Informacija

Evoliucinio greičio hipotezės mechanizmas

Evoliucinio greičio hipotezės mechanizmas


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Yra keletas hipotezių, paaiškinančių platumos gradientus rūšių įvairovėje (nuoroda). Iš jų evoliucinio greičio hipotezė teigia, kad šilta temperatūra padidina specifikacijos greitį. Noriu sužinoti, kodėl šilta temperatūra palengvina evoliuciją.

Tai ne klausimas, bet… kai kurios kitos hipotezės konkrečiai aptaria, kaip veiksnys įtakoja evoliucijos greitį (pvz., Dydžio hipotezėje aptariama, kaip didelis plotas gali skatinti specifikaciją). Manau, kad temperatūros hipotezė yra geresnis evoliucinio greičio hipotezės pavadinimas.


Evoliucijos greičio hipotezės mechanizmas - biologija

Evoliucija: sąvokos ir mechanizmas

Įvadas
Evoliucija yra & ldquodescent su modifikacija & rdquo (Charles Darwin). Klausimai, kuriuos bando spręsti evoliucija, yra šie: kodėl mūsų augale yra tiek daug rūšių rūšių? Iš kur jie atsirado? Kodėl jie visi atrodo tokie skirtingi, bet iš tikrųjų visi yra kažkiek susiję? Evoliucijos tyrimas daro didžiulį poveikį jūsų gyvenimui. Pavyzdžiui, tai gali paaiškinti, kodėl gydytojai skiria arba neduoda antibiotikų, kai sergate, taip pat gali paaiškinti pasaulinę ŽIV krizę.

Evoliucijos teorija
Evoliucijos teoriją pirmą kartą aprašė Charlesas Darwinas. Norint suprasti & ldquodescent su modifikacija & rdquo, reikia suprasti 1) mintį, kad dabartiniai organizmai laikui bėgant atsirado iš senesnių protėvių rūšių 2) Modifikacija yra aplinkos ir organizmų sąveikos mechanizmas arba procesas, pagal kurį pasirenkami paveldimi bruožai. Natūrali atranka yra vienas svarbus modifikavimo mechanizmas. Jei rūšis išgyvena pakankamai ilgai, ji buvo atrinkta natūraliai. Išgyvenimas priklauso nuo aplinkai tinkamų organizmų. Kitaip tariant, organizmas, geriausiai tinkantis aplinkai, išgyvena, kad galėtų daugintis, tai vadinama „tvirčiausių išgyvenimu“.

Rūšių kilmė
Naujos rūšys atsiranda evoliucijos procese. Speciacinis įvykis įvyksta, kai naujos reprodukcinės bendruomenės nariai nebesikiša su savo protėvių populiacija dėl izoliacijos ir vėliau prisitaikymo prie naujos aplinkos. Evoliucija apima kelis specifinius įvykius laikui bėgant, kuriuos galima pavaizduoti naudojant filogenetinį medį. Filogenetinis medis rodo ryšį tarp protėvio ir palikuonio, ty evoliucijos modelį. Dažniausiai šakojasi kiekviena šaka, kurioje yra seniausias tos linijos protėvis ir visi jo palikuonys.

Moksliniai žingsniai į Darvino ir rsquos teoriją
Pastebėjimas: 1) egzistencijos kova – besidauginantys organizmai susilauks daugiau palikuonių, nei gali išlaikyti aplinka, jei visi palikuonys išgyvens, kad galėtų daugintis 2) bet kurioje populiacijoje yra daug individualių, paveldimų savybių 3) išlikimas priklauso nuo organizmo ir paveldimų organizmų. bruožai. Hipotezė: 1) požymiai, kurie padeda geriau prisitaikyti prie aplinkos, suteikia daugiau galimybių palikti palikuonis Hipotezės tikrinimas: 1) fosilijų įrašas 2) lyginamoji anatomija ir embriologija 3) nepriklausomi bruožai 4) DNR panašumas.

Evoliucijos teorija šiandien
Darvino manymu, evoliucija yra laipsniškas procesas, šiandien ir rsquos įrodymai rodo, kad 1) evoliucija gali vykti spurto ir plynaukštės tvarka (taškinė pusiausvyra). buvo atrasti, pavyzdžiui, genų srautas ir neatsitiktinis poravimasis, nors natūrali atranka išlieka pagrindinis veikėjas.

  • „Stick-note“ tipo paaiškinimas, kad būtų lengviau suprasti
  • Struktūrinė schema, skirta parodyti natūralios atrankos procesą
  • Filogenetinio medžio pavyzdys, parodantis beždžionių ir žmonių evoliucinius santykius
  • Žingsnis po žingsnio evoliucijos teorijos išskaičiavimas
  • Kodėl evoliucija yra svarbi?
  • Klausimai, kuriuos evoliucija bando išspręsti
  • Kas yra evoliucija?

Darvino ir rsquos evoliucijos teorijos supratimas

Moksliniai žingsniai į Darvino ir rsquos teoriją

  • Stebėjimai
  • Hipotezė
  • Hipotezės tikrinimas: įrodymai
  • Fosilijos rekordas
  • Taksonominės grupės
  • Nepriklausomi bruožai
  • Šiuolaikinė genetika
  • Gradalizmas prieš taškinę pusiausvyrą
  • Pasaulinė ekosistemų kaita ir evoliucija
  • Kitas rūšių evoliucijos mechanizmas

Žiūrėkite visas 24 kolegijos biologijos pamokas, įskaitant sampratos vadovus, problemų pratimus ir apgaulės lapus:
Vizualiai išmokykite kolegijos biologiją per 24 valandas


COVID-19 pandemija: evoliucijos, biologijos ir visuomenės pamoka (evoliucija, biologija ir visuomenė)

Kadangi COVID-19 pandemija tęsia savo niokojančius žygius visame pasaulyje ir Jungtinėse Amerikos Valstijose, tik tie, kurie atmeta statistiką apie jos mirtiną auką ar menkina kenčiančių žmonių skausmą, gali nekreipti dėmesio į lentos rašyseną: Mes nekreipiame dėmesio į biologinę mūsų būties pagrindai ir evoliucijos procesai, kurie suformavo ir tebekeičia mūsų natūralų ir socialinį pasaulius. Nuo mūsų socialinių institucijų veikimo iki mūsų socialinio susiskaldymo pasekmių – niekas apie mus nesiskiria nuo gamtos. Tai toli gražu ne pirmas kartas, kai pandemija sugriovė socialines konvencijas ir pakeitė socialinės istorijos eigą, tačiau pasaulinė COVID-19 apimtis ir šiuolaikinės mokslinės tyrimo priemonės sukuria geresnę galimybę išmokti pandemijos pamoką turi mokyti. Mūsų visuomenės eiga priklausys nuo mūsų sugebėjimo išlaikyti testą.

Ankstesni istorinio vadovėlio skyriai yra ne mažiau įtikinami, tačiau tuo metu, kai buvo parašyti, jie negalėjo pasiūlyti pamokos, kurią galime išmokti šiandien. Kai vienas trečdalis Europos gyventojų mirė kankinančiomis ir viešomis mirtimis per XIV amžiaus marą, šeimų ir bendruomenių patirtas skausmas buvo ne mažesnis, tačiau sumišęs basų atgailaujančių žmonių, plakančių save viešose procesijose, reakcija tik dar labiau padidino grėsmę (Tuchman 1978). . Kai Kristupo Kolumbo ekspedicija ir kiti inicijavo pandemiją, nusinešusią 90 procentų vietinių amerikiečių gyvybių, prireikė daugiau nei 500 metų, kol mokslininkai išmoko pamoką, kas iš tikrųjų įvyko (Mann 2011). Iki 1918 m. Ispanijos gripo, Charleso Darwino rūšių evoliucijos teorija ir šiuolaikinė biologija leido suprasti viruso grėsmę, tačiau įvykiai, kurie palengvino viruso plitimą, pavyzdžiui, didžiulė šventė Filadelfijoje, skatinanti karo ryšius, parodė, kad nepakankamai buvo pripažinta socialinė politika. . Tik per pastaruosius 30 metų evoliucijos biologai ir sociologai įrodė, kad mūsų rūšių išlikimas priklausė ne tik nuo mūsų gebėjimo aptikti aplinkos ar socialines grėsmes, bet ir nuo mūsų sugebėjimo reaguoti labai koordinuotai, bendradarbiaujant: veiksmingas šablonas atsakas pandemijos akivaizdoje (Wilson 2015).

Žmonės išsivystė kaip socialinė rūšis, turinti pažintinį gebėjimą įgyti saugumo ir saugumo jausmą iš kitų asmenų, vadinamąjį „koalicijos indeksą“ (Boyer, Firat ir amp van Leeuwen, 2015). Kai istorinės sąlygos sukuria neegalitarinę visuomenę, pagrįstą socialinėmis savybėmis, tokiomis kaip rasė, etninė priklausomybė, seksualumas, negalia, šios savybės tampa suvokimo užuominomis, sukeliančiomis koalicinių aljansų ir varžovų susidarymą, o tai kelia didesnę grėsmę mūsų bendruomenėms. Tačiau tikslūs evoliuciniai mechanizmai, sukeliantys grupių susiskaldymą, taip pat yra žmonių prosocialumo ir altruizmo infrastruktūra. Suskirstymas į kategorijas, pagrįstas suvokimo ženklais, tokiais kaip rasė, nėra neišvengiamas (Kurzban, Tooby ir Cosmides, 2001), pati rasės samprata paneigia žmonių rūšies vienybės faktą. Ir dar svarbiau, kai žmonės sudaro aljansus peržengdami rasines / etnines ribas, jų gerovė pagerėja (Firat ir Boyer, 2015), sukuriant atsparias bendruomenes, kurios gali atsigauti ištikus nelaimei.

Mes tapome tokiais, kokie esame kaip rūšis, nes galime palaikyti vieni kitus (Christakis 2019), „būsime nuplauti istorijos audros“, jei pamiršime šį esminį mūsų gerovės pagrindą (Cohen 2020, Schutt 2020). ). COVID-19 nėra paskutinė pandemija, su kuria susidurs žmonės, nei pati baisiausia nelaimė, kurią mūsų rūšis patyrė praeityje arba kurią gali numatyti ateityje (Schutt 2010). Mūsų išgyvenimas priklauso nuo mūsų sugebėjimo mokytis iš praeities, planuoti ateitį ir panaudoti ne tik išsivysčiusias smegenis, bet ir unikalius socialinius sugebėjimus (Schutt, Seidman ir amp Keshavan 2015).


  • Evoliucijos mechanizmą siūlo įvairios teorijos ir toje Landmarko teorijoje „Įgytų charakterių paveldėjimas“, De Vrieso mutacijų teorijoje ir natūralios atrankos evoliucijoje (darvinizmas).
  • Darvino natūralios atrankos teorija vis dar išlieka pagrįsta, tačiau ji buvo pakeista su genetikos pažanga ir išsivystė į šiuolaikinę sintetinę teoriją, kuri laikoma galiojančia evoliucijos teorija.

Darvino natūralios atrankos teorija

  • Natūrali atranka yra procesas, kurio metu individai, kurie gerai prisitaiko prie savo aplinkos, išgyvens ir dauginsis geriau nei jų individai.
  • Charlesas Darwinas pasiūlė, kad visų rūšių organizmai yra susiję per protėvius ir evoliucijos mechanizmą, ir pavadino tai natūralia atranka. Darvino teigimu, organizmai užaugina daugiau palikuonių, nei gali išgyventi, nes aplinkos ištekliai yra riboti, todėl kyla kova dėl egzistavimo. Organizmai, turintys palankių variantų, yra apsaugoti ir jiems leidžiama daugintis, o nepalankūs variantai yra riboti nuo gamtos. Tai Darvino vadinama natūralia atranka.
  • Pasak Darvino, pasikeitus aplinkai, gamtoje pasirenkami nauji prisitaikymai ir po daugelio kartų bus pakeistos pakankamos savybės, kad rūšis būtų pakeista nauja (rūšies kilmė).
  • Darvinas kalbėjo apie variaciją, bet nežinojo apie variacijos šaltinius. Pažengus genetikai, buvo atrasti variacijų šaltiniai ir pakeista originali Darvino natūralios atrankos teorija. Ši nauja teorija buvo pavadinta neodarvinizmu arba šiuolaikine sintetine teorija.
  • Evoliucijos vienetas yra populiacija, kuri turi savo genofondą. Genų fondas yra visų skirtingų populiacijos genų grupė.
  • Paveldimi genetiniai pokyčiai atsiranda populiacijos individuose. Šie paveldimi pokyčiai ar variacijos atsiranda dėl mažų genų ar chromosomų mutacijų ir jų rekombinacijos.
  • Natūrali atranka pasirenka variantą, kuris padeda prisitaikyti prie aplinkos.
  • Natūralios atrankos būdu atrinktos populiacijos genetinės sandaros pokytis lemia naujos rūšies evoliuciją, nes sąveikaujant variacijai ir natūraliai atrankai gimsta daugiau palikuonių su palankiais genetiniais pokyčiais. Tai vadinama diferencine reprodukcija.
  • Išsivysčiusi reprodukcinė izoliacija padeda atskirti rūšis.

Ryškiausi Darvino natūralios atrankos teorijos bruožai

  • Perteklinė gamyba (greitasis dauginimas)
  • Ribotas maistas ir erdvė
  • Kova už egzistavimą
  • Variacijų atsiradimas
  • Natūrali atranka arba išlikimas
  • Naudingų variantų paveldėjimas
  • Specifikacija (naujų rūšių formavimasis)
  • Sužinokite daugiau apie NIOS vyresnius vidurinius užrašus

Ką galime padaryti iš aukščiau pateiktos diagramos:

  • Santykinio EL padidėjimas per pastaruosius 200 milijonų metų rodo aiškiai apibrėžtą modelį
  • Sparčiausias augimas buvo prieš 600–250 milijonų metų, kai rūšys pirmą kartą pasirodė sausumoje
  • Neabejotinai svarbūs masiniai išnykimai, nes jie iš esmės keičia augimo tempą
  • Nepakeistas rodiklis būtų sukūręs dabartinį žmogaus EL lygį prieš maždaug 60 milijonų metų
  • Žemyninė norma yra daug didesnė nei vandenyno norma
  • Sklandi ekstrapoliacija atgal iš paskutinių kelių milijonų metų žemyno duomenų rodo, kad intelektui atsirasti reikia 20 milijardų metų

Tikėtina, kad nei vystantis sausumos ekosistemoms, maistinių medžiagų srautas į vandenynus buvo sutrikęs, o tai sumažino ekosistemų augimo greitį per likusį geologinį laiką.


3.4: Pagrindinės evoliucijos teorijos sąvokos

  • Prisidėjo Michael W. Klymkowsky ir Melanie M. Cooper
  • Kolorado Boulderio universiteto ir Mičigano valstijos universiteto profesoriai (MSCD ir chemija)

Taigi, kokiais faktais ir išvadomis grindžiama evoliucijos teorija? Du jo pagrindiniai pastebėjimai yra glaudžiai tarpusavyje susiję ir pagrįsti empiriniais stebėjimais, susijusiais su augalų ir gyvūnų veisimu bei natūralių populiacijų charakteristikomis. Pirmasis yra tas faktas, kad bet kokio tipo organizmus, kuriuos mes tiriame, pakankamai atidžiai žiūrėdami, tiksliai matydami matomus ir elgesio bruožus (šis organizmo aprašymas žinomas kaip jo fenotipas), pastebime, kad individai skiriasi vienas nuo kito. . Dar daugiau, augalų ir gyvūnų augintojai pripažino, kad kontroliuojamų individų poravimosi palikuonys dažnai rodė panašius į savo tėvų fenotipus, o tai rodo, kad fenotipiniai bruožai gali būti paveldimi. Daugelį kartų naminių gyvūnų ir augalų augintojai naudojo tai, kas dabar žinoma kaip dirbtinė atranka, kad sukurtų prijaukintų augalų ir gyvūnų, kurių fenotipai labai perdėti, asortimentą. Pavyzdžiui, pradžia

Prieš 10 000 metų augalų selekcininkai Mezoamerikoje sukūrė šiuolaikinius kukurūzus (kukurūzus), selektyviai veisdami teosinte žolės variantus. 68 Atrodo, kad visų veislių šunys, nuo mažų iki gana milžiniškų, yra kilę iš bendro protėvio, gyvenusio tarp

Prieš 19 000–32 000 metų (nors, kaip visada, būkite skeptiški, gali būti, kad būtų galima patikslinti, kur ir kada gyveno šis bendras protėvis). 69 Visais atvejais konkrečių prijaukintų organizmų kūrimas vyko pagal tą patį modelį.

Veisimui tarpusavyje buvo atrinkti organizmai, turintys pageidaujamų (arba pageidaujamų) savybių. Organizmai, neturintys šių savybių, buvo išmesti ir jiems nebuvo leista veistis. Šis procesas, atliktas per šimtus iki tūkstančių kartų, sukėlė organizmus, turinčius skirtingas ar perdėtas pasirinkto bruožo formas. Labai svarbu suprasti, kad ši strategija galėtų veikti tik tuo atveju, jei pradinėje pasirinktoje populiacijoje būtų skirtingos bruožo versijos ir bent dalis šios fenotipinės variacijos atsirado dėl genetinių, tai yra paveldimų, veiksnių. Iš pradžių buvo visiškai neaišku, kas buvo šie paveldimi veiksniai, tačiau galime juos vadinti organizmo ir rsquos genotipu, nors ankstyvieji augalų ir gyvūnų augintojai niekada nebūtų vartoję šio termino.

Tai reiškia, kad skirtingi organizmai turi skirtingus genotipus ir kad skirtingi genotipai gamina skirtingus fenotipus, tačiau iš kur atsirado genotipiniai skirtumai, buvo visiškai neaišku ankstyviesiems augalų ir gyvūnų augintojams. Ar jie buvo įspausti į organizmą tam tikru būdu, remiantis jo patirtimi, ar jie buvo aplinkos veiksnių rezultatas? Ar genotipas buvo stabilus, ar jį galėjo pakeisti patirtis? Kaip genotipiniai veiksniai buvo perduodami iš kartos į kartą? Ir kaip tiksliai tam tikras genotipas sukėlė ar paveikė konkretų fenotipinį bruožą. Kaip matysime, bent paviršutiniškai, šis paskutinis klausimas vis dar yra prastai išspręstas daugeliui fenotipų.


Evoliucijos greičių skirtumų paaiškinimas

Tai, kokiu greičiu evoliucija sukuria naujas augalų ir gyvūnų rūšis arba kai išnyksta esamos rūšys, kelia didelį susidomėjimą - ir ne tik mokslininkams. Taip yra todėl, kad specifikacijos ir išnykimo tempai gali daug ką pasakyti apie mūsų planetos istoriją. Jei per tam tikrą intervalą atsiranda daug naujų rūšių, tai reikštų palankias sąlygas gyvybei žemėje. Priešingai, nepaprasti įvykiai gali sukelti masinį išnykimą, kurio garsiausias pavyzdys buvo įvykis, prieš 66 milijonus metų sunaikinęs dinozaurus, tikriausiai dėl meteorito smūgio.

Paslaptingas neatitikimas

Sunku nustatyti dažnumą, kuriuo praeityje rūšys atsirado, o vėliau vėl išnyko. „Niekas ten nebuvo liudininkas šių procesų, kaip jie įvyko“, - sako Rachel Warnock, ETH Ciuricho Kompiuterinės evoliucijos tyrimų grupės postdoc. Štai kodėl mokslininkai netiesioginiais metodais bando išvesti specifikacijos ir išnykimo rodiklius. Kai kuri informacija gaunama iš skirtingų geologinių laikų datuojamų fosilijų.

Kitas informacijos šaltinis yra iš šiandien egzistuojančių rūšių. Visų pirma, iš vadinamųjų filogenetinių (arba evoliucinių) gyvų rūšių medžių, pagrįstų DNR analize. Taikydami šiems medžiams statistinius metodus, mokslininkai gali nustatyti, kaip dažnai atsirado naujų rūšių, o senosios išnyko.

Tačiau šie du metodai yra problemiški, nes jie dažnai duoda prieštaringus rezultatus: iš iškastinio įrašo gauti specifikacijos ir išnykimo rodikliai dažnai yra daug didesni nei apskaičiuoti naudojant filogenetinius metodus. Iki šiol neaišku, kas buvo atsakingas už šį neatitikimą.

Sujungus skirtingus metodus

Tačiau dabar, bendradarbiaudama su kitais mokslininkais, Rachel Warnock ir Kompiuterinės evoliucijos tyrimų grupės vadovė Tanja Stadler rado paaiškinimą. „Abu metodai yra pagrįsti skirtingomis prielaidomis apie tai, kaip formuojasi naujos rūšys“, - sako Warnockas. Štai kodėl jie daro skirtingas išvadas. Bet jei jie atspindi šias skirtingas prielaidas, tada rezultatus galima suderinti.

Tyrėjai sugebėjo tai įrodyti, žiūrėdami į įvairias gyvūnų grupes, tokias kaip banginiai, iltys ir galvijai. Jų sėkmę iš dalies lėmė jų pačių sukurtas kompiuterinis modelis: „Dabar galime suvienyti abi perspektyvas“, – sako Warnockas. Jų darbo rezultatai buvo paskelbti žurnale Gamtos komunikacijos.

Įžvalgos apie specifikaciją

Dabartinis mąstymas teigia, kad egzistuoja ne vienas, o keli mechanizmai, kuriais atsiranda naujos rūšys (žr. Langelį). Kiekvienas mechanizmas duoda skirtingus rezultatus, procesas gali sukurti vieną ar dvi naujas rūšis, o pradinė rūšis arba toliau egzistuoja, arba išnyksta.„Naudodami statistinius metodus filogenijoms ir fosilijoms analizuoti, mokslininkai iki šiol aiškiai neatsižvelgė į šias skirtingas galimybes“, - sako Warnockas.

Naujasis modelis dabar juos apima, taip užtikrinant, kad iškastinėmis medžiagomis pagrįsta ir filogenetinė informacija sudarytų suderinamus specifikacijų ir išnykimo rodiklius.

Jame taip pat pateikiama informacija apie tai, koks rūšiavimo mechanizmas vyravo tam tikroje gyvūnų ar augalų grupėje. Pavyzdžiui, evoliucinis medis ir banginių iškasenų įrašai atskleidžia, kad dažniausias būdas gali būti anagenezė, ty pradinės rūšys palaipsniui virsta naujomis (3 režimas žr. langelį). Todėl modelis gali būti naudojamas būsimuose tyrimuose, siekiant įgyti naujų įžvalgų apie organizmų evoliuciją. Tai taip pat padeda geriau nei anksčiau suderinti iškastinėmis medžiagomis pagrįstos ir filogenetinės analizės rezultatus.

Trys būdai, kaip gali atsirasti naujų rūšių:

  • Pumpurėjimas: nauja rūšis atsiskiria nuo esamos, kuri ir toliau egzistuoja (1 nauja, 0 išnykusi).
  • Kladogenezė: rūšis skyla į dvi naujas rūšis, o protėvių forma išnyksta (2 naujos, 1 išnykusi).
  • Anagenezė: Rūšis toliau vystosi į naują rūšį, o protėvių forma miršta (1 nauja, 1 išnykusi).

Pradedant nuo vienos rūšies, naujos rūšys gali atsirasti bet kuriuo iš trijų būdų. Savo tyrime ETH tyrėjai ištyrė, ar tam tikros rūšys vienu iš vyraujančių būdų sukėlė naujas.


Biologijos namų darbai 13 skyrius: Evoliucija - natūrali atranka

Vadovėlio užduotis: 13 skyrius: Kaip populiacijos vystosi, 1–11 skyriai.

Studijų pastabos
  • 13.1 Tekste evoliucija pristatoma kaip pagrindinė biologijos teorija, gija, jungianti visas kitas dalis. Turėkite tai omenyje, kai studijuojame šį ir kitą vienetą, kurie abu nagrinėja panašumus tarp organizmų (remiantis bendrais mūsų tiriamais cheminiais procesais ir ląstelių funkcijomis) ir skirtumus tarp rūšių ir tarp individų.
  • 13.2 Fosilijų įrodymai naudojami siekiant nustatyti vystymosi seką, pagrįstą uolienų, kuriose yra fosilijų, amžiaus geologine interpretacija. Pasimatymai atliekami lyginant radioaktyviųjų izotopų lygius (turime daryti prielaidas apie pradines izotopų koncentracijas) ir žiūrėdami į stratifikacijos lygius.
  • 13.3 Atrodo, kad tam tikrų rūšių pereinamųjų formų fosilijos patvirtina hipotezę, kad buvo pritaikytos naujos funkcijos.
  • 13.4-5 Įprastos struktūros (homologinės struktūros) su skirtingomis funkcijomis naudojamos papildyti fosilijas kaip evoliucijos įrodymą. Bendrų struktūrų paveldėjimą taip pat galima atsekti naudojant molekulinę biologiją (DNR sekos tyrimai). Kai kuriose rūšyse homologinės struktūros atsiranda embrione, bet ne suaugusiems asmenims. Šiais modeliais galima nustatyti skirtingų rūšių panašumą. Kuo didesnis DNR sekos panašumas, tuo neseniai rūšys išsiskyrė.
  • 13.6 Darvinas pasiūlė natūralią atranką kaip mechanizmą, paaiškinantį rūšies individų savybių pasiskirstymo pokyčius laikui bėgant. Šioje jo teorijos dalyje nėra sukurtos naujos rūšys, tačiau tam tikro bruožo dažnis populiacijoje laikui bėgant kinta, nes nesugeba daugintis tie rūšies nariai, kuriems trūksta kritinių bruožų, leidžiančių išgyventi.
  • 13.7 Natūrali atranka vyksta šiuolaikinėse populiacijose ir gali būti stebima net trumpą laiką. Vienas iš pavyzdžių yra atsparių vabzdžių padermių sukūrimas po plataus insekticidų naudojimo.
  • 13.8 Vieninteliai veiksniai, galintys įvesti naujų bruožų, yra DNR nukleotidų sekų mutacijos. „Išmoktos savybės“ negali būti perduodamos jokiomis materialinėmis priemonėmis. Naujas derinius bruožų atsiranda natūraliai, kai lytinis dauginimasis apima „perėjimo“ mechanizmą mejozės metu.
  • 13.9 Evoliucija naudojama ne individo pokyčiams paaiškinti, o bruožams, išreikštiems populiacijomis. Vieninteliai bruožai, į kuriuos galima atsižvelgti, turi būti paveldimi bruožai. Laikui bėgant, dalis gyventojų, turinčių tam tikrą bruožą (tam tikro geno alelį), pasikeis reaguojant į aplinkos veiksnius.
  • 13.10 Hardy-Weinbergo lygtis numato tam tikro bruožo populiacijos procentą, jei Jai įtakos neturi jokie aplinkos veiksniai. Gyventojų skaičiaus pokyčiai rodo gyventojus veikiančių aplinkos veiksnių lygį. Norint pasiekti pusiausvyrą, reikia apskaičiuoti Hardy-Weinberg lygtį didelėse populiacijose be mutacijų, atsitiktinio poravimosi ir išorinių poveikių.
  • 13.11 Visuomenės sveikatos organizacijos naudoja Hardy-Weinberg principus, kad nustatytų, ar populiacijoje vyksta neatsitiktiniai pokyčiai.

Web paskaita

Prieš pokalbį perskaitykite šią žiniatinklio paskaitą: Evoliucijos teorija

Užsirašykite visus jums rūpimus klausimus ir būkite pasirengę aptarti paskaitą pokalbyje.

Atlikite toliau nurodytą studijų veiklą:

Peržiūrėkite „Evolution in Action“ žaidimą „PBS Nova“ svetainėje. Spustelėkite Paleisti interaktyvų. Perskaitykite taisykles ir instrukcijas (pasiekiama mygtukais apatiniame dešiniajame žaidimo ekrano kampe). Kaip keičiant aplinką (keičiant fono spalvas) keičiasi populiacija?

Pokalbių rengimo veikla

  • Esė klausimas: Sesijos „Moodle“ forumas jums paskirs konkretų tyrimo klausimą, kad galėtumėte pasiruošti pokalbiui. Turite perskaityti šį klausimą ir paskelbti savo atsakymą anksčiau pokalbis prasideda šiai sesijai.
  • Meistriškumo pratimas: Skyriaus „Moodle Mastery“ pratybose bus skyrių, susijusių su mūsų pokalbių tema. Pabandykite užbaigti tai prieš prasidedant pokalbiui, kad galėtumėte užduoti klausimus.

Skyrius Viktorina

Laboratorinis darbas

© 2005–2021 Šį kursą siūlo Scholars Online, ne pelno organizacija, remianti klasikinį krikščionišką švietimą per internetinius kursus. Leidimas nukopijuoti kurso turinį (pamokas ir laboratorijas) asmeninėms studijoms suteikiamas studentams, kurie šiuo metu arba anksčiau buvo įtraukti į kursą per „Scholars Online“. Dauginti bet kokiu kitu tikslu be aiškaus raštiško autoriaus sutikimo draudžiama.


C evoliucija4 augalai: nauja CO sąveikos hipotezė2 ir vandens ryšius tarpininkaujant augalų hidraulikai

C4 fotosintezė išsivystė daugiau nei 60 kartų kaip anglies koncentravimo mechanizmas, padidinantis protėvių C.3 fotosintezės kelias. Fotosintezės greitis ir efektyvumas yra didesni C4 nei C.3 tipas esant atmosferos CO2 išsekimas, didelė šviesa ir temperatūra, o tai rodo, kad šie veiksniai yra svarbūs selektyvūs veiksniai. Ši hipotezė atitinka lyginamąją žolių analizę, kuri rodo pasikartojančius evoliucinius perėjimus iš šešėlinio miško į atviras buveines. Tačiau tokie aplinkos pokyčiai taip pat daro didelę įtaką augalų ir vandens santykiams. Manome, kad per didelė vandens transporto paklausa yra susijusi su mažu CO2, aukšta šviesa ir temperatūra būtų parinkta C temperatūrai4 fotosintezė ne tik siekiant padidinti fotosintezės efektyvumą ir greitį, bet ir kaip vandens taupymo mechanizmas. Mūsų pasiūlymą patvirtina literatūros ir fiziologinių modelių įrodymai. C4 kelias leidžia didelius fotosintezės greičius esant žemam stomatiniam laidumui, net esant mažam atmosferos CO2. Dėl to sumažėjęs prakaitavimas apsaugo hidraulinę sistemą, leisdamas stomatai likti atviroms ir ilgiau palaikyti fotosintezę džiovinant atmosferos ir dirvožemio sąlygas. C. evoliucija4 Todėl fotosintezė tuo pat metu pagerino augalų anglies ir vandens santykius, todėl atmosferos CO buvo labai naudingas2 sumažėjo ir pakilo ekologinė vandens paklausa.

1. Fotosintetinis konservatyvumas ir įvairovė

Fotosintezė išsivystė tik vieną kartą, ir kiekvienas fotoautotrofinis organizmas Žemėje naudoja tą patį „C“3 kelias“ [1]. Šiame biocheminiame cikle CO fiksacijai naudojamas fermentas Rubisco2 į penkių anglies akceptorių molekulę, gaminančią trijų anglies organinių rūgščių, ant kurių ATP ir NADPH, susidarę dėl šviesos reakcijų, yra panaudojami cukrui generuoti ir akceptoriaus molekulei regeneruoti. Pigmentai ir baltymai, susiję su C.3 fotosintezė yra labai išsaugota fotosintezės organizmuose, ir šis kelias veikia nepakitęs daugumoje rūšių, vadinamų „C“3 augalai“. Tačiau pagrindinis C.3 kelias taip pat buvo papildytas anglies koncentravimo mechanizmais (CCM) keliose linijose, iš kurių daugelis išsivystė ankstyvojo neogeno metu po didžiulio atmosferos CO išeikvojimo.2 [2–5].

„C4 „fotosintezė“ yra bendras terminas, apibūdinantis CCM, kurie iš pradžių per fermentą fosfenolpiruvato karboksilazę (PEPC) fiksuoja anglį į keturių anglies organines rūgštis [6], o paskui išskiria CO.2 iš šių C4 rūgštys C maitinimui3 kelias ląstelės ar lapo skyriuje [7,8] (1 pava). Skyrius yra izoliuotas nuo atmosferos ir atsparus CO2- nuotėkis, todėl CO2 yra praturtintas aktyvioje Rubisco vietoje [12] (1 pava). C koordinavimas4 ir C3 biocheminiams keliams reikia sudėtingų metabolizmo pokyčių, o šių takų suskirstymas paprastai priklauso nuo specializuotos lapų anatomijos (1 pav.)b). C4 todėl fotosintezė yra sudėtingas bruožas, pagrįstas šimtų genų transkripcijos reguliavimu [13] kartu su reguliavimu po transkripcijos [14] ir baltymų koduojančių sekų pritaikymu [15].

1 pav. C mechanizmas4 fotosintezė. (a) Supaprastinta C schema4 sindromas, parodantis, kaip C3 kelias yra izoliuotas nuo atmosferos daugumoje C4 specializuotame audinyje, sudarytame iš ryšulio apvalkalo ląstelių (BSC). C4 kelias užfiksuoja CO2 mezofilo ląstelėse (MC), naudojant fermentus karboanhidrazę (CA) ir fosfoenolpiruvato karboksilazę (PEPC). Tada ji perneša fiksuotą anglį į BSC, kur dekarboksilazės fermentai (DC) išskiria CO2, kuris aplink Rubisco kaupiasi iki didelės koncentracijos. (b) C skersinė pjūvis4 lapas, rodantis MC ir BSC išdėstymą. Šiame paveikslėlyje BSC yra storesnių sienelių, tamsesni ir sudaro žiedus aplink venas (pritaikyta pagal Watson & amp; Dallwitz [9]). Padidėjęs BSC, palyginti su MC, ir artimi tarpai tarp venų yra būdingi C4 lapai, o šis modelis vadinamas „Kranzo anatomija“. (c) Paaiškinimas, kaip skiriasi CO2 o temperatūra palanki C3 arba C4 rūšys [10,11]. Schemoje parodytas CO diapazonas2 prognozuojama, kad dalinis slėgis ir temperatūra palankiai paveiks C augimą3 arba C.4 rūšių, remiantis maksimaliu kvantiniu fotosintezės derliumi. Kvantinis derlius yra fotosintezės efektyvumo matas, kuris sumažėja C3 augalai, kai fotokvėpavimas padidėja esant mažai CO2 ir aukšta temperatūra (atkurta gavus Edwards leidimą ir kt. [3], kuris buvo pritaikytas iš Ehleringerio ir kt. [11]).

Nepaisant sudėtingumo C4 fotosintezė, buvo užfiksuota daugiau nei 60 augalų linijų [16]. Ši įspūdinga evoliucinė konvergencija tikriausiai atsiranda dėl to, kad kelias yra sukurtas iš daugybės jau egzistuojančių genų tinklų [17] ir pakeistų fermentų, kurie jau yra C, lygių ir raiškos modelių.3 lapai [18–20]. Daugelis žinomų C4 giminės atsiranda klasteriuose, o tai rodo, kad jie dalijasi ankstyvaisiais žingsniais evoliucijos trajektorijoje link C4 fotosintezė, nepriklausomu keliu pasirinkta tik vėlesniuose proceso etapuose [21].

Pastaraisiais metais genomo, molekulinės genetikos, fiziologijos, ekologijos, biogeografijos, evoliucinės biologijos ir geomokslų įrodymai praturtino mūsų supratimą, kada, kur ir kaip C4 vystėsi fotosintezė. Čia pratęsiame ankstesnį darbą, kuriame daugiausia dėmesio buvo skiriama kodėl kelias išsivystė, remiantis aplinkos sąlygomis, kurios paskatino natūralią atranką. Pradedame apžvelgdami nusistovėjusią dabartinę hipotezę, kad atmosferos CO2 išsekimas, aukšta temperatūra ir atvira aplinka, pasirinkta C4 būdas tiesiogiai pagerinti fotosintezės greitį ir efektyvumą. Mūsų pagrindinis tikslas – įvesti naują šių idėjų dimensiją, siūlant, kad tos pačios aplinkos sąlygos – CO2 išeikvojimas, aukšta temperatūra ir atvira aplinka, taip pat sezoninė sausra, taip pat pasirinktų C4 fotosintezė dėl papildomos priežasties, ty kompensuoti augalų hidraulinės sistemos apkrovą, atsirandančią dėl per didelio vandens transporto poreikio. Mūsų hipotezė atitinka naujausias lyginamąsias ekologinės nišos evoliucijos ir augalų fiziologijos analizes, kurios rodo svarbų C poveikį.4 augalų ir vandens santykių kelias. Mes remiame savo pasiūlymą remdamiesi literatūros įrodymais ir mechaniniais modeliais, kurie apima naujausią supratimą apie tai, kaip hidraulika, stomatai ir fotosintezė yra koordinuojami lapuose. Mūsų pagrindinis dėmesys skiriamas žolėms, tačiau savo analizę papildome papildomais eudikotų įrodymais.

2. Aplinkos atranka dėl fotosintezės efektyvumo

Atmosferos CO2 išeikvojimas ilgą laiką buvo laikomas pagrindiniu C atrankos spaudimu4 CCM dėl skirtingo poveikio C efektyvumui3 ir C4 fotosintezė [22]. Šis skirtumas atsiranda dėl to, kad aktyvi „Rubisco“ svetainė negali visiškai atskirti CO2 ir O.2, ir katalizuoja abiejų molekulių fiksaciją [23,24]. Deguonies prisotinimo reakcija sukuria toksiškas tarpines medžiagas, kurios turi būti metabolizuojamos fotokvėpuojant, kad jos taptų nekenksmingos ir atgautų anglį. Dėl deguonies fotosintezė tampa mažiau efektyvi, nes ji tiesiogiai konkuruoja su karboksilinimu (CO2-fiksacija) ir todėl, kad fotokvėpavimas sunaudoja fotochemijos produktus ir išlaisvina CO2. C3 karboksilinimo ir prisotinimo deguonimi santykis (taigi ir fotosintezės efektyvumas) greitai mažėja mažėjant atmosferos CO2, ypač esant aukštai temperatūrai [25]. Priešingai, fiksuojant bikarbonato joną, o ne CO2, C.4 kelias nepainioja CO2 su O.2 (figūra 1a). Be to, izoliuodami „Rubisco“ nuo atmosferos ir koncentruodami CO2 savo aktyvioje vietoje [26] taip pat sumažina deguonies tiekimą C3 kelias. Tačiau energija, reikalinga norint paleisti C4 CCM sukelia fotosintezės efektyvumo išlaidas visomis sąlygomis [27, 28]. Tai reiškia, kad efektyvumas C4 fotosintezė yra tik didesnė nei C3 tipo esant tokioms sąlygoms, kurios skatina didelį fotokvėpavimo greitį [19]. Žemas atmosferos CO2 aukšta temperatūra laikoma ypač svarbia, kad būtų palankesnė C4 fotosintezė su CO „kryžminiu slenksčiu“2 35–55 Pa ir 25–30 ° C temperatūroje (1 pavc [10,11]).

Kitas fiziologinis skirtumas tarp C.3 ir C4 rūšis atsiranda todėl, kad Rubisco karboksilinimo reakciją labai riboja jo substratas, kai CO2 aktyvioje vietoje nukrenta žemiau maždaug 70 Pa [29]. Atsparumas CO2 difuzija iš atmosferos į chloroplastą reiškia, kad šis apribojimas atsiranda, kai atmosferos CO2 lygis nukrenta žemiau maždaug 100 Pa. Priešingai, reikšmingas CO2-ribojimas atsiranda tik C4 augalai atmosferos CO2 lygis yra mažesnis nei 20 Pa [30]. CO2-Rubisco prisotinimas C4 fotosintezė reiškia, kad esant stipriai šviesai fermentas pasiekia savo prisotintą katalizinį greitį, padidindamas fotosintezės skirtumą tarp C.3 ir C4 rūšių. Dėl to atvirose buveinėse „kryžminimo slenkstis“ padidinamas iki didesnio CO2 koncentraciją ir žemesnę temperatūrą [31]. Ir atvirkščiai, vėsus miško požeminės aplinkos atspalvis suteikia mažai naudos C4 kelias per C3 tipas [32], nors kartą C4 vystosi giminėje, palikuonių rūšys gali įsiveržti į šešėlines buveines, pakeisdamos jų audinių išlaidas, leisdamos išlaikyti fotosintezės greičio pranašumą prieš kartu vykstančius C3 rūšis [33].

Anksčiau buvo pasiūlyta, kad vandens santykiai turi įtakos C evoliucijai4 fotosintezė netiesioginiu būdu. Sausumos kraujagysliniams augalams vandens praradimas yra neišvengiama fotosintezės kaina, reguliuojama dėl turgoro sukelto stomato porų apertūros sumažėjimo. Buvo iškelta hipotezė, kad dalinis stomatozės uždarymas siekiant išsaugoti vandenį sausuose ir druskinguose dirvožemiuose arba sausose atmosferos sąlygose (kurioms būdingas didelis garų slėgio deficitas (VPD)).4 fotosintezės efektyvumui [34]. Taigi sumažinta stomatinė diafragma (i) riboja CO2 tiekimas fotosintezei ir (ii) sumažina transpiraciją, taip sumažindamas latentinį šilumos nuostolį ir pakeldamas lapų temperatūrą. Abu efektai padidina fotokvėpavimą ir sumažina C efektyvumą3 fotosintezė ir palankumas C.4 tipo.

Todėl bendras fiziologiniais įrodymais pagrįstas lūkestis yra tas, kad mažėjantis atmosferos CO2 turėtų pasirinkti C4 fotosintezė karštoje, atviroje ir sausoje arba druskingoje aplinkoje, kur fotokvėpavimas yra ypač didelis C3 rūšis [19].

3. Ekologiniai varikliai c4 kelio evoliucija

Naujausi duomenys apie laiką C4 kilmė ir geologinė istorija patvirtino šias idėjas dėl mažo CO svarbos2 aukšta temperatūra ir apšvita, bet taip pat pabrėžia sausumo svarbą. Pirma, evoliucinių perėjimų modeliavimas iš C3 į C.4 fotosintezė, naudojant laiko kalibruotą molekulinę filogeniją, parodė, kad C4 visos kilmės atsirado per pastaruosius 30 Myr, be jokio skirtumo tarp vienaląsčių ir eudikotų linijų laiko (2 pav.) [35–37]. Antra, keli geologiniai pavyzdžiai rodo, kad atmosferos CO2 didžiąją šio 30 Myr intervalo dalį išliko žemiau 60 Pa (2 pav.), po dramatiško nuosmukio oligoceno laikotarpiu (23–34 mln. mln.), kuris atitinka Antarkties ledyno pradžią [4]. Todėl C.4 Atrodo, kad fotosintezė išsivystė CO2- išeikvota atmosfera, neapibrėžtumo ribose, kuri būdinga filogenetiniams ir geologiniams įrodymams [4,37].

2 pav. Geologinė atmosferos CO istorija2 ir numatomas C amžius4 evoliucinės kilmės. Paleo-atmosferos CO2 Cenozojaus istorija yra rekonstruota iš daugybės nepriklausomų įgaliotųjų (šviesiai pilki apskritimai), su išlyginta geriausiai tinkančia linija, apimančia visus įrodymus (atgauta gavus „Beerling & amp. Royer“ leidimą [4]). Numatomas amžius C.4 Evoliucinė žolių (tamsiai pilkos horizontalios juostos) ir eudikotų (juodos horizontalios juostos) kilmė buvo gauta naudojant filogenetines išvadas ir kalibravimą pagal fosilijas [35]. Storos juostos reiškia neapibrėžtumą kiekvienos C padėtyje4 evoliucinė kilmė filogenijoje, o plonos juostos rodo netikrumą nustatant filogenijos datą (atgaminta gavus Christino leidimą) ir kt. [35]).

Hipotezė, kad aukšta temperatūra pasirenka C4 fotosintezė buvo palaikoma 30 metų, remiantis pastebėjimu, kad rūšių turtingumas C.4 žolės didėja palei platumos ir aukščio temperatūros gradientus [32,38,39]. Tačiau filogenetinės lyginamosios analizės parodė, kad C.4 rūšys negyvena šiltesnėje aplinkoje nei artimiausios C3 artimiesiems. Pirma, Edwards & amp Still [40] parodė, kad C nebuvimas4 rūšis iš didelio aukščio, esančio daugiausia egzotiškoje Havajų žolės floroje [39], geriau paaiškinti filogenetinė istorija nei fotosintezės kelias. Išskirtinai C.3 linija Pooideae labiausiai tinka vėsioje, aukštoje vietoje. Tačiau PACMAD linijos rūšių daugiausia yra šiltuose žemumose, nepriklausomai nuo to, ar jos naudoja C3 arba C.4 fotosintezė. Edwardsas ir Smitas [41] toliau tyrė šį modelį, rekonstruodami temperatūros nišos raidą pasaulio žolėse. Jų analizė parodė, kad žolės kilusios iš tropikų. C3 ir C4 PACMAD klado rūšys daugiausia išliko šiose šiltose aplinkose, neatsižvelgiant į fotosintezės kelią, o Pooideae prisitaikė ir spinduliavo žemos temperatūros aplinkoje. Taigi, C4 fotosintezė vystėsi esant aukštai temperatūrai, tačiau pagrindinė naujovė, sukėlusi ekologinį žolių rūšiavimą pagal temperatūros gradientus, buvo tam tikrų C prisitaikymas.3 kilmė į šaltas sąlygas [41].

Lyginamoji analizė taip pat patvirtina hipotezę, kad C4 kelias žolėse išsivystė atviroje aplinkoje. Pirma, modeliuojant evoliucinių perėjimų tarp C greitį3 ir C4 fotosintezę ir šešėlines bei atviras buveines, Osborne'as ir Freckletonas [42] parodė, kad C4 kilmė buvo žymiai didesnė atviroje nei šešėlinėje aplinkoje. Antra, Edwardsas ir Smithas [41] kiekybiškai įvertino aplinkos nišos poslinkį, kuris yra susijęs su evoliuciniais perėjimais iš C3 į C.4 fotosintezė. C ištakos4 fotosintezė paprastai buvo siejama su migracija iš sezoninės atogrąžų nišos į sezoninę, subtropinę, ekologiniu pokyčiu, atitinkančiu perėjimą nuo drėgnų atogrąžų miškų prie sausesnių, atviresnių miškų ar savanų buveinių [41]. Šios papildomos analizės rodo, kad C.4 fotosintezė išsivystė C3 rūšys, migravusios iš savo protėvių nišos atogrąžų miškuose ir įsiveržusios į atviras subtropines miškų ar savanų buveines. C4 todėl kelias atrodo esminis prisitaikymas prie vieno iš svarbiausių ekologinių perėjimų žolių evoliucijos istorijoje [43], kuris galiausiai leido surinkti atogrąžų pievų biomą.

C dalis4 eudikotinių florų rūšių daugėja didėjant sausringumui [11]. Naujausios lyginamosios analizės regioniniu ir pasauliniu mastu rodo, kad C ne tik teikia pirmenybę atviroms buveinėms, bet ir4 žolės taip pat surūšiuotos į sausesnes aplinkos nišas nei jų C3 giminaičiai [40–42]. Tačiau žolėms nėra įrodymų, kad C.4 fotosintezė greičiausiai vystysis kserinėse, o ne mezinėse buveinėse [42]. Atvirkščiai, paskirstymas C4 rūšys sausose vietose gali būti paaiškintos dviem išvadomis iš lyginamosios analizės: (i) kad C4 kilmę lydėjo perėjimas į sausesnę ekologinę nišą drėgnuose subtropikuose [41] ir (ii) didesnė tikimybė, kad C.4 nei C.3 giminės įsiskverbs į labai sausą (kserinę) aplinką [42]. Kai kuriose sistemose C.4 žolės toleruoja didesnį sausumą nei C.3 gretimų teritorijų rūšių, pavyzdžiui, buvo teigiama, kad tam tikri C.4 Kalahari žolės pasitaiko tose vietose, kurios yra per sausos3 tipas išliks [44]. Santykiai su vandeniu aiškiai vaidina svarbų vaidmenį abiejų C ekologijoje ir biogeografijoje4 vienaląsčiai ir C4 eudikotai.

Todėl fiziologinio darbo ir lyginamųjų analizių rinkinys palaiko teoriją, kaip žemas atmosferos CO2 per pastaruosius 30 m. atranka pagerino fotosintezės greitį ir efektyvumą karštoje ir atviroje aplinkoje. Trūko supratimo apie augalų ir vandens santykių svarbą diferencijuojant fotosintezės tipus tokioje aplinkoje.

4. Įtempti augalų ir vandens santykius bendrai2-nualinta atmosfera

Daugybė geologinių, ekologinių ir fiziologinių įrodymų rodo, kad vandens tiekimo apribojimas ir garavimo poreikio padidėjimas buvo svarbūs ekologiniai veiksniai C evoliucijos metu.4 rūšių. Pirma, nuolatiniai ledo lakštai su mažu CO2 Yra žinoma, kad „ledainės“ klimato intervalai sumažina atmosferos drėgmės lygį, o vėsioje temperatūroje sumažėja hidrologinio ciklo intensyvumas ir padidėja klimato sezoniškumas [45]. Dėl to CO2- Per pastaruosius 30 mirų išeikvotas „ledynų“ klimatas lėmė, kad didelėje Žemės paviršiaus dalyje sumažėjo ekologinis vandens prieinamumas.

Paleontologiniai įrodymai atskleidžia, kad atvira miško, savanų ir pievų augmenija pradėjo plisti į didelius tropikų ir subtropikų plotus mioceno laikotarpiu (24–6 mln. mln. mėn.) [3,46]. Analogiškai su šiuolaikinio pasaulio procesais, šias atviras atogrąžų ir subtropines ekosistemas greičiausiai sukėlė sezoninis sausumas, edafinės sąlygos, neįskaitant medžių (įskaitant didelį druskingumą), ir gaisro bei stambių žinduolių žolėdžių gyvulių trikdymas [3,47 –49]. Žemas atmosferos CO2 gali sąveikauti su kiekvienu iš šių procesų, ribodamas medžių augimą [50–52]. Ugnies linkusioje aplinkoje šis apribojimas reiškia, kad medžiai yra mažiau linkę tapti pakankamai dideli, kad galėtų išgyventi paviršinius gaisrus [51,53]. Iš tiesų, šiuolaikinėse meziškose savanose sumedėjusių augalų danga didėja, reaguojant į didėjantį CO2 [53]. C4 augalai paprastai yra trumpo ūgio žolės, o tik retais atvejais-tik medžiai (kelios Havajų C rūšys)4Euforbija yra visiškai medžiai, įskaitant atogrąžų miškus, taip pat sausų miškų rūšis ir Halogenas Vakarų Azijos medžiai turi C.4 fotosintezės stiebai). Todėl pagrindinis sezoninio sausumo vaidmuo mažinant miškingumą reiškia, kad ankstyvasis C4 augalai, gyvenantys atviroje atogrąžų ir subtropikų aplinkoje, galėjo būti veikiami gaisro ir (arba) dirvožemio džiūvimo epizodų.

Vandens poreikis, kurį sukelia potenciali evapotranspiracija (PET), taip pat yra daug didesnis atvirose buveinėse augantiems augalams nei pavėsingose ​​požeminėse aplinkose. Šį aplinkos kontrastą sukelia tarpusavyje susijusių mikroklimato efektų rinkinys, susijęs su medžių danga, parodyta 3 paveiksle, naudojant lauko stebėjimus ir lapų energijos balanso bei garavimo modelį (A priedas). Mikrometeorologiniai duomenys pateikti 3 pava, b atogrąžų (Meksika) ir vidutinio klimato (Naujoji Zelandija) vietovėse esantiems skersgatviams, kertantiems atogrąžų miškų kraštą į gretimas ganyklas [54,55]. Uždaros miško lajos paprastai sulaiko daugiau nei 95 procentus krintančios trumpųjų bangų spinduliuotės (3 pav.a, b). Lapų energijos balanso modelis rodo, kad tai žymiai sumažina grynąją spinduliuotę, taigi ir energiją, kuri skatina garavimą (latentinis šilumos srautas) žemės lygyje (3 pav.).c, d). Žemės paviršiaus šešėliavimas po miško laja taip pat sumažina oro temperatūrą žemės lygyje (atogrąžų pavyzdyje nuo 28 iki 25 °C, o vidutinio klimato pavyzdyje 3 pav.) nuo 10 iki 5 °C. Todėl garų slėgio gradientas, skatinantis transpiraciją, kaip nurodyta VPD, taip pat mažėja (3 pav.a, b). Galiausiai vėjo greitis miškingoje vietoje yra mažesnis nei atviroje aplinkoje (3 pava, b). Tai sumažina lapų ribinio sluoksnio laidumą vandens garams (3 pav.)e, f) ir dar labiau sulėtina modeliuotą garavimo greitį. Bendras šio mikrometeorologinio gradiento poveikis yra didžiulis PET, modeliuojamo lapams miške, skirtumas, palyginti su atvira aplinka (3 pav.)e, f A priedas). 3 paveiksle pavaizduotuose pavyzdžiuose sumodeliuotas PET yra artimas nuliui drėgname miško požemyje, bet viršija 10 mmol H2O m −2 s −1 gretimose atvirose ganyklose, skirtose atogrąžų ir vidutinio klimato sąlygoms (3 pav.)e,f).

3 pav. Mikrometeorologinis gradientas, apimantis perėjimą iš miškingų į atviras buveines. Rodomi duomenys apie (a,c,e) ganykla atogrąžų miškų pakraštyje ir (b,d,f) vidutinio klimato atogrąžų miškai, nubrėžti prieš atstumą iki miško (neigiamos atstumo vertės = ganyklos teigiamos vertės = miškas). Mikrometeorologiniai fotosintetiškai aktyvios spinduliuotės (PAR), garų slėgio deficito (VPD) ir paviršiaus vėjo greičio stebėjimai rodomi (a) Meksika [54] ir (b) Naujoji Zelandija [55]. Remiantis šiais duomenimis, grynoji spinduliuotė, latentinis ir protingas šilumos srautas apskaičiuojami naudojant A priede pateiktą modelį (c) atogrąžų ir (d) vidutinio klimato miškai. Apskaičiuotos galimo išgaravimo pralaidumo (PET) ir ribinio sluoksnio laidumo vertės (ga) taip pat rodomi tam pačiam (e) atogrąžų ir (f) vidutinio klimato vietovės.

Tiesą sakant, rizika įveikti įpročius priklauso nuo faktinio lapų transpiracijos greičio (E), kuris yra mažesnis už PET, nustatomas susiejant mikrometeorologinį poveikį su lapų stomatiniu laidumu su vandens garais (gs). The gs yra kontroliuojamas stomatinės apertūros pokyčių, kuriuos reguliuoja lapų vandens būklė, fotosintezės greitis ir cheminiai signalai, atspindintys dirvožemio vandens būklę, perduodami iš šaknų į lapus [56]. The gs vaidina pagrindinį vaidmenį lapų dujų mainuose, ribodamas vandens ir CO antplūdį2, ir C4 CCM sukelia didelį kompromisą tarp anglies kaupimosi ir vandens praradimo. Dėl bet kurios nurodytos vertės gs, grynasis lapų fotosintezės CO kiekis2 įsisavinimas (A) yra didesnis C atveju4 nei C.3 rūšių. Šis kontrastas iliustruotas 4 paveikslea glaudžiai susijusių C tarpspecifiniams palyginimams3 ir C4 PACMAD žolės rūšys. Matavimai buvo atlikti esant šiuolaikinei atmosferos CO2 ir esant aukštai apšvietimui bei temperatūrai, būdingoms šiltai atvirai aplinkai. Kontrastas taip pat modeliuojamas 4 paveiksleb naudojant idealizuoto C lapų dujų mainų modelius3 [59] ir C.4 [29] rūšys (žr. B priedą). Tarpspecifiniame palyginime fotosintezė 30 ° C temperatūroje gali apimti tą patį C diapazoną3 ir C4 rūšių, kurių viena ypač didelė vertė A C3 rūšių, viršijančių didžiausias C vertes4 rūšis (4 pava [57]). Tačiau aukštas A už C.3 rūšys kainuoja milžiniškas išlaidas gs (4 pava, b) ir padidėjęs CO kiekis2-Fiksavimas pasiekiamas kur kas didesne vandens ekonomija C temperatūroje4 nei C.3 lapai (t. y. su didesniu vandens naudojimo efektyvumu (WUE), apibrėžta kaip A susijęs su E). Šio skirtumo ekologinę reikšmę pabrėžia tai, kad išskirtinai aukštas C3 vertė A 4 paveikslea buvo išmatuotas pelkių rūšyse Phragmites australis, o didžiausias C4 vertė buvo savanų rūšyse Eriachne aristidea [57].

4 pav. Fotosintezės santykių iliustracija (A) iki stomatinio laidumo (gs) C3 ir C4 rūšis [57,58]. (a) Tarprūšinis PACMAD žolės rūšių palyginimas esant dideliam apšvietimui ir esamam aplinkos CO2 lygis (užpildyti simboliai, C.3 atviri simboliai, C4 apskritimai iš Taylor ir kt. [58], fotosintezės fotonų srauto tankis (PPFD) = 1300 µmol m −2 s −1, temperatūra = apytiksl. 25 ° C, VPD = 1 kPa trikampiai iš Taylor ir kt. [57], PPFD = 2500 µmol m -2 s -1, temperatūra = 30°C, VPD = 0,8-1,5 kPa). Prie šių duomenų pritaikius bendrą linijinį modelį, paaiškėjo, kad nuolydis A įjungta gs buvo žymiai kietesnis tarp C.4 nei C.3 rūšys (125 prieš 29 µmol CO2 mol -1 H2O, atitinkamai F1,42 = 55.8, p & lt 0,0001), su reikšmingu kvadratiniu terminu, kuris nerodo sąveikos su fotosintezės keliu. (b) Specifinis atsakas, imituotas C3 ir C4 rūšis, skiriant variaciją gs, ir modeliavimas A taikant B priede aprašytą metodą. Atkreipkite dėmesį į soties atsaką C3 ir linijinis atsakas C4, rodantis didesnį jautrumą A iki dantų uždarymo C4, nors pasiekė didesnį maksimumą A maksimaliai gs.

Kuo didesnis C WUE4 palyginti su C.3 fotosintezė kyla dėl stomato apertūros skirtumų ir kiekviename kelyje naudojamų karboksilazės fermentų kinetinių savybių (1 pav.a). PEPC C4 augalai sugeba surišti anglį daug greičiau nei Rubisco C3 augalai prie in vivo substrato koncentracijos [29]. Tai leidžia C4 būdas sukurti daug staigesnį oro lapų CO2 gradientas ir didesni fotosintezės greičiai esant tam tikrai vertei gs. Žemesnysis E ir didesnė WUE iš C4 nei C.3 augalai pirmą kartą buvo atpažinti daugiau nei prieš 40 metų [60], nors jie yra ekologiškai prisitaikę, o tai gali lemti reikšmingus tarpspecifinius pokyčius ir taip sutapti dviejų fotosintezės tipų fotosintezės ir transpiracijos diapazonuose [61]. Tačiau neseniai atliktas darbas, kuriame atrinktos kelios nepriklausomos C4 žolės iš įvairių buveinių parodė, kad gs yra žymiai mažesnis kiekvienoje C linijoje4 rūšių, nei artimai susijusiose C linijose3 žolės [57,58].

Žemesnio poreikis gs taupyti vandenį yra ypač stiprus, kai CO2 lygis nukrenta, o lapai linkę atidaryti stomatą, kad išlaikytų fotosintezę. Iš penkių nepriklausomų eksperimentų surinkti duomenys tai rodo gs abiejuose C3 ir C4 augalai smarkiai padidėja, reaguojant į atmosferos CO išeikvojimą2 iki žemesnio aplinkos lygio (5 pav.). Šis neigiamas santykis gs bendradarbiauti2 matyt, nepriklauso nuo gs į VPD [68] ir iš dalies arba visiškai kompensuoja CO2- fotosintezės ribojimas didesnio vandens naudojimo kaina. Bendras tiesinis modelis, pritaikytas ln transformuotiems duomenims, rodo reikšmingą fotosintezės kelio poveikį šio ryšio perėmimui. gs bendradarbiauti2 išeikvojimas, palaikantis aukštesniųjų bendrumą gs C3 nei C.4 rūšis (5 pava). Tačiau šio santykio nuolydis tarp C nesiskiria3 ir C4 rūšių (5 pav.), o tai rodo panašų santykinį padidėjimą gs mažėjant atmosferos CO2 už C.3 ir C4 rūšių. Ši išvada atitinka ankstesnes metaanalizes, rodančias panašų santykinį mažėjimą gs su CO2 praturtėjimas C3 ir C4 žolės [66,67]. Pažymėtina, nes gs paprastai yra didesnis C3 nei C.4 rūšių, panašus santykinis atsakas į CO2 reiškia didesnį absoliutų efektą (5 pavb). Pavyzdžiui, 5 paveiksle sumontuotas modelisb, atmosferos CO išeikvojimas2 nuo 100 iki 30 Pa, atitinkantis oligoceno CO2 kritimas (2 pav.) sukelia padidėjimą gs nuo 0,23 iki 0,61 molio H2O m −2 s −1 C3, bet tik nuo 0,08 iki 0,21 mol H2O m −2 s −1 C4 rūšių.

5 pav. Stomatinis laidumas (gs) C lapams3 ir C4 augalai, išauginti ir išmatuoti įvairiuose CO2 dalinis spaudimas, akcentuojant eksperimentus, tiriančius CO poveikį2 žemiau esamo aplinkos lygio – maždaug 40 Pa (duomenų šaltiniai: [30,62–65] elektroninė papildoma medžiaga). Duomenų rinkinys grindžiamas literatūros paieškomis, skirtomis tyrimams, pranešantiems apie lapų dujų mainus augaluose, esant CO aplinkai2. Tačiau padidėjusio CO vertės2 buvo įtraukti, kai buvo pranešta, kad jie yra tos pačios CO dalis2-pažangias studijas. Pritaikyta C kreivė3 rūšis yra ln(gs) = 2,16–0,78 ln(CO2), o C.4 yra ln(gs) = 1,10–0,78 ln(CO2). Duomenys ir kreivės rodomos (a) žurnalą ir (b) tiesinės diagramos, iliustruojančios santykinį ir absoliutų jautrumą CO2, atitinkamai. Pritaikytos kreivės sukuria efektų dydžius gs esant padidintam CO2 C3 ir C4 žolės, patenkančios į ankstesnių metaanalizių patikimumo intervalus [66,67]. Užpildyti apskritimai, C.3 atviri ratai, C.4.

Mes ištyrėme šių kontrastingų stomatinių atsakų į CO pasekmes2 C3 ir C4 lapai, modeliuojant lapų transpiraciją ir energijos balansą (A priedas). Modeliavimas naudojant modelį padarė supaprastintą prielaidą, kad stomatai reaguoja tik tiesiogiai į CO2, be hidraulinių ar hormoninių atsiliepimų gs. Mes palyginome sumodeliuotą atsakymą E bendradarbiauti2 keturiomis mikrometeorologinėmis sąlygomis, vaizduojančiomis atvirą ganyklą arba šešėlinį atogrąžų miško požemį, esant drėgnam atogrąžų arba vidutinio klimato klimatui (naudojant 3 paveikslo duomenis). Mūsų modelių modeliavimas parodė, kad krentantis atmosferos CO2 paskatino didesnį padidėjimą gs ir E C3 nei C.4 rūšis (6 pava,b) šis kontrastas buvo ypač ryškus atviroje, atogrąžų aplinkoje (6 pav.)a). 6 paveiksle parodytiems modeliavimamsa, mes naudojome didelę 80 % santykinę drėgmę (VPD = 0, 6 kPa), kuri būdinga drėgniems atogrąžoms ir vasaros augimo sezonui drėgnose subtropikose (pvz., 3 pav.).a). Tokiomis sąlygomis imituojamas E C3 rūšių viršijo 6 mmol H2O m -2 s -1 Mpa -1 esant CO2 lygis yra mažesnis nei 40 Pa (6 pava). Darant prielaidą, kad lapams būdingas viso augalo hidraulinis laidumas (Kaugalas) yra 12 mmol H2O m −2 s −1 žolėse, o 50 proc Kaugalas esant –1 MPa dirvožemio ir lapų vandens potencialo gradientui [69], šio transpiracijos greičio pakaktų 50 procentų hidraulinės sistemos gedimui. C riba nebuvo pasiekta4 lapų tokiomis sąlygomis.Sausesnėje atmosferoje, kai santykinė drėgmė 60 procentų (VPD = 1,5 kPa), 50 procentų hidraulinio gedimo slenkstis C3 lapas buvo pasiektas CO2 < 80 Pa, o C4 esant < 20 Pa (duomenys neskelbtini). Kontrastas buvo dar ryškesnis esant 3,0 kPa VPD, kuris būdingas karštam, sausam klimatui. Čia 50 % hidraulinio gedimo įvyko C3 lapas CO2 < 150 Pa, o C4 lapas CO2 & lt 50 Pa (duomenys nerodomi).

6 pav. Sumodeliuotas transpiracijos atsakas į CO2 už C.3 ir C4 lapai atviromis (ištisinėmis linijomis) ir tamsesniais atogrąžų miškų sluoksniais (punktyrinės linijos) bet kuriuo (a) drėgnas tropinis arba (b) drėgnas vidutinio klimato klimatas. Modelis aprašytas A priede. Horizontalios punktyrinės linijos rodo transpiracijos greitį, kuris sukeltų 50 % hidraulinį gedimą, jei nebūtų grįžtamojo ryšio apie stomato laidumą. Užpildyti apskritimai, C.3 atviri ratai, C.4.

Taigi, norint išvengti kraujagyslių sistemos gedimo atviroje, atogrąžų aplinkoje, esant žymiai didesniam atmosferos CO, reikalingas hidraulinis stomatų reguliavimas, investicijos į hidraulinį tiekimą arba lapų ploto sumažinimas [62].2 dalinis slėgis C3 nei C.4 rūšių. Kartu su išvada, kad C atrinktos atogrąžų buveinės4 kelias žolėse, šis stebėjimas stipriai rodo augalų ir vandens santykius kaip galimą C4 evoliucija.

5. Pagrindinės hidraulikos svarbos hipotezė c4 evoliucija

Dabartinis C evoliucijos sutarimo modelis4 fotosintezė buvo sukurta per 25 metus [19]. Evoliucijos trajektorija nuo C.3 į C.4 fotosintezė per C3–C4 tarpiniai produktai, aiškumo sumetimais suskirstyti į atskiras fazes, tačiau iš tikrųjų jos greičiausiai sutampa, o tam tikri pokyčiai gali įvykti anksčiau arba vėliau. Supaprastintas fazių modelis yra pateiktas 1 lentelėje, o Sage [19] pateikia išsamią šio modelio pagrindą turinčių įrodymų apžvalgą ir siūlomus išsamius mechanizmus. Kaip ir vystantis bet kuriam sudėtingam bruožui, kiekvienas žingsnis turi suteikti selektyvų pranašumą prieš ankstesnį etapą arba būti selektyviai neutralus.

1 lentelė. Hipotetinis C raidos modelis4 fotosintezė, parodanti tris fazes, kurios kiekviena stebima išlikusiame C3–C4 tarpiniai. Schema yra supaprastinta Sage [19] pateiktos schemos versija, apimanti naujus įrodymus [70].

Mes siūlome, kad atmosferos CO2 išeikvojimas ir atvira aplinka netiesiogiai pasirenka C4 fotosintezė per augalų ir vandens santykius dviejuose evoliucinės sekos taškuose (1 lentelė, 1 ir 3 fazės). Šis mechanizmas veikia kartu su nusistovėjusiu atmosferos CO poveikiu2 išeikvojimas ir atvira aplinka fotokvėpavimui. Tiesioginis vandens santykių vaidmuo aiškiai paaiškina daugelį ankstyvosios C raidos anatominių pokyčių3- C.4 tarpininkavimas tai pastebima kitose C linijose3, C4 ir CAM rūšys, o tai rodo, kad šie žingsniai nėra reti ar ypatingi įvykiai, tačiau C4 evoliucija tiesiog pasirenka tipiškus prisitaikymo prie sausos aplinkos žingsnius.

„Proto-Kranz anatomijos“ evoliucija (1 lentelė, 1 etapas). Mūsų hipotezuotas hidraulinis mechanizmas grindžiamas C pažeidžiamumu3 palieka džiūvimą ir hidraulinį gedimą esant dideliam garavimo poreikiui karštoje, atviroje aplinkoje. Iš tiesų, kaip aprašyta aukščiau, lapų hidraulinis pažeidžiamumas būtų labai padidėjęs, kai C3 žolės rūšys migravo iš atogrąžų miško paklotės į atviresnę tropinę aplinką. Jei stomatai yra arti, kad apsaugotų hidraulinę sistemą, augalas galiausiai susiduria su anglies badu dėl fotokvėpavimo ir anglies atsargų išeikvojimo [73,74]. Anglies badą taip pat apsunkina atmosferos CO2 išeikvojimas [75]. Šios sąlygos pasirinktų didesnį hidraulinį pajėgumą C temperatūroje3 lapai, įgalinantys didesnį gs pasiekti greitą fotosintezės greitį laikotarpiais, kai yra daug vandens, ir sumažinti tiek poreikį uždaryti stomatą, tiek hidraulinio gedimo riziką, nes stomatos iš dalies užsidaro džiūstančiame dirvožemyje arba didėjant VPD.

Pažymėtina, kad anatominis išankstinis kondicionavimas reikalingas C4 kaip tikimasi vystytis C3 atrenkami augalai, siekiant geriau toleruoti sausą dirvą, atvirą aplinką, aukštą VPD ir (arba) mažą CO2. Ankstesni prisitaikymo prie šių sąlygų rūšyse arba tarp artimai susijusių rūšių tam tikros linijos tyrimai parodė padidėjusį venų tankį, taigi ir trumpesnius tarpslankstelinius atstumus [76–79]. Šis didesnis venų tankis leistų didesnį gs ir aukščiau A laikotarpiais, kai yra daug vandens, siekiant kompensuoti mažą CO2. Iš tiesų, ankstyvųjų gaubtasėklių didesnio venų tankio raida galėjo leisti jiems geriau susidoroti su mažu CO2, vengiant stomatalinio užsidarymo, prisidedant prie šiuolaikinio pasaulio augmenijos dominavimo [78,80]. Didesnis venų tankis C4 nei C.3 rūšys gali reikšti šios tendencijos pratęsimą, t.2. Panašiai, kaip padidėjęs venų tankis galėjo suteikti angiospermams galimybę išstumti gimnazistus, vyraujančius pasaulio miškuose, ši žolių tendencija galėjo suteikti konkurencinį pranašumą prieš žoles, kurių venų tankis mažesnis, ir prisidėti prie jų dominavimo didelėse planetos srityse . Dėl didelio venų tankio rūšių, turinčių „proto-Kranz anatomiją“, ši savybė buvo pasirinkta kaip ankstyvoji C dalis.4 sindromas, suteikiantis pakankamai audinių, kad vėliau tarnautų kaip atskirtos C lokusas3 metabolizmas (1 pava,b) [19,71,72,81,82].

Panašiai ryšulio apvalkalo padidėjimas ankstyvoje C fazėje4 evoliucija galėjo prisidėti prie vandens kaupimo talpos audiniuose [19,71]. Iš tiesų, tokio audinio evoliucija rūšyse, turinčiose „proto-Kranz anatomiją“, būtų pratęsimas dažnai pastebėtos tam tikrų augalų linijų tendencijos, kai rūšys, prisitaikiusios prie druskingo ir sausesnio klimato, turi stipresnį išsivysčiusį chlorofilinį, didelių ląstelių audinį. Šis audinys atlieka akivaizdžią vandens kaupimo funkciją ryšulio apvalkale, mezofilo arba poodinio sluoksnio sluoksniuose, ir ši didesnio vandens kaupimosi su sausumu tendencija pastebima C.3 linijos su lapais [83,84] ir filodais [85], bet ir C4 ir CAM linijos [86,87] (M. J. Sporck & L. Sack 2011, neskelbti duomenys).

C. evoliucija4ciklas (1 lentelė, 3 etapas). Didesnės WUE raida, matyt, yra svarbus žingsnis C4 evoliucija. Tai galima pasiekti tam tikruose C3- C.4 tarpiniai produktai, eksploatuojantys fotokvėpavimo siurblį (1 lentelė, 2 fazė), stiprinant A už duotą gs (pvz. Heliotropiumas [88]). Tačiau kai PEPC karboksilazės aktyvumas viršija Rubisco („C“ evoliucija4-kaip ir augalai 3 fazės metu, 1 lentelė), toliau mažėjant WUE gali pagerėti gs (pvz. Flaveria [89]). Taigi, evoliucija link C4 tikriausiai pirmiausia buvo slopinamas fotokvėpavimas (1 lentelė, 2 fazė), o vėliau padidėjo PEPC aktyvumas (1 lentelė, 3 fazė), tačiau tik šis paskutinis žingsnis leido sumažinti gs. Šie veiksmai gali įvykti net C temperatūroje3 rūšys: žolių populiacijos Phragmites australis karštoje, sausoje ir druskingoje aplinkoje didėja investicijos į elementus, reikalingus C4 ciklas, įskaitant PEPC, dekarboksilazės fermentus ir ryšulių apvalkalo audinius, kurie gali sustiprinti CO2-fiksavimas ir WUE [90]. Taigi, CO įsitraukimas2-fiksavimas naudojant PEPC (1 lentelė, 3 fazė) pagerina lapų ir vandens santykius, todėl sumažėja gs tam tikram fotosintezės greičiui, taigi ir mažesniam absoliučiam atsakui gs bendradarbiauti2 išeikvojimas C4 lapai (5 pavb). Ši nauda sukeltų atmosferos CO2 išeikvojimo ir atviros aplinkos, kad pasirinktumėte C4 ciklą per augalų ir vandens ryšius, taip pat per jų poveikį fotosintezės efektyvumui. Kartu šie fiziologiniai skirtumai reiškia, kad lapai veikia visiškai integruotą C4 ciklas yra mažiau linkęs nei C3 hidraulinis gedimas arba stomatinis uždarymas karštoje, atviroje aplinkoje. Šis jautrumo vandens trūkumui kontrastas smarkiai padidėja esant atmosferos CO2 išeikvojimas.

Didesnis hidraulinis laidumas, palyginti su paklausa, kaip atsirastų dėl aprašyto pritaikymo, lemtų didesnį gebėjimą išlaikyti atviras stomatas dirvožemio džiūvimo metu C.4 nei C.3 lapai ir mažesnis stomato jautrumas VPD padidėjimui ir CO sumažėjimui2 (žr. §6). Šie vandens santykių patobulinimai suteikia patikimą fiziologinį pagrindą didesnei C tikimybei4 nei C.3 žolės linijas, kad įsiveržtų į kserinę aplinką [42].

6. Hidrauliniai atsiliepimai apie lapų fiziologiją

Mūsų hipotezė, kad C.4 buvo sukurta ne tik siekiant pagerinti fotosintezės efektyvumą per se, bet ir sumažinti vandens įtampą, įgalinant žemą gs, turi papildomų pasekmių, kurios iš pirmo žvilgsnio sukelia nenuoseklumą. Kol C.4 rūšys gali pasiekti aukštesnį lygį A už duotą gs, A mažėja greičiau, kaip gs mažėja (4 pava,b). Dėl šio didesnio jautrumo A į gs, C4 augalas turi išlaikyti stomas atviras, kad išlaikytų savo pranašumą A per C.3 augalai. Iš pirmo žvilgsnio ši problema turėtų sukelti fotosintezę C4 augalai, ypač jautrūs dirvožemio džiūvimui dėl to, kad jie užsidaro. Kaip pradinis mūsų hipotezės dėl hidraulinės sistemos C pranašumo testas4 fotosintezei ir toliau tirdami fiziologines pasekmes, naudojome naują integruotą lapų fotosintezės modelį, stomatalines ir hidraulines sistemas, kad palygintume C fiziologinį elgesį.3 ir C4 rūšių (B priedėlis), ypatingą dėmesį skiriant CO sąlygoms2 išeikvojimas (mažas CO2), atmosferos vandens garų trūkumas (didelis VPD) ir dirvožemio džiūvimas (mažas dirvožemio vandens potencialas). Atsižvelgiant į pagrįstas prielaidas, šie modelių modeliai patvirtino hipotezę apie hidrauliškai pagrįstą C pranašumą.4 sindromas esant dideliam VPD ir mažam dirvožemio vandens potencialui, leidžiančiam stomatoms išlikti atviroms ir išlaikyti A aukštesniuose lygiuose nei C3 rūšių, didžiausi skirtumai esant mažam CO2.

Išbandėme hidraulinio laidumo vaidmenį leidžiant gs ir A turi būti palaikoma per sausrą esant kintamam VPD ir atmosferos CO2 C3 ir C4 rūšių. Mes parametravome modelį naudodami literatūros duomenis ir sujungėme su C fotosintezės modeliais3 ir C4 tipai (B priedas). Taigi palyginome C3 ir C4 rūšys, kurios skyrėsi gs (Atitinkamai 0,23, palyginti su 0,10 mol m −2 s −1), tačiau manoma, kad toks pat atsakas yra gs, ir tas pats hidraulinės sistemos pažeidžiamumas, dėl mažėjančio lapų vandens potencialo. Išbandėme tris scenarijus su C4 rūšys, turinčios tą patį viso augalo hidraulinį laidumą (Kaugalas), kaip C3 rūšių dvigubai Kaugalas arba pusė Kaugalas (7 ir 8 pav.).

7 pav. Imituotas vidurio darbo stomato laidumo (procentais nuo didžiausio hidratuotų lapų) ir lapų vandens potencialo atsakas į džiūvantį dirvą esant VPDa,b) 1 kPa ir (c,d) 3 kPa, esant C3 rūšis ir C.4 rūšys, turinčios vienodą augalų hidraulinį laidumą (Kaugalas), imituotam C4 rūšys su dviguba Kaugalas, o imituotam C4 rūšis su puse Kaugalas (atitinka jo vertę gs yra maždaug pusė C.3 rūšis). Atkreipkite dėmesį, kad C.4 rūšis palaiko stomatų atsivėrimą į sausesnę dirvą ir didesnį VPD nei C3. Didinant Kaugalas pagerina šį gebėjimą C4 rūšių, tuo tarpu mažinant Kaugalas perpus lemia labai greitą nuosmukį gs esant aukštai VPD arba sausoje dirvoje. (ad) Punktyrinė linija, C3 juoda ištisinė linija, C4 šviesiai pilka ištisinė linija, C4, 2 × Kaugalas tamsiai pilka ištisinė linija, C4, 0.5 × Kaugalas.

8 pav. Imituotas šviesos prisotinto fotosintezės greičio atsakas į džiovinamą dirvą esant žemai (20 Pa), aplinkos (40 Pa) arba aukštai CO2 (80 Pa) ir VPD iš (a) 1 kPa arba (b) 3 kPa, esant C3 rūšis ir C4 žolės, turinčios vienodą augalų hidraulinį laidumą (Kaugalas), o imituotam C4 rūšis su dviguba Kaugalas, ir imituotas C4 rūšys, turinčios pusę Kaugalas (atitinka jo vertę gs yra maždaug perpus mažesnis nei C3 rūšis). (a,b) Brūkšninė linija, C3 juoda vientisa linija, C.4 šviesiai pilka vientisa linija, C4, 2 × Kaugalas tamsiai pilka vientisa linija, C4, 0.5 × Kaugalas.

Kai C4 rūšys turėjo tą patį Kaugalas kaip C.3, C.4 sugebėjo išlaikyti gs esant didesniam santykiniam lygiui (procentinė jo didžiausios vertės dalis), kai dirva išdžiovino šį pranašumą prieš C3 buvo ypač stiprus esant didesniam VPD (7 pav.). Šis rezultatas atitinka eksperimentinį PACMAD žolių palyginimą sausros metu, kuris parodė jautresnį atsaką gs dirvožemio vandens trūkumui C3 rūšių nei artimai susijusiose C.4 rūšis [57]. Modelio modeliavimas taip pat parodė mažesnį lapų vandens potencialą C3 nei C.4 rūšys, kai dirva išdžiūvo, iki stomatų užsikimšimo, kai lapai susibalansavo su dirvožemiu (7 pav.). Šis kontrastas taip pat iš esmės atitinka lyginamuosius eksperimentus su glaudžiai susijusiais C3 ir C4 PACMAD žolės, kurios parodė lapų vandens potencialo skirtumą drėgnomis sąlygomis, kurie sumažėjo esant lėtinei sausrai [57, 68]. Mūsų modelių modeliavime šį pranašumą akivaizdžiai lėmė didesnis Kaugalas susijęs su gs už C4 virš C3 rūšių. Kai C.4 augalui buvo suteikta dvigubai daugiau Kaugalas iš C3 rūšis, padidėjo jos pranašumas išlaikant atviras stomatas dirvožemio ir atmosferos sausros metu, o kai C4 augalui buvo suteikta pusė Kaugalas iš C3 rūšis, jos pranašumas sumažėjo.

C sugebėjimas4 rūšys su panašiomis arba aukštesnėmis Kaugalas prie C3 rūšys išlaikyti sausas stomatas sausros metu taip pat reiškia gebėjimą išlaikyti A aukštesniame lygyje. Šis pranašumas viršijo polinkio kompensavimą A sparčiau mažėti mažėjant gs C4 nei C.3 rūšis, aprašyta aukščiau (4 pava,b) ir paprastai pateikiama C4 rūšis, galinti išlaikyti aukštesnę A švelnios sausros metu, ypač esant didesniam VPD (pažymėtina, kad modeliavimas dar didesniu VPD lėmė dar didesnius skirtumus tarp fotosintezės tipų). Kai C.3 ir C4 rūšis turėjo tą patį Kaugalas, A buvo aukščiau C4 nei C3 esant mažam CO2, tačiau rangas buvo pakeistas esant aukštam CO2 (8 pav.). Padvigubinti vertę Kaugalas C4 palyginti su C.3 rūšys suteikė pranašumą Air gebėjimas palaikyti fotosintezę sausros metu. Ši išvada iš esmės atitinka ankstyvą parodymą, kad sauso Negevo dykumos sezono metu C.4 rūšis Hammada scoparia parodė mažesnį nuosmukį A su mažėjančiu lapų vandens potencialu nei trys C3 rūšis (Prunus armeniaca, Artemisia herba-alba ir Zygophyllum dumosum). Kai lapų vandens potencialas yra –6 MPa, H. scoparia (C4) turėjo du kartus A iš šių C.3 rūšis [91]. Priešingai, kai C.4 rūšių mūsų modeliavimo modeliuose sumažėjo Kaugalas, dėl to gerokai sumažėjo vertė A, ir C3 rūšys parodė pranašumą A visame CO2 lygis, nes dirvožemis išdžiūvo minimaliai (8 pav.). Šios išvados rodo, kad teoriškai sumažėjo Kaugalas C4 rūšys panaikintų bet kokį C pranašumą4 fotosintezės kelias sausros ar mažo CO metu2 atviroje aplinkoje. Tačiau lygus ar didesnis Kaugalas tokiomis sąlygomis suteiktų pranašumą ne tik išlaikant atvirą stomatą, bet ir išlaikant aukštą A, teikianti didelę naudą C.4 rūšių.

Kokie tai įrodymai Kaugalas yra didelis, palyginti su gs C4 palyginti su C.3 rūšis? Iki šiol jokie tyrimai neatliko būtinų tiesioginių eksperimentinių palyginimų. Nepaisant to, du lyginamieji penkių C tyrimai3 ir aštuoni C.4 PACMAD žolių linijos, pateiktos 4 paveikslea (iš viso 40 skirtingų rūšių) nustatė, kad C4 žolės sukūrė mažesnį dirvožemio ir lapų vandens potencialo gradientą (ΔΨ) tipinės paros transpiracijos metu, nei artimai susiję C.3 rūšis [57,58]. Panašūs modeliai buvo pastebėti ir C3 ir C4 porūšis Alloteropsis semialata įprastuose sodo sklypuose, esant dideliam apšvitinimui ir temperatūrai [92]. Ši išvada atitinka hipotezę dėl didesnio hidraulinės sistemos pasiūlos ir paklausos santykio, t. y. Kaugalas/gs C4 nei C.3 žolių rūšis.

Pažymėtina, kad keli C tyrimai4 sumedėję eudikotai pasiūlė priešingą situaciją, matuojant sumažėjusį stiebo hidraulinį laidumą vienam tiekiamam lapų plotui (Kstiebas) C atžvilgiu3 rūšys [93–95]. Manoma, kad tai išsivystys paskutiniuose C etapuose4 evoliucija padidėjus WUE (1 lentelė, 3 fazė). A sumažintas Kstiebas nereikėtų mažinti gs gerai laistant arba esant sausrai. Kita vertus, tai greičiausiai sumažintų ksilemo statybos sąnaudas ir galbūt sumažintų stiebų kavitacijos pažeidžiamumą, taigi ir jų ilgaamžiškumą [93–95]. Toks pritaikymas būtų ypač svarbus ilgaamžių sumedėjusių dalių ekonomikai ir apsaugai [93]. Tačiau pažymime, kad mažesnis Kstiebas nebūtinai reiškia žemesnę Kaugalas iš tiesų, didesnis lapų hidraulinis laidumas (Klapelis) gali lengvai kompensuoti. Neseniai atliktas darbas parodė, kad lapas yra esminis viso augalo hidraulinio kelio kliūtis, sudarantis daugiau nei 30 procentų viso augalo atsparumo ir kad lapai turi staigesnes hidraulinio pažeidžiamumo kreives nei stiebas [96]. Vadinasi, Klapelis yra stiprus veiksnys Kaugalas, ypač kai lapai pradeda dehidratuoti transpiracijos ar prasidėjusios sausros metu [97–101]. Tokia svarba Klapelis visame augalo kelyje atitinka sumažinimą Kstiebas sumedėjusiame dviskiltyje C4 rūšių. Tai taip pat atitinka didelio venų tankio evoliuciją C3 rūšis esant sausesniam klimatui (1 lentelė, 1 fazė), o tai padėtų padidinti Klapelis ir išlaikyti arba padidinti Kaugalas, tuo tarpu didesnės vandens laikymo talpos raida sumažintų lapų vandens potencialo pokyčius didelio VPD ar sausros metu [77,96,102,103]. Tuomet šios modifikacijos būtų pasirinktos tolesnei C raidai3- C.4 tarpiniai produktai ir C.4 rūšių (1 lentelė).

§5 teigėme, kad mažos vertės gs C4 rūšys gelbsti hidraulinę sistemą nuo embolijos, ypač kai lapai kaitinami atviroje aplinkoje ir stomatos yra skatinamos atsidaryti esant mažai CO2. Mūsų modelio išvados taip pat rodo, kad mažos vertės gs C4 rūšys taip pat sumažina stomato jautrumą hidrauliniam grįžtamajam ryšiui, todėl sausros metu stomatai gali likti atviri, o fotosintezė tęsiasi, bet tik tuo atveju, jei C4 rūšys yra panašios arba aukštesnės Kaugalas nei C.3 rūšių, taigi ir didelė hidraulinė pasiūla, palyginti su paklausa. Žemesnis Kaugalas padėtų padaryti C.4 rūšys, jautresnės dirvožemio sausrai, ypač esant dideliam VPD ir mažam CO2. Netiesioginiai įrodymai, kuriuos pateikėme apie žolių rūšis, atitinka mūsų hipotezę dėl didelės hidraulinės tiekimo, palyginti su paklausa C.4 rūšių. Tačiau, mūsų žiniomis, nėra paskelbtų palyginamų duomenų Klapelis už C.3 ir C4 augalams apskritai arba konkrečiai žolėms. Tokie duomenys yra būtini mūsų hipotezei patikrinti.

7. Metabolinis fotosintezės apribojimas sunkios sausros metu

Mes iškėlėme hipotezę, kad C evoliucija4 kelias suteikia didelę fiziologinę naudą anglies fiksavimui ir vandens išsaugojimui gerai laistomame dirvožemyje, ankstyvosiose dirvožemio sausros stadijose arba laikinų sausrų metu. Tačiau nėra a priori priežastis tikėtis didesnės tolerancijos stipriam išdžiūvimui C4 nei C.3 rūšys [104]. Tiesą sakant, naujausios glaudžiai susijusios C lyginamosios analizės3 ir C4 PACMAD žolės siūlo atvirkščiai, kad C4 fotosintezės sistema gali būti labiau linkusi labiau slopinti medžiagų apykaitą lėtinių ir sunkių sausrų metu. Eksperimentiniai kontroliuojamos aplinkos, įprasto sodo ir lauko tyrimų duomenys rodo, kad fotosintezės pajėgumas labiau mažėja dėl lapų vandens potencialo C.4 nei C.3 žolės rūšys po kelių savaičių dirvožemio išdžiūvimo arba esant labai dideliam VPD [57,92,105,106]. Taigi dėl lėtinės ar didelės sausros gali sumažėti, panaikinti ar net pakeisti C WUE pranašumą4 virš C3 rūšių. Ekstremaliais atvejais fotosintezės pajėgumas atsistato žymiai lėčiau pasibaigus sausrai [106]. Todėl eksperimentiniai įrodymai rodo, kad fotosintezės metabolinis apribojimas ilgainiui kompensuos hidraulinę C naudą.4 sindromas ūminės ar ilgalaikės sausros metu. Norint toleruoti didelę sausrą, griežta stomatologinė kontrolė ir audinių vandens laikymas, kaip yra stipriai išvystyta CAM rūšyse, arba audiniai, kurie yra atsparūs išdžiūvimui, yra daug pranašesni už C4 medžiagų apykaitą. Tačiau norint toleruoti pasikartojančias trumpalaikes sausras auginimo sezono metu, C4 medžiagų apykaita turi didelių pranašumų, ypač esant mažai CO2.

8. Išvados

Mes iškėlėme hipotezę, kad atmosferos CO2 išeikvojimas kartu su aukšta temperatūra, atvira buveinė ir sezoniškai sausa subtropinė aplinka sukėlė per didelę vandens transporto poreikį ir pasirinkta C.4 fotosintezė, leidžianti sumažinti stomatinį laidumą kaip vandens taupymo mechanizmas. C4 fotosintezė leido išlaikyti aukštą anglies fiksavimo greitį esant žemam stomatiniam laidumui ir sumažinti stomatalinį atidarymą reaguojant į žemą atmosferos CO2. Šie mechanizmai padėjo sumažinti hidraulinės sistemos apkrovą. Išlaikant aukštą hidraulinį laidumą, sausros metu dantų laidumas ir fotosintezė išliko ilgiau. C. evoliucija4 todėl fotosintezė iš naujo subalansavo esminį kompromisą tarp augalų anglies ir vandens santykių, nes atmosferos CO2 geologinėje praeityje sumažėjo, o dėl ekologinių perėjimų didėjo vandens poreikis.

Mūsų hipotezė prideda C evoliuciją4 fotosintezė į išskirtinių naujovių, pagrįstų gamyklos hidrauline sistema, sąrašą, atsiradusią mažo CO kiekio laikotarpiais2 kurie turėjo įtakos augalų gyvenimo istorijai, biogeografijai ir ekosistemų pasiskirstymui gilioje praeityje, dabartyje ir ateityje [107]. Anksčiau iškeltos hipotetinės vandens transporto sistemos ir susijusių įrenginių savybių modifikacijos, kurias lemia mažas CO2 apima ksilemo indų ir stomatų [108] ir planato lapų [109,110], turinčių didelį venų tankį, evoliuciją [78]. Šios naujovės leido sparčiau augti ir diversifikuotis, o tai paskatino dominuoti nuo pteridofitų iki gimnasėklių iki gaubtasėklių [78,80,111,112]. C. evoliucija4 fotosintezė, siekiant pagerinti veikimą atvirose, sezoniškai sausose buveinėse, kuriose yra mažas CO2, todėl prisijungia prie daugybės hidraulinių naujovių, kurias skatina mažas CO2 kuris pakeitė augalus ir pasaulį.


Istorinė raida ir evoliucijos bei natūralios atrankos mechanizmai: ankstyvosios evoliucijos teorijos

Mokslo bendruomenė visada domėjosi gyvenimo prasme. 1800-aisiais atgijo susidomėjimas, kai nauji geologiniai ir biologiniai atradimai papildė turimas žinias.

Lamarkas

Jean Baptiste Lamarck, prancūzų mokslininkas, pasiūlė, kad rūšys keistųsi dėl to, kad naudojamos ar nenaudojamos savybės, tokios kaip uodegos ar ginklai. Jis tarė? Naudoti ar prarasti? idėja. Jis tikėjo, kad besaikis funkcijos naudojimas ją išaugins, o nenaudojimas sukels atrofiją. Jis taip pat teigė, kad padidėjusios ar sumažėjusios individo savybės gali būti perduodamos individo palikuonims.

Lamarckas iškėlė hipotezę įgytų savybių, o ne genai, buvo perduoti palikuonims. Lamarko evoliucijos samprata atsirado prieš 50 metų iki Darvino. Deja, jis neturėjo supratimo apie genų elgesį ir paveldimumą. Tačiau jo idėjos pradėjo diskusiją apie evoliuciją mokslo bendruomenėje ir kartu su trimis papildomomis idėjomis tapo Darvino ir kitų atspirties tašku.

  • Populiacijos laikui bėgant keičiasi reaguodamos į aplinkos spaudimą (toks pat kaip Darvinas) ir galėjo išsivystyti iš nedidelio skaičiaus pradinių organizmų.
Bionote

Pasak Lamarcko, žirafos užaugino ilgus kaklus, nes norėjo pasiekti lapus aukščiau ant medžio.

  • Organizmai galėtų aktyviai bandyti keistis, kad būtų labiau prisitaikę prie aplinkos, o vėliau tą pasikeitimą perduoti savo palikuonims. Pavyzdžiui, žuvų protėviai matė pranašumą, kad jie gali plaukti greičiau, todėl per kartas jie sukūrė pelekus, o ne kojas, kad padidintų greitį vandenyje, taip efektyviau gaudami maistą ir išvengdami plėšrūnų. Kadangi šis pokytis padėjo ir todėl buvo pageidautinas organizmui, jis buvo perduotas visiems palikuonims.
  • Ar? Naudoti ar prarasti? koncepcija prasidėjo nuo Lamarko, kuris tikėjo, kad organizmai gali pakeisti savo kūną reaguodami į norą keistis. Priedai, kurie nebereikalingi, nebus perduoti kitai kartai, o kiti pageidaujami pakeitimai gali būti pridėti.

Daugelis laikotarpio biologų sutiko su Lamarcku, kad šie įgytos savybės buvo paveldimi veiksniai. Tačiau neturėdami supratimo apie genetiką, jie negalėjo paaiškinti, kaip tai gali nutikti.

Lyell

Dauguma Darvino laikų žmonių manė, kad žemė yra palyginti jauna, o kalnai, upės ir kiti paviršiaus bruožai laikui bėgant nesikeičia, bet susidaro dėl katastrofiško įvykio. Pavyzdžiui, ežerai galėjo susiformuoti meteoritui susidūrus su žeme, o lietus užpildė susidariusį kraterį vandeniu.

Keletas geologų pasiūlė priešingas teorijas, teigiančias, kad Žemė greičiausiai yra mažiausiai keturių milijardų metų senumo ir kad paviršiaus ypatybės laikui bėgant keičiasi lėtai. 1788 m. Jamesas Huttonas pasiūlė, kad kalnai ir kiti paviršiaus bruožai pamažu keistųsi, o tai patvirtino hipotezę, kad žemė yra daug senesnė nei vyraujanti mintis. Charlesas Lyellas išplėtė Huttono darbą, kai pridėjo sąvoką uniformizmas, kuriame teigiama, kad įvykiai ir procesai, sukūrę kalnus, ežerus ir kitus paviršiaus bruožus, vis dar vyksta, ir norint suprasti esamus bruožus, reikia suprasti šiuos įvykius. Lyellas taip pat pasiūlė, kad pati žemė turi vidinius judėjimus, kuriuos liudija žemės drebėjimai, kurie suteikė tolesnių pokyčių galimybių. Kai mokslininkai pradėjo ieškoti ir tirti fosilijas, Lyelio paaiškinimai įgijo patikimumą. Lyell prisidėjo prie Darvino mąstymo dviem būdais:

  • Praeities įvykiai turi būti paaiškinti šiandienos įvykiais.
  • Žemės istorija suteikia pakankamai geologinio laiko lėtiems pokyčiams.

Dirbtinė atranka

Darvinas suprato, kad pageidaujamas atrankos metodas vietiniu lygmeniu buvo taikomas ilgą laiką. Kalbėdamasis su vietos ūkininkais jis sužinojo, kad kiekvienoje populiacijoje yra kintamumo ir tai yra derliaus ir produktyvumo didinimo pagrindas. Pavyzdžiui, tam tikrame kviečių lauke kai kurie augalai išaugino daugiau sėklų nei kiti, kai kurios karvės davė daugiau pieno nei kitos. Tie asmenys, kurie prisidėjo daugiausia, ūkininkams leido daugintis, visi kiti buvo uždrausti. Tai darydami ūkininkai bandė padidinti savo produktyvumą, taip pat pasirinktinai pirmenybę teikė tam tikriems reprodukcijai organizmams. Darvinas samprotavo, kad tokia forma dirbtinė atranka, žmogus per gana trumpą laiką galėjo drastiškai pakeisti rūšies išvaizdą iš pirminių kviečių ar karvių į jų palikuonis, kurie buvo pajėgesni duoti pageidaujamų rezultatų nei jų protėviai.

Maltuso dilema

Thomas Malthus iš tikrųjų buvo anglų dvasininkas, kuris nerimavo dėl turto ir išteklių paskirstymo. Jo pastebėjimai ir samprotavimai tapo žinomi kaip Malthusian dilema, teigianti, kad populiacijos dauginasi geometriškai, o maisto šaltiniai - aritmetiškai. Jei paliksime sekti kursą, žmonių populiacija ilgainiui išaugs daugiau nei aplinkos gebėjimas išmaitinti visus. Jis numatė didelį masinį badą, kuris peržengė tarptautines sienas ir gali kilti išteklių karai, badas ir maras. Kaip bebūtų keista, karai, badas ir maras buvo atsakymas į dilemą, nes jie padėjo sumažinti reprodukcinę populiaciją – idėja, kurios neaplenkė Darvinas. Jis išplėtė šį reiškinį į visus tvarinius, ne tik žmones, ir suprato, kad gimsta daugiau palikuonių, nei išgyvens, kad galėtų daugintis. Žr. iliustraciją Malthuso dilema.

Grafiko A taške turimų išteklių kiekis yra pakankamas stabiliai ar šiek tiek augančiai populiacijai išlaikyti. B punkte žmonių populiacijos augimas pasiekė eksponentinį greitį, tačiau turimų išteklių augimas nepadidėjo taip dramatiškai. Dėl to Malthusas prognozavo, kad intensyvi konkurencija dėl išteklių sukels karą, badą ir marą.