAS Diploidinis chromosomų skaičius, 2n +1= 47 ( Trys 21 chromosomos kopijos ) 6.8 PAVEIKSLAS Trisomijos 21 susidarymas Asmuo, sergantis Dauno sindromu, turi 47 chromosomas, o tai yra papildoma chromosoma. 21-as setas. Ši būklė vadinama trisomija 21. Šis sindromas gali sukelti protinį atsilikimą, pasvirusias akis ir šiek tiek išsikišusį liežuvį. 6.4 Formavimo praktika 1 Paaiškinkite, kodėl radioterapija naudojama kontroliuoti 2 Nesusijungimo sąlygos žmonėms gali arba sustabdyti vėžio ląstelių augimą. sukelti genetines ligas, tokias kaip Dauno sindromas. Nurodykite Dauno sindromu sergančio asmens chromosomų skaičių ir savybes. 6.4.2 109 BioT4(NC)-B6-LT Nauja 4th.indd 109 2019-11-13 00:04:50
santrauka Tarpfazė tarp dalijimosi) G(G21,pShaasned) mejozė ir Mejozės anomalijos mitozės padariniai: Dauno sindromas Savirefleksija Ar įsisavinote šias svarbias sąvokas? • Kariokinezės, citokinezės, haploidinio, diploidinio, chromatino, homologinių chromosomų, tėvo ir motinos chromosomų apibrėžimai • Ląstelių ciklas • Mitozės stadijos • Mitozės ir citokinezės skirtumai tarp gyvūnų ir augalų ląstelių • Mejozės stadijos • Skirtumai ir panašumai tarp mejozės ir mitozės • Mitozės ir mejozės poreikis • Mitozės ir mejozės anomalijų poveikis žmonių sveikatai 110 11/13/2019 12:04:50 AM BioT4(NC)-B6-LT Nauja 4th.indd 110
Apibendrinanti praktika 6 1 Pavadinkite mitozės proceso sekas. 2 Kokia centriolių funkcija dalijantis gyvūnų ląsteles? 3 Nurodykite vieną skirtumą tarp mitozės metafazės ir I mejozės metafazės. 4 (a) Paaiškinkite ląstelių dalijimosi, vykstančio augalo šaknies gale, svarbą. b) Ūkininkas komerciniais tikslais nori per trumpą laiką pasodinti daug kokybiškų mango medžių. Nurodykite ir paaiškinkite metodus, kuriuos gali naudoti ūkininkas. 5 1 paveiksle parodyta ląstelės ciklo M stadijos ląstelė. Nubrėžkite PPchcrohmroosmomoesome abi ląsteles, kurios susidarys, jei P chromosoma neatsiskirtų. 1 PAVEIKSLAS Atsakymas į esė klausimus 6 2 paveiksle parodytas visas individo chromosomų rinkinys. a) Nurodykite šio asmens genetinį sutrikimą. b) Paaiškinkite, kaip šis asmuo gimsta su šiuo genetiniu sutrikimu. 2 PAVEIKSLAS 7 Vėžio ląstelės susidaro normalioms ląstelėms paveikus Y faktorių. a) Paaiškinkite vėžio ląstelių susidarymą. b) Pateikite du Y faktoriaus, sukeliančio vėžio ląstelių susidarymą, pavyzdžius. c) Nurodykite du būdus, kaip išvengti vėžio ląstelių vystymosi. Sodrinimas 8 Augalų audinių kultūros plėtra leido mokslininkams pagerinti pasėlių kokybę ir kiekį. Malaizijos mokslininkams pavyko užpatentuoti produktą, kurį galima purkšti ant orchidėjų augalų, siekiant įveikti viruso sukeltas infekcijas. Ši biotechnologijos šaka vadinama RNR trukdžių technologija. Ar, jūsų nuomone, purškimo technologija gali būti naudojama visiems organizmams kaip apsauga nuo infekcijų? Išsamius atsakymus galite gauti nuskaitę pateiktą QR kodą 111 BioT4(NC)-B6-EN New 4th.indd 111 11/13/2019 00:04:51
SKYRIUS Ląstelinis 7 Kvėpavimas Ar žinai. • mWehtyabisoelicneprrgoycreesqsu?ired for the • pWrohdau cistitohneomf aeinnesrguyb?strate in the • aoWWnchdhcaauftter arainmrreeaetetnhhrteoeabtptioyircponrec?esessposposfieration set? • Kaip apdorojama tempe 2019-11-21 13:54:15? 112 BioT4(NC)-B7-LT Naujas 7th.indd 112
7.1. Energijos gamyba per ląstelių kvėpavimą 7.1.1. Pagrįskite energijos būtinumą medžiagų apykaitos procesuose. 7.1.2 Nurodykite pagrindinį substratą, naudojamą energijos gamybai. 7.1.3 Išvardykite ląstelių kvėpavimo tipus: • aerobinis kvėpavimas • anaerobinis kvėpavimas • fermentacija 7.2 Aerobinis kvėpavimas 7.2.1 Konceptualizuoti energijos gamybą iš gliukozės aerobinio 7.2.2 kvėpavimo metu ląstelėse. 7.2.3 Parašykite aerobinio kvėpavimo ląstelėse žodžių lygtį. Atlikite eksperimentą aerobiniam kvėpavimui tirti. 7.3 Fermentacija 7.3.1 Nurodykite veiksnius, kurie sukelia fermentaciją ląstelėse. 7.3.2 Paaiškinkite naudodamiesi energijos gamybos iš gliukozės fermentacijos metu pavyzdžiais: • žmogaus raumenų ląstelėse • Lactobacillus 7.3.3 • mielėse • augaluose, tokiuose kaip žaliavinė žaliava. Parašykite ir paaiškinkite žodžių lygtis: 7.3.4 • pieno rūgšties fermentacija • alkoholio fermentacija 7.3 .5 Atlikite eksperimentą, kad ištirtumėte fermentaciją mielėse. Palyginkite ir palyginkite aerobinį kvėpavimą ir fermentaciją. BioT4(NC)-B7-LT Nauja 6th.indd 113 113 2019-11-13 00:09:23
7.1 Energijos gamyba per ląstelių kvėpavimą 5 skyriuje sužinojote apie dviejų tipų metabolines reakcijas, kurios yra anabolizmas ir katabolizmas. Abi šios reakcijos apima energiją. • Katabolizmo procesas išskiria energiją. • Anabolizmo procese naudojama energija. Be energijos neįvyks anaboliniai procesai, tokie kaip baltymų, kurie yra pagrindinė raumenų medžiaga, susidarymas.Veiklos zona Pagrindinis substratas energijos gamyboje Vykdykite grupę Ląstelinis kvėpavimas atliekamas siekiant generuoti energiją, reikalingą visoms diskusijoms apie gyvas ląsteles. Ląstelių kvėpavimas yra organinių energijos molekulių oksidacijos procesas, vykstantis keliais etapais, siekiant išlaisvinti energiją. Pagrindinis substrato poreikis ląstelių kvėpavimui yra gliukozė. Gliukozėje esanti cheminė energija yra medžiagų apykaitos procesas. išleidžiamas gaminti ląstelėms reikalingą energiją. Žmonėms ir gyvūnams gliukozė gaunama virškinant angliavandenius iš suvalgyto maisto. Žaliuosiuose augaluose šviesos energiją gali sulaikyti chlorofilas, kad fotosintezės procesas galėtų gaminti gliukozę. Ląstelinio kvėpavimo tipai Yra dviejų tipų ląstelinis kvėpavimas – aerobinis ir anaerobinis. Aerobinis kvėpavimas vyksta esant deguoniui. Anaerobinis kvėpavimas vyksta, kai nėra deguonies. Fermentacija yra alternatyvus energijos gavimo būdas, be ląstelių kvėpavimo. Fermentacijos metu gliukozės skilimas yra nepilnas, kai yra ribotas deguonies kiekis arba be deguonies. Šiame skyriuje dėmesys skiriamas tik aerobiniam kvėpavimui ir fermentacijai. 7.1 Formavimo praktika 4 Paaiškinkite, kaip žmonės, gyvūnai ir augalai įgauna gliukozės, kad galėtų gaminti energiją. 1 Pateikite penkis energijos būtinumo medžiagų apykaitos procesuose pavyzdžius. 2 Nurodykite pagrindinį substratą gaminant energiją. 3 Nurodykite ląstelinio kvėpavimo reikšmę ir ląstelinio kvėpavimo tipus. 114 7.1.1 7.1.2 7.1.3 BioT4(NC)-B7-LT Nauja 6th.indd 114 2019-11-13 00:09:24
7.2 Aerobinis kvėpavimas IKT 7.1 Aerobinis kvėpavimas yra gliukozės suskaidymas naudojant deguonį iki vaizdo įrašo: Aerobinis kvėpavimas gamina cheminę energiją. Deguonis naudojamas gliukozei oksiduoti, kad būtų gaminamas anglies dioksidas, vanduo ir energija. Aerobinis kvėpavimo procesas prasideda glikolizės procesu. Protų šturmas! Glikolizė reiškia gliukozės skaidymą fermentais. Šis procesas Citoplazmoje vyksta skaičius. Viena gliukozės molekulė suskaidoma į dvi mitochondrijų piruvato molekules. raumenyje Mitochondrijoje vyksta toks procesas. Po to glikolizės metu piruvato pagamintos sportininko ląstelės oksiduojamos per daugybę reakcijų, kad padidėtų anglies dioksido, vandens ir energijos kiekis. Didelė dalis šios energijos sunaudojama intensyvioms treniruotėms. gaminti adenozino trifosfato (ATP) molekules. Paaiškinkite, kaip tai prisideda prie piruvato glikolizės oksidacijos, sportininko pasiekimų kaip gliukozė piruvatas Anglies dioksidas + vanduo + energija, palyginti su (Atsiranda mitochondrijose) tais, kurie to nedaro (Atsiranda citoplazmoje) 7 SKYRIUS intensyviai treniruojasi. Aerobinis kvėpavimas supaprastinamas taip. • ATP molekulės susidaro, kai į adenozino difosfatą (ADP) pridedama grupė neorganinių fosfatų. ADP + fosfato energija ATP • ATP molekulės turi silpnus fosfato ryšius. • Nutrūkus ATP molekulių fosfatinėms jungtims, išsiskirianti energija tiekiama į ląsteles, kad padėtų mums atlikti kasdienę veiklą. energija ATP ADP + fosfatas Visas gliukozės oksidacijos procesas supaprastinamas taip: Žodžio lygtis: Anglies dioksidas + vanduo + energija Gliukozė + deguonis (2898 kJ) 7.2.1 7.2.2 115 BioT4(NC)-B7-LT Nauja 6-oji. indd 115 2019-11-13 00:09:28
seAi1tci.vt2ivtcitAy 7.1 Aerobinio kvėpavimo tyrimas Eksperimentas Problemos sprendimas Ar gyvi organizmai atlieka aerobinį kvėpavimą? Hipotezė Atkreipkite dėmesį! Gyvi organizmai aerobinio kvėpavimo metu naudoja deguonį ir išskiria anglies dioksidą. Nuvalykite visas jungtis vazelinu Kintamasis, kad užtikrintumėte, jog Manipuliuojama: Gyvų organizmų buvimas paruoštas aparatas Reagavimas: Spalvoto skysčio lygio padidėjimas yra sandarus. Fiksuotas: pradinis spalvoto skysčio lygis Medžiagos Vanduo, spalvotas skystis, natrio kalkės, gyvas organizmas (tarakonas) ir vazelinas Aparatai Virimo vamzdeliai, užsukamas segtukas, vielinė marlė, 250 ml stiklinė, kapiliarinis vamzdelis, liniuotė, guminis vamzdelis ir vandens vonios užsukamas spaustukas Biologinis lęšio guminis vamzdelis Aparato sąranka vadinama kapiliarinio vamzdelio kapiliarinio vamzdelio respirometru. Tai yra virimo vamzdelis B, kuriuo matuojamas virimo vamzdelis A kvėpavimo greitis, nuspalvintas organizmo tarakono lygiu vieliniu marlės skysčiu, įvertinantis sunaudoto deguonies greitį. spalvoto skysto natrio kalkinio vandens vonios lygis temperatūrai palaikyti Aparato nustatymas aerobinio kvėpavimo procesui tirti 1 procedūra Paruoškite aparatą, kaip parodyta aukščiau esančiame paveikslėlyje. 2 Paruoškite du virimo mėgintuvėlius, pažymėtus A ir B. 3 Užpildykite abu virimo mėgintuvėlius 10 g natrio kalkių. 4 Įdėkite vielos tinklelį į virimo vamzdelio A vidurį. 5 Uždėkite tarakoną ant vielos tinklelio virimo vamzdelyje A, kol virimo vamzdelis B paliekamas tuščias. 6 Vazelinu nuvalykite visas aparato jungtis. 7 Užsukite spaustuką ir pažymėkite pradinio spalvoto skysčio lygio aukštį kapiliariniame vamzdyje abiem virimo vamzdeliams. 8 Palikite aparatą valandai. 9 Išmatuokite ir po valandos liniuote užfiksuokite galutinį spalvoto skysčio aukštį abiejuose kapiliariniuose vamzdeliuose. 10 Savo pastebėjimus užrašykite šioje lentelėje. 116 7.2.3 BioT4(NC)-B7-LT Nauja 6th.indd 116 2019-11-13 00:09:28
Rezultatai Pradinis lygis (cm) Galutinis lygis (cm) Lygių skirtumas Virimo vamzdelis (cm) A B Diskusija 1 Kam ruošiamas virimo vamzdelis B? 2 Kokia yra natrio kalkių funkcija virimo vamzdyje? 3 Ar pasikeitė spalvoto skysčio lygis kapiliariniame vamzdelyje A? Paaiškinkite savo atsakymą. Išvada Ar hipotezė priimta? Pasiūlykite tinkamą išvadą. 7.2 Ugdomoji praktika 7 SKYRIUS 1 Nurodykite aerobinio kvėpavimo reikšmę. 3 Nurodykite aerobinio kvėpavimo žodžio lygtį. 2 Pasiūlykite kitą substratą, išskyrus gliukozę, kurį ląstelės galėtų naudoti ląstelėms 4 Apibūdinkite procesus, susijusius su aerobiniu kvėpavimu. kvėpavimas energijai gaminti. 7.3 Fermentacija Fermentacija – tai nepilnas gliukozės suskaidymas esant ribotam deguonies kiekiui arba be deguonies. Fermentacija skiriasi nuo aerobinio kvėpavimo metabolizmo keliu po glikolizės stadijos. Po glikolizės pagamintas piruvatas bus fermentuojamas alkoholiu arba pieno rūgštimi. 7.3.1 117 BioT4(NC)-B7-LT Nauja 6th.indd 117 2019-11-13 00:09:30
FERMENTACIJA Nevisiškas gliukozės skilimas esant ribotam deguonies kiekiui arba be jo. IKT 7.2 ALKOHOLIO FERMENTAVIMAS Nevisiškas gliukozės suskaidymas į etanolį, anglies dioksidą ir energiją. Vaizdo įrašas: Anaerobinis kvėpavimas (Žiūrėta 2019 m. rugpjūčio 21 d.) Gliukozė Etanolis + anglies dioksidas + energija (210 kJ) MIELIŲ AUGALAI • Etanolis naudojamas gaminant • Žaliavinius augalus, kurie auga vandeningose vietose, kur mažiau alaus ir vyno. deguonis gali atlikti alkoholio fermentaciją. • Išsiskiriantis anglies dioksidas gamina • Duonos tešlos kildinimo metu audiniuose susidarantį etanolį. Fermentacijos procesas yra toksiškas daugeliui augalų, tačiau žaliavinių augalų ląstelės, palyginti su kitomis rūšimis, toleruoja etanolį. • Žaliaviniai augalai gamina daug alkoholio dehidrogenazės. fermentai, galintys suskaidyti etanolio molekules į netoksišką anglies dioksidą. seAitc1itv.ii2vtictAy 7.2 Gaminti ir parduoti maisto produktus Projektas, pagamintas fermentacijos būdu 1 procedūra Jūsų mokytojas suskirstys jūsų klasę į kelias grupes. 2 Kiekviena grupė išsirinks vieną maisto produktą, pagamintą fermentacijos būdu, ir parduos tą produktą mokykloje. Produktų pavyzdžiai yra tapai, jogurtas arba duona. 3 Kiekviena grupė prieš pradėdama projektą turi parengti pasiūlymą. Pasiūlyme turi būti: • projekto pristatymas, įskaitant tikslus, • vykdymo sąnaudos • gamybos ir rinkodaros planas • laukiamas rezultatas. 4 Jei reikia, pasikonsultuokite su savo mokytoju arba tėvais, kad užtikrintumėte sklandų projekto įgyvendinimą. 5 Vykdykite projektą kaip planuota. 6 Projekto pabaigoje kiekviena grupė turi parengti išsamią ataskaitą. 118 7.3.2 7.3.3 BioT4(NC)-B7-LT Nauja 6th.indd 118 2019-11-13 00:09:33
Lactobacillus bakterijos PIENO RŪGŠTIES FERMENTACIJA Gliukozės skaidymas į pieno rūgštį ir energiją. Gliukozė Pieno rūgštis + energija LACTOBACILLUS Protų audra! • Bakterijos Lactobacillus vykdo pieno fermentaciją. Kai kurios bakterijos gamina jogurtą. gali išgyventi tik anaerobiškai • Lactobacillus veikia laktozę (pieno cukrų) ir paverčia ją sąlygomis. Numatykite pieno rūgštį. kas gali nutikti tokio tipo bakterijoms • Pieno rūgštis koaguliuos kazeiną (pieno baltymą), kol deguonis gamins jogurtą. tiekiamas. • Pieno rūgštis yra jogurto rūgštaus skonio šaltinis. deguonies suvartojimas 7 SKYRIUS ŽMOGAUS RAUMENŲ LĄSTELĖS • Šį procesą intensyvios treniruotės metu vykdo raumenų ląstelės. • Energingos treniruotės metu sunaudojamo deguonies norma viršija kraujo apytakos sistemos tiekiamą deguonį. • Raumenys yra deguonies trūkumo būsenoje ir, kaip teigiama, patiria deguonies skolą. • Šio proceso metu gliukozė negali visiškai suskaidyti. Kiekvienai suskaidytai gliukozės molekulei bus pagamintos tik dvi ATP molekulės arba 150 kJ energijos. • Pagaminta pieno rūgštis kaupiasi tol, kol pasiekia tokią koncentraciją, kuri gali sukelti nuovargį ir raumenų mėšlungį. • Kai energinga veikla nutrūksta, atsigauna fizinis krūvis, deguonies perteklius oksiduos pieno rūgštį į deguonies trūkumą (deguonies skolą), anglies dioksidą, vandenį ir energiją. Kai išvaryta visa pieno rūgštis, deguonies skola grąžinama. • 7.1 paveiksle parodytas deguonies suvartojimo trūkumas raumenyse mankštos metu ir deguonies skola grąžinama. deguonies skola grąžinta pradžioje pratimo pabaigoje pratimo pabaigoje atsigavimo laikas (minutės) 7.1 PAVEIKSLAS Deguonies trūkumas raumenyse ir deguonies skola grąžinta 7.3.2 7.3.3 119 BioT4(NC)-B7-LT Nauja 6-oji .indd 119 2019-11-13 00:09:39
1.2 7.3AsketyvumascA Ištirti mielių fermentacijos procesą Eksperimentas Problemos teigimas Kokie yra mielių fermentacijos produktai? Hipotezė Mielių fermentacija gamina energiją, anglies dioksidą ir etanolį. Kintamieji Atkreipkite dėmesį! Manipuliuojama: mielių buvimas Reaguoja: temperatūros pokyčiai, kalkių vandens ir etanolio kvapas Užtikrinkite, kad galas Pataisytas: Virinto gliukozės tirpalo tūris ir tiekimo vamzdelio anaerobinė būklė yra mirkomi kalkių vandenyje. Medžiagos 5 % mielių suspensija, 5 % virintas gliukozės tirpalas, kalkių vanduo ir parafino aliejus Aparato tiekimas Virimo vamzdelis, mėgintuvėlis, termometras, matavimo cilindras, tiekimo vamzdelis termometro vamzdelis termometro vamzdelis ir kamščio virimo virimas Procedūros vamzdelis A 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 parafino mėgintuvėlis B 1 Užpildykite 2 verdančius mėgintuvėlius 15 ml 5% gliukozės tirpalo, kuriame yra aliejaus, 5% virtos gliukozės 5% virtos, užvirintos ir paliktos atvėsti. tirpalas + mielių kalkių gliukozės suspensija vandens tirpalas 2 Virimo mėgintuvėlius pažymėkite A ir B. -10 0 3 Į virimo mėgintuvėlį A įpilkite 5 ml 5% mielių suspensijos. 4 Į abu virimo mėgintuvėlius įpilkite parafino aliejaus. 5 Uždarykite abu virimo vamzdelius kamščiu, kuriame yra skylė, ir išleiskite raedspeelivcetirvyetlyu.bDei.pPtrheepaerned2otfeedtsueabtlicevtehurbydeeslivweirtyh vamzdelis su kalkių vata.ermometras 2 ml kalkinio vandens termometro vamzdelis į kiekvieną bandymą 60 101010 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 6 Palikite aparatą 1 houtburo.bileinAg vamzdelis B 7 Išmatuokite ir užrašykite pradinį ir galutinį tempepraartaufriną naudodami 5 % virinto parafino termometrą. gliukozės aliejus 5% virtos gliukozės -10 0 aliejaus tirpalas -10 0 kalkių 8 Toliau užrašykite savo pastebėjimussouinsluptteiohnnesi+otnyaebalset. kalkių vanduo, vanduo, vanduo Rezultatai Aparato nustatymas mielių fermentacijos procesui tirti Virimo vamzdelis Temperatūra (°C) Tirpalo kvapas A kvapas Kalkių vandens pasikeitimo pabaiga B eksperimento eksperimentas Diskusija 1 Kaip palaikoma anaerobinė sąlyga, kad fermentacijos procesas vyktų yra baigtas? 2 Kokia yra virimo vamzdžio B paruošimo funkcija? 120 7.3.4 BioT4(NC)-B7-LT Nauja 6th.indd 120 2019-11-13 00:09:40
3 Koks tikslas yra anksčiau užvirinti gliukozės tirpalą? 4 Kaip rezultatai rodo, kad virimo vamzdyje A įvyko fermentacija? Išvada Ar hipotezė priimta? Pasiūlykite tinkamą išvadą. Aerobinio kvėpavimo ir fermentacijos palyginimas Yra keletas panašumų ir skirtumų tarp fermentacijos ir aerobinio kvėpavimo (7.2 pav. ir 7.1 lentelė). Suskirstymas Procesas Vyksta mielėse, Brainstorm! Gliukozės procesas prasideda bakterijose, gyvūnuose ir jos virsmo citoplazmoje bei augaluose Kodėl mielėms labiau tinka aerobinis į cheminę energiją kvėpavimas AEROBINIO KĖPAVIMO PANAŠUMAI, lyginant su 7 SKYRIUS FERMENTAVIMO fermentacija? Gamina cheminę energiją Procesas prasideda glikolize, kai gliukozė ATP pavidalu paverčiama piruvatu 7.2 PAVEIKSLAS Aerobinio kvėpavimo ir fermentacijos panašumai 7.1 LENTELĖ Aerobinio kvėpavimo ir fermentacijos skirtumai SKIRTUMAI Aerobinis kvėpavimas Fermentacija Gliukozės skilimo procesas baigtas. esant deguoniui, gliukozė yra nepilna. be deguonies arba esant ribotoms deguonies sąlygoms. Atsiranda citoplazmoje ir mitochondrijose. Atsiranda citoplazmoje. Gamina vandenį. Negamina vandens. Gliukozė visiškai oksiduojama į anglį Gliukozė nėra visiškai oksiduojama į etanolio dioksidą ir vandenį. ir anglies dioksidas arba pieno rūgštis. Viena gliukozės molekulė sukuria 2898 kJ Viena gliukozės molekulė sukuria 210 kJ energijos (alkoholinė fermentacija) arba 150 kJ (pieno rūgšties fermentacija) energijos. 7.3 Formavimo praktika 1 Būsena, kurioje dažniausiai vyksta fermentacijos ląstelių kvėpavimo procesas. jūsų kojų raumenų ląstelės. 2 Pateikite tris mikroorganizmų pavyzdžius ir 4 nurodykite aerobinio maisto, pagaminto fermentacijos proceso metu, skirtumus. kvėpavimas ir fermentacija. 3 Padėdamas tėvui ūkyje pjauti žolę, pamatai gyvatę. Išsigandusi tu pabėgi nuo gyvatės. Paaiškinkite 7.3.5 121 BioT4(NC)-B7-EN New 6th.indd 121 2019-11-13 00:09:40
Santrauka LĄSTELINIS KVĖPAVIMAS Energijos gamyba per ląstelių kvėpavimą Pagrindinis substratas Aerobinis kvėpavimas Anaerobinis kvėpavimas Fermentacija energijos gamyboje yra gliukozė. mitochondrijose (piruvato oksidacija) Anglies dioksidas + vanduo + energija Gliukozė Piruvatas • Alkoholio fermentacija • Pieno rūgšties fermentacija Savirefleksija 2019-11-13 00:09:40 Ar įsisavinote šias svarbias sąvokas? • Energijos būtinumas medžiagų apykaitos procesuose • Pagrindinis substratas gaminant energiją • Ląstelių kvėpavimo tipai • Energijos gamyba iš gliukozės aerobinio kvėpavimo metu ląstelėse • Žodinė aerobinio kvėpavimo lygtis ląstelėse • Veiksniai, sukeliantys fermentaciją ląstelėse • Energijos gamybos iš gliukozės fermentacijos metu pavyzdys • Pieno rūgšties fermentacija ir alkoholio fermentacija • Mielių fermentacijos procesas • Aerobinio kvėpavimo ir fermentacijos skirtumai 122 BioT4(NC)-B7-LT Naujas 6th.indd 122
Apibendrinanti praktika 7 7 SKYRIUS 1 Kam naudojami alkoholio fermentacijos produktai? 2 Kodėl raumenys atlieka ląstelių kvėpavimą, kuris gamina pieno rūgštį intensyvios treniruotės metu? 3 Kodėl ląstelinis kvėpavimas raumenyse, gaminančiuose pieno rūgštį, tiekia mažiau energijos, palyginti su aerobiniu kvėpavimu? 4 Paaiškinkite, kodėl žmogus paprastai jaučiasi greičiau pavargęs nei sportininkas, kai abu bėgioja kartu. 5 100 metrų sprinteris dažniausiai sulaiko kvėpavimą bėgdamas, palyginti su ilgų nuotolių bėgiku. Po bėgimo sprinteriui reikia septynių litrų deguonies, kad jo raumenų ląstelėse būtų pašalinta pieno rūgštis. Paaiškinkite šį skirtumą tarp sprinterio ir ilgų nuotolių bėgiko. 6 1 nuotraukoje parodyta dviejų asmenų, P ir Q, veikla. PQ 1 FOTOGRAFIJA (a) (i) Remdamiesi 1 nuotrauka, nustatykite kvėpavimą, kuris vyksta asmenų P ir Q raumenyse. (ii) Nurodykite kvėpavimo produktus. P ir Q. (b) Sporto dieną 100 metrų sprinto metu mokinys patyrė raumenų mėšlungį ir turėjo nustoti bėgioti. Paaiškinkite, kodėl atsiranda raumenų mėšlungis. c) Žaliaviniai augalai, auginami užmirkusiose vietose, toleruoja etanolį, palyginti su kitais augalais. i) Nurodykite fermentacijos, kuri vyksta žaliavinių augalų ląstelėse, tipą. (ii) Parašykite fermentacijos proceso, vykstančio žaliavinių augalų ląstelėse, žodžio lygtį. (iii) Pasiūlykite kitą ląstelę, kuri galėtų atlikti fermentacijos procesą, kaip nurodyta klausime c(ii). 123 BioT4(NC)-B7-LT Nauja 6th.indd 123 2019-11-13 00:09:41
Esą 7 klausimai (a) Paaiškinkite, kodėl medžiagų apykaitos procesams reikalinga energija. b) Palyginkite aerobinį kvėpavimą su fermentacija. c) Mikroorganizmai, tokie kaip mielės ir bakterijos, paprastai atlieka svarbų vaidmenį fermentacijos procese gaminant maistą. Paaiškinkite, kodėl jogurtas gali sugesti, jei jis nėra laikomas šaldytuve. Praturtinimas 8 Asmuo, kuris nėra įpratęs mankštintis, intensyviai sportuodamas patirs raumenų mėšlungį dėl pieno rūgšties kaupimosi ląstelėse. Tačiau didelio meistriškumo sportininkams tokių problemų nekyla, nes jų organizmas labai toleruoja pieno rūgštį. Kaip, Jūsų nuomone, didelio meistriškumo sportininkai įveikia pieno rūgšties kaupimosi problemą? Pateikite savo argumentus. 9 Tyrimai parodė, kad natrio bikarbonato arba kepimo miltelių (kepimo sodos) vartojimas gali padidinti raumenų efektyvumą intensyvios veiklos, susijusios su raumenų fermentacija, metu. Pateikite savo pagrindimą. 10 Atlikdamas eksperimentą su mielėmis, Mei Ling nustatė, kad jei vynuogių sultys su mielėmis bus laikomos uždengtame inde, mielės lėtai skaidys vynuogėse esančią gliukozę. Tačiau jei inde nėra deguonies, mielės greičiau skaidys gliukozę, o alkoholio kiekis inde labai greitai padidės. Eksperimento pabaigoje Mei Ling nustatė, kad gliukozės skilimo greitis vėl tampa lėtas, nors kai kurios vynuogės nebuvo oksiduotos. Paaiškinkite Mei Ling pastebėjimą. 11 Susan bandė kepti duoną iš sausų mielių, pirktų parduotuvėje. Sumaišius mieles su paprastais miltais, ji pastebėjo, kad po pusvalandžio jos duona nepakyla. Paaiškinkite, kaip galite padėti Suzanai išspręsti jos problemą. Išsamius atsakymus galite gauti nuskaitę pateiktą QR kodą 124 11/13/2019 12:09:41 AM BioT4(NC)-B7-LT Naujas 6th.indd 124
TEMA ŽMONIŲ 2 IR GYVŪNŲ FIZIOLOGIJOS 8 skyrius Žmonių kvėpavimo sistema Šia tema siekiama ir Gyvūnai suteikti supratimą apie žmonių ir gyvūnų fiziologinius procesus. Šioje temoje pagrindinis dėmesys skiriamas fiziologiniams procesams, tokiems kaip kvėpavimas, mityba, jautrumas, išsiskyrimas, judėjimas, dauginimasis ir augimas bei ląstelių dalijimasis. 9 skyrius Mityba ir žmogaus virškinimo sistema 10 skyrius Žmonių ir gyvūnų transportas 11 skyrius Žmonių imunitetas 12 skyrius Žmonių koordinavimas ir atsakas 13 skyrius Homeostazė ir žmogaus šlapimo sistema 14 skyrius Žmonių ir gyvūnų parama ir judesiai 15 skyrius Lytinis dauginimasis, vystymasis ir žmonių ir gyvūnų augimas
Vaginos gydymas
- : Priešgrybeliniai vaistai gali gydyti mielių infekcijas, o antibiotikai gali gydyti bakterines infekcijas. Antivirusiniai vaistai gydo herpes viruso sukeltas infekcijas.: Makšties karpoms pašalinti galima naudoti įvairius metodus, įskaitant šaldymą, chemines priemones, deginimą lazeriu ar katerimis. : Makšties viduje įdedamas nedidelis plastikinis arba guminis įtaisas, kuris išlaiko išsiskleidusius dubens organus. : Dubens raumenų mankšta (kaip stabdant šlapimo srovę) gali pagerinti arba užkirsti kelią makšties prolapsui ir šlapimo nelaikymui. : Moterų lytiniai organai tiek viduje, tiek išorėje reaguoja į estrogeną. Gydymas estrogenais gali būti naudingas norint atgaivinti šias struktūras moterims po menopauzės. : Retais makšties ar gimdos kaklelio vėžio atvejais reikia operuoti naviką. Chirurgija taip pat gali gydyti makšties prolapsą.
Šaltiniai
CDC: „Trichomonozė – CDC faktų lapas“ ir „Bakterinė vaginozė – CDC faktų lapas“.
Žiūrėti video įrašą: Viršutinės trapecinio raumens dalies tempimas (Sausis 2023).
