Informacija

Genetinė raiška tarprūšiniuose hibriduose

Genetinė raiška tarprūšiniuose hibriduose


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Kalbėdamas apie tarpspecifinius hibridus, turiu šiuos du klausimus:-

Citata iš Vikipedijos:-

Tarpspecifinio kryžiaus palikuonys labai dažnai būna sterilūs; taigi hibridinis sterilumas neleidžia genams judėti iš vienos rūšies į kitą, išlaikant abi rūšis skirtingas. Sterilumas dažnai priskiriamas skirtingam abiejų rūšių chromosomų skaičiui, pavyzdžiui, asilai turi 62 chromosomas, o arkliai - 64 chromosomas, o muliai ir arklėnai - 63 chromosomas. Mulai, arklėnai ir kiti paprastai sterilūs tarpspecifiniai hibridai negali gaminti gyvybingų lytinių ląstelių, nes chromosomų struktūros skirtumai neleidžia tinkamai suporuoti ir atskirti mejozės metu, sutrinka mejozė, nesusiformuoja gyvybingos spermos ir kiaušinėliai. Tačiau buvo pranešta apie mulų patelių vaisingumą, kai tėvas buvo asilas.

1) Hibridų sterilumas neleidžia keistis tarprūšiniais genais ir yra būtinas tuo atveju, kai hibridas turi nelyginį bendrą chromosomų skaičių (hibridizuotos rūšys turi nelygines ir lygines chromosomų poras atskirai), kai tolygus mejozinis dalijimasis nebūtų įmanomas, taip pat būtinas. kad būtų išvengta lyties nustatymo problemų, kurios gali kilti dėl tokių hibridizacijų genetiškai. Kokia yra molekulinė (genetinė) sterilumo priežastis? Kitaip tariant, kodėl neįmanoma išreikšti pirminių lytinių organų ir tolimesnis jų dauginimasis siekiant reprodukcijos, nors tam reikalingi genai jau yra hibriduose? Ar tai lemia epigenetiniai mechanizmai, ar priežastis yra hibridinė genomo prigimtis?

2) Tai tikriausiai skamba šiek tiek naiviai, bet kodėl šie hibridai yra gyvybingi? Jie turi 2 nehomologines haploidines chromosomų poras, kurios turi didžiulę įvairovę (palyginti su dviem homologinėmis poromis) skirtingų nealelinių genų. Kodėl visoms esminėms funkcijoms netrukdo tokių buvimas gerokai nesusijęs chromosomų rinkinys?

Tikriausiai su šiuo klausimu susijęs faktas, kad tam tikri alopoliploidai yra gyvybingi ir tampa visiškai nauja rūšimi, tačiau kiti - ne. Ar dėl to, kad čia yra 2 kiekvienos rūšies chromosomų rinkiniai (taigi ir tinkamas mejozinis suporavimas), ar yra kokia nors kita priežastis, susijusi su kombinuotų chromosomų rinkinių pobūdžiu?


Genų ekspresijos reguliavimas pelių tarpspecifinių mozaikų genomų kontekste

Kaupiami įrodymai rodo pelės genomo mozaikinį pobūdį. Tačiau mažai žinoma apie tai, kaip regresuojami segmentai yra reguliuojami atsižvelgiant į recipiento genetinį pagrindą. Norėdami išspręsti šį klausimą, mes patikrinome tarpspecifinių rekombinantinių kongeninių pelių padermių (IRCS), turinčių segmentus, sėklidžių transkriptą. Mus spretus kilmė homozigotinėje būsenoje a Musculus fone.

Rezultatai

Dauguma genų (75%) nebuvo transkripcijos būdu modifikuoti nei IRCS, nei tėvų M. spretus pelės, palyginti su M. musculus. Daugumos likusių nuorašų išraiškos lygius „padiktavo“ abu M. musculus transkripcijos faktoriai ('transvairavo 20%), arba M. spretus cis-veikiantys elementai ('cisvairavo 4%). Galiausiai, 1% nuorašų buvo nereguliuojami po cis-trans neatitikimas. Pastebėjome didesnį sekos skirtumą tarp M. spretus ir M. musculus stipriai nereguliuojamų genų promotorius, nei panašiai išreikštų genų promotoriuose.

Išvada

Mūsų tyrimas rodo, kad galima klasifikuoti molekulinius įvykius, sukeliančius ekspresijos pokyčius, kai homozigotinis svetimų genomo segmentų transplantatas atliekamas tarpspecifiniame šeimininko genome. Šio šeimininko genomo transkripcijos faktorių nepakankamumas atpažinti užsienio taikinius akivaizdžiai buvo pagrindinis kelias, lemiantis disreguliaciją.


Cis reguliavimo evoliucija prokariotuose atskleista tarprūšinių archeologinių hibridų

Alelių specifinės išraiškos (ASE) tyrimas tarpspecifiniuose hibriduose atliko pagrindinį vaidmenį suprantant įvairius reiškinius, įskaitant genomo įspaudą, X-chromosomų inaktyvavimą ir cis-reguliavimo evoliuciją. Tačiau per šimtus hibridinių ASE tyrimų visi apsiribojo seksualiai dauginančiais eukariotais, paliekant didelę spragą mūsų supratime apie prokariotų cis-reguliavimo evoliucijos genominius modelius. Čia pristatome metodą, kaip sukurti stabilius hibridus tarp dviejų halofilinių archejų rūšių, ir išmatuoti genomo masto ASE šiuose hibriduose su RNR-seq. Mes nustatėme, kad daugiau nei pusė visų genų turi reikšmingą ASE ir kad genai, koduojantys kinazes, rodo, kad jų cis-reguliavimas yra susijęs su linija. Šis poligeninės atrankos modelis pasiūlė konkrečiai rūšiai prisitaikyti prie mažo fosfato kiekio, tai patvirtinome augimo eksperimentais. Apskritai, mūsų darbas išplečia ASE tyrimą iki archeos ir rodo, kad cis-reguliavimas gali išsivystyti, kai prokariotuose atrenkama poligeniška linija.

Interesų konflikto pareiškimas

Autoriai pareiškia, kad jie neturi konkuruojančių interesų.

Figūros

Stabilios kartos H .…

Stabilios kartos H . vulkaniniai × H . mediterranei hibridai. ( A…

Reguliavimo skirtumai tarp archeologinių hibridų…

ASE analizė atskleidžia archeologinių hibridų reguliavimo skirtumus. ( A )…

Konkrečios linijos pasirinkimo aptikimas ir…

Konkrečios linijos atrankos ir skirtingo tinkamumo aptikimas esant mažai fosfato sąlygoms. ( A…


Turinys

Terminas hibridas yra kilęs iš lotynų kalbos hibridas, naudojamas kryžiams, tokiems kaip sutramdyta paršavedė ir šernas. Šis terminas buvo plačiai vartojamas anglų kalba XIX amžiuje, nors jo naudojimo pavyzdžių rasta XVII amžiaus pradžioje. [1] Ryškūs hibridai populiariai vadinami portmanteau žodžiais, pradedant 1920 -aisiais, kai buvo veisiami tigrų ir liūtų hibridai (ligeris ir tigonas). [2]

Gyvūnų ir augalų veisimas Redaguoti

Gyvūnų ir augalų augintojų požiūriu, yra kelių rūšių hibridai, suformuoti iš vienos rūšies kryžių, pavyzdžiui, tarp skirtingų veislių. [3] Pavieniai kryžminiai hibridai atsiranda dėl dviejų tikroveisių organizmų kryžminimo, kuris sukuria F1 hibridą (pirmoji jauniklių karta). Kryžminant dvi skirtingas homozigotines linijas, gaunamas F1 hibridas, kuris yra heterozigotinis, turintis du alelius, iš kurių po vieną prisideda kiekvienas iš tėvų ir paprastai vienas yra dominuojantis, o kitas – recesyvinis. Paprastai F1 karta taip pat yra fenotipiškai vienalytė, auginanti palikuonis, kurie visi yra panašūs vienas į kitą. [4] Dvigubo kryžiaus hibridai atsiranda dėl dviejų skirtingų F1 hibridų (t. Y. Yra keturi nesusiję seneliai) kryžminimo. [5] Trijų krypčių kryžminiai hibridai atsiranda dėl F1 hibrido ir inbredinės linijos kryžminimo. Trigubo kryžiaus hibridai atsiranda sukryžminus du skirtingus trijų krypčių kryžminius hibridus. [6] Viršutinio kryžminimo (arba "topcross") hibridai susidaro sukryžminus aukščiausios kokybės arba grynaveislį patiną ir prastesnės kokybės patelę, siekiant vidutiniškai pagerinti palikuonių kokybę. [7]

Populiacijos hibridai atsiranda dėl vienos populiacijos augalų ar gyvūnų kryžminimo su kitos populiacijos gyvūnais. Tai apima skirtingų veislių hibridus arba kryžminimus. [8]

Sodininkystėje terminas „stabilus hibridas“ vartojamas apibūdinti vienmečius augalus, kurie, auginami ir veisiami mažoje monokultūroje, kurioje nėra išorinių žiedadulkių (pvz., Oro filtruotas šiltnamis), duoda palikuonių, kurie fenotipo atžvilgiu atitinka „tipą“ ty tikrai veisiasi organizmas. [9]

Redaguoti biogeografiją

Hibridizacija gali įvykti hibridinėse zonose, kuriose rūšių, porūšių ar skirtingų genetinių linijų geografiniai diapazonai sutampa. Pavyzdžiui, drugelis Limenitas arthemis Šiaurės Amerikoje yra du pagrindiniai porūšiai, L. a. artemai (baltasis admirolas) ir L. a. astyanax (raudona dėmė violetinė). Baltas admirolas turi ryškią, baltą juostą ant sparnų, o raudonos dėmės violetinė turi šaltesnius mėlynai žalius atspalvius. Hibridizacija vyksta tarp siauros zonos visoje Naujojoje Anglijoje, pietinėje Ontarijo dalyje ir Didžiųjų ežerų, „siūlių regiono“. Būtent šiuose regionuose susiformavo porūšis. [10] Tarp aprašytų augalų ir gyvūnų rūšių susidarė kitos hibridinės zonos.

Redaguoti genetiką

Genetikos požiūriu galima išskirti keletą skirtingų hibridų rūšių. [11] [12] Genetinis hibridas turi du skirtingus to paties geno alelius, kur, pavyzdžiui, vienas alelis gali koduoti šviesesnę kailio spalvą nei kitas. [11] [12] Struktūrinis hibridas atsiranda susiliejus lytinėms ląstelėms, turinčioms skirtingą struktūrą bent vienoje chromosomoje, dėl struktūrinių anomalijų. [11] [12] Skaitmeninis hibridas gaunamas susiliejus lytinėms ląstelėms, turinčioms skirtingą haploidinį chromosomų skaičių. [11] [12] Nuolatinis hibridas atsiranda, kai atsiranda tik heterozigotinis genotipas, kaip nurodyta Oenothera lamarckiana, [13] nes visi homozigotiniai deriniai yra mirtini. [11] [12] Ankstyvojoje genetikos istorijoje Hugo de Vries manė, kad tai įvyko dėl mutacijų. [14] [15]

Taksonomija Redaguoti

Taksonomijos požiūriu hibridai skiriasi pagal jų kilmę. Hibridai tarp skirtingų porūšių (pavyzdžiui, tarp šuns ir Eurazijos vilko) vadinami specifiniais hibridais. [16] Tarprūšiniai hibridai yra palikuonys iš tarprūšinių poravimosi [17], dėl kurių kartais susidaro hibridinė specifika. [18] Tarpgeneriniai hibridai susidaro poruojant skirtingų genčių, pavyzdžiui, avių ir ožkų. [19] Tarpšeiminiai hibridai, pvz., tarp viščiukų ir perlinių vištų ar fazanų, yra patikimai aprašyti, bet labai reti. [20] Tarpusavio hibridų (tarp skirtingų kategorijų) yra nedaug, tačiau jie buvo pagaminti naudojant jūros ežius Strongylocentrotus purpuratus (moteris) ir smėlio doleris Dendraster excentricus (Patinas). [21]

Tėviškų bruožų raiška Redaguoti

Kai tarpusavyje veisiasi du skirtingi organizmų tipai, susidarantys hibridai paprastai turi tarpinių savybių (pvz., vieno augalo tėvas turi raudonus žiedus, kitas – baltus, o hibridas – rausvus). [22] Paprastai hibridai taip pat apjungia bruožus, matomus tik atskirai vienam ar kitam iš tėvų (pvz., Paukščių hibridas gali sujungti vieno iš tėvų geltoną galvą su oranžiniu kito pilvu). [22]

Reprodukcinės izoliacijos mechanizmai Redaguoti

Tarpspecifinius hibridus veisia poruojantys dviejų rūšių individai, paprastai iš tos pačios genties. Palikuonys pasižymi abiejų tėvų bruožais ir savybėmis, tačiau dažnai yra sterilūs, neleidžiantys genų srautui tarp rūšių. [23] Sterilumas dažnai priskiriamas skirtingam abiejų rūšių chromosomų skaičiui. Pavyzdžiui, asilai turi 62 chromosomas, arkliai – 64, o mulai arba arklėnai – 63 chromosomas. Mulai, arklėnai ir kiti paprastai sterilūs tarprūšiniai hibridai negali gaminti gyvybingų lytinių ląstelių, nes chromosomų sandaros skirtumai neleidžia tinkamai poruotis ir atsiskirti mejozės metu, sutrinka mejozė, nesusidaro gyvybingi spermatozoidai ir kiaušinėliai. Tačiau buvo pranešta apie mulų patelių vaisingumą, kai tėvas yra asilas. [24]

Hibridizacijos sėkmę riboja įvairūs mechanizmai, įskaitant didelį genetinį skirtumą tarp daugelio rūšių. Kliūtys yra morfologiniai skirtumai, skirtingas vaisingumo laikas, poravimosi elgesys ir užuominos bei fiziologinis spermos ląstelių ar besivystančio embriono atmetimas. Vieni veikia prieš apvaisinimą, kiti po jo. [25] [26] [27] [28]

Augaluose kai kurios hibridizacijos kliūtys yra žydėjimo laikotarpio skirtumai, skirtingi apdulkintojų vektoriai, žiedadulkių vamzdelių augimo slopinimas, somatoplastinis sterilumas, citoplazminis-geninis vyrų sterilumas ir struktūriniai chromosomų skirtumai. [29]

Specifikacijos redagavimas

Keletas gyvūnų rūšių yra hibridizacijos rezultatas. Lonicera musė yra natūralus hibridas. Atrodo, kad Amerikos raudonasis vilkas yra pilkojo vilko ir koijoto hibridas [31], nors jo taksonominis statusas sukėlė ginčų. [32] [33] [34] Europinė valgomoji varlė yra pusiau nuolatinis baseininių varlių ir pelkinių varlių hibridas. [35] Urvų paveikslai rodo, kad Europos stumbrai yra natūralus aurochų ir stepių bizonų hibridas. [36] [37]

Augalų hibridizacija yra labiau paplitusi nei gyvūnų hibridizacija. Daugelis pasėlių rūšių yra hibridai, ypač poliploidiniai kviečiai: kai kurie turi keturis chromosomų rinkinius (tetraploidinius) arba šešis (heksaploidinius), o kitos kviečių rūšys (kaip ir dauguma eukariotinių organizmų) turi du rinkinius (diploidus), todėl hibridizacijos įvykiai greičiausiai buvo susiję su padvigubinti chromosomų rinkinius, sukeldami neatidėliotiną genetinę izoliaciją. [38]

Hibridizacija gali būti svarbi kai kuriose augalų grupėse. Tačiau homoploidinė hibridinė specifikacija (nedidinant chromosomų rinkinių skaičiaus) gali būti reta: iki 1997 m. Buvo visiškai aprašyti tik 8 natūralūs pavyzdžiai. Eksperimentiniai tyrimai rodo, kad hibridizacija suteikia greitą kelią į specifikaciją, o tai patvirtina faktas, kad ankstyvosios kartos hibridai ir senovės hibridinės rūšys turi atitinkamus genomus, o tai reiškia, kad įvykus hibridizacijai naujasis hibridinis genomas gali išlikti stabilus. [39]

Yra žinoma daug hibridinių zonų, kuriose susitinka dviejų rūšių arealai, o hibridų nuolat gaminama daug. Šios hibridinės zonos yra naudingos kaip biologinių modelių sistemos tiriant specifikacijos mechanizmus. Neseniai šiaurės vakarų teritorijose medžiotojo nušauto lokio DNR analizė patvirtino, kad egzistuoja natūraliai pasitaikantys ir derlingi pilkšvai baltųjų lokių hibridai. [40]

Hibridinis veržlumas Redaguoti

Hibridizacija tarp reprodukciškai izoliuotų rūšių dažnai sukelia hibridinius palikuonis, kurių tinkamumas yra mažesnis nei bet kurio iš tėvų. Tačiau, kaip galima tikėtis, hibridai ne visada yra tarpiniai tarp tėvų (tarsi būtų paveldimas paveldėjimas), bet kartais yra stipresni arba veikia geriau nei tėvų kilmė ar veislė, reiškinys, vadinamas heteroze, hibridine energija ar heterozigotų pranašumu . Tai dažniausiai pasitaiko augalų hibridams. [41] Transgresyvus fenotipas yra fenotipas, kuris pasižymi ekstremaliomis savybėmis nei bet kuri iš pirminių linijų. [42] Augalų selekcininkai hibridams gaminti naudoja kelis metodus, įskaitant linijinį veisimą ir sudėtingų hibridų formavimą. Ekonominiu požiūriu svarbus pavyzdys yra hibridiniai kukurūzai (kukurūzai), kurie suteikia nemažą sėklos derliaus pranašumą prieš atviras apdulkintas veisles. Hibridinės sėklos dominuoja komercinėje kukurūzų sėklų rinkoje JAV, Kanadoje ir daugelyje kitų pagrindinių kukurūzus auginančių šalių. [43]

Hibriduose bet koks bruožas, kuris nepatenka į tėvų variacijų diapazoną (ir todėl nėra tiesiog tarpinis tarp tėvų), laikomas heterotišku. Teigiama heterozė gamina tvirtesnius hibridus, jie gali būti stipresni ar didesni, kol terminas neigiama heterozė reiškia silpnesnius ar mažesnius hibridus. [44] Heterozė būdinga tiek gyvūnų, tiek augalų hibridams. Pavyzdžiui, hibridai tarp liūto ir tigro („ligers“) yra daug didesni nei bet kuris iš dviejų pirmtakų, o „tigonai“ (liūtas × tigras) yra mažesni. Panašiai ir hibridai tarp paprastojo fazano (Phasianus colchicus) ir naminių paukščių (Gallus gallus) yra didesni už bet kurį iš jų tėvų, kaip ir tarp paprastojo fazano ir viščiuko auksinio fazano (Chrysolophus pictus). [45] Pirmojo tipo hibriduose spurgų nėra, nors jų yra abiejuose tėvuose. [46]

Antropogeninė hibridizacija Redaguoti

Hibridizacijai didelę įtaką daro žmogaus poveikis aplinkai [47] dėl tokių padarinių kaip buveinių susiskaidymas ir rūšių introdukcija. [48] ​​Dėl tokio poveikio sunku išsaugoti populiacijų, kurioms vyksta introgresinė hibridizacija, genetiką. Žmonės visame pasaulyje ilgą laiką įvedė rūšis į aplinką tiek sąmoningai, kaip biologinės kontrolės tikslais, tiek netyčia, kaip atsitiktinai pabėgdami individams. Introdukcija gali drastiškai paveikti populiacijas, įskaitant hibridizaciją. [12] [49]

Valdymas Redaguoti

Yra tam tikras tęstinumas su trimis pusiau skirtingomis kategorijomis, susijusiomis su antropogenine hibridizacija: hibridizacija be introgresijos, hibridizacija su plačiai paplitusia introresija (kryžminimas su viena iš pirminių rūšių) ir hibridiniai spiečiai (labai kintančios populiacijos, kuriose daug kryžminimo ir kryžminimo tėvų rūšis). Priklausomai nuo to, kur gyventojų skaičius patenka į šį tęstinumą, šios populiacijos valdymo planai pasikeis. Hibridizacija šiuo metu yra daug diskusijų laukinės gamtos ir buveinių valdymo srityje. Pasaulinė klimato kaita sukuria kitus pokyčius, tokius kaip gyventojų pasiskirstymo skirtumai, kurie yra netiesioginės antropogeninės hibridizacijos padidėjimo priežastys. [47]

Gamtosaugininkai nesutaria, kada tinkamas metas atsisakyti populiacijos, kuri tampa hibridine spiečiu, ar bandyti išgelbėti dar egzistuojančius grynus individus. Kai populiacija tampa visišku mišiniu, tikslas tampa išsaugoti tuos hibridus, kad būtų išvengta jų praradimo. Gamtosaugininkai kiekvieną atvejį vertina pagal nuopelnus, priklausomai nuo to, ar populiacijoje aptinkami hibridai. Beveik neįmanoma suformuluoti vienodos hibridizacijos politikos, nes hibridizacija gali būti naudinga, kai ji vyksta „natūraliai“, o kai hibridiniai spiečiai yra vienintelis likęs ankstesnių rūšių įrodymas, juos taip pat reikia išsaugoti. [47]

Genetinis maišymasis ir išnykimas Redaguoti

Įvedus naujus alelius ar genus, kurie pakeičia tą ekotipą, regionui išsivysčiusiems ekotipams gali kilti išnykimo pavojus. Tai kartais vadinama genetiniu maišymu. [50] Naujos genetinės medžiagos hibridizacija ir introgresija, kuri gali įvykti natūraliose ir hibridinėse populiacijose, gali pakeisti vietinius genotipus, jei hibridai yra tinkamesni ir turi veislinių pranašumų prieš vietinį ekotipą ar rūšį. Šie hibridizacijos įvykiai gali atsirasti žmonėms įvedant nevietinius genotipus arba keičiant buveines, dėl kurių anksčiau izoliuotos rūšys susiliečia. Genetinis maišymasis gali būti ypač žalingas retoms rūšims izoliuotose buveinėse, galiausiai paveikdamas populiaciją tiek, kad neliktų nė vienos iš pradžių genetiškai skirtingos populiacijos. [51] [52]

Poveikis biologinei įvairovei ir maisto saugumui Redaguoti

Žemės ūkyje ir gyvulininkystėje Žalioji revoliucija, naudojant įprastą hibridizaciją, padidino derlių, išvesdama „didelio derlingumo veisles“. Pakeitus vietines vietines veisles, kartu su netyčiniu kryžminiu apdulkinimu ir kryžminimu (genetiniu maišymu), sumažėjo įvairių laukinių ir vietinių veislių genų fondai, dėl to prarasta genetinė įvairovė. [54] Kadangi vietinės veislės dažnai yra gerai prisitaikiusios prie vietinių ekstremalių klimato sąlygų ir turi imunitetą vietiniams patogenams, tai gali būti reikšminga genetinė genofondo erozija būsimam veisimui. Todėl komerciniai augalų genetikai stengiasi išvesti „plačiai pritaikytas“ veisles, kad atremtų šią tendenciją. [55]

Gyvūnams Redaguoti

Žinduoliai Redaguoti

Pažįstami arklinių hibridų pavyzdžiai yra mulai, arklių patelių ir patinų patinų kryžius ir hinny, asilės patelės ir arklio patino kryžius. Viena kitą papildančių tipų poros, tokios kaip mulas ir arklys, vadinamos abipusiais hibridais. [56] Tarp daugelio kitų žinduolių kryžių yra hibridiniai kupranugariai, bakterijų kupranugarių ir dromedaro kryžiai. [57] Yra daug kačių hibridų pavyzdžių, įskaitant ligerį.

Pirmasis žinomas jūrų žinduolių hibridinės rūšies atvejis buvo aptiktas 2014 m. Klimeno delfinas (Stenella clymene) yra dviejų Atlanto vandenyno rūšių – spiningo ir dryžuotųjų delfinų – hibridas. [58] 2019 m. Mokslininkai patvirtino, kad 30 metų anksčiau rasta kaukolė buvo hibridas tarp beluga banginio ir narvalo, pavadinto narluga. [59]

Paukščiai Redaguoti

„Cagebird“ veisėjai kartais veisia paukščių hibridus, žinomus kaip muliai, tarp pelekų rūšių, tokių kaip auksinė žiurkė × kanarėlė. [60]

Varliagyviai Redaguoti

Tarp varliagyvių Japonijos milžiniškos salamandros ir Kinijos milžiniškos salamandros sukūrė hibridus, kurie kelia grėsmę Japonijos milžiniškų salamandrų išlikimui dėl konkurencijos dėl panašių išteklių Japonijoje. [61]

Žuvys Redaguoti

Tarp žuvų 2012 m. Rytinėje Australijos pakrantėje buvo aptikta maždaug penkiasdešimt natūralių hibridų grupė tarp Australijos juodgalvio ryklio ir didesnio paprastojo juodgalvio ryklio. [62]

Rusijos eršketai ir amerikietiškos irklinės nelaisvėje buvo hibridizuotos, kai buvo sujungtos irklinės spermos ir eršketų kiaušiniai, todėl netikėtai atsirado gyvybingų palikuonių. Šis hibridas vadinamas sturddlefish. [63] [64]

Bestuburiai Redaguoti

Tarp vabzdžių atsitiktinai buvo sukurtos vadinamosios bitės žudikės, bandant išvesti bičių atmainą, kuri duotų daugiau medaus ir būtų geriau prisitaikiusi prie atogrąžų sąlygų. Tai buvo padaryta kertant Europos bičių ir Afrikos bičių. [65]

The Colias eurytheme ir C. filodice drugeliai išlaikė pakankamą genetinį suderinamumą, kad galėtų sukurti gyvybingus hibridinius palikuonis. [66] Hibridinė specifikacija galėjo sukurti įvairių Heliconijus drugeliai [67], tačiau tai ginčijama. [68]

Augaluose Redaguoti

Augalų rūšys lengviau hibridizuojasi nei gyvūnų rūšys, o susidarę hibridai dažniau būna derlingi. Daugelis augalų rūšių yra hibridizacijos rezultatas, kartu su poliploidija, kuri dubliuoja chromosomas. Chromosomų dubliavimasis leidžia sutvarkyti mejozę ir taip galima gauti gyvybingų sėklų. [69]

Augalų hibridams paprastai suteikiami pavadinimai, kuriuose yra „ד (ne kursyvu), pvz Platanas × acerifolia Londono lėktuvui - natūralus hibridas P. orientalis (rytietiška plokštuma) ir P. occidentalis (Amerikos platana). [70] [71] Tėvų vardai gali būti išsaugoti, kaip matyti iš Prunus persica × Prunus americana, pirmiausia nurodant moters tėvo vardą arba, jei nežinoma, tėvų vardus abėcėlės tvarka. [72]

Genetiškai suderinamos augalų rūšys gamtoje gali ne hibridizuotis dėl įvairių priežasčių, įskaitant geografinę izoliaciją, žydėjimo laikotarpio skirtumus ar apdulkintojų skirtumus. Rūšys, kurias žmonės suburia soduose, gali natūraliai hibridizuotis arba hibridizaciją gali palengvinti žmogaus pastangos, pavyzdžiui, pakeistas žydėjimo laikotarpis ar dirbtinis apdulkinimas. Hibridus kartais sukuria žmonės, kad išaugintų patobulintus augalus, turinčius tam tikras kiekvienos pirminės rūšies ypatybes. Dabar daug dirbama su hibridais tarp pasėlių ir jų laukinių giminaičių, siekiant pagerinti atsparumą ligoms ar atsparumą klimatui tiek žemės ūkio, tiek sodininkystės kultūroms. [73]

Kai kurie pasėlių augalai yra skirtingų genčių hibridai (tarpgeneriniai hibridai), pvz., Kvietrugiai, × Tritikozės skalė, kviečių ir rugių hibridas. [74] Dauguma šiuolaikinių ir senovinių kviečių veislių yra duonos kviečių hibridai, Triticum aestivum, yra trijų laukinių žolių heksaploidinis hibridas. [30] Keletas komercinių vaisių, įskaitant loganberry (Rubusas × loganobaccus) [75] ir greipfrutų (Citrusiniai × paradisi) [76] yra hibridai, kaip ir sodo žolelės, tokios kaip pipirmėtės (Mentha × piperita), [77] ir medžius, tokius kaip Londono lėktuvas (Platanas × acerifolia). [78] [79] Tarp daugelio natūralių augalų hibridų yra Iris albicans, sterilus hibridas, plintantis šakniastiebių dalijimosi būdu, [80] ir Oenothera lamarckiana, gėlė, kuri buvo svarbių Hugo de Vrieso eksperimentų objektas, padedantis suprasti poliploidiją. [13]

Sterilus hibridas tarp Trillium cernuum ir T. grandiflorum [ reikalinga citata ]

Dekoratyvinės lelijos hibridas, žinomas kaip Lilium „Citronella“ [81]

Nepoliploidinio hibrido sterilumas dažnai yra chromosomų skaičiaus rezultatas, jei tėvai turi skirtingą chromosomų porų skaičių, palikuonys turės nelyginį chromosomų skaičių, todėl jie negalės gaminti chromosomiškai subalansuotų lytinių ląstelių. [82] Nors tai nepageidautina pasėliams, tokiems kaip kviečiai, kuriems būtų beprasmiška auginti pasėlius, neduodančius sėklų, tai yra patraukli kai kurių vaisių savybė. Triploidiniai bananai ir arbūzai yra specialiai veisiami, nes jie neduoda sėklų ir yra partenokarpiniai. [83]

Žmonėse Redaguoti

Yra įrodymų, kad šiuolaikinis žmogus hibridizuojasi su kitomis genties rūšimis Homo. 2010 m. Neandertaliečių genomo projektas parodė, kad 1–4% visų šiandien gyvenančių žmonių DNR, išskyrus daugumą į pietus nuo Sacharos esančių afrikiečių, yra neandertaliečių paveldo. Išanalizavus 600 europiečių ir rytų azijiečių genomus, paaiškėjo, kad jų sujungimas apėmė 20% neandertaliečių genomo, kuris yra šiuolaikinėje žmonių populiacijoje. [84] Senovės žmonių populiacijos gyveno ir susikryžiavo su neandertaliečiais, denisoviečiais ir dar bent vienu išnykusiu žmogumi. Homo rūšių. [85] Taigi neandertaliečių ir denisovo DNR buvo įtraukta į žmogaus DNR introgresijos būdu. [86]

1998 metais Portugalijoje rastas visas priešistorinis lapedo vaikas skeletas turėjo ir anatomiškai šiuolaikinių žmonių, ir neandertaliečių bruožų. [87] Kai kurios senovės žmonių kaukolės su ypač didelėmis nosies ertmėmis ir neįprastos formos smegenimis yra žmogaus ir neandertaliečių hibridai. Rumunijos Oazės oloje rastas 37 000–42 000 metų žmogaus žandikaulio kaulas turi neandertaliečių protėvių pėdsakų [a], buvusių tik keturiomis – šešiomis kartomis. [89] Visi dabartinės žmonių populiacijos neandertaliečių genai yra kilę iš neandertaliečių tėvų ir žmonių motinų. [90] 1957 metais Italijoje atrasta neandertaliečio kaukolė atskleidžia neandertaliečių mitochondrijų DNR, kuri perduodama tik per motinos liniją, tačiau kaukolė turi smakro formą, panašią į šiuolaikinius žmones. Manoma, kad tai buvo neandertaliečių motinos ir žmogaus tėvo palikuonys. [91]

Liaudies pasakose ir mituose kartais yra mitologinių hibridų, Minotauras buvo žmogaus Pasiphaë ir baltojo jaučio palikuonis. [92] Dažniau jie yra dviejų ar daugiau rūšių gyvūnų, mitinių žvėrių ir žmonių fizinių savybių junginiai, tačiau nemanoma, kad jie yra kryžminimosi rezultatas, kaip kentauro (žmogaus/arklio), chimeros ( ožka / liūtas / gyvatė), hipokampas (žuvis / arklys) ir sfinksas (moteris / liūtas). [93] Senajame Testamente minima pirmoji pusiau žmonių hibridinių milžinų karta Nefilimai [94] [95], o apokrifinėje Enocho knygoje nefilimai aprašomi kaip nedori puolusių angelų sūnūs ir patrauklios moterys. [96]


Diskusija

Pagrindinis šio tyrimo tikslas buvo dokumentuoti pirmosios (normaliosios nykštukės) ir antrosios kartos hibridinių kryžių (atvirkštinis: [normalus × nykštukas] × normalus) genų ekspresijos skirtumų modelius ir palyginti juos su grynomis įprastomis ir nykštukinėmis tėvų formomis, tiek embriono, tiek nepilnamečių ontogenezės stadijose. Tiksliau, darant prielaidą, kad panašūs genai, susiję su adaptaciniu šių rūšių išsiskyrimu, taip pat yra atsakingi už jų reprodukcinės izoliacijos skatinimą (Nolte ir kt., 2009), mes numatėme daugiau nepilnamečių išraiškos įrodymų. palyginti su embriono stadija. Apskritai, mūsų rezultatai patvirtino šią prognozę, nes pastebėjome, kad mažai genų skiriasi vidutine hibridų išraiška, palyginti su tėvais embriono stadijoje, o daug daugiau - nepilnamečių stadijoje. Antra, mes numatėme daugiau įrodymų hibridinės klaidingos išraiškos atgalinio kryžminimo hibriduose ir tai, kad nepridėtumas buvo labiau paplitęs priešpriešiniame kryžme, palyginti su F1 hibridais, tai patvirtino dikcija. Galiausiai, kryžminiuose embrionuose buvo pastebėtas ekstremalus kelių pagrindinių vystymosi genų transgresyvumas. Tai pabrėžia, kad transkriptominiu lygmeniu vidinė hibridinė klaidinga išraiška taip pat gali atlikti tam tikrą vaidmenį aiškinant nykštukinės ir normaliosios siaulytės reprodukcinę izoliaciją. Žemiau aptariame galimas tų rezultatų pasekmes, taip pat atsižvelgdami į duomenų apribojimus.

Hibridų paveldėjimo modeliai

Stebėtina, kad paveldėjimo modeliai buvo gana skirtingi tarp kryžminių ir F1 hibridų, ir d/a vertės nebuvo tarpusavyje susijusios. Taikant adityvų paveldėjimo modelį, mes taip pat tikėjomės, kad F1 hibridas bus jų tėvų vidutinė vertė, o atgalinis kryžminimas bus artimesnis normaliam fenotipui (su kuriuo jie dalijasi 75% savo genomo). Taip nebuvo, nes daugiau genų diferencijuodavo F1 hibridus į nykštukus, tuo tarpu mažiau genų diferencijuodavosi atgal į normalų, o tai taip pat iliustruoja asimetrija abiejų F1 hibridų dominavimo kryptimi (normalus dominavimas) ) ir backcross (nykštukų dominavimas). Šio išskirtinio rezultato negalima ignoruoti, tačiau jį sunku interpretuoti be to, kad, kaip jau buvo ne kartą pabrėžta, genų ekspresija yra sudėtingas fenotipas, kurio elgesį sunku numatyti ir kurio paveldėjimas dažnai nesilaiko paprastų Mendelio taisyklių ( Rockman ir Kruglyak 2006). Iš tiesų, ši genų ekspresijos skirtumo vieno iš tėvų atžvilgiu asimetrija, matyt, gana dažna F1 hibridų atveju, nors pagrindinės mechaninės priežastys, atsakingos už šią tendenciją, yra menkai suprantamos (Drosophila: Ranzas ir kt. 2004 Gibson ir kt. 2004 m Mus: Rottscheidt ir Harr 2007 ir Salvelinus: Mavárez ir kt. pateiktas).

Ekologinių (išorinių) reprodukcinių izoliacijos veiksnių transkriptinis pagrindas

Ankstesni genų ekspresijos tyrimai (Derome ir kt., 2006 m. St-Cyr ir kt., 2008 m. Nolte ir kt., 2009) kartu su fiziologiniais duomenimis (Trudel ir kt., 2001) parodė, kad metabolinių genų ekspresijos pokyčiai daugiausia lemia fiziologinius prisitaikymas prie atskirų sykų bentoso (normalios) ir limnetinės (nykštukinės) nišos. Pažymėtina, kad šešių pagrindinių metabolinių genų (gliceraldehido-3-fosfato dehidrogenazės, fruktozės-bisfosfato aldolazės A, beta-enolazės, tripsino-1 pirmtako, citochromo c oksidazės polipeptido VIa ir nukleozido difosfato kinazės) rinkinys buvo nustatytas kaip nuosekliai divergentas. ir nykštukinių sykų (Nolte ir kt. 2009). Tada galime kelti hipotezę, kad klaidinga tų metabolinių genų išraiška gali prisidėti prie netipinio fiziologinio fenotipo ir prastesnio, ekologiškai netinkamo individo. Čia mes nustatėme, kad F1 hibridų jaunikliams šie genai dažniausiai parodė tarpinį išraiškos modelį (1 papildoma lentelė, papildoma medžiaga internete) ir nebuvo transgresyvumo, palyginti su tėvais. Kryžminiuose hibriduose du iš šių genų (G3PDH, FBPA A) parodė išraiškos adityvumą, o kiti - šiek tiek nepridėti, o nė vienas neatskleidė transgresyvumo.

Remiantis prisitaikančios spinduliuotės ekologine teorija, tarpiniai hibridiniai fenotipai gali būti atrinkti, jei gamtoje nėra jiems tinkamos ekologinės nišos (Schluter 2000). Neseniai atliktas darbas su klijais (Gow ir kt., 2007) ir cichlidai (van der Sluijs ir kt., 2008) parodė, kad tokia aplinka skatinama natūrali atranka gali būti labai svarbi aiškinant prasidėjusį gyventojų skirtumą. Taigi ežero baltųjų žuvų reprodukcinė izoliacija bent iš dalies gali būti laikoma šalutiniu skirtingos atrankos poveikiu, veikiančiu metabolinius genus. Tiesa, trūksta aiškaus ryšio tarp tokių genų ekspresijos ir nykštukinės bei normaliosios baltosios žuvelės fenotipinių variacijų, ir šiuo metu šiuo metu atliekame kiekybinių bruožų lokusus, išraiškos kiekybinius požymių lokusus ir genų kartografavimo tyrimus (Renaut S, Nolte AW, Bernatchez L, neskelbti duomenys).

Galimas transgresyvumo vaidmuo reprodukcinėje izoliacijoje

Genų ekspresija hibriduose paprastai buvo įvairesnė nei tėvų, tiek embriono, tiek jaunystės stadijose. Galima teigti, kad pastebėtus dispersijos modelius supainioja skirtingas kiekvieno gydymo metu naudojamų šeimų skaičius. Although this cannot be entirely ruled out, it is noteworthy that backcross individuals, who showed the highest level of variance in gene expression, consisted of a single female crossed to five males, relative to all other treatments, which consisted of many half-sib families. This family effect probably also explains the relatively large variance of dwarf whitefish, which comprised both half-sib families and many wild-caught natural families. It then seems unlikely that this factor would explain the general increased variance observed in the backcross group. Alternatively, recombination can release hidden variation and generate transgressive phenotypes ( Rieseberg et al. 1999, 2003 Mallet 2007). Populations are known to accumulate cryptic variation only revealed under certain genotypic or environmental conditions ( Le Rouzic and Carlborg 2007). Recently, Landry et al. (2007) have illustrated how in hybrids, the regulation of coevolved cis regulatory regions and trans transcription factors could be disrupted and lead to increased phenotypic novelties in hybrids. This may explain why many whitefish genes showed increased variance in expression and transgressivity in hybrids and yet were not differentially expressed between parentals. In fact, all the highly transgressive transcripts presented in table 4 were not differentially expressed in any comparisons.

Transgressive segregation may in some cases create fitter phenotypes (e.g., hybrid species resulting from selected “hopeful monsters”, Barton 2001 Mallet 2007). Conversely, it also underlies postzygotic isolation mechanisms such that transgressive hybrids often suffer a highly reduced survival ( Barton 2001 Coyne and Orr 2004). We propose that the overall patterns of transgressivity we observed, including misexpression of several key developmental genes, may contribute to abnormal hybrid development and increased embryonic mortality identified by Lu and Bernatchez (1998) and also Rogers et al. 2007 as a plausible postzygotic reproductive isolation mechanism. Namely, five of the nine transcripts identified as highly transgressive in embryos and involved in protein folding and mRNA translation are especially good candidates because knockdown mutants in D. rerio for those genes are known to show visible embryonic defect and almost invariably die prior to, or early after, hatching ( Amsterdam et al. 2004). This proportion (five of nine or 54%) was also significantly higher (P < 0.001, one tailed Fisher's Exact test) than the actual proportion of transcripts in the whole embryo data set that matched to essential genes identified in D. rerio (257 of 4,950 or 5%). In fact, the abnormal phenotypes described in the D. rerio study closely match our own observation that a large fraction of backcross eggs (35%) started to show visible defects (asymmetric axial body plan, small eyes, heart not beating, deformed tail) 15 days after our sampling and eventually die prior to hatching (Renaut S, unpublished data). A previous study on reproductive isolation in lake whitefish also showed that a large fraction of the backcross progeny died around the same developmental time ( Rogers and Bernatchez 2006). Of course, there is a leap between linking a knockdown mutation completely obliterating a gene product (as it is the case in the D. rerio study) and a simple increase in biological variation. Yet, it is noteworthy that these key developmental genes are the most transgressive of 4,950 surveyed in the embryo data set and were generally significantly more transgressive than expected by chance. Moreover, it is plausible that hybrid genetic combinations creating even greater misexpression for those genes may have caused early lethality (prior to our sampling) and thus may have reduced our ability to pick out such abnormal phenotypes. Consequently, the increased patterns of variance observed in hybrid embryos are likely to be conservative estimates.

Gene Expression Studies of Speciation

Most gene expression differentiation we observed was between normal and dwarf parental forms rather than between hybrids. These results contrast with many recent gene expression–speciation studies that have identified pervasive nonadditive patterns of gene expression in first generation hybrids (see recent reviews by Landry et al. 2007 Ortiz-Barrientos et al. 2007). Namely, our study brings new lights into gene expression studies of speciation for two main reasons. Firstly, the bulk of the work, done mostly in Drosophila, ypač melanogaster group ( Michalak and Noor 2003 Ranz et al. 2004 Landry et al. 2005 Haerty and Singh 2006 Moehring et al. 2007), and to a lesser extent in Ksenopus ( Malone et al. 2007) and Mus ( Rottscheidt and Harr 2007) involves biological species that have diverged millions of years ago (e.g., D. simulansDrosophila mauritiana: 0.93 Ma, D. simulansD. melanogaster: 5.1 Ma ( Tamura et al. 2004), Ksenopus laevis–Ksenopus muelleri: >20 Ma ( Evans et al. 2004), Musculus subspecies: 0.3–1.0 Ma ( Boursot et al. 1996)]. Because genetic incompatibilities continue to accumulate over time even after complete reproductive isolation has been established, this complicates the identification of the loci that initially led to the divergence event ( Mallet 2006). In these studies, most hybrids are known to be poorly fit, sterile, or simply inviable (Ranz et al. 2004) rendering it difficult to disentangle whether gene expression misexpression is the cause rather than the consequence of hybrid inviability. In contrast, in young diverging lineages such as whitefish species pairs that diverged 12,000–15,000 years ago ( Bernatchez 2004), much less genetic divergence is expected due to frequent gene flow or recent common ancestry. The effects of hybridization may then be subtler and the genetic changes identified more likely to be involved in the very early steps of reproductive isolation. Secondly, even though the effect of early reproductive barriers may be more important in later hybrid generations ( Barton 2001), most recent studies have focused on first generation hybrids. Clearly, we identified different genes and patterns of inheritance in first and second-generation hybrids. Moreover, backcross hybrids have also revealed increased nonadditivity as well as transgressive expression of essential developmental genes. To our knowledge, no gene expression studies of speciation in natural systems have previously used genomewide gene expression data to compare the expression profile of second-generation hybrids with that of parental lineages.


CROP IMPROVEMENT | Doubled Haploid Production

Chromosome Elimination

During attempts to produce interspecific hybrids between cultivated barley and a related wild species Hordeum bulbosum a quite high frequency of haploid plants was found. The fertilization of barley ovules occurred using the H. bulbosum pollen and stimulated embryo development. However, during early development, the chromosomes from H. bulbosum were preferentially eliminated during cell division, leaving most embryos with only a single set of barley chromosomes. Elimination also occurred during endosperm development so that by 2 weeks after pollination, the embryos had to be rescued and grown into small plants on culture media. The keys to initially understanding that this was elimination and not parthenogenesis were the high frequencies of haploids, differences in response depending upon the ploidy level of the two parents, and similar results from reciprocal crosses ( Table 2 ).

Table 2 . Genome balance and elimination in progeny obtained from crosses between barley (Hordeum vulgare), designated V and H. bulbosum, designated B, at various ploidy levels and reciprocal crosses

Female parentMale parentConstitution of progeny plants
VVBBV, VB a
BBVVV
VVBBBBVBB
BBBBVVVBB
VVVVBBBBVV, VVBB a
BBBBVVVVVV

When crosses were made at the same ploidy level, e.g., 2x by 2x or 4x by 4x, elimination occurred to produce haploid barley plants. When 2x barley was crossed with 4x H. bulbosum, 3x triploid species hybrids were produced. Thus, chromosome balance was thought to be important in stability or elimination and it was later shown that this was most likely a balance of genes on specific chromosomes numbered 2 and 3. The exciting aspect of this system of haploid production is that nearly all barley genotypes would hybridize with selected diploid H. bulbosum plants which could be multiplied vegetatively and distributed. Thus, it would be suitable for barley breeding or improvement programs and allowed production of fairly large numbers of haploid plants. The efficiency of this method in barley has been greatly improved by selection of better H. bulbosum pollinators and improved crossing procedures.

Since the haploid plants were sterile, chromosome doubling procedures, usually colchicine treatment, were required as spontaneous doubling frequency was very low. Efficient chromosome doubling methods were developed so that 70–80% of the haploids were partially doubled and produced genetically homozygous seed.

Subsequent attempts to pollinate hexaploid bread wheats with H. bulbosum pollen showed that chromosome elimination occurs, resulting in rescued embryos developing into wheat haploids. However, most wheat genotypes could not be efficiently fertilized with H. bulbosum pollen due to the presence of KR (rye crossability) genes. Thus, while useful in producing some doubled haploids, the system was not suitable for breeding programs.

Chromosome elimination has been shown to be quite common among interspecific hybrids. Bread wheats pollinated with corn pollen and in combination with auxin treatment, induced good seed set. After embryo rescue, this system also produced wheat haploids across most genotypes. Thus, corn pollination of wheat is now quite commonly used for haploid production in wheat breeding and research programs. While not as successful, pollen from Sorgas, teosinte (Zea mexicana), pearl millet (Pennisetum glaucum), and Italian ryegrass (Lolium multiflorum) will also produce haploids in wheat. Corn pollination on oats (Avena sativa) results in oat haploids as well as some corn addition chromosomes in oats when elimination is not complete.

Chromosome elimination has been observed among many interspecific crosses in Hordeum as well as in some other genera and is an indication that chromosome elimination may occur quite often following wide hybridization. The rescue of haploid embryos is a key to detection while a good source of pollen is essential for developing a haploid production system.


Metodai

Plant materials and hybridization

Three species including C. azalea (2n = 30), C. chekiangoleosa (2n = 30) and C. amplexicaulis (2n = 30) were used in this study (Fig. 1). According to morphological and molecular studies, both C. azalea ir C. chekiangoleosa belong to the Sect. Kamelija apie Kamelija, tuo tarpu C. amplexicaulis belongs to the Sect. Archecamellia apie Kamelija [32, 33]. Hybridizations were carried out by Palm Eco-Town Development Co. Ltd. in 2007 following the technique described by Gao et al. [34]. For all the hybridization experiments, C. azalea was served as the female parent, and the other two species were served as the male parents. All the plants in this study are grown in a same greenhouse of Palm Eco-Town Development Co. Ltd. at Guangzhou, China. To improve pollination efficiency, pollens from different individuals of the two paternal species were collected together, respectively. The mixed pollens were then used to pollinate the flowers of C. azalea augalai. So, the F1 hybrids may be not from the identical parents, but their parents came from individuals of one wild population, respectively. Finally, two F1 hybrid series, C. azalea (♀) × C. chekiangoleosa (♂) and C. azalea (♀) × C. amplexicaulis (♂), representing intra-sectional and inter-sectional hybrids, were successfully obtained. Flower buds of the F1 hybrids and their parents at same stage were harvested and frozen in liquid nitrogen immediately, then transferred to − 80 °C refrigerator for storage.

RNA extraction and sequencing

Total RNA was extracted from the flower buds using the RNAprep Puree Plant Kit DP441 (TIANGEN, Beijing, China) according to the manufacturer’s instructions. For each species and hybrid, three biologic replicates (from three individuals, respectively) were set up as parallel experiments. Nanodrop 1000 spectrophotometer (Thermo Fisher Scientific, Wilmington, DE, USA) was used to detect the quantity and quality of RNA. RNA-seq library was constructed for each sample. In total, 15 libraries were constructed, and then paired-end (2 × 150 bp) sequenced using Illumina HiSeq X-ten platform (Illumina Inc., San Diego, CA, USA) by Beijing Genomics Institute (BGI, Shenzhen, China) with the standard Illumina RNA-seq protocols.

Mapping transcriptome reads to the reference genome

Clean reads were obtained by removing reads with adapter contamination and ploy-Ns (≥ 5%) as well as low quality reads with over 20% of low-quality bases (Phred < 15). Since the reference genomes of the species in our study were not available, filtered reads from the parental libraries were first mapped to the genome of C. sinensis var. assamica [35] using STAR software [36] with default parameters, and only uniquely mapped reads were retained. According to the ITS sequences (Additional file 1: Table S3), the genetic distances between C. azalea, C. chekiangoleosa, C. amplexicaulis ir C. sinensis was 0.044, 0.045 and 0.046, respectively. Though with genetic divergence at some extant, according to Vijayan ‘s study [33], they are still closely related species. Taigi, C. sinensis is appropriate as reference for the RNA-seq analysis. Then, SAMtools [37] and VarScan [38] software were orderly used for SNP calling. SNP sites at which three replicates were consistent were marked. For allelic expression research, a tough problem deserving consideration is mapping bias. To relieve mapping bias, three pseudo-genomes, representing the female and the two male parents, were constructed by replacing the reference alleles in the C. sinensis genome with the corresponding alternative alleles at the SNP sites, respectively. Then, transcriptome reads from the parental libraries were realigned to their pseudo-genomes using the same parameters to obtain the final read counts at the SNP sites. When it came to the F1 hybrid series, reads from each library were mapped to the two pseudo-genomes of their parents, respectively. To relieve mapping bias, for each parental allele in the hybrids, we chose the maximum value of the two mapping results as the final reads count at each SNP site, and the sum of the two alleles as the total reads count at one site. To identify reliable SNP sites, quality controls were applied as follows: (i) the SNP sites in the two parents must be homozygous for difference (ii) each SNP site in the F1 hybrid must consist of only two alleles (one for the male parent, another for the female parent) (iii) the read count of the minor parental allele in the hybrid at each SNP site must be ≥2 and (iv) the total read count at each SNP site must be ≥20.

Gene expression quantitation

We wrote a R script to identify species-specific SNP sites from the mapping results. Finally, 37,078 SNPs, representing 7629 genes were identified from the cross of C. azalea × C. chekiangoleosa and 81,477 SNPs, representing 9566 genes, were identified from the cross of C. azalea × C. amplexicaulis. Transcript abundances of genes were evaluated as the normalized reads mapped per SNP site. Trimmed Mean of M-values (TMM) method [39] implemented in the edgeR package [40] was used for data normalization across libraries based on the assumption that most genes are not differentially expressed. Gene expression level was independently quantified for each cross, taking the biological replicates into consideration. The normalized gene expression for each cross is provided in the supporting information (Additional file 1: Tables S4 and S5). Cluster analysis was then carried out to examine the repeatability of the three biological replicates. As shown in Additional file 1: Figure S2, nearly all the biological replicates for each species and hybrid were clustered together (with R 2 > 0.90) except for amp1 and aza_che3, and these two samples were removed in the following analyses.

Classification of gene expression patterns

The edgeR package [40] was used for pairwise expression comparison, taking the three biological replicates into consideration. A fold change of 1.25 and the FDR < 0.05 were used as thresholds for differentially expressed gene (DEG) identification. DEGs between the hybrids and their parental species were further classed into eight clusters according to previous studies. Specifically, DEGs whose expression in the hybrid were higher than one of the parents but lower than another were classified as additivity (including additivity male > female and male < female) DEGs which were up/down-regulated in the hybrid compared with one of the parents but not differentially expressed with another were classified as male/female expression level dominance-up/down DEGs whose expression level in the hybrid were significantly higher/lower than both of the parents were classified as transgressivity (overdominance/underdominance).

Allelic expression patterns and cis- ir trans-regulatory divergence assignment

Based on the species-specific SNP information, relative expression of the parental alleles in hybrids was evaluated. For each allele, the mean value of the three biological replicates was used for allelic expression as well as the subsequent regulatory divergence analysis. Expression divergence between the parental species is mainly caused by the combination of cis- ir trans-regulatory changes, which could be quantified as log2 (parent1/parent2). F1 hybrid, two parental alleles are exposed to a common trans-regulatory environment, and are equally affected by the trans-regulatory change. So, the log2-transformed radio of allelic expression in hybrid was used to quantify the degree of cis-effect: cis = log2 (F1Aparent1/F1Aparent2). Binomial exact test with FDR correction (FDR: 5%) was used to determine the significant cis-effect with a null hypothesis F1Aparent1 = F1Aparent2. Tada trans-regulatory divergence was calculated as the difference between log2-transformed ratios of species-specific reads in the parents and the hybrids: trans = log2(parent1/parent2) - log2(F1Aparent1/F1Aparent2). Fisher’s exact test with FDR corrections (FDR: 5%) was used to identify the statistically significant trans-effects with a null hypothesis parent1/parent2 = F1Aparent1/ F1Aparent2. The relative proportion of total regulatory divergence attributable to cis-regulatory divergence (% cis) was calculated as (% cis) = [|cis|/(|cis| + |trans|)] × 100%, similarly, % trans. In addition, binomial exact test (FDR: 5%) was used to detect the significantly different expression between the two parental species. Regulatory divergence for different genes was then identified based on the results of binomial and Fisher’s tests as well as the direction of changes. According to previous studies [24], seven regulatory types were further identified (Additional file 1: Table S2). (i) cis only: the parental alleles were unequally expressed in the same ratio in F1 hybrid and between the two parents. ii) trans only: the parental alleles were equally expressed in F1 hybrid but unequally expressed between the two parents. (iii) cis + trans: the parental alleles were unequally expressed both in F1 hybrid and between the two parents, but have the same direction (species with higher expression contributed the higher expressing allele in the F1 hybrid). iv) cis × trans: the parental alleles are unequally expressed both in F1 hybrid and between the two parents, but have the opposite direction (species with higher expression contribute the lower expressing allele in the F1 hybrid). (v) Compensatory: the two parental alleles are equally expressed between the two parents but unequally in the F1 hibridas. (vi) conserved: the parental alleles are equally expressed both between the two parents and within the F1 hibridas. (vii) ambiguous: other situations not included in the above six categories.

Statistical test

Pearson correlation analysis was carried out to detect the relationship of gene expression between the hybrids and their parents. Wilcoxon’s rank-sum test was performed to compare the median parental expression divergence attributable to cis ir trans-regulation. Kendall’s test was used to detect the relative contribution of cis- ir trans-regulation to the divergent gene expression between different species. All the test statistics were calculated in R programe (v 3.3.2, CRAN). The main scripts used in this study are available in the supporting information.


Santrauka

Allopolyploidy, which involves genome doubling of an interspecific hybrid is an important mechanism of abrupt speciation in flowering plants 1, 2, 3, 4, 5, 6. Recent studies show that allopolyploid formation is accompanied by extensive changes to patterns of parental gene expression (“transcriptome shock”) 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15 and that this is likely the consequence of interspecific hybridization rather than polyploidization [16]. To investigate the relative impacts of hybridization and polyploidization on transcription, we compared floral gene expression in allohexaploid Senecio cambrensis with that in its parent species, S. vulgaris (tetraploid) and S. squalidus (diploid), and their triploid F1 hybrid, S. x baxteri[17]. Major changes to parental gene expression were associated principally with S. x baxteri, suggesting that the polyploidization event responsible for the formation of S. cambrensis had a widespread calming effect on altered gene expression arising from hybridization [17]. To test this hypothesis, we analyzed floral gene expression in resynthesized lines of S. cambrensis and show that, for many genes, the “transcriptome shock” observed in S. x baxteri is calmed (“ameliorated”) after genome doubling in the first generation of synthetic S. cambrensis and this altered expression pattern is maintained in subsequent generations. These findings indicate that hybridization and polyploidization have immediate yet distinct effects on large-scale patterns of gene expression.


Autoriaus informacija

Filialai

State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Cotton Hybrid R & D Engineering Center (the Ministry of Education), College of Agriculture, Nanjing Agricultural University, Nanjing, 210095, Jiangsu, China

Ting Zhao, Shouli Feng, Luyao Wang, Guandong Shang, Shisong Guo, Yuxin He, Baoliang Zhou & Xueying Guan

College of Agriculture and Biotechnology, Zhejiang University, Zhejiang, 210058, Hangzhou, China

Ting Zhao, Xiaoyuan Tao, Wei Ma & Xueying Guan

National Key Laboratory of Plant Molecular Genetics, National Plant Gene Research Center, Institute of Plant Physiology and Ecology, Shanghai Institutes for Biological Sciences, Chinese Academy of Sciences, Shanghai, 200032, China


Atz, J. W. (1962). Effects of hybridization on pigmentation in fishes of the genus Ksifoforas. Zoologica 47153.

Borowsky, R. L. (1978). The tailspot polymorphism of Ksifoforas (Pisces: Poeciliidae). Evoliucija 32886.

Borowsky, R. L., Herrera, R. J., Keawjam, R., and Hoffmann, R. N. (1979). Protein variability in fishes of the genus Ksifoforas. Manuscript.

Castro-Sierra, E., and Ohno, S. (1968). Allelic inhibition at the autosomally inherited gene locus for liver alcohol dehydrogenase in chicken-quail hybrids. Biochem. Genet. 1323.

Davis, B. J. (1964). Disc electrophoresis. II. Method and application to human serum proteins. Ann. N.Y. Acad. Sci. 121404.

Hitzeroth, H., Klose, J., Ohno, S., and Wolf, U. (1968). Asynchronous activation of parental alleles at the tissue-specific gene loci observed on hybrid trout during early development. Biochem. Genet. 1287.

Kallman, K. D. (1975). The platyfish, Xiphophorus maculatus. In King, R. C. (ed.), Handbook of Genetics, T. 4, Plenum, New York.

Scholl, A., and Anders F. (1973). Tissue-specific preferential expression of the Xiphophorus xiphidium allele for 6-phosphogluconate dehydrogenase in interspecific hybrids of platy-fish (Poeciliidae, Teleostei). In Schroder, J. H. (ed.), Genetics and Mutagenesis of fish Springer-Verlag, New York, pp. 301–313.

Whiteley, A. H., Hille, M., Lee, Y. R., Easton, D. P., Chamberlain, J. P., and Whiteley, H. R. (1975). Regulation of gene expression in inter species echinoid hybrids. In McMahon, D., and Fox, C. F. (eds.), ICN-UCLA Symposia on Molecular and Cellular Biology Developmental Biology, T. 2, W. A. Benjamin, Menlo Park, Calif.

Wright, D. A., and Moyer, F. H. (1966). Parental influences on lactate dehydrogenase in the early development of hybrid frogs in the genus Rana. J. Exp. Zool. 163215.


Mechanisms of Salinity Tolerance

Rana Munns and Mark Tester
t. 59, 2008

Abstraktus

The physiological and molecular mechanisms of tolerance to osmotic and ionic components of salinity stress are reviewed at the cellular, organ, and whole-plant level. Plant growth responds to salinity in two phases: a rapid, osmotic phase that inhibits . Skaityti daugiau

Figure 1: Diversity in the salt tolerance of various species, shown as increases in shoot dry matter after growth in solution or sand culture containing NaCl for at least 3 weeks, relative to plant gr.

Figure 2: The growth response to salinity stress occurs in two phases: a rapid response to the increase in external osmotic pressure (the osmotic phase), and a slower response due to the accumulation .

Figure 3: The thermodynamics and mechanisms of Na+ and Cl− transport at the soil-root and stelar cell–xylem vessel interfaces in roots. Indicative cytosolic pH, ion concentrations, and voltages are de.

Figure 4: Differences in vacuolar concentrations of Na+ across roots of transpiring wheat plants growing in 150 mM NaCl. Concentrations were measured by quantitative and calibrated X-ray microanalysis.

Figure 5: Hypothetical relationships between salinity tolerance and leaf Na+ concentration for three different species, denoted by a, b, and c for rice, durum wheat, and barley. Within most species, t.

Figure 6: Relationships measured between salinity tolerance (biomass in salt as a % of biomass in control conditions) and leaf Na+ concentration in different wheat species. (a) Negative relationship f.