Informacija

Nervų skaidulos reaguoja į intensyvius dirgiklius

Nervų skaidulos reaguoja į intensyvius dirgiklius


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Ar vienas momentinis, didelio intensyvumo dirgiklis, atliekamas nervų skaiduloms, gali sukurti daugybę veikimo potencialų? Arba nervų skaidulos apsiriboja vienu atsako veiksmo potencialu, kad ir koks stiprus dirgiklis būtų?


Trumpas atsakymas
Tai priklauso nuo jūsų apibrėžimomomentinisir apie jūsų apibrėžimąstimulas“. Galiu drąsiai teigti, kad antriniai neuronai gali suaktyvinti kelis veikimo potencialus į vieną, trumpas fizinis dirgiklis pristatomas į susijusį sensorinį neuroną.

Fonas
Fiziologiškai išorinius dirgiklius apdoroja jutimo neuronai. Sensoriniai neuronai paprastai dirba su graduotu potencialu, o ne su veikimo potencialu. Sensoriniai neuronai paprastai perduoda savo laipsnišką atsaką antriniam neuronui, kuris paverčia jį dažnio moduliuojamu impulsų seka.

Todėl jūsų klausimą interpretuoju taip "Ar vienas trumpas stimulas, perduodamas receptoriui, gali sukelti daugybę veikimo potencialų susijusiame antriniame neurone".

Jei jutimo neuronai būtų apriboti vienu veiksmo potencialu kiekvienam dirgikliui, stimulą būtų galima aptikti tik pagal jo atsiradimą ar poslinkį. Tačiau galime jausti ilgalaikius dirgiklius. Pavyzdžiui, galime suvokti nenutrūkstamą garsinį toną ir galime žiūrėti į vaizdą ilgesnį laiką, neišblukdami.

Tačiau viskas priklauso nuo jutimo sistemos. Puikus pavyzdys yra lytėjimo sistema, kai vieni receptoriai tarpininkauja užsitęsusiems pojūčiams, o kiti - tik pradžios ar poslinkio reakcijoms. Todėl su jais susiję antriniai neuronai klasifikuojami kaip greitai prisitaikančios ir lėtai prisitaikančios skaidulos.

1 paveiksle pavaizduoti įvairių antrinių neuronų, prijungtų prie skirtingų odos mechanoreceptorių, atsako profiliai.


1 pav. Įvairių antrinių neuronų atsakas į lytėjimo stimuliaciją. Šaltinis: Mannas (1997)

Pavyzdžiui, Pacinijos kūnas yra greitai prisitaikantis mechanoreceptorius. Jei jis gauna statinio slėgio skirtumą, su juo susijęs neuronas stimulo pradžioje ir pabaigoje paleidžia tik vieną veikimo potencialą (arba labai nedaug veikimo potencialų). Lėtai prisitaikantys receptoriai priverčia su jais susijusius neuronus toliau šaudyti net ir po ilgos stimuliacijos. Lėtai prisitaikantys mechanoreceptoriai yra Merkel diskai ir Ruffini galūnės (2 pav.)


2 pav. Odos receptoriai. Šaltinis: Purves ir kt. (2001).

Tačiau jei „momentiniu“ dirgikliu turite omenyje beveik begalinį mažą trumpą stimulą, šis klausimas tampa kuo trumpesnio stimulo, galinčio sukelti atsaką antrinėje nervų skaiduloje, paieška. Klausos lauke trumpiausias įmanomas akustinis dirgiklis tikriausiai yra spragtelėjimo dirgiklis, panašus į pulso stimulą. Taigi akustinis spragtelėjimas yra apie trumpiausią įmanomą stimulą, žinomą suaktyvinant jutimo neuroną. Akustinis spragtelėjimas gali trukti iki 30 mikrosekundžių. Tačiau toks trumpas dirgiklis vis dar sukelia daugybę klausos nervų skaidulų veikimo galimybių (Parham ir kt., 1996). Tiesa, dėl vidinės ausies mechanikos, ypač baziliarinės membranos ir slenkančios bangos, kurią sukelia spragtelėjimas, faktinis fiziologinis dirgiklis gali būti ilgesnis, tačiau bent jau klausos lauke dešimtys mikrosekundžių yra maždaug tiek pat trumpos, kiek įmanoma. .

Taigi aš atsakyčiau „taip, momentiniai dirgikliai tam tikroje nervų skaiduloje gali sukelti kelis veikimo potencialus“.

Nuorodos
- Mann. Nervų sistema veikia (1997)
- Parhamas ir kt., J Neurofiziolis; 76(1): 17-29
- Purves ir kt., Neuromokslas. 2nd red. „Sunderland“ (MA): „Sinauer Associates“ (2001)


Jei „nervų pluoštu“ turite omenyje vieną neuroną, atsakymas tikrai ne.

Kai nervas „užsidega“, jis visiškai užsidega. Jis depolarizuojasi 100%, o tolesnis stimulas negali jo toliau depolarizuoti. Kai dirgiklis išjungiamas ir nervas baigia repoliarizuotis, reikia papildomo stimulo, kad būtų paleistas kitas veikimo potencialas.

Nervas negali „prisiminti“, kad ankstesnis dirgiklis buvo ypač stiprus ir vėl ugnis.

Jei „nervų pluoštas“ reiškia neuronų pluoštą, atsakymas beveik ne. Galbūt galėtumėte sulaukti pokalbių, kai kai kurie neuronai nesuveikė, o vėliau pluošte veikimo potencialas „šoko bėgiais“ ir pasklido atgal į stimulo vietą, galbūt galėtumėte tai suskaičiuoti. Neatmesčiau, bet neuronų išdėstymas turėtų būti tikrai keistas.


Kodėl veiksmų potencialas yra „viskas arba nieko“ atsakas?

An Veiksmo potencialas yra „viskas arba nieko“" įvykis. Paaiškinkite, kas yra reiškė šia fraze. Tai reiškia kad pasiekus slenkstį, an Veiksmo potencialas atsiranda. Jei dirgiklis per mažas, an veikia veikimo potencialas nepasireikšti.

Vėliau kyla klausimas, kaip „viskas arba nieko“ įstatymas taikomas normaliai širdies veiklai? Miokardas (širdis kaip visuma) muša kaip vienetas, kol veikia vidinė laidumo sistema ir širdis raumenys sveiki. Norma ir stiprumas širdis susitraukimai padidėja, tačiau elektros srovės modelio aukštis išlieka nepakitęs.

Taip pat galima paklausti, kas yra atsakymas viskas arba nieko?

The viskas arba nieko įstatymas yra a principas, kuris teigia, kad stiprumas atsakymas apie a nervų ląstelės ar raumenų skaidulos nepriklauso nuo dirgiklio stiprumo. Jeigu a stimulas yra aukščiau a tam tikra riba, a nervų ar raumenų skaidulos užsidegs.

Kokie yra 4 veikimo potencialo žingsniai?

An Veiksmo potencialas sukelia neurono slenksčio arba slenksčio dirgikliai. Tai susideda iš keturi fazės hipopoliarizacija, depoliarizacija, viršijimas ir repoliarizacija. An Veiksmo potencialas sklinda išilgai aksono ląstelės membranos, kol pasiekia galinį mygtuką.


Struktūra

Pacinijos kūneliai yra jutimo neuronų kapsulės. Tai yra didelės ovalios konstrukcijos, kurių skersmuo yra nuo 0,5 iki 1 mm. Šie kūneliai randami giliai odoje, tinkliniame dermos ir hipodermos sluoksniuose.

Pacinijos kūneliai turi vieną ašinį pluoštą centre, apsuptą 15-20 plokštelių, išdėstytų koncentriniu būdu. Visa struktūra taip pat yra apsupta jungiamojo audinio kapsulės. Tam tikro pobūdžio skystis taip pat yra tarp korpuso plokštelių.

Centrinis pluoštas yra nemielinuotas šalia jo galo. Tačiau jis mielinizuojasi prieš pat išeidamas iš korpuso. Mielinizuotas pluoštas patenka į periferinį jutimo nervą.

Jie randami ne tik odoje, bet ir organų sienose, tokiose kaip kasa, šlapimo pūslė ir tiesioji žarna ir kt. .


Kaip refleksinis poveikis pasireiškia žmogaus kūne?

Šis nevalingas atsakas vadinamas refleksiniu veiksmu. Refleksinis veiksmas yra automatinis (spontaniškas) organizmo atsakas į įvairius dirgiklius, o už refleksus atsakingas organas yra nugaros smegenys.

Reflekso veiksmo pavyzdžiai

Jūsų kūnas atlieka refleksinį veiksmą, kai paliečiate augalą aštriais erškėčiais, greitai nutolinate ranką, kūnas greitai atitraukia ranką liesdamas karštą paviršių, o karštomis dienomis jis prakaituoja.

Akies vyzdys susiaurėja esant intensyviai šviesai, o jo išplėtimas vyksta esant silpnam apšvietimui, Jūs mirksi, kai kažkas priartėja prie akies, o kūnas bando išlaikyti pusiausvyrą slinkdamas žemyn dėl reflekso.

Mes greitai bėgame, kai matome link mūsų artėjantį greitai judantį automobilį arba kai girdime artimą sprogimą dėl refleksinio veiksmo ir išskiriame seiles, pamatę ar užuodę gerą maistą.

Kaip atsiranda refleksinis veiksmas palietus augalą aštriais erškėčiais?

Erškėčių sunkumas veikia nervų galus, esančius pirštuose, gaminančius nervinius impulsus.

Yra keletas nervų impulsų, kuriuos gamina nugaros smegenys, kurie per motorinę nervų skaidulą perduodami į rankos raumenis (nesikišant smegenims), todėl raumenys susitraukia ir ranka atsitraukia nuo erškėčių.

Kiti nerviniai impulsai, kuriuos gamina nugaros smegenys, perduodami į smegenų jutimo centrus, kurie sukelia tikrąjį skausmo pojūtį.

Refleksinis veiksmas palietus karštą paviršių

Jutimo neuronas perduoda informaciją nervinio impulso pavidalu į nugaros smegenis, jutimo receptorius rankoje aptinka karštą objektą, nugaros smegenų interneuronas perduoda impulsą motoriniam neuronui.

Motorinis neuronas perneša nervinį impulsą į raumenis, taigi raumuo susitraukia, o ranka atsitraukia nuo karšto objekto.


2. Medžiagos ir metodai

1 pav. Iliustruoja procedūrą, naudojamą SRD modeliavimui naudojant šio tyrimo skaičiavimo modelį. Spektriniai pulsavimo stimulai buvo apdoroti į elektrinius impulsus, naudojant pažangią kombinuoto kodavimo (ACE) strategiją [21], kuri yra standartinė komerciniams CI įrenginiams. Dabartinis kiekvieno elektros impulso lygis iANF ​​(ANFi) buvo nustatytas pagal atstumą tarp ANFi ir aktyvusis elektrodas (žr. 2.3 skyrių). Galiausiai, neurograma, vaizduojanti nervų veiklą kiekviename ANFi laikui bėgant susidarė. Šiame tyrime naudojamo modelio geometrija parodyta 1B ir 1C pav. 1B paveiksle parodyta elektrodo padėtis ir ANF modelis, kurį sukūrė Woo ir kt. [22], x – z lėktuvas. 9 -ajame aktyviame mazge buvo nustatytas pusrutulio formos elektrodas, kurio spindulys yra 0,18 mm, kad paskatintų ANF, o ANF atsakas buvo užfiksuotas 20 -ajame aktyviame mazge. Modelio elektrodo ir neurono sąsaja parodyta 1C pav. Išsami informacija apie neurogramos generavimo procesą pateikta 2.1–2.4 skyriuose.

(A) Neurogramos ir pavyzdinės neurogramos generavimo procedūra standartiniams spektriniams bangoms, kurių virpėjimo tankis yra 1,0 bangos per oktavą (r/o). (B) Vieno elektrodo ir ANF skaičiavimo modelio geometrija. (C) Elektrodų ir nervų sąsaja su 22 elektrodais ir 22 ANF. Išsamų kiekvienos dalies aprašymą rasite medžiagų ir metodų skyriuje.

2.1 Raukšlėti triukšmo dirgikliai

Raukšlėti triukšmo stimulai, naudojami SRD veikimui įvertinti [6], buvo sukurti iš baltojo triukšmo, gauto derinant grynus tonus su 200 dažnio komponentų 100–5 000 Hz, naudojant atsitiktinę fazę. Galios spektras buvo nustatytas visos bangos sinusiniu apvalkalu, kurio smailės ir slėnio santykis buvo 30 dB. Standartinių virpėjimo triukšmo stimulų galios spektro fazė buvo nustatyta į nulį radianų, o apverstų virpėjimo triukšmo stimulų fazė buvo atvirkštinė (π/2) (žr. 2 pav.). Pulsacijos smailės buvo vienodai išdėstytos logaritminėje dažnio skalėje. Virpėjimo tankis buvo nustatytas į 1,0, 2,0 ir 4,0 r/o, o tai reiškia sąlygas nuo lengvo iki sunkaus, kaip pranešė CI vartotojai [6]. 2 paveiksle pavaizduoti trijų šiame tyrime nagrinėtų trijų bangavimo tankių standartinių ir apverstų pulsavimo stimulų spektrai. Dviejų raibuliuojančių triukšmo stimulų smailių ir slėnių dažnio padėtis keičiasi, o didesnio pulsavimo tankio pulsavimo triukšmo stimulai atitinka siauresnį pulsacijos atstumą. Stimulai buvo taikomi iš viso 200 ms, o pakilimo/kritimo laikas - 50 ms.

2.2 Kochlearinio implanto garso apdorojimas

Akustiniai banguoti triukšmo stimulai buvo apdoroti iš anksto paryškintu filtru, pralaidumo filtrais su 22 dažnių juostomis ir vokų aptikimu. Buvo pasirinkti aštuoni kanalai, kurių amplitudė yra 22 juostose, o dvifaziai impulsai (pirmiausia katodiniai, 25 μs/fazė) buvo moduliuojami atsižvelgiant į kiekvieno iš aštuonių pasirinktų kanalų amplitudę, naudojant ACE garso kodavimo strategiją. Aukšto ir žemo dažnio kanalai buvo atitinkamai susieti su baziniais ir viršūniniais elektrodais, kurie kochleariniams įtaisams yra sunumeruoti nuo 1 (dauguma bazinio elektrodo) iki 22 (labiausiai viršūninis elektrodas). Stimuliacijos dažnis buvo nustatytas iki 900 impulsų per sekundę per kanalą (pps/ch), kuris paprastai naudojamas klinikose. Visoms procedūroms įgyvendinti ir ACE strategijai imituoti buvo naudojama savarankiškai parašyta pasirinktinė MATLAB programinė įranga. Išsamų stimulų generavimo, naudojant AKF strategiją, aprašymą pateikia Yang ir kt. [23]. Modeliavimo elektrinis dinaminis diapazonas buvo nustatytas naudojant įvesties / išvesties funkciją, kuri apibūdino atsako dažnį per pradžios laiko langą (0–12 ms), kuris apėmė 4 ms ugniai atsparius periodus [24, 25] kaip 900 Hz pulso traukinio lygis. Slenkstinis (T) ir patogus (C) srovės lygis buvo nustatytas 10–90 % įvesties/išvesties (I/O) funkcijos, panašiai kaip psichofizinio garsumo mastelio keitimo metodas, paprastai naudojamas klinikose nustatant T lygius. 1 lygis iš 10) ir C (9 lygis iš 10) [26].

2.3 Klausos nervų skaidulų modeliavimas ir taikoma elektrinė stimuliacija

Modelio CI konfigūracija buvo pagrįsta Nucleus CI24 implantu, kurio atstumas tarp elektrodų yra 0, 4–0, 8 mm. Srovė mazge k apie ANFi laiku t su srovės sklaida pateikiama (1) kur λ yra srovės slopinimo atstumo konstanta (nustatyta 2,784, kad srovės sumažėjimas būtų 3,12 dB/mm [27]) jth elektrodas Ej laiku ir yra atstumas tarp Ej ir mazgas k ant ANFi. Atvejis, kuris nebuvo laikomas kaimyninio elektrodo srove, buvo apibrėžtas kaip „be srovės plitimo“. Srovė mazge k apie ANFi laiku t be srovės pasiskirstymo buvo nustatytas naudojant tik srovę i asis elektrodas Ei laiku t, kaip išreikšta 1 ekv.

ANF ​​modelis, sukurtas Woo ir kt. [22], apimantis nervų adaptaciją, buvo naudojamas prognozuoti ANF atsaką į raibuliuojančius triukšmo stimulus. Modelis buvo pagrįstas Hodgkin -Huxley modeliu, o jo parametrai buvo nustatyti remiantis kačių geometrija. Jį sudarė periferinis aksonas su trimis tarpmazgiais, ląstelės korpusas ir centrinis aksonas su 20 tarpmazgių. Kiekvienas „Ranvier“ mazgas apėmė nuo įtampos priklausomus natrio ir kalio jonų kanalus. Modelis naudojo Fox algoritmą [28–30], kuris naudojo triukšmo kintamuosius, kad apskaičiuotų skirtingų tipų jonų aktyvių jonų kanalų skaičių. Transmembraninis potencialas Vm kiekviename aksonų skyriuje k laiku t kur yra (2) (3) Rm yra nuo įtampos nepriklausoma mazgo varža, Cm yra vieno mazgo modelio talpa, Ra yra aksoplazminis atsparumas ir K ir Na yra atitinkamai kalio ir natrio jonų srovė. Ekstraląstelinis potencialas ANF mazgei apskaičiuojamas elektrinį dirgiklį padauginus iš tarpląstelinės terpės vidutinės varžos, ρe. 2 lygties parametrų reikšmės yra išvardytos S1 priede, o išsamią ANF modelio informaciją rasite Woo ir kt. darbe. [22, 25, 30]. Elektrodo ir ANF atstumas buvo nustatytas kaip atstumas tarp stimuliuojančio elektrodo centro ir ANF paviršiaus (žr. 1B pav.). Nors ir „Scala timpani“ aukštis, ir plotis yra mažesni nei 2,0 mm, o tympani yra 1,5 mm atstumu nuo apvalaus lango [31], norint ištirti poveikį, šiame tyrime elektrodo ir ANF atstumas buvo pakeistas nuo 0,23 iki 2,08 mm itin didelis elektrodo ir ANF atstumas nuo SRD veikimo. Buvo svarstomi penki konkretūs atstumai, būtent 0,23, 0,68, 1,18, 1,88 ir 2,08 mm, o atitinkami atstumai tarp elektrodo paviršiaus ir ANF buvo atitinkamai 0,05, 0,5, 1,0, 1,7 ir 1,9 mm.

2.4 Grafinis ANF atsakymų rinkinio vaizdas

Po stimuliavimo laiko histogramos (PSTH), imituotos iš 22 ANF, kurių dėžės plotis 4 ms, buvo apskaičiuotos naudojant ANF atsakus, naudojamus kiekvieno kanalo impulsams stimuliuoti. Procesas buvo pakartotas 30 kartų ir grafiškai pavaizduotas neurograma. 3A paveiksle pavaizduoti pavyzdiniai neurogramos atsakai į standartinius ir apverstus pulsavimo stimulus, kurių pulsavimo tankis yra 1,0 r/o. The y-neurogramos ašis rodo ANF skaičių, atitinkantį kiekvieną elektrodo numerį (ty dažnių juostą), o x-ašis reiškia laiką su 4 ms bin. Spalvų skalė svyruoja nuo 0 (mėlyna) iki 360 (raudona).

(A) Pavyzdiniai neurogramos standartiniams (kairėje) ir apverstiems (dešiniesiems) pulsuojantiems triukšmams su 1 r/o. Neurogramose skirtingi nervų aktyvumo dydžiai pavaizduoti spalvų skalėje - nuo 0 (mėlyna) iki 360 (raudona) šuolių per sekundę, kurią vaizduoja horizontali ašis. (B) Teisingo balo funkcija, skirta NSIM konvertuoti į teisingą balą. 0,5 NSIM, kuris yra panašus į neurogramų skaičių (B), paverčia teisingu 85,44% balu.

2.5 Spektrinio pulsavimo diskriminacijos įvertinimas

Apskaičiavome standartinių ir atvirkštinio virpėjimo triukšmo stimulų neurogramų panašumą naudodami neurogramos panašumo indekso matą (NSIM), siekdami numatyti SRD veikimą, kaip parodyta 3 pav. [32, 33]. NSIM tarp dviejų vienodo dydžio neurogramų „a“ ir „b“ buvo apskaičiuotas lyginant dviejų neurogramų šviesumą ir struktūrą. Ryškumas l buvo įvertintas kaip vidutinis kiekvienos neurogramos intensyvumas ir struktūrinis panašumas s buvo kiekybiškai įvertintas naudojant koreliaciją tarp dviejų neurogramų. Norint apskaičiuoti NSIM, neurogramos intensyvumo diapazonas 0–360 šuolių/s buvo normalizuotas iki 0–255. NSIM buvo apskaičiuotas taip: (4) kur μ ir σ yra atitinkamai 3 × 3 Gauso svertinio lango, kuris juda po vieną pikselį, vidurkis ir standartinis nuokrypis. Kiekvienu momentu NSIM, pagrįsta vietine atitinkamų parametrų statistika (μ ir σ), buvo apskaičiuotas Gauso svertiniame lange, kad būtų gautas NSIM žemėlapis. Tada bendram panašumo indeksui buvo naudojamas vidutinis NSIM žemėlapis. Svorio parametrai α ir γ buvo nustatytas į 1 ir C1 ir C2 buvo atitinkamai apibrėžti kaip (0,01L) 2 ir (0,05L) 2 , kur L = 255, tai yra neurogramų intensyvumo diapazonas.

NSIM pagrįstas SRD našumas buvo naudojamas norint sukurti teisingą balo funkciją, pagrįstą sigmoidinio sprendimo taisykle, taip: (5) kur S yra funkcijos nuolydis, NSIM yra standartinių ir apverstų pulsuojančio triukšmo neurogramų panašumas, ir Dtr yra diskriminacijos slenkstis. Diskriminacijos slenkstis ir funkcijos nuolydis buvo optimizuoti pagal procentą teisingų balų vidurkį kai kuriems KI subjektams, kaip apskaičiavo Won ir kt. [6] iš neapdorotų duomenų. Penkių elektrodų ir ANF atstumų modeliavimo procentų teisingų balų mediana kiekvienam pulsacijos tankiui buvo lyginama su atitinkamu KI subjektų vidurkiu. Vertės, kurios sukėlė mažiausią kvadratinės šaknies paklaidą tarp vidutinio simuliacijos procentinių teisingų balų ir vidutinių procentų teisingų KI subjektų balų, buvo pasirinktos kaip diskriminacijos slenkstis ir funkcijos nuolydis, ty atitinkamai 0,61 ir 21.

Standartinių ir apverstų raukšlių triukšmo stimulų neurogramos parodytos 3A pav. Fazių pasikeitimą tarp dviejų banguotų triukšmo stimulų (standartinių ir apverstų) galima pastebėti iš neurogramų. 3B paveiksle parodytos teisingos balo funkcijos, pagrįstos 1,0 r/o NSIM. Mažesnis NSIM atitinka aukštesnį diskriminacijos balą, kurio vertė yra nuo 0% iki 100%. 1,0 r/o NSIM yra 0,5, o tai atitinka teisingą 85,44%balą. Teisingas procentas buvo nustatytas apskaičiuojant šešių pakartojimų rezultatų vidurkį. Teisingas procentas žmogaus CI subjektui gali būti apskaičiuotas naudojant teisingų atsakymų skaičių kiekvienam pulsavimo tankiui, kaip tai padarė Won ir kt. [6]. AKF strategija buvo naudojama lyginant modelio numatytus procentinius teisingus balus su 15 žmogaus CI tiriamųjų, naudojusių Nucleus CI24, balais.


Išvada

Šis modeliavimo tyrimas parodė, kad nuolatinės natrio srovės gali sukurti membranos depoliarizacijos „slenksčio sritį“, kurios negalima viršyti nesukuriant veikimo potencialo. Taigi nuolatinė natrio srovė gali būti pagrindinis biofizinis mechanizmas, leidžiantis suskaidyti akomodaciją į lėtai kylančias sroves, kurios stebimos normaliomis žinduolių nervų skaidulų fiziologinėmis sąlygomis [4, 5]. Tai rodo, kad apgyvendinimo kreivės gali būti naudojamos kaip priemonė tirti nuolatines natrio sroves normaliomis ir patologinėmis sąlygomis.


Nervų skaidulų atsakas į intensyvius dirgiklius – Biologija

Nepaisant struktūrinių vidurinės ir vidinės ausies skirtumų, daugelio rūšių klausos nervo skaidulų latentinis identiško garso modelis buvo panašus. Tyrimai parodė puikių rūšių panašumą su skirtingomis varliagyvėmis arba net be bazinės membranos. Šio stimulų, neuronų ir rūšių nepriklausomo delsos panašumo negalima paprasčiausiai paaiškinti kochlearinių bangų koncepcija, kuri visuotinai pripažįstama kaip pagrindinė nervinio delsos modelio priežastis. Apibrėžta originali Furjė modelio samprata, skirta apibūdinti laikino apdorojimo ypatybę-konkrečiai fazės kodavimą-, kuri nėra lengvai matoma įprastesnėse analizėse. Modelis sukuriamas pažymint pirmąją kiekvieno amplitudės sinusoidinio komponento amplitudės fazės informaciją. Hipotezė yra ta, kad klausos organas tarnauja kaip veikiantis analizatorius, kurio išvestis atspindi klausos nervų veiklos sinchronizavimą, atitinkantį Furjė modelį. Hipotezei patikrinti naudojamas kombinuotas eksperimentinių, koreliacinių ir metaanalizės metodų tyrimas. Manipuliacijos apėmė fazės kodavimą ir dirgiklius, kad būtų galima patikrinti jų poveikį numatomam delsos modeliui. Tada buvo lyginami literatūros tyrimai su gyvūnais, naudojant tą patį stimulą, siekiant nustatyti ryšio laipsnį. Rezultatai rodo, kad kiekvienas žymėjimas sudaro didelę atitinkamo didžiausio vėlavimo procentą peristimulus laiko histogramoje. Kiekvieno nagrinėjamo dirgiklio atveju Furjė modelio numatytas vėlavimas labai koreliuoja su pastebimu reprezentatyvių rūšių klausos nervo pluošto vėlavimu. Rezultatai rodo, kad klausos organas analizuoja ne tik amplitudės spektrą, bet ir fazės informaciją Furjė analizėje, kad paskirstytų specifinius spyglius tarp klausos nervo skaidulų ir viename vienete. Šis Furjė analizės fazių kodavimo mechanizmas siūlomas kaip bendras mechanizmas, kuris, atsižvelgiant į periferinės klausos įrangos rūšių skirtumus, lemia didelius skirtingų rūšių latentinių funkcijų panašumus, o tai savo ruožtu užtikrina optimalų fazių kodavimą. tarp rūšių. Be to, šis mechanizmas gali pagerinti kochlearinių implantų fazės kodavimą.


Rezultatai

Buvo nustatyti du šoninių linijų pluoštų tipai. Tylūs pluoštai (N= 4) nerodė jokios spontaniškos veiklos ir buvo suaktyvintos tik vandens judėjimu. Jų vidutinis nuolatinis šaudymo greitis iki grobio judėjimo svyravo nuo 3 iki 5 Hz, o tai buvo ~ 27% maksimalaus pluošto atsako. Savaiminiai aktyvūs pluoštai (N= 5) buvo netaisyklingo tipo (Tricas ir Highstein, 1991) ir jų vidutinis iškrovimo greitis buvo ~ 47 Hz, nesant stimuliacijos. Grobio judesiai paskatino šiuos pluoštus šaudyti maždaug 65% jų didžiausio šaudymo dažnio.

Mažėjant atstumui tarp grobio ir neuromasto, tylūs pluoštai buvo skatinami ugniai (2A pav.). Didžiausias diapazonas, kuriame grobis stimuliavo tylųjį pluoštą, buvo 11 cm. Spontaniniai pluoštai pasižymėjo panašiomis savybėmis, o aktyvumas žymiai padidėjo (ANOVA, P<0,05) virš ramybės fono lygio grobio atstumu iki 4 cm nuo neuromastų (2B pav.). Grobis 4–8 cm atstumu paskatino šaudymo greitį virš foninio lygio, tačiau didesniais nei 8 cm atstumais grobio buvimas nepadidino.

Nedideli veiksmo potencialo dažnio svyravimai gali būti vertingesni aptikti rupūžes, nei statistiškai reikšmingi pokyčiai. Tylių pluoštų atveju buvo nubrėžta nebylaus pluošto užsidegimo tikimybė susidūrimo metu prieš grobio atstumas (3 pav.). Tylūs pluoštai šaudė daugiau nei 60% laiko, kai grobis buvo 4 cm atstumu nuo neuromastos. Ši tikimybė sumažėjo iki maždaug 20% ​​nuo 6 iki 12 cm, o grobis, esantis toliau nei 12 cm, neskatino tyliųjų pluoštų. Kalbant apie savaiminius pluoštus, nedidelių veikimo potencialo dažnio svyravimų nustatymas nebuvo toks aiškus, nes bandymo metu savaiminio išsiskyrimo greitis gali nukristi 5-10%. Todėl 3 pav. Yra tikimybė, kad susidūrimo metu spontaniniai pluoštai iššaus vieną ir (arba) du standartinius nuokrypius virš jų ramybės būsenos. prieš grobio atstumas. Taigi, net įtraukus ne tokį griežtą etaloną (1 s. d.), tikimybė, kad spontaniškas pluoštas sureaguos į grobį susidūrimo metu, toliau smarkiai mažėja didėjant atstumui.

Tylaus, aferentinio pluošto, inervuojančio paviršinį neuromasto infraorbitalinėje šoninėje linijoje, aktyvumas, stebimas grobio judėjimo metu. (A) Grobio žuvies atstumas (cm) nuo užregistruoto neuromasto. (B) Visa nervinė bangos forma, perduota iš priekinio šoninio linijos nervo per indukcinė telemetrija. Nors pėdsakuose matomas kelių vienetų aktyvumas, duomenų analizei buvo naudojamas tik pluoštas, kurio veikimo potencialas yra didžiausias. Pluoštas neturėjo spontaniško aktyvumo ir rodė didžiausią šaudymą (∼ 10 Hz), kai grobio žuvis buvo 1 cm atstumu nuo neuromasto.

Tylaus, aferentinio pluošto, inervuojančio paviršinį neuromastą infraorbitalinėje šoninėje linijoje, aktyvumas, stebimas grobio judėjimo metu.(A) Atstumas (cm) grobio žuvies nuo užfiksuoto neuromasto. (B) Visa nervinė bangos forma, perduota iš priekinio šoninio linijos nervo per indukcinė telemetrija. Nors pėdsakuose matomas kelių vienetų aktyvumas, duomenų analizei buvo naudojamas tik pluoštas, kurio veikimo potencialas yra didžiausias. Pluoštas neturėjo spontaniško aktyvumo ir maksimaliai šaudė (∼ 10 Hz), kai grobio žuvis buvo 1 cm atstumu nuo neuromastos.

Neuroninė veikla artėjant prie vienos grobio žuvies. Diagramoje pavaizduota rupūžės galva, kyšanti iš jos buveinės, ir artėjančio grobio nuoseklios padėtys: (A) 10 cm (B) 3,5 cm (C) 1,0 cm. Vaizdai buvo rekonstruoti iš atskirų vaizdo kadrų. Raidė šalia grobio žuvies atitinka nervinį aktyvumą iš paviršinio neuromasto, esančio infraorbitalinės šoninės linijos suborbitinėje dalyje. Nors pėdsakuose matoma kelių vienetų veikla, duomenų analizė apsiribojo pluoštu, turinčiu didžiausią veikimo potencialo amplitudę.

Neuroninis aktyvumas artėjant vienai grobiam žuviui. Diagramoje pavaizduota rupūžės galva, kyšanti iš jos buveinės, ir artėjančio grobio nuoseklios padėtys: (A) 10 cm (B) 3,5 cm (C) 1,0 cm. Vaizdai buvo rekonstruoti iš atskirų vaizdo kadrų. Raidė šalia grobio žuvies atitinka neuroninį aktyvumą iš paviršinio neuromasto, esančio infraorbitalinės šoninės linijos suborbitalinėje dalyje. Nors pėdsakuose matomas kelių vienetų aktyvumas, duomenų analizė apsiribojo pluoštu, turinčiu didžiausią veikimo potencialo amplitudę.

4 paveiksle pavaizduotas nervinis aktyvumas tyliame šoniniame linijos pluošte, koreliuojantis su laisvo plaukimo padėtimi Fundulus per 5 min bandymą. Ir trumpalaikis plaukimas, ir sklandymas sukėlė nervinį atsaką, kai grobio žuvis priartėjo 6 cm atstumu nuo neuromastos, tačiau judėjimas už šio diapazono nesukėlė šaudymo. Tylios priekinės šoninės linijos pluošto, inervuojančio paviršinį neuromastą, veikla dešinėje infraorbitalinėje šoninėje rupūžės linijoje yra iliustruota 5 pav. Pluoštas nereaguoja didesnio nei 10 cm grobio atstumu, tačiau aktyvumas buvo sukeltas (∼ 5 Hz), kai grobis priartėjo prie 3,5 cm atstumo nuo neuromų. Kai grobis buvo uždarytas iki 1 cm, šaudymo greitis padidėjo iki ~ 10 Hz.

Spontaniškai aktyvaus ir tylaus pluošto nervinis atsakas į sklandantį grobį parodytas 6 pav. Abi skaidulos inervavo paviršinius neuromastus, esančius priekinės šoninės linijos infraorbitalinėje linijoje. Artėjant grobiui per 8 cm, abiejų pluoštų nervinis aktyvumas padidėjo.

Nervinis aktyvumas plėšriųjų smūgių metu buvo užfiksuotas keturiuose pluoštuose iš trijų žuvų per 20 grobio smūgių. Pluoštų degimo aktyvumas padidėjo per visus smūgius (7 pav.). Spontaniškai aktyvios skaidulos (N= 3) vidutiniškai 9 kartus padidėjo šaudymo aktyvumas, viršijantis ramybės būseną. Šis padidėjimas buvo daug didesnis nei maksimalus šaudymo aktyvumas, kurį sukėlė tų pačių pluoštų grobio judesiai. Neuroninis aktyvumas iš vieno pluošto grobio smūgio metu pavaizduotas 8 pav. Žudikas artėjo prie rupūžės pastoviu greičiu (2 cm s -1) nuo priešingos neuromastos pusės, o rupūžė smogė, kai grobis buvo tiesiogiai prieš burną, 2 cm nuo priešžandikaulio (8B pav.). Streiko metu rupūžė šiek tiek pajudėjo į priekį (1 cm) ir atvėrė burną, kad apimtų grobio žuvis. Prieš išsiuntimą grobis buvo laikomas rupūžės burnoje 1300 ms.

(A) spontaniškai aktyvaus aferentinio pluošto ir (B) tylaus pluošto šaudymo greitis reaguojant į grobią žuvį, esančią skirtingais atstumais nuo neuromasto. Abi skaidulos inervavo paviršinius neuromastus. Visi atstumai buvo išmatuoti nuo šalia esančio grobio krūtinės peleko įterpimo taško iki neuromastos, kuri buvo inervuota įrašant. Skaldyta horizontali linija A reiškia vidutinį spontanišką aktyvumą. Visi šaudymo greičiai buvo normalizuoti pagal maksimalų šaudymo greitį, kurį sukėlė grobio judesiai kiekvieno bandymo metu. Neuroninis aktyvumas buvo analizuojamas tik tada, kai grobio žuvis buvo toje pačioje vietoje ilgiau nei 500 ms.

(A) spontaniškai aktyvaus aferentinio pluošto ir (B) tylaus pluošto šaudymo greitis reaguojant į grobią žuvį, esančią skirtingais atstumais nuo neuromasto. Abu pluoštai inervavo paviršinius neuromastus. Visi atstumai buvo matuojami nuo šalia esančio grobio krūtinės peleko įterpimo taško iki neuromasto, kuris buvo inervuotas įrašant. Skaldyta horizontali linija A reiškia vidutinį spontanišką aktyvumą. Visi šaudymo dažniai buvo normalizuoti pagal maksimalų šaudymo greitį, kurį sukėlė grobio judėjimas kiekvieno bandymo metu. Neuroninis aktyvumas buvo analizuojamas tik tada, kai grobio žuvis buvo toje pačioje vietoje ilgiau nei 500 ms.

Keturių priekinės šoninės linijos aferentinių skaidulų [trys savaiminiai (SP) ir vienas tylus (SL)] vidutinis šaudymo greitis (± 1 s . e . m .) prieš pat (atviras) ir (užpildytas) rupūžės grobio smūgį. Skaičiai virš juostų rodo grobio smūgių skaičių, apskaičiuotą kiekvienam pluoštui.

Vidutinis keturių priekinės šoninės linijos aferentinių pluoštų [trys spontaniškas (SP) ir vienas tylus (SL)] vidutinis šaudymo greitis (± 1 s. E. M.) Prieš pat (atidarant) ir (užpildyto) plekšnių grobio smūgio metu. Skaičiai virš juostų rodo grobio smūgių skaičių, apskaičiuotą kiekvienam pluoštui.

Neuroninis aktyvumas iš aferentinės priekinės šoninės linijos pluošto prieš, per ir po grobio smūgio. Vertikalios pėdsakų linijos rodo individualius vieno pluošto veikimo potencialus, kurie buvo diskriminuojami pagal smaigalio amplitudę. Rodyklės rodo opulinio susitraukimo pradžią kiekvienam ventiliacijos ciklui. Laikas streiko, gaudymo ir vėlesnio grobio išsiuntimo metu yra pažymėtas A, o šis intervalas praplečiamas B. Prieš grobį grobis grobio burnoje buvo laikomas maždaug 1 s.

Neuroninis aktyvumas iš aferentinio priekinio šoninio pluošto pluošto prieš grobio smūgį, jo metu ir po jo. Vertical lines on the trace indicate individual action potentials from a single fiber that were discriminated based on spike amplitude. The arrows indicate initiation of opercular contraction for each ventilation cycle. The time during the strike, capture and subsequent expulsion of the prey is boxed in A, and this interval is expanded in B. The prey was retained in the mouth of the toadfish for approximately 1 s before being expelled.

Both silent and spontaneously active fibers were observed to continually fire in phase with the toadfish's ventilation cycle. The fibers fired regularly with each ventilation cycle and were never observed to become habituated (Fig. 8).

The water velocities generated by pectoral and caudal fin movement of 8 cm SL Fundulus were extremely complex(Fig. 9). Maximum water velocities generated by the pectoral fins during hovering were approximately 5 cm s -1 , with water displacement rapidly attenuating with distance from the body axis. Velocities between 2 and 3 cm s -1 were often detectable within 2-3 cm of the fin's insertion however, at distances greater than 5 cm, water movement remained less than 1 cm s -1 .


How Pain Works

Like normal sensory neurons, nociceptor neurons travel in peripheral sensory nerves. Their cell bodies lie in the dorsal root ganglia of peripheral nerves just inside the spine. As we mentioned, nociceptors sense pain through free nerve endings rather than specialized endings such as those in neurons that sense touch or pressure. However, while normal sensory neurons are myelinated (insulated) and conduct quickly, nociceptor neurons are lightly or non-myelinated and slower. We can divide nociceptors into three classes:

  • A δ mechanosensitive receptors -- lightly myelinated, faster conducting neurons that respond to mechanical stimuli (pressure, touch)
  • A δ mechanothermal receptors -- lightly myelinated, faster conducting neurons that respond to mechanical stimuli (pressure, touch) and to heat
  • Polymodal nociceptors (C fibers) -- unmyelinated, slowly conducting neurons that respond to a variety of stimuli.

Suppose you cut your hand. Several factors contribute to the reception of pain:

  • Mechanical stimulation from the sharp object
  • Potassium released from the insides of the damaged cells
  • Prostaglandins, histamines and bradykinin from immune cells that invade the area during inflammation
  • Substance P from nearby nerve fibers

These substances cause action potentials in the nociceptor neurons.

The first thing you may feel when you cut your hand is an intense pain at the moment of the injury. The signal for this pain is conducted rapidly by the A δ-type nociceptors. The pain is followed by a slower, prolonged, dull ache, which is conducted by the slower C-fibers. Using chemical anesthetics, scientists can block one type of neuron and separate the two types of pain.


Why non-quantal transmission?

Lysakowski and Goldberg (2008) found that available comparisons across extant amniotes and anamniotes of different vestibular lifestyles did not point to a particular evolutionary rationale for the type I-calyx synapse. In the intervening decade, significant information has emerged on the special nature of transmission, the encoding potential of calyx-bearing afferents, and the natural vestibular environment. Armed with these new insights, future comparative analyses combined with experimental manipulations may reveal why amniotes have type I hair cells and calyceal endings. Two questions to address are (1) how non-quantal and quantal transmission work together to serve vestibular function, and (2) what new constraints and pressures accompanied the move from water to land.

How do non-quantal and quantal transmission work together in vestibular signaling?

In addition to the mixing of quantal and non-quantal transmission at individual type I-calyx contacts, many calyx-bearing afferents receive quantal transmission via type II inputs. Even in “calyx-only” afferents of the central/striolar zones, the outer faces of calyces are postsynaptic to ribbon synapses of adjacent type II hair cells ( Lysakowski and Goldberg 1997). Most head motions should lead to widespread co-activation of hair cells, especially neighboring hair cells which have similar hair bundle orientations and similar coupling to overlying accessory structures. Indeed, spikes in calyx-bearing afferents arise from the combined actions of quantal and non-quantal transmission, as seen in intracellular recordings from turtle canal afferents ( Holt et al. 2007). Contini et al. (2017) note that, given the large number of K channels in the hair cell membrane, extracellular K + accumulation may be needed to drive the type I hair cell’s membrane potential into the activation range of CaV channels that mediate quantal transmitter release.

Non-quantal transmission, which is fast, seems an appropriate adaptation for the calyceal synapses of central and striolar zones, which have other adaptations to favor speed and high frequency signaling. Mammalian vestibular epithelia, however, have numerous extrastriolar and peripheral-zone calyces that provide input to dimorphic, regularly firing afferents with relatively tonic response properties. Preliminary observations (O. López Ramírez, A. González-Garrido, R. A. Eatock) show non-quantal transmission in extrastriolar calyces of the mouse utricle thus, while all central/striolar afferents are likely to receive non-quantal transmission, so do many peripheral/extrastriolar afferents.

Sensory history may favor one or the other transmission mode. Quantal transmission at hair cell synapses adapts during steady-state sinusoidal stimulation following depletion of readily releasable vesicle pools (e.g., Furukawa and Matsuura 1978 Schnee et al. 2011). In contrast, non-quantal transmission does not obviously adapt to such stimuli ( Songer and Eatock 2013) and may therefore come to dominate during sustained stimulation. Afferent signals activate vestibular efferent neurons ( Plotnik et al. 2002 Sadeghi et al. 2009b) which synapse on type II hair cells and afferent terminals, including calyces ( Fig. 1). The efferent terminals release acetylcholine ( Jordan et al. 2015) and possibly nitric oxide (NO) ( Flores et al. 1996 Singer and Lysakowski 1996), both of which have been shown in vitro to turn off low-voltage-activated K channels in type I hair cells and calyces. Acetylcholine acts through muscarinic receptors to turn off KV7 channels in vestibular afferents ( Holt et al. 2017 Pérez et al. 2010). NO, which passes through membranes, can turn off gK,L ( Chen and Eatock 2000). Turning off gK,L would convert the type I-calyx synapse into a more conventional chemical synapse in two ways: by reducing or eliminating K + efflux from the hair cell into the cleft, and by increasing the type I hair cell’s input resistance and consequently its receptor potential and voltage-driven quantal transmission. By pushing transmission toward one or the other mode, synaptic adaptation and efferent input could regulate the gain and time course of afferent transmission.

The move from water to land

We can speculate that the type I-calyx synapse evolved in stem amniotes of the Carboniferous period, possibly as an adaptation to terrestrial locomotion. Migration from water to land drove the emergence of middle ear and inner ear structures adapted for airborne sound (reviewed in Manley 2017). The stimulus environment also changed for the vestibular apparatus, in part reflecting dramatic changes in locomotion: elongation of limbs and necks facilitated independence of head and trunk motion, and on land there is the danger of falling. Such differences may have driven the evolution of a synapse to support fast reflexes in response to abrupt head motions. Even in a single afferent, quantal and non-quantal responses to type I hair bundle motions differ: the non-quantal response is faster and more broadly tuned, extending to higher frequencies ( Songer and Eatock 2013). Factors in these differences include the pre- and post-synaptic expression of channels (low-voltage-activated K + and HCN) that reduce membrane charging times and, by allowing non-quantal transmission, eliminate the synaptic delay inherent in quantal transmission ( Songer and Eatock 2013). McCue and Guinan (1994) obtained in vivo support for remarkably fast transmission at type I-calyceal synapses by taking advantage of the acoustic sensitivity of saccular irregular (striolar) afferents. Saccular afferents had even shorter latencies to acoustic clicks than did cochlear afferents (0.7 ms vs. 1 ms), with the difference attributable in part to the calyceal synapse. As for gap-junction transmission in startle reflexes ( Korn and Faber 2005 Bierbower and Cooper 2013), the primary impact of non-quantal transmission at the type I-calyx synapse may be to shave critical fractions of a millisecond from reflexes that drive fast compensatory actions.


Žiūrėti video įrašą: Vienas stipriausių žmogų kankinančių skausmų trišakio nervo neuralgija: kas tai ir kaip ji gydoma? (Spalio Mėn 2022).