Informacija

A5. Abiotinė genetinių polimerų sintezė – biologija

A5. Abiotinė genetinių polimerų sintezė – biologija


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Abiologinė polimerų pirmtakų sintezė yra toli nuo genetinių polimerų, tokių kaip RNR ir DNR, sukūrimo. Tai sumažintų nukleorūgšties skilimą ties fosfodiesterio jungtimi, nukleofilinį 2' OH pakeitus H, ir genetinė molekulė taptų stabilesnė. Sintetinė ssTNA gali susijungti su RNR, DNR arba su savimi, kad sudarytų dupleksus.

genetics.mgh.harvard.edu/szos...earch-pro.html

Kitas galimas kandidatas yra peptidinės nukleino rūgštys (PNA). Jie taip pat gali sudaryti dvigrandės struktūras su DNR, RNR arba PNR viengubomis grandinėmis. Iš pradžių jie buvo sukurti taip, kad prisijungtų prie dsDNR pagrindinėje giraitėje, sudarydami trigubą struktūrą. Surišimas gali pakeisti DNR aktyvumą, galbūt, pavyzdžiui, slopindamas transkripciją. Parodyta vienos grandinės PNA struktūra. Atkreipkite dėmesį, kad stuburas, N-(2-aminoetil)glicino (AEG) polimeras, kuris gali būti gaminamas prebiotinėse sriubose, nėra įkrautas, todėl lengviau prisijungti prie dsDNR. AEG polimerizuojasi 100oC temperatūroje ir sudaro pagrindą.

Be pagrindo keitimo, į dsDNR ir ssRNR molekules gali būti įtrauktos papildomos bazės, išskyrus A, C, T, G ir U (Brenner, 2004).

Neseniai atliktame pratęsime Pinheiro ir kt. parodė, kad 6 skirtingos užsienio stuburo architektūros gali gaminti ksenonukleino rūgštis (XNA), kurias gali atkartoti sukurtos polimerazės, kurios sukuria XNA iš papildomos DNR grandinės, ir polimerazę, galinčią sukurti papildomą kopiją. DNR iš XNA. XNA taip pat gali būti išsivystę kaip aptamerai, kad surištų specifines tikslines molekules. Tyrėjai dezoksiribozę ir ribozę pagrindinį cukrų pakeitė ksenoanalogais (gimingais junginiais), įskaitant 1,5-anhidroheksitolį (HNA), ciklohekseną (CeNA), 2'-O,4'-C-metilen-bD ribozę (užrakintas nukleorūgštis - LNA). , L-arabinozė (LNA), 2'-fluor-L-arabinozė (FANA) ir treozė (TNA), kaip parodyta toliau pateiktame paveikslėlyje.

Paveikslas: Kseno-nukleino rūgšties cukraus giminingi junginiai

Šių XNA polimerai gali prisijungti prie komplementarios RNR ir DNR ir veikti kaip nukleazėms atsparūs transliacijos ir transkripcijos inhibitoriai.

Von Kiedrowskis eksperimente, panašaus į aukščiau aprašytą peptidų savaiminį replikaciją, parodė, kad vienos grandinės 14-merų DNR grandinė, imobilizuota ant paviršiaus, gali pasitarnauti kaip šablonas komplementariems 7 merams surišti ir paversti juos į 14 merų. Kai išleidžiama bazė, šis procesas gali vykti eksponentiškai augant papildomiems 14 merų. (von Kiedrowski Nature, 396, 1998 m. lapkritis). Ferrisas parodė, kad jei molio montmorilonitas pridedamas prie vandeninio diadenzozino pirofosfato tirpalo, polimerizacija susidaro ir susidaro 10 merų, kurie 85% yra susieti 5'–3' kryptimi.

Bendraautoriai

  • Prof. Henry Jakubowski (Šv. Benedikto kolegija/Šv. Jono universitetas)

Primityvūs genetiniai polimerai

Kadangi DNR struktūra buvo išaiškinta daugiau nei prieš 50 metų, Watson-Crick bazių poravimas buvo plačiai manoma, kad tai yra tikėtinas informacijos saugojimo ir perdavimo būdas ankstyviausiuose genetiniuose polimeruose. Katalizinių RNR molekulių atradimas vėliau patvirtino hipotezę, kad RNR buvo galbūt net pirmasis gyvybės polimeras. Tačiau de novo RNR sintezė naudojant tik patikimą prebiotinę chemiją pasirodė sudėtinga, švelniai tariant. Eksperimentiniai tyrimai, kuriuos įgalina taikant sintetinę ir fizinę organinę chemiją, dabar pateikė įrodymų, kad nukleobazių (A, G, C ir T/U), trifunkcinės dalies ([deoksi]ribozės) ir jungčių chemijos. Šiuolaikinių nukleino rūgščių fosfato esteriai gali būti optimaliai pritaikyti savo dabartinėms funkcijoms. Čia mes svarstome šių trijų skirtingų nukleorūgščių komponentų variacijų tyrimus, atsižvelgiant į klausimą: ar RNR, kaip paprastai pripažįstama DNR, yra evoliucijos produktas? Jei taip, kokios cheminės ir struktūrinės savybės galėjo būti labiau tikėtinos ir naudingesnės proto-RNR?

Šiuolaikiniame gyvenime nukleino rūgštys suteikia aminorūgščių sekos informaciją, reikalingą baltymų sintezei, o baltymų fermentai atlieka katalizę, reikalingą nukleorūgščių sintezei. Ši abipusė priklausomybė buvo apibūdinta kaip „vištiena ar kiaušinis“ dilema, kuri buvo pirmoji. Tačiau reikalavimas, kad šie biopolimerai atsirastų griežtai paeiliui, gali būti pernelyg ribojantis išankstinis nusistatymas— nekoduotas peptidai galėjo atsirasti nepriklausomai ir tik vėliau tapti priklausomi vienas nuo kito. Nepaisant to, cheminio gyvybės atsiradimo reikalavimai atrodytų supaprastinti, jei vienas polimeras iš pradžių galėtų saugoti ir perduoti informaciją bei atlikti selektyvią cheminę katalizę𠅍vi esmines gyvybės savybes.

Katalizinių RNR molekulių atradimas devintojo dešimtmečio pradžioje (Kruger ir kt., 1982 Guerrier-Takada ir kt., 1983) sukėlė didelį susidomėjimą ankstesniu pasiūlymu (Woese, 1967 Crick, 1968 Orgel, 1968), kad nukleorūgštys buvo pirmieji gyvybės biopolimerai. nukleino rūgštys perduoda genetinę informaciją ir kadaise galėjo būti atsakingos už įvairių reakcijų katalizavimą. Vis didėjantis procesų, kuriuose dalyvauja RNR šiuolaikiniame gyvenime, sąrašas ir toliau stiprina šį požiūrį (Mandal ir Breaker 2004 Gesteland ir Atkins 2006). Be to, taisyklėmis pagrįstas vienas su vienu papildančių bazių poravimas Watson-Crick dvipusyje (ਁ pav.) suteikia patikimą informacijos perdavimo replikacijos metu mechanizmą, kuris galėjo veikti atsiradus oligonukleotidams. Priešingai, nėra jokio akivaizdaus ir bendro mechanizmo, kuriuo polipeptido aminorūgščių seka gali būti perkelta į naują polipeptidą kaip replikacijos proceso dalį.

Dvi bazių poros RNR dinukleotidų pakopos su funkciniais vienetais, aptartais anotuotame tekste. Šiuolaikiniame gyvenime nukleozidų jungtis yra fosfatas, o informacijos vienetas yra viena iš kanoninių nukleobazių (A, G, C ir U). Šiuolaikinė trifunkcinė dalis, ribozė, per N, O-acetalius yra prijungta prie informacinio vieneto ir per fosfoesterius prie nukleozidų jungties.

Jei pripažįstame, kad nukleorūgštys turėjo atsirasti be koduotų baltymų pagalbos, vis tiek susiduriame su klausimu, kaip atsirado pirmosios nukleino rūgšties molekulės. Plačiai apibrėžtos, yra dvi mąstymo mokyklos apie ankstyviausių nukleino rūgščių kilmę. Vienoje mokykloje siūloma, kad dėl abiotinių cheminių procesų iš pradžių atsirado nukleotidai (ty fosforilinti nukleozidai), kurie vėliau buvo sujungti, kad gautų polimerus, kurių cheminė struktūra identiška šiuolaikinei RNR. Remdamas šį modelį, Sutherlandas savo straipsnyje pristato dabartinę pažangą siekiant atrasti galimus cheminius prebiotinės RNR mononukleotidų sintezės būdus, taip pat jų polimerizacijos be baltymų metodus (Sutherland 2010).

Antroji mąstymo mokykla, aptarta šiame straipsnyje, mano, kad RNR yra evoliucijos produktas ir kad kitoks į RNR panašus polimeras (arba proto-RNR) buvo naudojamas ankstyviausiose gyvybės formose. Tikėtina, kad DNR dezoksiribozės cukrus buvo darvino evoliucijos produktas (pasirinktas dėl hidrolizinio stabilumo, užtikrinančio šį ilgaamžį biopolimerą), taip pat cukrus, fosfatas ir RNR bazės galėjo būti išgryninti evoliucijos metu. Pagal šį scenarijų labiau tikėtina, kad proto-RNR susiformuotų savaime nei RNR, nes proto RNR galėjo turėti palankesnę cheminis charakteristikos (pvz., didesnis pirmtakų prieinamumas ir paprastas surinkimas), tačiau galiausiai toks polimeras evoliucijos metu buvo pakeistas RNR (galbūt po kelių laipsniškų pakeitimų), remiantis funkcionalus charakteristikos (pvz., nukleozidų stabilumas, universalumas formuojant katalizines struktūras). Taigi, šiuolaikinė RNR gali turėti cheminių savybių, kurios, nors ir optimaliai tinka šiuolaikiniam gyvenimui, galėjo būti netinkamos ankstyviesiems biopolimerams, o proto-RNR gali būti atvirkščiai.


Įvadas

Ekstremalios aplinkos sąlygos gali neigiamai paveikti augalų augimą. Didelė dalis šio gamybos sumažėjimo gali būti paaiškinta abiotiniais įtempiais (ty nepalankiomis aplinkos sąlygomis), dėl kurių gali būti pažeistos ląstelės ar audiniai ir (arba) sulėtėja augimas. Atsižvelgiant į dabartines klimato prognozes, labai svarbu suprasti procesus, kuriais grindžiamas augalų augimas keičiantis mūsų aplinkai (Mickelbart ir kt., 2015). Tradiciškai šios sąlygos apima temperatūrą (šaltį arba karštį), sausrą, osmosą, druskingumą ir kitus nebiotinius aplinkos įtempius (Le Gall). ir kt., 2015). Be šių įtempių, abiotiniai pokyčiai ne streso lygiu (pvz., šviesos ir temperatūros svyravimai tarp dienos ir nakties sąlygų) taip pat gali turėti įtakos augalų augimui. Dėl savo sėdimo pobūdžio augalai turi jausti ir reaguoti į savo aplinkos pokyčius. Vienas iš labiausiai paplitusių augalų prisitaikymo prie aplinkos pokyčių yra diferencinis augimo reguliavimas, augti toliau nuo nepalankių sąlygų arba link palankesnių sąlygų. Augalų ląsteles supa apsauginė ir palaikanti polisacharidų pagrindu pagaminta augalų ląstelių sienelė, kuri palaiko skirtingą augimą tiek ląstelių dalijimosi, tiek plėtimosi metu. Todėl tikėtina, kad ląstelių sienelių pokyčiai reikalingi skirtingiems augimo atsakams į besikeičiančias aplinkos sąlygas.

Daugelyje tyrimų buvo stebimi genų ekspresijos modeliai, baltymų lygiai ir metabolitų pokyčiai, reaguojant į įvairias abiotines sąlygas įvairiuose augaluose (pavyzdžiui, žr. 1 lentelę Le Gall ir kt., 2015 Kosova ir kt., 2011). Nors šiose ataskaitose buvo gauta svarbios informacijos, leidžiančios geriau suprasti augalų ląstelių reakciją į abiotinį stresą, šioje apžvalgoje daugiausia dėmesio skiriame galimiems mechanizmams, kurie kontroliuoja augalų ląstelių sienelių pokyčius, ypač ląstelės sienelės komponentą celiuliozę, genetiniu ir ląstelių biologijos lygiais modelio sistemoje. Arabidopsis thaliana reaguojant į abiotinį stresą.

Augalų reakcija į abiotinį stresą

Skirtingi abiotiniai įtempiai daro tiek bendrą, tiek specifinį poveikį augalų augimui ir vystymuisi. Pavyzdžiui, esant aukštesnei temperatūrai, daugelio augalų architektūra yra pakitusi: Arabidopsie hipokotilai ir lapkočiai pailgėja, kad primintų morfologinį šešėlio vengimo atsaką (Hua, 2009 Tian). ir kt., 2009). Esant dideliam druskingumo sąlygoms, žala augalams apima sumažėjusį lapų išsiplėtimą, dantų uždarymą ir sumažėjusią fotosintezę, dėl ko galiausiai prarandama biomasė dėl osmosinio disbalanso (Zhang ir Shi, 2013). Be to, per didelis Na + kaupimasis gali sukelti K + ištekėjimą, dėl kurio atsiranda toksinis poveikis (Mahajan ir Tuteja, 2005 Maathuis ir kt., 2014). Abiotinio streso deriniai gali toliau sąveikauti ir paveikti augalų fiziologiją (Suzuki ir kt., 2014). Sausra, druskingumas ir žema temperatūra gali sukelti turgoro praradimą dėl osmosinių sąlygų pokyčių. Dėl šios priežasties membranos gali būti neorganizuotos, baltymai gali denatūruotis ir kauptis reaktyviosios deguonies rūšys (ROS), o tai gali sukelti oksidacinę žalą (Krasensky ir Jonak, 2012).

Be šių fiziologinių reakcijų, daugelis abiotinio streso sąlygų skatina abscisinės rūgšties (ABA), kuri dažnai vadinama „streso hormonu“, gamybą. ABA veikia kaip pagrindinis reguliatorius aktyvinant augalų prisitaikymą prie sausros ir druskingumo (Katleris ir kt., 2010 Golldack ir kt., 2014). ABA gamyba ir ABA signalizavimas taip pat buvo susiję su temperatūros įtampos signalizavimu ir atsaku į šviesos sąlygų pokyčius arba anglies prieinamumą (Ljung ir kt., 2015), ir su streso nesusijusiais fiziologiniais vaidmenimis, pvz., dantų reguliavimu ir sėklų ramybės būsena (Finkelstein, 2013). Kiti signalai taip pat gali turėti įtakos augalų atsakui į abiotinius veiksnius, tačiau jie yra mažiau apibūdinti (Yoshida ir kt., 2014).

Ląstelių lygmeniu ABA signalų suvokimo ir perdavimo būdai buvo plačiai apžvelgti kitur (Katleris ir kt., 2010 Raghavendra ir kt., 2010 Finkelstein, 2013). Atrodo, kad trys skirtingos baltymų klasės sudaro pagrindinius signalizacijos komponentus, ty atsparumą pirabaktinui 1 (PYR) / ABA receptorių (RCAR) reguliavimo komponentus, baltymo fosfatazės 2C (PP2C) ir PP2A šeimos narius ir su SNF1 susijusią baltymų kinazę 2 (SnRK2). . Tačiau daugelis kitų baltymų taip pat buvo susiję su ABA signalizavimu (Cutler ir kt., 2010). Kiti ląstelių atsakai apima trumpalaikį citozolinio Ca 2+ padidėjimą, ROS gamybą (Pei ir kt., 2000), kinazės kaskadų ir kitų signalizacijos įvykių aktyvinimas. Panašiai kaip ir daugelis kitų signalo perdavimo būdų, ABA atsakai galiausiai lemia genų ekspresijos modelių pokyčius per kelis gerai apibūdintus reguliavimo elementus. „Microarray“ duomenys parodė, kad daugelis į ABA reaguojančių genų taip pat yra skirtingai reguliuojami dehidratacijos ir druskos tolerancijos metu. Tai apima baltymų kinazes ir fosfatazes, reguliuojančius baltymus, ląstelių sienelių baltymus ir fermentus, kurie detoksikuoja ROS, tačiau specifiniai pokyčiai, atsirandantys reaguojant į ABA, gali skirtis priklausomai nuo organizmų, audinių ir vystymosi stadijų (Nemhauser ir kt., 2006 Katleris ir kt., 2010).

Augalų ląstelės sienelė

Augalų ląstelių sieneles daugiausia sudaro polisacharidai, bet taip pat yra baltymų ir kitų junginių. Ląstelių sienelių polisacharidai pagal jų chemiją skirstomi į tris pagrindines klases: celiuliozę (McFarlane ir kt., 2014), hemiceliuliozės (Scheller ir Ulvskov, 2010) ir pektinai (Atmodjo ir kt., 2013). Ląstelės sienelės sudėtis gali skirtis priklausomai nuo rūšių, organų, audinių ir net vystymosi stadijų (Popper ir kt., 2011). Tačiau dviskilčių pirminių ląstelių sienelėse (t. y. augančių ląstelių, kurios gali reaguoti į aplinkos veiksnius) celiuliozė yra pagrindinis komponentas pagal svorį ir pagrindinė laikančioji struktūra (Zablackis ir kt., 1995). Celiuliozę plazmos membranos ir ląstelės sienelės sąsajoje sintetina celiuliozės sintazės (CesA) fermentai. CesAs yra suskirstytos į didelį daugiabaltymų kompleksą, vadinamą celiuliozės sintazės kompleksu (CSC). CSC organizacija leidžia koordinuotai sintezuoti celiuliozės mikrofibriles, kurias sudaro daugybė β-1,4-gliukano grandinių. Modelio gamykloje A. thaliana, celiuliozės sintezei reikia bent trijų skirtingų plazmos membranoje lokalizuotų CesA baltymų. CesA1, CesA3 ir vienas iš CesA6 panašių baltymų (CesA2, CesA5, CesA6 ir CesA9) reikalingi celiuliozės sintezei pirminėse ląstelių sienelėse, kurios aktyviai auga. Priešingai, CesA4, CesA7 ir CesA8 reikalingi antrinei ląstelės sienelės sintezei (McFarlane ir kt., 2014).

Fluorescuojančių baltymų konjuguotų CesA tyrimai atskleidė, kad jie yra lokalizuoti plazmos membranoje, Golgi aparate ir mažuose tarpląsteliniuose skyriuose, vadinamuose mažais CesA turinčiais skyriais (SmaCC) arba su mikrotubuliais susijusiais CesA skyriais (MASC) (Paredez). ir kt., 2006 Crowell ir kt., 2009 Gutierrez ir kt., 2009). Pagal dabartinius celiuliozės sintezės modelius, CesAs biocheminis aktyvumas varo CSC per plazmos membraną (McFarlane ir kt., 2014), ir šis judėjimas yra susijęs su celiuliozės mikrofibrilių sintezės greičiu ir kryptimi (Paredez ir kt., 2006). Dėl glaudaus erdvinio ryšio tarp CesAs trajektorijų ir žievės mikrotubulių yra hipotezė, kad celiuliozės sintezę lemia mikrovamzdeliai (Baskin, 2001 Paredez ir kt., 2006). Iš tiesų, buvo nustatyti keli baltymai, kurie sąveikauja ir su mikrotubuliais, ir su CesA, ir kurie reikalingi normaliam celiuliozės sintezės lygiui (Bringmann ir kt., 2012 Li ir kt., 2012). Manoma, kad intraceluliniai CesA (ty Golgi ir SmaCC / MASC lokalizuoti CesA) yra neaktyvūs. Šie SmaCCS/MASC kartu su pH gali trans- „Golgi“ tinklas, kontroliuoja CesA tiekimą ir perdirbimą į plazmos membraną ir iš jos ( Luo ir kt., 2015). Todėl aktyvių, plazmos membranoje lokalizuotų CSC internalizavimas gali būti vienas iš celiuliozės sintezės reguliavimo mechanizmų.

Celiuliozė, kaip pagrindinis apkrovą laikantis ląstelės sienelės komponentas jaunuose, aktyviai augančiuose Arabidopsis audiniuose, yra svarbus ląstelės sienelės pokyčių komponentas, reikalingas kryptingai ląstelių plėtrai reaguojant į besikeičiančias abiotines sąlygas. Kiti ląstelės sienelės komponentai, tokie kaip ligninas (Cano-Delgado ir kt., 2003 Moura ir kt., 2010) ir matricos polisacharidai (Sasidharan ir kt., 2011 Tenhaken, 2015), yra aiškiai pakitusios esant biotiniam ir abiotiniam stresui. Svarbius ląstelės sienelės pokyčius taip pat gali lemti biotiniai ir vystymosi veiksniai, tačiau jie buvo peržiūrėti kitur (Sanchez-Rodriguez ir kt., 2010 Hamann, 2012 Bellincampi ir kt., 2014).


26 skyrius – Gyvybės medis: įvadas į biologinę įvairovę

  • Seniausios žinomos fosilijos yra 3,5 milijardo metų senumo stromatolitai, panašios į uolienas struktūros, sudarytos iš cianobakterijų ir nuosėdų sluoksnių.
  • Jei bakterijų bendruomenės egzistavo prieš 3,5 milijardo metų, atrodo pagrįsta, kad gyvybė atsirado daug anksčiau, galbūt prieš 3,9 milijardo metų, kai Žemė pirmą kartą atvėso iki temperatūros, kurioje galėjo egzistuoti skystas vanduo.

Prokariotai dominavo evoliucijos istorijoje nuo 3,5 iki 2,0 milijardo metų.

  • Ankstyvieji protobiontai savo augimui ir replikacijai turėjo naudoti primityvioje sriuboje esančias molekules.
  • Galiausiai organizmai, galintys pagaminti visus reikalingus junginius iš savo aplinkoje esančių molekulių, pakeitė šiuos protobiontus.
    • Atsirado daug įvairių autotrofų, kai kurie iš jų galėjo naudoti šviesos energiją.
    • Šie organizmai transformavo planetos biosferą.
    • Abiejų grupių atstovai šiandien klesti įvairiose aplinkose.

    Metabolizmas išsivystė prokariotuose.

    • Chemosmotinis ATP sintezės mechanizmas yra bendras visoms trims sritims – bakterijoms, archejoms ir eukaryjoms.
      • Tai yra gana ankstyvos chemiozės kilmės įrodymas.
      • Ląstelė turėtų išleisti didelę dalį savo ATP, kad sureguliuotų vidinį pH varant H+ siurblius.
      • Pirmieji elektronų transportavimo siurbliai galėjo susieti organinių rūgščių oksidaciją su H+ transportavimu iš ląstelės.
      • Toks anaerobinis kvėpavimas išlieka kai kuriuose dabartiniuose prokariotuose.
      • Ankstyvųjų fotosintezės versijų metabolizmas nesuskaidė vandens ir neišlaisvino deguonies.
      • Kai kurie gyvi prokariotai demonstruoja tokią nedeguonies fotosintezę.
      • Kai pirmą kartą išsivystė deguonies fotosintezė, jos gaminamas laisvas deguonis greičiausiai ištirpo aplinkiniame vandenyje, kol jūros ir ežerai prisisotino O2.
      • Tada papildomas O2 reagavo su ištirpusia geležimi, kad susidarytų geležies oksido nuosėdos.
      • Šios jūros nuosėdos buvo juostinių geležies darinių, raudonų uolienų sluoksnių, kuriuose yra geležies oksido, šaltinis, kurie šiandien yra vertingas geležies rūdos šaltinis.
      • Maždaug prieš 2,7 milijardo metų atmosferoje pradėjo kauptis deguonis ir susidarė sausumos uolienos su oksiduota geležimi.
      • Padidėjęs atmosferos deguonies kiekis greičiausiai pasmerkė daugelį prokariotų grupių.
      • Kai kurios rūšys išliko anaerobinėse buveinėse, kur jų palikuonys išgyvena kaip privalomi anaerobai.

      26.4 koncepcija Eukariotinės ląstelės atsirado dėl simbiozių ir genetinių mainų tarp prokariotų

      • Eukariotinės ląstelės daugeliu atžvilgių skiriasi nuo mažesnių bakterijų ir archėjų ląstelių.
        • Netgi paprasčiausias vienaląstis eukariotas yra daug sudėtingesnės struktūros nei bet kuris prokariotas.
        • Kitos fosilijos, panašios į paprastus vienaląsčius dumblius, yra šiek tiek senesnės (2,2 milijardo metų), tačiau gali būti ne eukariotinės.
        • Į cholesterolį panašių molekulių pėdsakų randama 2,7 milijardo metų senumo uolienose.
          • Tokias molekules randa tik aerobiškai kvėpuojančios eukariotinės ląstelės.
          • Jei tai pasitvirtintų, ankstyviausi eukariotai atsidurtų tuo pačiu metu kaip deguonies revoliucija, kuri taip smarkiai pakeitė Žemės aplinką.
          • Jie neturi citoskeleto ir negali pakeisti ląstelės formos.
          • Pirmieji eukariotai galėjo būti kitų ląstelių plėšrūnai.
          • Mitozė leido atkurti didelį eukariotų genomą.
          • Mejozė leido lytiškai rekombinuoti genus.
          • Procesas, vadinamas endosimbioze, tikriausiai paskatino mitochondrijas ir plastidus (bendras chloroplastų ir susijusių organelių terminas).
          • Terminas endosimbiontas vartojamas ląstelei, kuri gyvena šeimininko ląstelėje.
          • Heterotrofinis šeimininkas gali naudoti maistines medžiagas, išsiskiriančias iš fotosintezės.
          • Anaerobiniam šeimininkui būtų naudingas aerobinis endosimbiontas.
          • Serijinės endosimbiozės teorija teigia, kad mitochondrijos išsivystė anksčiau nei plastides.
          • Abiejų organelių vidinės membranos turi fermentų ir transportavimo sistemų, kurios yra homologiškos šiuolaikinių prokariotų plazminėse membranose.
          • Mitochondrijos ir plastidai dauginasi skilimo procesu, panašiu į prokariotų dvejetainį dalijimąsi.
          • Kaip ir prokariotai, kiekviena organelė turi vieną apskritą DNR molekulę, nesusijusią su histonu.
          • Šiose organelėse yra tRNR, ribosomų ir kitų molekulių, reikalingų jų DNR transkribuoti ir paversti baltymu.
          • Mitochondrijų ir plastidų ribosomos yra panašios į prokariotines ribosomas pagal dydį, nukleotidų seką ir jautrumą antibiotikams.
          • Palyginus mažų subvienetų ribosomų RNR iš mitochondrijų, plastidų ir įvairių gyvų prokariotų, galima teigti, kad bakterijų grupė, vadinama alfa proteobakterijomis, yra artimiausi mitochondrijų giminaičiai, o cianobakterijos – artimiausi plastidų giminaičiai.
          • Kai kuriuos mitochondrinius ir plastikinius baltymus koduoja organelių DNR, kitus – branduoliniai genai.
          • Kai kurie baltymai yra polipeptidų deriniai, kuriuos koduoja genai abiejose vietose.
          • Kai kurie tyrinėtojai pasiūlė, kad pats branduolys išsivystė iš endosimbionto.
          • Buvo rasta branduolinių genų, turinčių artimų giminaičių tiek bakterijose, tiek archėjose.
          • Šie perkėlimai galėjo įvykti ankstyvosios gyvybės evoliucijos metu arba pakartotinai iki šių dienų.
          • Golgi aparatas ir endoplazminis tinklas galėjo atsirasti iš plazminės membranos įdubimų.
          • Citoskeleto baltymai aktinas ir tubulinas buvo aptikti bakterijose, kur jie dalyvauja suspaudžiant bakterijų ląsteles ląstelių dalijimosi metu.
          • Šie bakteriniai baltymai gali suteikti informacijos apie eukariotų citoskeleto kilmę.
          • Tačiau 9+2 mikrovamzdelių eukariotų žvynelių ir blakstienų aparatas nebuvo rastas jokiuose prokariotuose.

          26.5 samprata Daugialąsteliškumas eukariotuose išsivystė kelis kartus

          • Daugybė eukariotinių vienaląsčių formų išsivystė kaip dabartinių „protistų“ įvairovė.
          • Molekuliniai laikrodžiai rodo, kad bendras daugialąsčių eukariotų protėvis gyveno prieš 1,5 mlrd.
            • Seniausios žinomos daugialąsčių eukariotų fosilijos yra 1,2 milijardo metų senumo.
            • Naujausi iškastiniai radiniai iš Kinijos sukūrė daugybę dumblių ir gyvūnų prieš 570 milijonų metų, įskaitant gražiai išsaugotus embrionus.
            • Remiantis sniego gniūžtės Žemės hipoteze, gyvybė būtų apsiribojusi giliavandenėmis angomis ir karštomis versmėmis arba tose keliose vietose, kur ištirpo pakankamai ledo, kad saulės šviesa prasiskverbtų į jūros paviršinius vandenis.
            • Pirmasis didelis daugialąsčių eukariotinių organizmų įvairinimas atitinka sniego gniūžtės Žemės atšilimo laiką.
            • Kai kurios kolonijų ląstelės specializuotos skirtingoms funkcijoms.
            • Tokią specializaciją galima pastebėti kai kuriuose prokariotuose.
            • Pavyzdžiui, kai kurios gijinės cianobakterijos Nostoc ląstelės diferencijuojasi į azotą fiksuojančias ląsteles, vadinamas heterocistomis, kurios negali daugintis.
            • Daugialąstis eukariotas paprastai išsivysto iš vienos ląstelės, dažniausiai zigotos.
            • Ląstelių dalijimasis ir diferenciacija padeda paversti vieną ląstelę daugialąsčiu organizmu su daugybe specializuotų ląstelių tipų.
            • Didėjant ląstelių specializacijai, specifinės ląstelių grupės specializuojasi maisto medžiagų gavimo, aplinkos jutimo ir kt.
            • Šis funkcijų pasiskirstymas galiausiai paskatino audinių, organų ir organų sistemų evoliuciją.

            Ankstyvuoju Kambro laikotarpiu gyvūnų įvairovė išaugo.

            Augalai, grybai ir gyvūnai kolonizavo žemę maždaug prieš 500 milijonų metų.

            • Žemės kolonizacija buvo vienas iš svarbiausių gyvenimo istorijos etapų.
              • Yra iškastinių įrodymų, kad cianobakterijos ir kiti fotosintetiniai prokariotai padengė drėgnus žemės paviršius daugiau nei prieš milijardą metų.
              • Tačiau makroskopinė gyvybė augalų, grybų ir gyvūnų pavidalu žemę kolonizavo tik maždaug prieš 500 milijonų metų, ankstyvojoje paleozojaus eroje.
              • Pavyzdžiui, augalai sukūrė vandeniui atsparią vaško dangą ant savo fotosintezės paviršių, kad sulėtintų vandens praradimą.
              • Šiuolaikiniame pasaulyje daugumos augalų šaknys yra susijusios su grybais, kurie padeda iš dirvožemio pasisavinti vandenį ir maistines medžiagas.
                • Grybai organines maistines medžiagas gauna iš augalo.
                • Sausumos stuburiniai gyvūnai, tarp kurių yra ir žmonės, dėl keturių galūnių vadinami tetrapodais.

                Žemės žemynai dreifuoja planetos paviršiumi ant didelių plutos plokščių.

                • Žemės žemynai dreifuoja planetos paviršiumi ant didelių plutos plokščių, plūduriuojančių ant karštos apatinės mantijos.
                  • Plokštės gali slysti išilgai kitų plokščių ribų, atsitraukdamos arba stumdamos viena į kitą.
                  • Kalnai ir salos statomi plokščių ribose arba silpnose plokščių vietose.
                  • Maždaug prieš 250 milijonų metų, netoli paleozojaus eros pabaigos, visos žemyninės sausumos masės susibūrė į superkontinentą, vadinamą Pangaea.
                  • Gilėjo vandenynų baseinai, nukrito jūros lygis, nusausėjo seklios pakrančių jūros.
                    • Daugelis jūrų rūšių, gyvenančių sekliuose vandenyse, buvo išnykusios dėl buveinių praradimo.
                    • Žemynams atitrūkus, kiekvienas iš jų tapo atskira evoliucine arena su augalų ir gyvūnų linijomis, kurios skyrėsi nuo kitų žemynų.
                    • Australijos flora ir fauna smarkiai skiriasi nuo likusio pasaulio.
                      • Marsupialiniai žinduoliai Australijoje atlieka ekologinius vaidmenis, panašius į placentos žinduolių vaidmenis kituose žemynuose.
                      • Australijoje marsupialiai įvairėjo, o keletas ankstyvųjų euterijų išnyko.
                      • Kituose žemynuose marsupialai išnyko, o euterijos padaugėjo.

                      26.6 koncepcija Nauja informacija pakeitė mūsų supratimą apie gyvybės medį

                      • Pastaraisiais dešimtmečiais molekuliniai duomenys suteikė naujų įžvalgų apie įvairių gyvybės formų evoliucinius ryšius.
                      • Pirmosios taksonominės schemos suskirstė organizmus į augalų ir gyvūnų karalystes.
                      • 1969 metais R. H. Whittaker pasisakė už penkių karalysčių sistemą: Monera, Protista, Plantae, Fungi ir Animalia.
                        • Penkių karalysčių sistema pripažino, kad yra du iš esmės skirtingi ląstelių tipai: prokariotinės (Moneros karalystė) ir eukariotinės (kitos keturios karalystės).
                        • Augalai yra autotrofiniai, fotosintezės būdu gamina ekologišką maistą.
                        • Dauguma grybų yra skaidytojai, turintys ekstraląstelinį virškinimą ir sugeriančią mitybą.
                        • Dauguma gyvūnų praryja maistą ir virškina jį specializuotose ertmėse.
                        • Dauguma protistų yra vienaląsčiai.
                        • Tačiau kai kurie daugialąsčiai organizmai, tokie kaip jūros dumbliai, buvo įtraukti į Protista dėl jų ryšių su konkrečiais vienaląsčiais protistais.
                        • Penkių karalysčių sistema biologijoje vyravo daugiau nei 20 metų.
                        • Šie duomenys atvedė prie trijų domenų sistemos – Bakterijų, Archėjos ir Eukarijos – kaip „superkaralysčių“.
                        • Bakterijos skiriasi nuo Archaea daugeliu pagrindinių struktūrinių, biocheminių ir fiziologinių savybių.
                        • Molekulinė sistematika ir kladistika parodė, kad Protista nėra monofilinė.
                        • Kai kurie iš šių organizmų buvo padalinti į penkias ar daugiau naujų karalysčių.
                        • Kiti buvo priskirti Plantae, Fungi arba Animalia.
                        • Nauji duomenys, įskaitant naujų grupių atradimą, paskatins tolesnį taksonominį pertvarkymą.
                        • Atminkite, kad filogenetiniai medžiai ir taksonominės grupės yra hipotezės, atitinkančios geriausius turimus duomenis.

                        Campbell/Reece Biology paskaitos metmenys, 7-asis leidimas, © Pearson Education, Inc. 26-1


                        Biologiškai skaidžių polimerų vadovas: išskyrimas, sintezė, apibūdinimas ir taikymas

                        Andreasas Lendleinas yra Polimerų tyrimų instituto Helmholtz-Zentrum Geesthacht mieste Teltove (Vokietija) direktorius ir Berlyno-Brandenburgo regeneracinės terapijos centro (Berlynas) direktorių valdybos narys. Jis yra gyvybės mokslų medžiagų profesorius
                        Potsdamo universiteto chemijos profesorius Freie Universitat Berlin, taip pat Charite universiteto Medicinos Berlyno medicinos fakulteto narys. Jo moksliniai interesai makromolekulinės chemijos ir medžiagų mokslo srityse yra polimerinės biomedžiagos, ypač daug dėmesio skiriant daugiafunkcioms medžiagoms, dirgikliams jautrūs polimerai, ypač formos atminties polimerai, ir biomimetiniai polimerai. Be to, jis tiria galimą tokių biomedžiagų panaudojimą biofunkciniuose implantuose, kontroliuojamose vaistų tiekimo sistemose ir regeneracinėse terapijose. 2002 m. jis baigė makromolekulinės chemijos habilitaciją RWTH Acheno universitete, dirbo kviestiniu mokslininku Masačusetso technologijos institute, o 1996 m. Šveicarijos federaliniame technologijos institute (ETH) Ciuriche įgijo medžiagų mokslo daktaro laipsnį. Andreas Lendleinas gavo daugiau nei 20 apdovanojimų už savo mokslinį darbą ir jo, kaip verslininko, pasiekimus, įskaitant BioFUTURE apdovanojimą 1998 m., 2000 m. Hermann-Schnell apdovanojimą ir Pasaulio technologijų tinklo apdovanojimą kategorijoje „Sveikata ir medicina“ 2005 m. Jis paskelbė daugiau nei 220 straipsnių žurnaluose ir knygose, yra daugiau nei 250 paskelbtų patentų ir patentų paraiškų išradėjas.

                        Adamas Sissonas 2005 m. įgijo supramolekulinės chemijos mokslų daktaro laipsnį, vadovaujant profesoriui Anthony Davisui iš Bristolio universiteto, JK. Po to jis perėjo į profesoriaus Stefano Matilio grupę Ženevos universitete, Šveicarijoje, vesti doktorantūros studijas.
                        savarankiškai besirenkančių nanomedžiagų tyrimai. 2007 m. jis pradėjo tyrinėti polimerinius nanogelius kaip Alexander von Humboldt Stiftung remiamas mokslinis bendradarbis su profesoriumi Raineriu Haagu Berlyno laisvajame universitete, Vokietijoje. Nuo 2010 m. jis vadovauja jaunesniajai mokslinių tyrimų grupei „Specifinės ląstelės ir audiniai“ Berlyno-Brandenburgo regeneracinės terapijos centre Helmholtz-Zentrum Geesthacht Teltove, Vokietijoje. Jo moksliniai interesai sutelkti į sintetinių medžiagų sąveikos su įvairiomis sąveikomis tyrimą ir manipuliavimą
                        biologines dalis įvairiose srityse.


                        Bandomasis pasiruošimas AP® kursams

                        Apsvarstykite šiuos mikrobinius kilimėlius, kurie auga virš hidroterminės angos. Nustatykite, kuris iš toliau pateiktų įrodymų geriausiai patvirtina alternatyvų ankstyvojo gyvybės formavimosi scenarijų, pagal kurį organiniai junginiai ankstyvojoje Žemėje susiformavo šalia panardintų ugnikalnių.

                        1. Kai kurie prokariotai, gyvenantys netoli giliavandenių angų, šiandien naudoja vandenilį kaip energijos šaltinį.
                        2. Netoli giliavandenių angų randami suakmenėję stromatolitai, kurių amžius yra 3,5 milijardo metų.
                        3. Šiandien egzistuojantys ekstremofilai gyvena įvairiose ekstremaliose aplinkose, įskaitant tas, kuriose yra didelis druskingumas.
                        4. Cheminė vandens sudėtis aplink giliavandenes angas yra tokia pati, kaip ir ankstyvojoje Žemėje.
                        1. Organinių junginių trūkumas be kibirkščių rodo, kad sudėtingi organiniai komponentai susidaro iš mažiau sudėtingų biotinių komponentų, kuriuos veikia saulės spinduliai.
                        2. Pirmasis eksperimento bandymas turėjo būti atliktas neteisingai.
                        3. Abiotinės molekulės gali išsivystyti į organines molekules tik esant deguoniui, todėl deguonies reikia pridėti.
                        4. Žaibas arba tam tikra energija reikalinga tam, kad atmosferoje esančios neorganinės molekulės sąveikautų viena su kita. Tai rodo, kad ankstyvoje Žemėje buvo panašus energijos šaltinis, kuris skatino sąveiką ir vystymąsi.
                        1. Meteoritų cheminės sudėties analizė kartais suteikia aminorūgščių.
                        2. Hidroterminė anga Korteso jūroje išskiria vandenilio sulfidą ir geležies sulfidą.
                        3. Tyrėjai lašino aminorūgščių tirpalus ant karštų paviršių, kad gautų aminorūgščių polimerus.
                        4. Kai kurie dabartiniai prokariotai gyvena ir dauginasi labai ekstremalioje ir negailestingoje aplinkoje, pavyzdžiui, Arktyje.

                        Kuris iš šių ląstelių tipų pavaizduotas 22.10 paveiksle?

                        1. Ribosomos yra baltymų sintezės vietos, esančios prokariotinėse ir eukariotinėse ląstelėse. Ląstelės sienelė yra apsauginis sluoksnis, būdingas prokariotinėms ląstelėms ir kai kuriems eukariotams. Chromosominė DNR, ląstelės genetinė medžiaga, yra prokariotų nukleoidinėje srityje, o eukariotuose uždaryta branduolyje.
                        2. Ribosomos yra baltymų sintezės vietos, esančios prokariotinėse ir eukariotinėse ląstelėse. Ląstelių sienelė yra apsauginis sluoksnis, randamas kai kuriose prokariotinėse ir eukariotinėse ląstelėse. Chromosominė DNR yra ląstelės genetinė medžiaga, prokariotuose uždaryta į branduolį, o eukariotuose esanti nukleoidinėje srityje.
                        3. Ribosomos yra ATP gamybos vietos tiek prokariotinėse, tiek eukariotinėse ląstelėse. Ląstelių sienelė yra apsauginis sluoksnis, paprastai randamas prokariotinėse ląstelėse ir kai kuriuose eukariotuose. Chromosomų DNR yra nukleoidinėje srityje tiek eukariotuose, tiek prokariotuose. Tai ląstelės genetinė medžiaga.
                        4. Ribosomos yra baltymų sintezės vietos, esančios prokariotinėse ir eukariotinėse ląstelėse. Ląstelės sienelė yra apsauginis sluoksnis, paprastai randamas prokariotinėse ląstelėse, bet ne eukariotuose. Chromosominė DNR, ląstelės genetinė medžiaga, yra prokariotų branduolyje, o eukariotuose ji yra uždaryta nukleoidinėje srityje.
                        1. Atsparumo antibiotikams genai transdukcijos būdu perduodami iš nepatogeniškos bakterijos į patogeninę bakteriją.
                        2. Atsparumo antibiotikams genai transformacijos būdu perduodami iš nepatogeniškos bakterijos į patogeninę bakteriją.
                        3. Atsparumo antibiotikams genai yra perkeliami iš nepatogeniškos bakterijos į patogeninę bakteriją konjugacijos būdu.
                        4. Atsparumo antibiotikams genai yra perduodami iš nepatogeniškos bakterijos į patogeninę bakteriją dvejetainio dalijimosi būdu.
                        1. Populiacija, apimanti individus, galinčius konjuguoti, būtų sėkmingesnė, nes visi jos nariai sudarytų rekombinantines ląsteles, turinčias naujų genų derinių, naudingų naujoje aplinkoje.
                        2. Populiacija, apimanti individus, galinčius konjuguoti, būtų sėkmingesnė, nes kai kurie nariai galėtų sudaryti rekombinantines ląsteles, turinčias naujų genų derinių, naudingų naujoje aplinkoje.
                        3. Populiacija, apimanti asmenis, negalinčius konjuguoti, būtų sėkmingesnė, nes konjuguojantys nariai sudarytų naujas rekombinantines ląsteles, kurių genų deriniai yra mirtini naujoje aplinkoje.
                        4. Populiacija, apimanti individus, negalinčius konjuguoti, būtų sėkmingesnė, nes dėl konjugacijos padidės prokariotų populiacijos genetinė įvairovė, o tai bus nepalanki naujoje populiacijoje.

                        Peržiūrėkite diagramą, kurioje apibendrinami eksperimento, naudojant skirtingus preparatus, rezultatus E. coli auginami tiek esant, tiek be antibiotikų ampicilino. Nustatykite plokštelę ar plokšteles, kuriose auga tik ampicilinui atsparios bakterijos.

                        Įvertinkite diagramą, kurioje apibendrinami eksperimento su E.coli. Taikykite savo supratimą apie eksperimentą ir bakterijų genetinę rekombinaciją, kad paaiškintumėte, kodėl IV plokštelėje yra mažiau kolonijų nei III plokštelėje.

                        1. Visi E.coli ląstelės nebuvo sėkmingai transformuotos IV plokštelėje.
                        2. Maistinė agaro terpė slopino kai kurių bakterijų augimą IV plokštelėje.
                        3. Visi E.coli ląstelės buvo sėkmingai transformuotos IV plokštelėje.
                        4. III plokštelėje esančios bakterijos buvo natūraliai atsparios ampicilinui.

                        Apsvarstykite pažymėtų struktūrų tapatybę ląstelėje. Nustatykite, kuri iš struktūrų leidžia teigiamai identifikuoti ląstelę kaip prokariotą.

                        1. Ar metabolizmo keliai išsivystė atskirai bakterijose ir archejose?
                        2. Ar evoliucinėje filogenezėje visi metanogenai turėtų būti klasifikuojami kaip Archaea?
                        3. Ar metanogenai išsivystė gyventi tiek vidutinio sunkumo, tiek ekstremalioje aplinkoje?
                        4. Ar metanogeninių bakterijų rūšys taip pat išsivystė kaip griežtas anaerobas?
                        1. Ar archeiniai metanogenai skiriasi nuo kitų archejų struktūriškai ir jei taip, kokiu būdu? Ar vienas ar keli iš šių struktūrinių skirtumų yra susiję su šių metanogenų gebėjimu naudoti H2 oksiduoti CO2?
                        2. Ar archeiniai metanogenai skiriasi nuo kitų bakterijų struktūriškai ir jei taip, kokiu būdu? Ar vienas ar keli iš šių struktūrinių skirtumų yra susiję su šių metagenų gebėjimu naudoti CO2 oksiduoti H2?
                        3. Ar archeiniai metanogenai skiriasi nuo kitų archejų struktūriškai ir jei taip, kokiu būdu? Ar vienas ar keli iš šių struktūrinių skirtumų yra susiję su šių metagenų gebėjimu naudoti CO2 oksiduoti H2?
                        4. Ar archeiniai metanogenai skiriasi nuo kitų archejų struktūriškai ir jei taip, kokiu būdu? Ar vienas ar keli iš šių struktūrinių skirtumų yra susiję su šių metagenų gebėjimu naudoti H2O oksiduoti H2?
                        1. chemoautotrofai, privalomi anaerobai
                        2. chemoheterotrofai, fakultatyviniai anaerobai
                        3. chemoheterotrofai, privalomi anaerobai
                        1. 2 padermės bakterijos padidino kalio prieinamumą dirvožemyje, todėl ši maistinė medžiaga buvo reikalinga ir naudojama sodinukams dirvoje. 1 padermės bakterijos sumažino kalio kiekį dirvožemyje.
                        2. Dirvožemis su 1 padermės bakterijomis turėjo turėti daugiau kalio, palyginti su dirvožemiu su 2 padermės bakterijomis. Dėl šio skirtumo daigai 1 dirvožemyje pasisavino daugiau kalio nei 2.
                        3. 1 padermės bakterijos padidino kalio prieinamumą dirvožemyje, todėl ši maistinė medžiaga buvo reikalinga ir naudojama sodinukams dirvoje. 2 padermės bakterijos sumažino kalio kiekį dirvožemyje.
                        4. 1 padermės bakterijos sumažino kalio prieinamumą dirvožemyje, todėl ši maistinė medžiaga buvo reikalinga ir naudojama sodinukams dirvoje. 2 padermės bakterijos padidino kalio kiekį dirvožemyje.
                        1. A kolbos augimas viršys B kolbos augimą.
                        2. B kolbos augimas viršys A kolbos augimą.
                        3. Kiekvienoje kolboje augimas bus maždaug vienodas.
                        4. Kiekvienoje kolboje augimo bus nedaug arba visai nebus.
                        1. Augimas tarp kolbų skirsis, nes prieš 20 metų susiformavusios endosporos būtų labiau neaktyvios, palyginti su endosporomis, susidariusiomis prieš 100 metų, kol pelkė dar nebuvo užteršta.
                        2. Augimas tarp kolbų skirsis, nes prieš 20 metų susiformavusios endosporos būtų mažiau prisitaikiusios prie užterštų sąlygų, lyginant su endosporomis, susiformavusiomis prieš 100 metų, kol dar nebuvo užterštos pelkės.
                        3. Augimas tarp kolbų skirtųsi, nes prieš 20 metų susiformavusios endosporos būtų labiau pritaikytos užterštoms sąlygoms, lyginant su endosporomis, susiformavusiomis prieš 100 metų, kol dar nebuvo užterštos pelkės.
                        4. Augimas tarp kolbų skirtųsi, nes prieš 20 metų susiformavusios endosporos būtų mažiau neaktyvios, palyginti su endosporomis, susidariusiomis prieš 100 metų, prieš užterštos pelkės.
                        1. A kolbos augimas nuolat viršys B kolbos augimą.
                        2. B kolbos augimas nuolat viršys A kolbos augimą.
                        3. Dviejų kolbų augimo skirtumai ilgainiui sumažės.
                        4. Galų gale kiekvienoje kolboje augimas bus nedidelis arba visai neaugs.
                        1. Nes prieš 20 metų susiformavusios endosporos gana greitai išvystytų atsparumą teršalui. A kolboje esančios bakterijos žūtų, o kiekvienos kolbos populiacijos dydžio skirtumas sumažėtų.
                        2. Mat prieš 20 metų susiformavusios endosporos prarastų atsparumą teršalui. A kolboje esančios bakterijos žūtų, o kiekvienos kolbos populiacijos dydžio skirtumas sumažėtų.
                        3. Kadangi endosporos susiformavo prieš 100 metų, prieš užterštos pelkės, jos prarastų atsparumą teršalui. Tada B kolboje esančios bakterijos augtų gausiau, o kiekvienos kolbos populiacijos dydžio skirtumas sumažėtų.
                        4. Kadangi endosporos susiformavo prieš 100 metų, prieš užterštos pelkės, jos gana greitai išvystytų atsparumą teršalui. Tada B kolboje esančios bakterijos augtų gausiau, o kiekvienos kolbos populiacijos dydžio skirtumas sumažėtų.
                        1. Vykdant genetinę rekombinaciją konjugacijos, transdukcijos ir transformacijos būdu.
                        2. Vykstant dauginimuisi dvejetainio dalijimosi būdu.
                        3. Vykdant genetinę rekombinaciją konjugacijos ir transkripcijos būdu.
                        4. Bakterijų dauginimasis bet kokiu mechanizmu sukelia atsparumo antibiotikams genų plitimą.
                        1. Pacientams buvo skirtas netinkamas antibiotikų kursas, todėl infekcija nebuvo gydoma.
                        2. Ne visos bakterijos buvo nužudytos, o likusios dauginosi ir sugrąžino infekcijos simptomus.
                        3. Antibiotikai nebuvo skirti pakankamai ilgai infekcijai gydyti.
                        4. Pacientai, sergantys pasikartojančia infekcija, patyrė atsparumo problemų, dėl kurių jie buvo pažeidžiami papildomiems patogenams.
                        1. Įvairovė nepasikeistų ir išliktų tokia pati.
                        2. Tikėtina, kad padidėtų rūšių gausa ir santykinis pasiskirstymas.
                        3. Atsižvelgiant į pokyčius, gali keistis rūšių gausa ir santykinis paplitimas.
                        4. Tikėtina, kad sumažėtų rūšių gausa ir santykinis pasiskirstymas.
                        1. Kai kuriais atvejais jis yra komensalinis, o kitais - parazitinis.
                        2. Kai kuriais atvejais tai yra abipusė, o kitais - komensališka.
                        3. Beveik visada parazituoja.
                        4. Tai beveik visada yra abipusė.

                        Kaip „Amazon“ partneris uždirbame iš atitinkamų pirkinių.

                        Norite cituoti, bendrinti ar pakeisti šią knygą? Ši knyga yra Creative Commons Attribution License 4.0 ir jūs turite priskirti OpenStax.

                          Jei perplatinate visą arba dalį šios knygos spausdintu formatu, kiekviename fiziniame puslapyje turite įtraukti toliau nurodytą priskyrimą:

                        • Norėdami sukurti citatą, naudokite toliau pateiktą informaciją. Rekomenduojame naudoti citavimo įrankį, tokį kaip šis.
                          • Autoriai: Julianne Zedalis, John Eggebrecht
                          • Leidėjas / svetainė: OpenStax
                          • Knygos pavadinimas: Biologija AP® kursams
                          • Paskelbimo data: 2018 m. Kovo 8 d
                          • Vieta: Hiustonas, Teksasas
                          • Knygos URL: https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/1-introduction
                          • Skyriaus URL: https://openstax.org/books/biology-ap-courses/pages/22-test-prep-for-ap-r-courses

                          © 2021 m. Sausio 12 d. „OpenStax“. OpenStax sukurtas vadovėlio turinys yra licencijuotas pagal Creative Commons Attribution License 4.0 licenciją. „OpenStax“ pavadinimui, „OpenStax“ logotipui, „OpenStax“ knygų viršeliams, „OpenStax CNX“ pavadinimui ir „OpenStax CNX“ logotipui Creative Commons licencija netaikoma ir jų negalima atgaminti be išankstinio ir aiškaus rašytinio Rice universiteto sutikimo.


                          Ateities perspektyvos

                          Tarpląsteliniai polimerai, kuriuos gamina bakterijų patogenai, yra pagrindiniai virulentiškumo veiksniai. Taigi jų biosintezės kelių slopinimas yra bakterinių infekcijų gydymo strategija. Dėl didėjančio atsparumo antimikrobinėms medžiagoms rodiklių labai reikia kurti naujas kovos su bakterinėmis infekcijomis strategijas. Biopolimerų sintezės, sekrecijos ir reguliavimo įžvalgos atskleis naujus ir specifinius taikinius, tinkamus vaistų atradimui, pavyzdžiui, taikiniams, kurie susilpnina bakterijų apsaugą nuo šeimininko imuninės gynybos arba antimikrobinio gydymo (5 pav.).

                          Polimerai, kuriuos gamina nepatogeninės bakterijos, laikomi saugiomis medžiagomis įvairioms reikmėms. Nepaisant didelės pažangos kuriant ląstelių gamyklas, skirtas pagerinti biopolimerų gamybą, taip pat gaminant pritaikytus biopolimerus, iššūkių išlieka. Dėl daugybės sąveikaujančių komponentų ir daugybės grįžtamojo ryšio linijų sudėtingose ​​biologinėse sistemose, racionali naujų GRAS sertifikuotų ląstelių gamyklų ir biopolimerų inžinerija išlieka sudėtinga. Svarbu sumažinti šį sudėtingumą per sistemų biologiją, kad būtų geriau informuojami genomo masto metaboliniai modeliai, metabolinio tinklo modeliavimas ir didelių duomenų rinkinių, kurie naudojami sintetinės biologijos metodams, skaičiavimo modeliavimas. Šis darbas suteiks pagrindą veiksmingoms bioinžinerijos strategijoms ir tikslioms ląstelių gamyklos ir bioprocesų plėtros prognozėms.

                          Šioje apžvalgoje pabrėžėme pažangą, padarytą suprantant bakterijų biopolimerų vaidmenį patogenezėje ir dabartinį bei galimą jų, kaip biologinių medžiagų, panaudojimą. Tikimės, kad ši apžvalga padės tiek narkotikų atradimo programoms, tiek naujų biologinių medžiagų kūrimui, nubrėždama strategijas, kaip įveikti spąstus ir iššūkius, susijusius su biopolimerais kaip virulentiškumo veiksniais ir naujoviškomis biologinėmis medžiagomis.


                          Anotacija

                          Atrankos eksperimentams in vitro su dirbtiniais genetiniais polimerais reikalingi patikimi ir patikimi genetinės informacijos kopijavimo iš DNR ir ksenonukleino rūgščių (XNA) pirmyn ir atgal metodų. Anksčiau mes parodėme, kad Kod-RI, sukurta polimerazė, sukurta transkribuoti DNR šablonus į treozės nukleorūgštį (TNR), gali veikti labai tiksliai, jei nėra mangano jonų. Tačiau šio fermento transkripcijos efektyvumas labai sumažėja, kai atskiri šablonai pakeičiami DNR sekų bibliotekomis, o tai rodo, kad in vitro atrankai vis dar reikalingi mangano jonai. Deja, mangano jonų buvimas transkripcijos mišinyje sukelia klaidingą tGTP nukleotidų, esančių priešais dG liekanas, įtraukimą į šabloninę grandinę, kurios aptinkamos kaip G-C transversijos, kai TNA yra atvirkštinė transkribuota atgal į DNR. Čia mes pranešame apie TNA replikacijos sintezę ir tikslumą, naudojant 7-deaza-7 modifikuotus guanozino bazės analogus DNR šablone ir gaunamą TNA nukleozido trifosfatą. Mūsų išvados atskleidė, kad tGTP klaidingas inkorporavimas vyksta per Hoogsteen bazinę porą, kurioje gaunamas tGTP likutis priima sin konformacija cukraus atžvilgiu. tGTP pakeitimas 7-deaza-7-fenilo tGTP leido sintezuoti TNA polimerus, kurių bendras tikslumas >99%. TNA biblioteka, kurioje yra 7-deaza-7-fenilguanino analogas, buvo panaudota siekiant sukurti biologiškai stabilų TNA aptamerą, kuris jungiasi prie ŽIV atvirkštinės transkriptazės su mažu nanomoliniu afinitetu.


                          Prieigos parinktys

                          Gaukite visą žurnalo prieigą 1 metams

                          Visos kainos nurodytos NET.
                          PVM bus pridėtas vėliau kasoje.
                          Mokesčių apskaičiavimas bus baigtas apmokėjimo metu.

                          Gaukite ribotą laiką arba visą straipsnių prieigą „ReadCube“.

                          Visos kainos nurodytos NET.


                          Astrobiologijos strategija Marsui tirti (2007 m.)

                          Gyvybė tokia, kokią mes ją žinome (t. y. žemės gyvybė, kaip aptarta 1 skyriuje), yra pagrįsta organine chemija ir sudaryta iš anglies junginių. Šios organinės medžiagos yra plačiai paplitusios Žemės plutoje ir sudaro platų cheminį ir izotopinį praeities gyvybės įrašą, kuris gerokai viršija matomų fosilijų užfiksuotus duomenis. 1 Pavyzdžiui, anglies, daug organinių medžiagų turinčių juodųjų skalūnų ir naftos angliavandenilių paplitimas yra vienas iš gyvybės ir rsquos veiklos apraiškų, kurios tęsiasi giliai į geologinius įrašus ir gali būti naudojamos praeities biologinei veiklai ir įvykiams stebėti. 2 Tiesą sakant, biogeninė organinė medžiaga yra tokia visur ir yra didžiulė, kad labai sunku nustatyti organinius junginius ir vienareikšmiškai nebiologinės kilmės organines medžiagas. Žymios išimtys yra organiniai junginiai meteorituose ir sintetikoje. 3

                          Antžeminių medžiagų tyrimų patirtis rodo, kad iš visų galimų gyvybės aptikimo metodų anglies chemijos analizė yra pirmoji iš lygių. Vaizdo gavimo ir kiti gyvybės aptikimo metodai yra svarbūs ir visada bus neatskiriama planetų tyrinėjimo dalis, tačiau tik nedaugelis tvirtintų, kad bet kuri viena metodika yra patikimesnis būdas rasti nežemišką gyvybę nei organinė analizė. Atitinkamai, pagrindinis dėmesys čia skiriamas cheminiams gyvybės aptikimo metodams. Tačiau gyvybei aptikti vien organinės analizės nepakanka. Visų atitinkamų metodikų rinkinio rezultatai, kartu su geologiniu ir aplinkosauginiu patikimumu, greičiausiai suteiks geriausius gyvybės buvimo ar nebuvimo mėginyje įrodymus.

                          Nors visos 1 skyriuje aptartos hipotetinių Marso gyvybės formų ypatybės gali suteikti informacijos ir vadovautis bendrai biologinių ženklų paieškai, prielaida apie pagrindinį vaidmenį, kurį gali atlikti organinė chemija, bus ypač svarbi. Ši prielaida reiškia, kad Marso organizmai gamins ir naudos daugybę mažų molekulių ir organinių polimerų, kurie galėtų tarnauti kaip cheminiai biologiniai ženklai nepažeistos ar fragmentinės būsenos. Tačiau norėdami pritaikyti šias žinias nuotolinio stebėjimo eksperimentams Marse ar kituose planetų kūnuose, astrobologai turi patikimai atskirti biologines molekules nuo nebiologinės kilmės. Tolesnėje diskusijoje nurodomos specifinės savybės, išskiriančios abiotinius junginius nuo junginių ar modelių, kuriuos sukuria dabartinė gyvybė Žemėje. Norėdami išspręsti praeities geocentrinį dėmesį, diskusija

                          svarsto kai kurias bendrąsias ypatybes, kurių negalima sukurti abiologiškai ir kurios būtų tvirto požiūrio į nežemiškos gyvybės atpažinimo pagrindas.

                          ABIOTINĖ CHEMIJA

                          Abiotinė chemija, tiek organinė, tiek neorganinė, suteikia svarbios informacijos apie kelius, kurie galėjo lemti gyvybės atsiradimą. Deja, gyvybės kilmės scenarijuose nėra sutarimo dėl organinių medžiagų sintezės ankstyvojoje Žemėje ar kitur, todėl astrobiologai negali ieškoti konkrečios chemijos. Tarp modelių, kurie gali būti svarbūs gyvybės kilmei, yra atmosferos elektros iškrovos, kurias pasiūlė Miller ir Urey 4, kurios, kaip įrodyta, sintezuoja įvairius organinius junginius, įskaitant aminorūgštis, iš metano, amoniako ir vandens mišinių. . Išmetimo eksperimentai duoda nedaug organinių junginių, kai jie atliekami oksiduotų anglies dioksido dujų mišiniuose, kurie, kaip manoma, vyravo ankstyvajame Marse. Papildomi procesai, kurie galėjo prisidėti prie organinių junginių inventorizavimo ankstyvajame Marse, apima tuos, kurie yra susiję su trumpalaikiu bolido smūgių poveikiu 5 ir, dar svarbiau, įvairiomis mineralų katalizuojamomis cheminėmis reakcijomis, įskaitant vandens ir uolienų reakcijas (pvz., serpentinizaciją) ir Strecker, Fischer-Tropsch ir FeS varoma organinė sintezė. 6 Vandens ir uolienų reakcijos gamina daug vandenilio, dėl kurio iš anglies dioksido gali susidaryti angliavandeniliai, taip pat įrodyta, kad azotą redukuoja iki amoniako 7 , kurie abu gali patekti į planetų paviršius. Streckerio sintezė yra amoniako, vandenilio cianido ir aldehidų reakcija į aminorūgštis ir susijusius produktus. Fischer-Tropsch chemija yra mineralų katalizuojama aukštos temperatūros anglies monoksido ir vandenilio reakcija, kad susidarytų angliavandeniliai. FeS varoma organinė sintezė, pirmą kartą pasiūlyta Wächtershäuser, 8, 9, buvo eksperimentiškai įrodyta tik santykinai ribotam sintezės rinkiniui.

                          Galima daryti prielaidą, kad organiniai junginiai, kurie galėjo prisidėti prie prebiotinio planetos potencialo, galėjo būti susintetinti kitur Saulės sistemoje arba tarpžvaigždinėje erdvėje, o paskui per anglies chondritus ir tarpplanetines dulkių daleles nunešti į Marso paviršių. Kadangi nėra sutarimo dėl Marse vykusių prebiotinių procesų praeities istorijos, konstruktyviau pirmiausia atsižvelgti į organines medžiagas sudarančių elementų prieinamumą.

                          Anglies. C randamas kaip dujinis anglies dioksidas Marso atmosferoje, kaip anglies dioksido ledas ir kaip karbonatiniai mineralai. Nedideli karbonatų kiekiai buvo aptikti Marso meteorituose, tačiau dideli kiekiai jų nebuvo aptikti naudojant orbitinio nuotolinio stebėjimo metodus arba atliekant chemines Marso regolito analizes.

                          Vandenilis. H yra vandens ledo ir garų pavidalu bei hidratuotuose mineraluose, o plutoje gali būti kaip skystas vanduo. Didelis Marso vandens D/H santykis rodo, kad Marsas prarado dalį vandens į kosmosą iš viršutinių atmosferos sluoksnių. Dėl žemo atmosferos slėgio skystas vanduo šiuolaikinio Marso paviršiuje nėra stabilus. Manoma, kad poliariniuose ledo dangteliuose yra daug vandens ledo, o erdvėlaivio „Mars Odyssey“ gama spindulių spektrometras aptiko didelį požeminio vandenilio kiekį, tikriausiai vandens ledo pavidalu. 10 Taigi vandenilio gausa niekada nebūtų trukdžiusi gyvybei Marse.

                          Azotas. N blogai išlaiko vidinės planetos dėl jo nepastovumo ir stabilumo kaip N2 taip pat į santykinį jo nelakių formų nestabilumą ir tirpumą. Šiuo metu 2,7 procento Marso atmosferos sudaro azotas. Nors azotas yra gyvybiškai svarbus, Marse jis gali būti retas. 11 Stebėtas 15 N/14 N santykis rodo, kad didelė planetos azoto atsargų dalis buvo prarasta kosmose. Jokiais matavimais kol kas nenustatytas azotas, sukauptas paviršiniuose ar požeminiuose mineraluose.

                          Deguonis. O yra H2O ir CO2, oksiduose ir sulfatiniuose mineraluose ant labai oksiduoto paviršiaus ir silikatuose bei kituose mineraluose plutos viduje.

                          Fosforas. Fosfatinių mineralų meteorituose iš tikrųjų yra daugiau nei daugumoje Žemės uolienų. Lakieji fosforo junginiai (fosforo pentoksidas ir fosfinas) yra reti, todėl fosfatiniai mineralai yra vertingesni organizmams kaip fosforo šaltiniai nei kiti biotiniai elementai, turintys įprastų lakiųjų formų.

                          Siera. S yra labai daug sulfatų Marso paviršiuje, o sulfidai yra įprasti mineralai Marso meteorituose ir, tikėtina, Marso plutoje. Izotopiniai matavimai rodo, kad sieros rūšių yra ir Marso atmosferoje. 12

                          Kiti metalai. Metalo jonų, kurių reikia biologinėms sistemoms, Mg, Ca, Na, K ir pereinamiesiems elementams, yra daug Marso paviršiaus uolienose ir, tikėtina, požeminėse uolienose.

                          TERRANO PAŽYMĖJIMAI IR POTENCIALI MARSIO PARAŠYMA

                          Molekuliniai biologiniai parašai

                          Žemės organizmų anglies chemija yra gerai suprantama. Tyrėjai turi išsamių žinių apie daugelio gyvų organizmų medžiagų apykaitos ir dauginimosi mechanizmus ir gali atpažinti likusias chemines medžiagas dar ilgai po gyvenimo pabaigos. Chemija suteikia daug įrankių, leidžiančių nustatyti išlikusią ir iškastinio anglies pagrindo gyvybę Žemėje ir, galbūt, visoje visatoje.

                          Paprasčiausiu lygmeniu tyrėjai gali ištirti Marse arba grąžintuose Marso mėginiuose išsaugotų organinių medžiagų elementinę sudėtį kaip biogeniškumo rodiklį. Žemėje visi organizmai daugiausia sudaryti iš šešių elementų: mdashC, H, N, O, P ir S&mdash, kurių gausa aptarta aukščiau ir 2 skyriuje. Jų proporcijos priklauso nuo organizmų ir ekosistemų. 13 Mechanizmai ir būdai, susiję su išsaugojimu, gali pakeisti šiuos santykius, pavyzdžiui, N ir P labai sumažėja fosilizacijos metu.Nepaisant to, Marso nuosėdų mėginyje aptikta organinių medžiagų, kuriose yra daug N, O, P ir S, rodo panašumą su biologine medžiaga Žemėje. Santykinis N trūkumas (žr. ankstesnį skyrių) kartu su pagrindiniu vaidmeniu, kurį jis atlieka biologiniuose procesuose, rodo, kad organiniai azoto junginiai būtų svarbus potencialus biologinis ženklas. 14

                          Organiniai geochemikai sugalvojo terminą „ldquobiological marker connection“ arba „ldquobiomarker&rdquo“, kad apibūdintų atskirus organinius junginius, kurie tarnauja kaip molekuliniai biologiniai ženklai. 15 &ndash 17 Biomarkeriai – tai biomolekulių spektras, apimantis gyvose sistemose esančias biomolekules (išlikusių gyvybės biomarkeriai), struktūriškai susijusius iškastinius darinius, kurie buvo išsaugoti nuosėdose (praėjusio gyvenimo biomarkeriai), arba sudėtingas chemines medžiagas, turinčias bendrų bruožų. biologijos, tačiau nėra žinomas joks pirmtakas (kartais vadinami našlaičių biomarkeriais). Paskutinis rinkinys gali apimti molekules, gautas iš neatpažintos žemiškos gyvybės (dabartinės ar praeities) arba nežemiškos gyvybės.

                          Biomolekulės paprastai turi didžiulę cheminių struktūrų įvairovę. Tačiau nedviprasmišką chemiškai sudėtingo ir biologiškai specifinio dalyko kaip DNR, baltymo, fosfolipido, steroido ar net tam tikro mažų molekulių rinkinio identifikavimą būtų sunku paneigti kaip sėkmingą gyvybės aptikimo eksperimentą. Toks atrinktų mažų molekulių rinkinys gali apimti kai kurias iš 20 baltymų aminorūgščių, kurių didelis perteklius, palyginti su nebaltyminiais atitikmenimis, kai kurie cukrūs arba tam tikra riebalų rūgščių grupė, kurios gali būti randamos šiuolaikinių organizmų poliniuose lipiduose. Nors nukleorūgštys, baltymai, angliavandeniai ir tarpiniai metabolitai yra esminiai gyvybės komponentai ir akivaizdžiai galimi molekuliniai biologiniai ženklai, šių klasių junginius greitai perdirba kitos gyvos sistemos ir jie yra chemiškai trapūs. Žemėje jie nėra žinomi dėl savo sugebėjimo išgyventi nepažeisti per geologinį laikotarpį.

                          Lipidai ir struktūriniai biopolimerai yra biologiškai svarbios junginių klasės, žinomos dėl savo stabilumo atšiauriomis aplinkos sąlygomis. 18 Pavyzdžiui, angliavandeniliai yra lipidų klasė, kuri, kaip žinoma, yra stabili Žemėje per milijardus metų. 19, 20 Be to, jų cheminės struktūros gali būti tokios pat diagnostinės biologijai, kaip ir aminorūgščių ar kitų biomolekulių. Termodinamikos argumentai rodo, kad žemesnė temperatūra Marse padėtų išsaugoti angliavandenilius. Konkretūs empiriniai įrodymai yra gauti iš naftos telkinių Žemėje stebėjimų: aukštos temperatūros rezervuarai rodo didesnį angliavandenilių krekingą (ty daugiau dujų ir benzino angliavandenilių), palyginti su lygiaverčiais žemos temperatūros rezervuarais.

                          Keletas svarbių molekulinių biologinių ženklų atsiranda dėl molekulių, turinčių vos kelis anglies atomus, polinkio egzistuoti skirtingomis cheminėmis ir struktūrinėmis konfigūracijomis, žinomomis kaip izomerai. Kitaip tariant, izomerai yra molekulės, turinčios vienodą kiekvieno elemento atomų skaičių (t. y. jų cheminės formulės yra vienodos), tačiau turinčios skirtingus ryšius tarp juos sudarančių atomų ir (arba) jų erdvinį išdėstymą. Paprasčiausiais atvejais to paties junginio izomerai gali būti chemiškai identiški, bet skiriasi savo gebėjimu sukti poliarizuotą šviesą (pvz., aminorūgščių chiralumu, kaip aprašyta 3.1 langelyje). Sudėtingesniuose pavyzdžiuose jungiamumas ir

                          dėl erdvinio atomų išsidėstymo organinėse molekulėse gali susidaryti junginiai su labai skirtingomis cheminėmis ir fizinėmis savybėmis (pvz., diastereoizomerai ir struktūriniai izomerai, aprašyti atitinkamai 3.2 ir 3.3 langeliuose). Visos šios savybės gali nedviprasmiškai nurodyti biologinę kilmę, nes gyvos sistemos dažnai naudoja tik vieną iš daugelio izomerų, kurie gali egzistuoti bet kuriai molekulei. 21, 22

                          Galima nustatyti kitą svarbų molekulinių biosignatūrų rinkinį, remiantis pastebėjimu, kad visi žinomi organizmai naudoja universalų mažų metabolitų pogrupį kaip bendrus statybinius blokus biomasei ir sudėtingesnėms biomolekulėms gaminti. 20 baltymų aminorūgščių, keturi DNR nukleotidai ir daugumos lipidų pirmtakas acetatas yra pagrindiniai bendrųjų statybinių blokų pavyzdžiai. Šis paprastas faktas, toks esminis gyvybei Žemėje, veda į gyvybės molekulių ir praeities gyvenimo molekulinių liekanų modelius. Tai visiškai prieštarauja organiniams junginiams, gaminamiems abiotiniuose procesuose, kurių struktūra ir pasiskirstymas yra aiškiai skirtingi, labiau atspindintys termodinamines kontrolę. Bet kuriai organinių junginių klasei biosintezė sukelia pasikartojančius modelius, kuriuos lengvai atpažįsta organiniai chemikai. Konkrečių modelių (pvz., biomolekulių, teikiančių pirmenybę lyginiam arba nelyginiam anglies atomų skaičiui, kaip aprašyta 3.4 langelyje) ir pasikartojančių temų (pvz., susijusių molekulių šeimų, turinčių ribotą visų galimų anglies atomų skaičių, aptikimas, kaip aprašyta 3.5 langelyje) mažose ar vidutinio dydžio organinėse molekulėse gali patvirtinti biologinius ženklus tiek žemėje, tiek, galbūt, nežemiškose gyvybėse.

                          Apibendrinant, šios įvairios cheminės savybės paskatino tyrėjus nustatyti šiuos bendruosius molekulinius biologinius ženklus anglies pagrindu gyvybei:

                          Diastereoizomerų pirmenybė (žr. 3.2 langelį),

                          Struktūrinių izomerų pirmenybė (žr. 3.3 langelį),

                          Pasikartojantys struktūriniai subvienetai arba atominiai santykiai (žr. 3.4 langelį) ir

                          Netolygus pasiskirstymas arba struktūriškai susijusių junginių sankaupos (žr. 3.5 langelį).

                          Apibendrinant galima teigti, kad bet kuri žemiškajai gyvybei būdinga organinių molekulių šeima (pvz., lipidai), aptikta Marse, būtų svarbūs biologiniai žymenys. Tačiau paprastesniu lygmeniu anglies skaičiaus modeliai arba ribotas izomerų pasiskirstymas arba izotopinė sudėtis (žr. kitą skyrių), atitinkanti mažų, pasikartojančių pirmtakų molekulių sintezę, gali parodyti kelią į nežemiškos gyvybės aptikimą, nesvarbu, ar tai būtų žemė. arba nežemiška savo biologine architektūra.

                          Izotopiniai biologiniai parašai

                          Visi elementai, kurie yra svarbiausi organinėje chemijoje, turi kelis izotopus. Šių elementų ir vis dažniau pereinamųjų metalų izotopiniai modeliai gali būti biologiniai ženklai terrano mėginiuose. Taip yra todėl, kad kinetiškai kontroliuojamos izotopinės frakcijos yra paplitusios biologijoje ir gali būti reikšmingos bei dominuojančios prieš pusiausvyros frakcionavimą. Nors geologiniai procesai frakcionuoja šiuos izotopus, biologiniai procesai linkę sukelti skirtingą, o kartais ir diagnostinį poveikį. Pavyzdžiui, fermentai, dalyvaujantys anglies fiksavime, metanogenezėje, metano oksidacijoje, sulfatų redukcijoje ir denitrifikacijoje, lemia reikšmingas anglies, vandenilio, sieros ir azoto frakcijas tarp pirmtako ir produkto. Tam tikrų izotopų išeikvojimas arba sodrinimas nuo numatomų verčių gali būti naudojami kaip biologiniai ženklai. Tačiau tokios frakcijos gali atskleisti biologinį aktyvumą tik tuo atveju, jei visi įvairūs sistemos komponentai yra prieinami matavimui ir veikia atvira sistema.

                          Jei visas pirmtakas paverčiamas produktu, frakcijos nebus stebimos, neatsižvelgiant į tai, ar vyksta pusiausvyros, ar kinetinės frakcijos. Be to, norint, kad izotopinis biosignatas būtų patikimas, sistemos komponentai turi būti išsaugoti nepažeisti, vėliau nefrakcionuojant fizinių ar cheminių procesų. Paprastai įsišaknijęs mitas, kad C-izotopinis parašas organiniuose anglies junginiuose nuo &minus20 iki &minus80permil yra biologijos diagnozė, neatsižvelgiant į bet kokį kitą veiksnį. 13 C sudėtis organiniuose junginiuose gali būti biologinis ženklas tik tuo atveju, jei taip pat žinoma pirmtako anglies šaltinio izotopinė sudėtis ir, svarbiausia, jei medžiagų kilmė taip pat atitinka biologinius procesus. Šios problemos buvo biologiškai interpretuotos

                          Svarbi anglies junginių savybė yra ta, kad tie patys atomai gali jungtis vienas su kitu tokiu pačiu būdu, o erdvėje yra skirtingos konfigūracijos. Skirtingos trimatės organinių molekulių, turinčių tas pačias chemines ir struktūrines formules, išdėstymas gali lemti daugybę svarbių savybių, svarbių tiriant biologinius žymenis. Viena iš šių savybių yra chiralumas. Tai reiškia, kad kai kurių molekulių komponentai turi dvi skirtingas erdvines konfigūracijas, kurios yra veidrodiniai vienas kito atvaizdai. Jei veidrodiniai atvaizdai vienas ant kito nededami, vadinasi, molekulė yra chiralinė, o dvi jos struktūrinės formos vadinamos enantiomerais (3.1.1 pav.).

                          Didžioji dalis biologiškai susidarančių chiralinių junginių yra sintetinami tik kaip vienas ar kitas enantiomeras, pavyzdžiui, dešiniarankiai cukrūs ir kairiarankės aminorūgštys yra biologinėse sistemose norma. Šis reiškinys žinomas kaip homochiralumas. Kai kurie organizmai, pavyzdžiui, bakterijos, gali sintetinti tą patį chiralinį junginį skirtingomis enantiomerinėmis formomis. Kai organizmas miršta ir jo biocheminės medžiagos patenka į aplinką, jų chiralinis grynumas gali išlikti arba neišlikti, priklausomai nuo santykinio enantiomerų cheminių jungčių stabilumo. Įvairūs natūralūs cheminiai procesai gali sukelti racemizaciją, dviejų enantiomerų mišinių susidarymą. Nors dėl racemizacijos gali būti prarastas arba sugadintas biologinis parašas, greitis, kuriuo tai vyksta, taip pat gali būti pritaikytas praktikoje, pavyzdžiui, nustatant iškastinių organinių medžiagų datavimą, naudojant aminorūgščių racemizacijos laipsnį. Meteorituose yra aminorūgščių su nedideliu chiraliniu pertekliumi, tikėtina, abiotinės kilmės. 1 , 2 Nepaisant to, biologija yra labiausiai tikėtinas junginių, kurie atsiranda grynai arba daugiausia kaip vienas enantiomeras, šaltinis.

                          Enantiomerų perteklių galima nustatyti įvairiais būdais. Chiraliniai junginiai yra optiškai aktyvūs. Tai yra, tirpale jie sukasi pro juos praeinančios poliarizuotos šviesos plokštumą. Tiesioginis optinio aktyvumo stebėjimas yra sudėtingas. Galimas biocheminis enantiomerų pertekliaus aptikimas, tačiau metodikos paprastai yra būdingos atskiriems junginiams arba junginių tipams. Plačiausiai taikomi ir jautrūs metodai apima netiesioginį matavimą naudojant dujų chromatografiją arba dujų chromatografijos-masių spektrometriją.

                          1 J. R. Cronin ir S. Pizzarello, „Meteoritinių aminorūgščių enantiomeriniai pertekliai“ ir kt. Mokslas 275:951-955, 1997.

                          2 M.H. Engel ir S.A. Macko, red. Organinės geochemijos principai ir taikymas, Plenum Press, Niujorkas, 1993 m.

                          3.1.1 PAVEIKSLAS &alfa-aminorūgšties alanino atomai gali turėti dvi skirtingas konfigūracijas trimatėje erdvėje. Dvi formos, L-alaninas ir D-alaninas, vadinamos enantiomerais, nes jie yra vienas kito neperdedami veidrodiniai atvaizdai. Abiotiniai procesai gamina vienodus L ir D enantiomerų mišinius, tačiau žemiškoji gyvybė pirmiausia naudoja L arba D formą. Pavyzdžiui, dauguma organizmų Žemėje naudoja išskirtinai L formos &alfa aminorūgštis. Cheminės jungtys, nukreiptos iš puslapio plokštumos ir į ją, atitinkamai rodomos kaip vientisi arba brūkšniniai pleištai. Roger E. Summons, Masačusetso technologijos instituto, sutikimu.

                          Diastereomerinė pirmenybė

                          Diastereomerinė pirmenybė yra dar vienas tam tikrų molekulių atomų gebėjimo įgauti skirtingą orientaciją erdvėje apraiška. Jei dvi erdvinės atomų išsidėstymas nėra vienas kito veidrodiniai atvaizdai, tai skirtingos molekulinės formos žinomos kaip diastereomerai arba diastereoizomerai (3.2.1 pav.). Skirtingai nuo enantiomerų, diastereoizomerai turi skirtingas fizines ir chemines savybes ir gali būti atskirti chromatografija arba kitais procesais, kurie išnaudoja subtilius poliškumo skirtumus. Paprasti cukrūs yra geri diastereoizomerų pavyzdžiai ir kuo sudėtingesnė molekulė, tuo daugiau galimybių sudaryti diastereomerus. Taigi, pavyzdžiui, steroidinis cholesterolis (žr. 3.2.2 pav.) gali egzistuoti 256 skirtingomis struktūrinėmis konfigūracijomis, tačiau gyvosios sistemos naudoja tik vieną iš jų. 1

                          1 K.E. Petersas, J. M. Moldowanas ir C. C. Waltersas, Biomarkerio vadovas, Cambridge University Press, 2004 m.

                          3.2.1 PAVEIKSLAS Šių trijų vyno rūgšties formų parodytas organinių molekulių atomų gebėjimas trimatėje erdvėje įgyti daugybę konfigūracijų. Struktūros A ir B bei A ir C yra vienas kito veidrodiniai atvaizdai, todėl jie vadinami diastereomerais. Struktūros B ir C yra vienas kito neperdedami veidrodiniai atvaizdai ir todėl yra enantiomerai (žr. 3.1 langelį). Roger E. Summons, Masačusetso technologijos instituto, sutikimu.

                          3.2.2 PAVEIKSLAS Cholesterolio struktūra su aštuoniais asimetriniais anglies atomais, identifikuojamais jų padėties numeriu. Teoriškai šis junginys gali egzistuoti net 256 (28) galimuose stereoizomerus, tačiau biosintezė sukuria tik iliustruotą.

                          Pavyzdžiui, anglies, azoto ar sieros izotopų duomenys Archeano nuosėdose, dėl kurių kyla diskusijų. 24 &ndash 27 Nors tikėtina, kad artimiausiu metu neduos vienareikšmių biologinių ženklų, Marso nuosėdų ir atmosferos dujų izotopinės analizės bus svarbios norint nustatyti jų evoliuciją ir gauti lyginamuosius duomenis, kaip tai daroma Žemėje. Pagalbinių izotopinių duomenų rinkinio identifikavimas reakcijos kelyje ir jo aplinkos kontekstas yra veiksmingiausias būdas nustatyti izotopinį biologinį parašą. Izotopų sistematikos išaiškinimas

                          Struktūriniai izomerai

                          Anglies junginių polinkis egzistuoti su daugybe žiedų sistemomis ir nesočiųjų reiškia, kad bendras organinis junginys CpHqNrOsPtSu, gali turėti didžiulę galimų struktūrų įvairovę, žinomą kaip struktūriniai izomerai. 1 Nepaisant įvairovės potencialo, mokslininkai pastebi, kad natūraliai susintetintos biocheminės medžiagos skirstomos į modelius, o žinomų junginių skaičius yra tik nedidelis chemiškai įmanomų junginių pogrupis. Be to, biomolekulė gali būti termodinamiškai mažiausiai palanki struktūra galimų izomerų rinkinyje, jei šis aspektas padidina jos funkcinį pajėgumą.

                          Struktūriniai izomerai lengvai atskiriami naudojant chromatografiją. Daugeliu, bet ne visais atvejais, jų masės spektrai taip pat yra išskirtiniai. Kaip ir kitų izomerijos formų atveju, kombinatoriniai instrumentai, tokie kaip dujų chromatografai-masių spektrometrai ir skysčių chromatografai-masių spektrometrai, yra jautriausios ir diagnostinės priemonės pėdsakų analizei.

                          1 E.L. Elielis, S.H. Wilenas ir L.N. Mander, Organinių junginių stereochemija, Wiley, Niujorkas, 1994 m.

                          C ciklas Žemėje vyksta daugiau nei 50 metų ir dar daug ką reikia suprasti. 28, 29 Papildoma Marso tyrimų komplikacija yra nežinomas laipsnis, kuriuo nebiologiniai atmosferiniai procesai frakcionuoja izotopus.

                          Izotopinio biomarkerio, kuris gali būti naudojamas ieškant gyvybės Marse, pavyzdys yra 18 O/16 O santykis fosfatuose. 30 Fosforas fosfatų pavidalu (PO4 3&ndash) naudojamas genetinėje medžiagoje ir ląstelių membranose, o žemės biologijoje kaip kofaktorius ir energiją pernešanti molekulė. Žemėje – pagrindinis PO šaltinis4 3&ndash yra apatitas, kuris ištirpsta, biologiškai apdorojamas ir persodinamas kaip įvairios nuosėdinės PO4 3&ndash fazės ir kaip biogeninės kalcio fosfato nuosėdos (fosforitai). Biologiškai apdorotas PO4 3&ndash Žemėje turi stiprų biotinį O-izotopinį požymį, kuris labai išsivystęs iš abiotinio apatito pradinių verčių. Marse 18 O/16 O santykio evoliucija fosfatuose iš šio abiotinio pradinio lygio galėtų būti naudojama kaip biologinis žymeklis. Be to, PO 18 O/16 O santykis4 3&ndash registruoja temperatūros ir aukštos temperatūros mainų reakcijas su vandeniu, taip pat gamina PO4 3&ndash galimą praeities hidroterminio aktyvumo Marse rodiklį. 31

                          Papildomas izotopinio poveikio pavyzdys yra susijęs su tendencija biologiniuose procesuose susintetinti dideles molekules, pakartotinai pridedant dviejų ar penkių anglies atomų subvienetus (žr. 3.4 langelį). Lipidai blokuoja acetatą (C2) ir izopentenilo pirolfosfatas (C5) yra, pavyzdžiui, izotopiškai nehomogeniški. Acetatas yra vienas geriausių pavyzdžių, nes jo metilo ir karboksilo angliavandenių 13 C kiekis labai skiriasi. 32 Aiškiausios pasekmės yra izotopų išsidėstymas riebalų rūgštyse ir didelis izotopų skirtumas tarp acetogeninių ir poliizoprenoidinių lipidų. Viename organizme izotopiniai skirtumai tarp acetogeninių ir poliizoprenoidinių lipidų priklauso nuo to, kiek poliizoprenoidinių anglies atomų atsiranda dėl acetato ir angliavandenių metabolizmo. 33

                          Morfologiniai biologiniai parašai

                          Morfologiniai biologiniai ženklai yra objektų klasė, kurią galima interpretuoti kaip gyvybės požymį, atsižvelgiant į jų dydį, formos pasiskirstymą ir kilmę. Dominantys bruožai atsiranda tiek makroskopiniu (pvz., stromatolitų ir mikrobų sukeltų nuosėdinių struktūrų), tiek mikroskopiniu (pvz., mikrofosilijų) mastu. Jei jie būtų aptikti Marse, makro masto morfologinės savybės, pvz., stromatolitai, nors ir yra tam tikrų ginčų objektas dėl galutinio biogeniškumo rodiklio34, būtų labai pageidaujami tolesnių tyrimų ir (arba) mėginių grąžinimo tikslai. 35 ir 37

                          Sudėtingų organinių molekulių subvienetai ir statybiniai blokai

                          Beveik visos biomolekulės yra sukurtos iš riboto skaičiaus bendrųjų subvienetų arba statybinių blokų, o geriausiai žinomi pavyzdžiai yra baltymai ir nukleorūgštys. Lipidai, kurie susidaro tik iš dviejų pagrindinių statybinių blokų, yra acetato arba izopentenildifosfato pirmtakų polimerai. Galutiniams produktams trūksta hidrolizuojamos funkcijos (pvz., peptidinių jungčių) toje vietoje, kur jungiasi subvienetai, ir, skirtingai nei kiti baltymai ir nukleino rūgštys, lipidai negali būti depolimerizuoti.

                          Klasikinis lipidų pavyzdys yra tie, kurie randami membraniniuose lipidų dvisluoksniuose bakterijų ir eukarijų sluoksniuose ir yra sudaryti iš riebalų rūgščių, esterintų iki glicerolio. Labiausiai paplitusios riebalų rūgštys yra acetato produktai, todėl jų anglies atomų skaičius yra lygus (pvz., C14, C.16, C.18, ir C20). Egzistuoja nelyginiai anglies skaičiai elementai, paprastai susintetinti iš ne acetilo starterio, tačiau jų yra mažiau. Riebalų rūgščių grandinės ilgis pratęsiamas pridedant papildomų acetato vienetų. Nutraukiant ir modifikuojant reakcijas, tokias kaip desaturacija, redukcija ar dekarboksilinimas, gaunama įprasta vidutinės molekulinės masės produktų serija, tokia kaip augalų ir dumblių vaškai, sudaryti iš lyginių alkoholių (pvz., C26, C.28, C.30, C.32) ir nelyginių angliavandenilių (pvz., C25, C.27, C.29, C.31).

                          Papildoma statybinio bloko principo iliustracija rodoma terpenoidais.Šie &Delta3-izopentenildifosfato polimerai turi šiek tiek sudėtingesnę kilmę ir daug sudėtingesnę struktūrą (3.4.1 pav.). Dėl izoprenoidų biosintezės ir jos evoliucijos per geologinį laiką, žemėje yra daugybė sudėtingų molekulių, susijusių per jų C.5 architektūra. Izoprenoidų biosintezės kelių įvairovė, jų pasiskirstymas įvairiose filogenetinėse grupėse, jų poreikis ar kitaip molekuliniam deguoniui ir modifikacijų po sintezės tipai paprastai laikomi galingu evoliucinės kilmės biologiniu parašu. Pavyzdžiui, molekulės, gautos naudojant 3.4.1 paveiksle pavaizduotą kelią, yra labai diagnostiškos biosintezei, nes atskirai jos turi daug biosintezės ypatybių (pvz., anglies dioksido skaičius, chiralumas ir izomerų pogrupiai).

                          Krocetanas, 2,6,10-trimetil-7-(3-metilbutil)-dodekanas, skvalenas ir bifitanas yra netaisyklingai išsišakoję junginiai, o fitanas, labdanas ir kauranas yra įprasti ir sudaryti iš keturių galvutės ir uodegos sujungtų izopreno vienetų. Šie junginiai taip pat iliustruoja, kaip skirtingos struktūros gali būti diagnozuojamos konkrečioms fiziologinėms ligoms (fitolis ir farnezolis fotosintezei, fitanas įvairioms archėjoms, krocetanas metanotrofijai) arba specifiniams organizmams (2,6,10-trimetil-7-(3-metilbutil)-dodekanui. diatomams – bifitanas – crenarchaeota labdane ir kauranas – spygliuočiams).

                          1 G. Ourisson ir P. Albrecht, &ldquoHopanoids. 1. Geohopanoidai: gausiausi natūralūs produktai Žemėje?,&rdquo Sąskaitos Cheminių tyrimų 25:398-402, 1992.

                          Ankstesnių, besitęsiančių ir planuojamų gyvybės aptikimo misijų į Marsą kameros ir spektriniai vaizdai gali identifikuoti struktūras ir objektus nuo makroskopinių iki smulkmenų, kurie Žemėje laikomi matomais praeities ar dabarties biologinės veiklos ženklais. Tokie objektai ir struktūros apima nepažeistus mikrobus, metazos ir metafitus, stromatolitus, mikrobų kilimėlius ir kitas didelio masto struktūras, sudarytas iš ląstelių sankaupų, taip pat daugialąsčių organizmų sudedamųjų dalių, tokių kaip cistos, žiedadulkės, embrionai, organai ir kt. . Žemėje šie objektai yra paplitę paviršinėje aplinkoje ir giliuose požeminiuose sluoksniuose ir nepalieka abejonių, kokia gausi ir atkakli yra gyvybė. Mokslininkai taip pat tam tikru laipsniu gali vizualiai nustatyti Žemės ir rsquos nuosėdose turtingą iškastinį gyvenimą, kurio amžius siekia daugiau nei 2 milijardus metų. Iki šiol Marse ar Marso meteorituose tokių matomų &bdquobiologinių&rdquo objektų nebuvo įtikinamai identifikuota. Jei gyvybė egzistuoja arba egzistavo praeityje, Marse ar kitur

                          3.4.1 PAVEIKSLAS Kai kurių reguliarių, netaisyklingų ir ciklinių C struktūros2O (diterpenoidas) ir C3O (triterpenopidas) ir C4O (tetraterpenoidiniai) angliavandeniliai, kurie buvo identifikuoti nuosėdose ir iliustruoja įvairius biosintezės modelius, pagrįstus pasikartojančiais penkių anglies subvienetais (pagal J. M. Hayesą, &ldquoanglies ir vandenilio izotopų frakcionavimas biosintezės procesuose ir kt. Mineralogijos ir geochemijos apžvalgos 43: 225-277, 2001).

                          planetų kūnų, įrodymų nebuvo gauta. Daugeliu atžvilgių Marso gyvybės paieška atspindi ankstyviausios gyvybės Žemėje paieškas ir susiduria su panašiomis kliūtimis. Bandydami atkurti žemiškosios gyvybės ir gyvybės istoriją atgal į gilius laikus, tyrėjai susiduria su įrašo problema, kurią daro vis paslaptingesnis dėl geocheminių ir geologinių procesų, kurie nuolat iš naujo pakelia Žemės paviršių ir keičia uolienų įrašus.

                          Prastas išsaugojimas ir dviprasmiškumas, kas yra biologinis parašas, supainiojo ieškant matomų įrodymų apie ankstyvą mikrobų gyvenimą Žemėje 38 ir ndash 45 ir ypač Marso meteorite ALH 84001. 46 Susijusios ataskaitos ir kai kurie iš jų kylantys ginčai moko tyrėjus, kad daryti išvadą apie biogeniškumą remiantis morfologija yra sunku. Jei stebimas bruožas yra akivaizdžiai singenetiškas su pagrindine uoliena ir pasiskirsto riboto dydžio (ilgio ir pločio), rodo ląstelių

                          Struktūriškai susijusių junginių klasteriai ir netolygus pasiskirstymo modeliai

                          Didelių organinių molekulių biosintezė iš mažesnių molekulių, kaip aptarta 3.4 langelyje, sukelia platesnes pasekmes, kurių įrodymai iš esmės gali būti naudojami kaip biomarkeriai. Lipidų sintezė organizmuose, pavyzdžiui, iš C2 arba C5 statybiniai blokai sukuria junginių grupes, kurios skiriasi n C2 (acetogeniniai lipidai) arba n C5 (poliizoprenoidų) vienetų, kur n yra teigiamas intergeris. Pavyzdžiui, tipiškame antžeminių lipidų pavyzdyje tyrėjai nustato, kad, pavyzdžiui, lapų vaške C vyrauja nelyginio anglies numerio riebalų rūgštys.15, C.20, ir C25 acikliniai izoprenoidai C20 ir C30 cikliniai terpenoidai, įskaitant steroidus ir C40 karotinoidų. Šių požymių pogrupius galima atpažinti net labai pakeistose arba perdirbtose medžiagose, tokiose kaip nafta, kur n-alkanai gali turėti pirmenybę nelyginiam anglies atomų skaičiui, viršijančiam lyginį arba net virš nelyginį. Anglies dioksido skaičiaus klasteriai gali būti biologiniai ženklai, nes jie rodo biosintezę iš universalių statybinių blokų.

                          Be akivaizdžių giminingų junginių modelių, besiskiriančių dviem ar penkiais anglies atomais, pakartotinis C pridėjimas2 arba C5 subvienetai lemia papildomą svarbų biologinį parašą. Funkcinės biocheminės medžiagos, tokios kaip lipidai, turi tendenciją rodyti susijusių junginių grupes atskiruose molekulinės masės diapazonuose. Matytų grupių pavyzdžiai yra šie:

                          C15-C17 ir C25-C33, atitinkamai angliavandeniliams, susijusiems su, pavyzdžiui, su bakterijomis ir augalais

                          C26-C30 sterolių, susijusių su dauguma eukariotų

                          C30 su augalais ir bakterijomis susijusiems triterpenoidams ir

                          C20, C.25, C.30, ir C40 dėl lipidų, susijusių su archėjomis.

                          Papildomas biologinis žymeklis, susijęs su klasterizavimu ir izotopų frakcionavimu, aprašytas poskyryje „Izotopiniai biologiniai parašai“.&rdquo

                          Šių biologinių ženklų naudojimą apsunkina tai, kad dauguma biologiškai pagamintų organinių medžiagų mėginių yra iš organizmų, egzistuojančių sudėtingose ​​ekosistemose. Pavyzdžiui, lakieji mikrobinio kilimėlio komponentai parodys junginių klases, kurių anglies atomų skaičius pasiskirstęs maždaug taip, kaip aprašyta aukščiau ir 3.4 langelyje. Panašiai lipidai bioplėvelėse iš hidroterminių angų pasižymi netolygiu anglies skaičiaus pasiskirstymu. 1 Geologiniame įraše gausu papildomų pavyzdžių. 2 Be to, C25-C30 frakcijoje gali būti daugiau medžiagos nei C15-C20 trupmena. Šis &ldquolumpness&rdquo visiškai prieštarauja tam, kas matoma abiotiškai pagamintų molekulių rinkiniuose. 3, 4 Fischer-Tropsch procesas, naudojamas, pavyzdžiui, angliavandeniliams sintetinti, sukuria eksponentinį dydžių pasiskirstymą molekulėmis, kurių C1 > C2 > C3 > C4, ir t.t., nukrenta beveik iki nulio per C30. Panašiai meteorituose matomose aminorūgštyse yra daugiau C1 nei C2 nei C3 nei C4 ir taip toliau. 5-8

                          1 L. L. Jahnke, W. Ederis, R. Huberis, J. M. Hope, K. U. Hinrichsas, J. M. Hayesas, D. J. Des Marais, S.L. Cady ir R.E. Aštuonkojų pavasario hipertermofilinių bendruomenių šaukimai, parašo lipidų ir stabilių anglies izotopų analizė, palyginti su vandeningųjų vandens telkinių atstovų tyrimais. Taikomoji ir aplinkos mikrobiologija 67:5179-5189, 2001.

                          2 K.E. Petersas, J. M. Moldowanas ir C. C. Waltersas, Biomarkerio vadovas, Cambridge University Press, Kembridžas, JK, 2004 m.

                          3 Žr., pavyzdžiui, B. Sherwood Lollar, T.D. Westgate, J.A. Ward, G.F. Slater ir G. Lacrampe-Couloume, „Abiogeninis alkanų susidarymas Žemės plutoje“ kaip mažas pasaulinių angliavandenilių rezervuarų šaltinis, ir kt. Gamta 416:522-524, 2002.

                          4 Žr., pavyzdžiui, M. Allen, B. Sherwood-Lollar, B. Runnegar, D.Z. Oehleris, J. R. Lyonas, C. E. Manningas ir M. E. Summersas, „Ar Marsas gyvas?“ Eos 87:433 ir 439, 2006 m.

                          5 M.A. Sephton, organiniai junginiai anglies pavidalo meteorituose, ir kt. Natūralių produktų ataskaitos 19:292-311, 2002.

                          6 M.A. Sephton, C.T. Pillinger ir I. Gilmour, &ldquoAromatinės dalys meteoritinėse makromolekulinėse medžiagose: analizės vandenine pirolize ir 13 C atskirų junginių,&rdquo Geochimica et Cosmochimica Acta 64:321-328, 2000.

                          7 M.A. Sephton, C.T. Pillingeris ir I. Gilmour, pirolizės-dujų chromatografija, izotopų santykio makromolekulinės medžiagos masių spektrometrija meteorituose ir kt. Planetos kosmoso mokslas 47:181-187, 2001.

                          8 M.A. Sephton, G.D. Love, J.S. Vatsonas, A.B. Verchovskis, I.P. Wright, C.E. Snape ir I. Gilmour, „Netirpių angliavandenių hidropirolizė Murčisono meteorite: naujos jo makromolekulinės struktūros įžvalgos“. Geochimica et Cosmochimica Acta 68:1385-1393, 2004.

                          degradacija arba yra dalis pastebimos populiacijos, kuri vyksta atskirose Žemės mėginių fazėse, kurios yra svarbios mėginio kontekstui, tada reikalingas tolesnis tyrimas. 47 Diskusijos apie ankstyvą gyvenimą ir ALH 84001 (žr. 2 skyrių) parodė, kad morfologija turi būti derinama su chemija ir kontekstu, kad būtų galima vienareikšmiškai aptikti gyvybę. Tačiau morfologija yra labai vertinga norint aptikti tolesniam tyrimui svarbius objektus, ypač makroskopines struktūras, tokias kaip stromatolitai, mikrobų kilimėliai ir kiti didelio masto agregatai, kuriuos sukuria mikroorganizmų bendruomenės.

                          Mineraloginiai ir neorganiniai cheminiai biosignatūrai

                          Žemės medžiagų mineralogija ir chemija gali sudaryti biologinį požymį kai kuriose sistemose, kuriose organizmai pagreitina arba slopina termodinamiškai įmanomas reakcijas. Be to, organizmai gali pakeisti uolienų, skysčių ir dujų chemiją sekrecijos, asimiliacijos ir elektronų perdavimo procesais, kartais sukurdami mineraloginius ar cheminius gradientus, kurie skiriasi nuo tų, kurie būtų nustatyti abiotinėje aplinkoje. Nors Žemėje yra keletas mineraloginių biosignatūrų pavyzdžių, kurie nedviprasmiškai nustato biotinę kilmę (pvz., kokolitai ir diatomai), jie greičiausiai nebus taikomi Marse. 48 Dauguma kitų neorganinių cheminių biologinių ženklų tipų gali pateikti tik netiesioginį gyvybės buvimo įrodymą, todėl greičiausiai būtų patvirtinantys įrodymai, lydintys kitus diagnostinius kriterijus. Neorganinių biosignatūrų pavyzdžiai aptariami toliau.

                          Biota gali paveikti uolienų įraše pasireiškusių fazių tapatybę. Pavyzdžiui, kai kurios bakterijos makinavitą paverčia greigitu (sulfidais), 49 o kai kurie grybai skatina vedelito (Ca oksalato) susidarymą dirvose. Šie poveikiai yra susiję su biologiniu gebėjimu sudaryti mineralų branduolius ant organinių šablonų arba su organinių ligandų, kurie tirpina elementus, veikia augimo mechanizmus arba nusėda kaip druskos, gamyba. Organinių molekulių ar mikroelementų priemaišų įtraukimas į mineralines nuosėdas taip pat gali būti biologinio aktyvumo požymis.

                          Fizinės mineralų savybės taip pat gali duoti netiesioginius, nors ir dviprasmiškus, biologinių procesų įrodymus. Pavyzdžiui, nuosėdų pasiskirstymas pagal dydį gali netiesiogiai reikšti biotinę kilmę, nes daugelis mineraloginių medžiagų apykaitos produktų yra nanokristaliniai, nes susidaro esant dideliam persotėjimui. 50 Paviršiaus ėsdinimas arba kristalų įprotis, kurį gali paveikti biologiniai eksudatai arba bioplėvelės susidarymas, taip pat gali būti netiesioginiai biotos rodikliai. Biologinius reiškinius kai kuriais atvejais galima numanyti ir iš mineralų sankaupų savybių. Galimas Marso susidomėjimas yra bakterijų nusodinamų Fe mineralų agregacija. Pavyzdžiui, tiek magnetito kristalų pasiskirstymas, tiek agregacija buvo laikomi biologiniais ženklais 51 , 52 , nors šios savybės taip pat buvo priskirtos abiotiniams procesams 53 , o tai rodo dviprasmišką mineraloginių savybių, kaip biosignatų, pobūdį.

                          Žemės medžiagose užfiksuoti elementų koncentracijos gradientai taip pat gali būti biologinių reiškinių diagnostika. Gerai žinomas elementų gradientų, kuriuos lemia biologiniai procesai, pasireiškimas yra tam tikri dirvožemio horizontai, kuriuose organinių kompleksantų išsiskyrimas mobilizuoja elementus ir sukuria modelius, rodančius biotos buvimą. 54 Todėl gali būti svarbus elementų koncentracijos gradientų susidarymas metro skalėje dirvožemio horizontuose ir mikronų skalėje mineraliniuose paviršiuose arba endolitinėse bendrijose. 55 &ndash 57 Mikroorganizmų asimiliuojant mažos koncentracijos mikroelementus arba toksiškų elementų sekvestraciją į biologiškai sukeltas nuosėdas taip pat gali atsirasti mikroelementų pasiskirstymas, fiksuojantis ankstesnį biotos buvimą regolite arba nuosėdinėje aplinkoje.

                          Fosforo koncentracijos anomalijos taip pat buvo pasiūlytos kaip galimi biomarkeriai, kuriuos būtų galima panaudoti ieškant gyvybės Marse. 58 Fosforas kaip PO4 3&ndash naudojamas įvairiems biologiniams procesams ir medžiagoms. Galutinis PO šaltinis4 3&ndash Žemėje yra magminis apatitas, kuris yra biologiškai apdorojamas ir persodinamas kaip biogeniniai kalcio fosfatai (fosforitai). Žemėje, PO4 Vandens sąlygomis 3&ndash stipriai adsorbuojamas į geležies ir aliuminio oksidus bei oksihidroksidus. Fosforo fazės, randamos Marso dirvožemyje, nuosėdinėje aplinkoje ir kartu su gausiais Marse geležies oksidais, gali būti geras taikinys ieškant fosforo kaip biologinio parašo. Be to, fosforo koncentracijos modeliai gali būti naudojami ieškant galimo PO4 3&ndash biosignatures ir kitų rūšių fosilijos.

                          Remiantis tokiais samprotavimais, ankstesni ir dabartiniai Marso astrobiologinių tyrinėjimų metodai labai akcentavo prietaisų paketus, galinčius aptikti cheminius gyvybės požymius, ypač anglies junginius, izotopinius ženklus ir įvairius kitus metabolizmo produktus. 2001 m. NASA biologinių žymenų darbo grupės organizuotas seminaras apie biologinius parašus nustatė išsamius tikslus, kaip geriau suprasti biologinius parašus. Deja, užduočių grupės svarstymų rezultatai niekada nebuvo paskelbti. 59 Kadangi jie yra svarbus atspirties taškas būsimoms diskusijoms, šie tikslai pateikti C priede.

                          NUORODOS

                          1. J.J. Brocks ir R.E. Iškvietimai, nuosėdiniai angliavandeniliai, ankstyvojo gyvenimo biologiniai žymekliai, 65–115 p. Traktatas į Geochemija (H.D. Holland ir K. Turekian, red.), 2003 K.E. Petersas, J. M. Moldowanas ir C. C. Waltersas, Biomarkeris Vadovas, Cambridge University Press, Kembridžas, 2004 m.

                          2. Žr., pavyzdžiui, A.H.Knoll, R.E. Summons, J. R. Waldbauer ir J. E. Zumberge, „Biologinio pirminio produktyvumo paveldėjimas vandenynuose“ ir kt. Fotosintetinių organizmų evoliucija vandenynuose (red. P. Falkwoski ir A. H. Knoll), spaudoje K.E. Petersas, J. M. Moldowanas ir C. C. Waltersas, Biomarkerio vadovas, Cambridge University Press, Kembridžas, 2004 m.

                          3. Žr., pavyzdžiui, A.I. Rushdi ir B.R.T. Simoneit, lipidų susidarymas vandenine Fišerio-Tropsch tipo sinteze, esant temperatūrų diapazonui nuo 100 iki 400°C ir kt. Gyvybės kilmė ir biosferų evoliucija 31:103-118, 2004 J.D. Pasteris ir B. Wopenka, &ldquoLaser&ndashRaman Spectroscoy (ryšys kyla): Žemės vaizdai&rsquos Ankstyviausios fosilijos?&rdquo Gamta 420:476-477, 2002 B. Sherwood Lollar, T.D. Westgate, J.A. Wardas, G.F. Slater ir G. Lacrampe-Couloume, „Abiogeninis alkanų susidarymas Žemės plutoje“ kaip mažas pasaulinių angliavandenilių rezervuarų šaltinis, ir kt. Gamta 416:522-524, 2002 T.M. McCollom ir J.S. Seewald, anglies izotopų sudėtis organinių junginių, gautų abiotinės sintezės būdu hidroterminėmis sąlygomis, ir kt. Žemės ir planetų mokslo laiškai 243:74-84, 2006.

                          4. S.L. Miller, &bdquoKai kurių organinių junginių gamyba galimomis primityviomis Žemės sąlygomis, žurnalas Amerikos chemijos draugija 7:2351, 1955.

                          5. J.A. Kastingas, bolido poveikis ir anglies oksidacijos būsena Žemėje, ankstyvoji atmosfera ir kt. Gyvybės ištakos ir Biosferos evoliucija 20:199-231, 1990.

                          6. Žr., pavyzdžiui, R.M. Hazen &ldquoLife&rsquos Rocky Start,&rdquo Mokslininkas amerikietis 284(4):76-85, 2001.

                          7. J.A. Brandesas, N.Z. Boctor, G.D. Cody, B.A. Cooperis, R.M. Hazenas ir H.S. Yoder, &bdquoAbiotinis azoto mažinimas ankstyvojoje Žemėje&ldquo Gamta 395:365-367, 1998.

                          8. G. Wächtershäuser, &ldquoBefore Enzymes and Templates: Theory of Surface Metabolism&rdquo Mikrobiologijos apžvalga 52:452-484, 1988.

                          9. G. Wächtershäuser „Pirmųjų medžiagų apykaitos ciklų evoliucija“ Nacionalinės mokslų akademijos darbai 87:200-204, 1990.

                          10. W.V. Boynton, W.C. Feldmanas, S.W. Squyres, T.H. Prettyman, J. Brückner, L.G. Evansas, R.C. Reedy, R. Starras, J. R. Arnoldas, D. M. Drake'as, P.A.J. Englert, A.E. Metzger, I. Mitrofanovas, J.I. Trombka, C. d&rsquoUston, H. Wänke, O. Gasnault, D.K. Hamara, D.M. Janes, R.L. Marcialis, S. Maurice, I. Mikheeva, G.J. Taylor, R. Tokar ir C. Shinohara, „Vandenilio pasiskirstymas artimame Marso paviršiuje: požeminių ledo telkinių įrodymai“ Mokslas 297:81-85, 2002.

                          11. DG. Capone, R. Popa, B. Floodas, K.H. Nealsonas, &ldquoGeochemija. Sekite azotą, &rdquo. Mokslas 312:708-709, 2006.

                          12. J. Farquhar, J. Savarino, T.L. Džeksonas, M.H. Thiemensas, atmosferos sieros Marso regolite įrodymai iš sieros izotopų meteorituose ir kt. Gamta 404:50-52, 2000.

                          13. P.G. Falkowskis ir C. S. Davisas, &bdquoNatural Proportions&ldquo Gamta 431:131, 2004.

                          14. DG. Capone, R. Popa, B. Floodas, K.H. Nealsonas, &ldquoGeochemija. Sekite azotą, &rdquo. Mokslas 312:708-709, 2006.

                          15. G. Eglintonas ir M. Calvinas &bdquoCheminės fosilijos&ldquo Mokslininkas amerikietis 261:32-43, 1967.

                          16. M.H. Engel ir S.A. Macko, red. Organinės geochemijos principai ir taikymas, Plenum Press, Niujorkas, 1993 m.

                          17. K.E. Petersas, J. M. Moldowanas ir C. C. Waltersas,. Biomarkerio vadovas, Cambridge University Press, Kembridžas, 2004 m.

                          18. M.H. Engel ir S.A. Macko, red. Organinės geochemijos principai ir taikymas, Plenum Press, Niujorkas, 1993 m.

                          19. J.J. Brocks ir R.E. Iškvietimai, nuosėdiniai angliavandeniliai, ankstyvojo gyvenimo biologiniai žymekliai, 65–115 p. Traktatas į Geochemija (H.D. Holland ir K. Turekian, red.), 2003 m.

                          20. K.E. Petersas, J. M. Moldowanas ir C. C. Waltersas,. Biomarkerio vadovas, Cambridge University Press, Kembridžas, 2004 m.

                          21. K.E. Petersas, J. M. Moldowanas ir C. C. Waltersas, Biomarkerio vadovas, Cambridge University Press, Kembridžas, 2004 m.

                          22. E.L. Elielis, S.H. Wilenas ir L.N. Mander, Organinių junginių stereochemija, Wiley, Niujorkas, 1994 m.

                          23. Žr., pavyzdžiui, N. A. Campbell ir J. B. Reece, Biologija (7-asis leidimas), Benjaminas Cummingsas, 2004 m.

                          24. Žr., pavyzdžiui, S.J. Mojzsis, G. Arrhenius, K.D. McKeeganas, T.M. Harrisonas, A. P. Nutmanas ir C. R. draugas, &bdquo gyvybės Žemėje įrodymai prieš 3800 milijonų metų Gamta 384:55-59, 1996.

                          25. M.A. van Zuilenas, K. Mathew, B. Wopenka, A. Leplandas, K. Marti ir G. Arrhenius, &ldquoAzoto ir argono izotopiniai parašai grafite iš 3,8 Ga senumo Isua viršakrustalinės juostos, Pietų Vakarų Grenlandija,&rdquo Geochimica ir Cosmochimica Acta 69:1241-1252, 2005.

                          26. Y. Ueno, H. Yurimoto, H. Yoshioka, T. Komiya ir S. Maruyama, &ldquoIon Microprobe Analysis of Graphite from ca. 3.8 Ga metanuosėdos, Isua viršūnės juosta, Vakarų Grenlandija: metamorfizmo ir anglies izotopinės sudėties ryšys ir kt. Geochimica et Cosmochimica Acta 66:1257-1268, 2002.

                          27. Y. Shen, R. Buick ir D.E. Canfield &bdquoIzotopiniai įrodymai apie mikrobų sulfatų mažinimą ankstyvojoje archejų eroje&rdquo Gamta 410:77-81, 2001.

                          28. H. Craigas, „Anglies stabilių anglies izotopų geochemija“ Geochimica et Cosmochimica Acta 3:53-92, 1953.

                          29. J. M. Hayesas ir J. R. Waldbaueris, „Anglies ciklas ir susiję redokso procesai laikui bėgant“ Filosofinis Karališkosios draugijos sandoriai B: Biologijos mokslas 361:931-950, 2006.

                          30. R.E. Blake'as, J.C. Altas ir A.M. Martini, PO deguonies izotopų santykiai4 &ndash: neorganinis fermentinio aktyvumo ir P metabolizmo rodiklis bei naujas biomarkeris ieškant gyvybės,&rdquo Proceedings of the National Academy of Sciences, Astrobiology Special Feature 98:2148-2153, 2001.

                          31. R.E. Blake'as, J.C. Altas ir A.M. Martini, PO deguonies izotopų santykiai4 &ndash: neorganinis fermentinio aktyvumo ir P metabolizmo rodiklis bei naujas biomarkeris ieškant gyvybės,&rdquo Proceedings of the National Academy of Sciences, Astrobiology Special Feature 98:2148-2153, 2001.

                          32. J. M. Hayesas, „Anglies ir vandenilio izotopų frakcionavimas biosintezės procesuose“ Atsiliepimai apie mineralogiją ir Geochemija 43:225-277, 2001.

                          33. J. M. Hayesas, „Anglies ir vandenilio izotopų frakcionavimas biosintetiniuose procesuose“ Atsiliepimai apie mineralogiją ir Geochemija 43:225-277, 2001.

                          34. J.M. Garcia-Ruiz, S.T. Haidas, A.M. Carnerup, A. G. Christy, M. J. Van Kranendonk ir N. J. Welham, „Savarankiškai surinktos silicio karbonato struktūros ir senovinių mikrofosilijų aptikimas“ Mokslas 302:1194-1197, 2003.

                          35. H. J. Hofmannas, K. Grey'us, A. H. Hickmanas ir R. Thorpe'as, 3,45 Ga koniforminių stromatolitų kilmė iš Warrawoona grupės, Vakarų Australija ir kt. Amerikos geologijos draugijos biuletenis 111:1256-1262, 1999.

                          36. S.L. Cady, J. D. Farmeris, J. P. Grotzingeris, J. W. Schopf ir A. Steele, &bdquoMorphological Biosignatures and the Search for Life on Mars&ldquo Astrobiologija 3:351-368, 2003.

                          37. A.C. Allwood, M.R. Walter, B.S. Kamber, C.P. Marshall ir I. W. Burch, &bdquoStromatolito rifas iš ankstyvosios archejų eros Australijoje Gamta 441:714-718, 2006.

                          38. Žr., pavyzdžiui, D.R. Lowe, Aprašytų stromatolitų, vyresnių nei 3,2 Ga, biologinė kilmė Geologija 22:387-390, 1994.

                          39. J.P. Grotzingeris ir A.H. Knoll, &bdquoStromatolitai in Precambran Carbonates Evolutionary Mileposts or Environmental Dipstiks&ldquo Kasmetinės Žemės ir planetų mokslų apžvalgos 27:313-358, 1999.

                          40. H. J. Hofmannas, K. Grey'us, A. H. Hickmanas ir R. Thorpe'as, &ldquo 3,45 Ga koniforminių stromatolitų kilmė Varavonoje. grupė, Vakarų Australija.&rdquo Amerikos geologijos draugijos biuletenis 111:1256-1262, 1999.

                          41. M.D. Brasier, O.R. Greenas, A.P. Jephcoat, A.K. Kleppe, M. J. Van Kranendonk, J. F. Lindsay, A. Steele ir N. V. Grassineau, „Žemės įrodymų klausimas“ seniausių fosilijų Gamta 416:76-81, 2002.

                          42. J.W. Schopf, &bdquoAnkstyvosios archejų viršūnės Chert mikrofosilijos: nauji gyvybės senumo įrodymai,&rdquo Mokslas 260:640-646, 1993.

                          43. J.W. Schopf, „Ar seniausios fosilijos cianobakterijos?“, 23–61 p. Bendruomenės mikrobiologinės gyvybės visuomenės raida Mikrobiologijos simpoziumas 54 (D. McL. Roberts, P. Sharp, G. Alderson ir M. Collins, red.), Cambridge University Press, Kembridžas, 1996 m.

                          44. J.W. Schopfas, A.B. Kudrjavcevas, D.G. Agresti, T.J. Wdowiak ir A.D. Czaja, &ldquoLazeriniai Ramano Žemės vaizdai&ldquo Ankstyviausios fosilijos&rdquo Gamta 416:73-76, 2002. J.M. Garcia-Ruiz, S.T. Haidas, A.M. Carnerup, V. Christy, M. J. Van Kranendonk ir N. J. Welham, „Savarankiškai surinktos silicio karbonato struktūros ir senovinių mikrofosilijų aptikimas“ Mokslas 302:1194-1197, 2003.

                          45. S.M. Awramik ir K. Grey, &bdquoStromatolites: Biogenicity, Biosignatures, and Bioconfusion,&rdquo p. 227-235 in Astrobiologija ir planetų misijos (R. B. Hoover, G. V. Levin, A. Y. Rozanov, G. R. Gladstone, red.), SPIE darbai, 5906 tomas, 2005 m.

                          46. ​​D.S. McKay, E.K. Gibsonas jaunesnysis, K.L. Thomas-Keprtas, H. Vali, C.S. Romanek, S.J. Clemett, X.D.F. Chillier, C.R. Maechling ir R.N. Zare, &bdquoPraėjusio gyvenimo Marse paieška: galimas reliktinis biogeninis aktyvumas Marso meteorite ALH 84001&rdquo Mokslas 273:924-930, 1996.

                          47. J.W. Schopf, „Seniausios fosilijos ir ką jos reiškia“, 29–63 p. J.W. Schopfas (red.), Svarbiausi istorijos įvykiai gyvenimo, Jones and Bartlett Publishers, Boston, Mass., 1992 m.

                          48. J.F. Banfield, J.W. Moreau, C.S. Chan, S.A. Welch ir B. Little, „Mineraloginiai biologiniai parašai ir gyvybės paieška Marse“ Astrobiologija 1:447-465, 2001.

                          49. M.B. McNeil ir B. Little, &bdquoMackinawite formavimasis mikrobinės korozijos metu&ldquo Korozijos žurnalas 46:599-600, 1990.

                          50. J.F. Banfield, J.W. Moreau, C.S. Chan, S.A. Welch ir B. Little, &bdquoMineraloginiai biologiniai parašai ir gyvybės paieška Marse&ldquo Astrobiologija 1:447-465, 2001.

                          51. K.L. Thomas-Keprta, D.A. Bazylinskis, J.L. Kiršvinkas, S.J. Clemett, D.S. McKay, S.J. Wentworth, H. Vali, E.K. Gibsonas ir C.S. Romanekas, pailgi prizminiai magnetito kristalai ALH 84001 karbonato rutuliuose: potencialios Marso magnetofossilijos, ir kt. Geochimica et Cosmochimica Acta 64:4049-4081, 2000.

                          52. K.L. Thomas-Keprta, S.J. Clemett, D.A. Bazylinskis, J. L. Kirschvink, D. S. McKay, S. J. Wentworthas, H. Vali, E.K. Gibsonas jaunesnysis, M.F. McKay ir C.S. Romanek, &ldquoSutrumpinti šešiakampiai magnetito kristalai ALH 84001: Numanomi biologiniai parašai&ldquo Nacionalinės mokslų akademijos darbai 98:2164-2169, 2001.

                          53. Žr., pavyzdžiui, A. H. Treimaną, „Submikroniniai magnetito grūdeliai ir anglies junginiai Marso meteorite ALH 84001: Neorganinis, abiotinis susidarymas smūgio ir terminio metamorfizmo būdu“ Astrobiologija 3:369-392, 2003.

                          54. A. Neamanas, J. Choroveris ir S.L. Brantley, &ldquoElement Mobility Patterns registruoja organinius ligandus ankstyvosiose žemės dirvose,&rdquo Geologija 33(2):117-120, 2005.

                          55. B. Kalinowski, L. Liermann, S.L. Brantley, A. Barnes ir C.G. Pantano, X spindulių fotoelektroniniai įrodymai dėl bakterijų sustiprinto ragų tirpimo, & ldquo Geochimica et Cosmochimica Acta 64:1331-1343, 2000.

                          56. A. Neamanas, J. Choroveris ir S.L. Brantley, &ldquoElement Mobility Patterns registruoja organinius ligandus ankstyvosiose žemės dirvose,&rdquo Geologija 33(2):117-120, 2005.

                          57. H.J. Sun ir E.I. Friedmannas, „Geologinių laiko skalių augimas Antarkties kriptoendolito mikrobų bendruomenėje“ Geomikrobiologijos žurnalas 16:193-202, 1999.

                          58. G. Weckwerth ir M. Schidlowski, „Fosforas kaip potencialus vadovas ieškant išnykusios gyvybės Marse“ Pažanga kosmoso tyrimuose 15:185-191, 1995.

                          59. Michaelas Meyeris, NASA mokslo misijos direktoratas, asmeninis bendravimas, 2006 m.


                          Žiūrėti video įrašą: ბიოლოგიის ტესტები - მიტოზი ნაწილი I. უჯრედის გაყოფა. biologiis testebi- mitozi (Sausis 2023).