Informacija

Kuri eukariotų rūšis labiausiai išsivystė praradus lytinio dauginimosi galimybes?

Kuri eukariotų rūšis labiausiai išsivystė praradus lytinio dauginimosi galimybes?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Atrodo, kad seksualinis dauginimasis yra visur eukariotuose, todėl tai svarbu, nepaisant to, kad reikia per daug išleistų išteklių. Tai evoliucinis prisitaikymas geresnei evoliucijai.

Vis dėlto yra rūšių, kurios prarado galimybę daugintis seksualiai. Įdomu, kiek rūšis gali išsivystyti praradusi gebėjimą. Ar yra rūšių, kurios iš tikrųjų sukūrė naujoves po to, kai prarado seksualinį dauginimąsi?


Eukariotų kilmė

Iškastiniai įrašai ir genetiniai įrodymai rodo, kad prokariotinės ląstelės buvo pirmieji organizmai Žemėje. Šios ląstelės atsirado maždaug prieš 3,5 milijardo metų, tai buvo maždaug 1 milijardas metų po Žemės susidarymo, ir buvo vienintelės gyvybės formos planetoje, kol eukariotinės ląstelės atsirado maždaug prieš 2,1 milijardo metų. Valdant prokariotams, išsivystė fotosintetiniai prokariotai, galintys panaudoti saulės spindulių energiją sintetinti organines medžiagas (pvz., Angliavandenius) iš anglies dioksido ir elektronų šaltinio (pvz., Vandenilio, vandenilio sulfido ar vandens).

Fotosintezė naudojant vandenį kaip elektronų donorą sunaudoja anglies dioksidą ir išskiria molekulinį deguonį (O2) kaip šalutinis produktas. Fotosintetinių bakterijų veikimas per milijonus metų palaipsniui prisotino Žemės vandenį deguonimi, o vėliau deguonimi prisotino atmosferą, kurioje anksčiau buvo daug didesnė anglies dioksido koncentracija ir daug mažesnė deguonies koncentracija. Senesni anaerobiniai eros prokariotai negalėjo veikti naujoje, aerobinėje aplinkoje. Kai kurios rūšys žuvo, o kitos išliko Žemėje likusioje anaerobinėje aplinkoje. Dar kiti ankstyvieji prokariotai sukūrė mechanizmus, tokius kaip aerobinis kvėpavimas, kad išnaudotų deguonies prisotintą atmosferą, naudojant deguonį organinėse molekulėse esančiai energijai kaupti. Aerobinis kvėpavimas yra efektyvesnis būdas gauti energiją iš organinių molekulių, kurios prisidėjo prie šių rūšių sėkmės (tai liudija šiandien Žemėje gyvenančių aerobinių organizmų skaičius ir įvairovė). Aerobinių prokariotų evoliucija buvo svarbus žingsnis pirmojo eukarioto evoliucijos link, tačiau turėjo išsivystyti ir keletas kitų skiriamųjų bruožų.


13.2 Eukariotų kilmė

Fosilijos ir genetiniai įrodymai rodo, kad prokariotinės ląstelės buvo pirmieji organizmai Žemėje. Šios ląstelės atsirado maždaug prieš 3,5 milijardo metų, tai buvo maždaug 1 milijardas metų po Žemės susidarymo, ir buvo vienintelės gyvybės formos planetoje, kol eukariotinės ląstelės atsirado maždaug prieš 2,1 milijardo metų. Prokariotų valdymo metu išsivystė fotosintetiniai prokariotai, kurie sugebėjo panaudoti saulės šviesos energiją organinėms medžiagoms (pvz., angliavandeniams) sintetinti iš anglies dioksido ir elektronų šaltinio (tokio kaip vandenilis, vandenilio sulfidas ar vanduo).

Fotosintezė naudojant vandenį kaip elektronų donorą sunaudoja anglies dioksidą ir išskiria molekulinį deguonį (O2) kaip šalutinis produktas. Fotosintezės bakterijų funkcionavimas milijonus metų palaipsniui prisotino Žemės vandenį deguonimi, o po to prisotino deguonimi atmosferą, kurioje anksčiau buvo daug didesnė anglies dioksido koncentracija ir daug mažesnė deguonies koncentracija. Senesni anaerobiniai eros prokariotai negalėjo veikti naujoje, aerobinėje aplinkoje. Kai kurios rūšys žuvo, o kitos išliko Žemėje likusioje anaerobinėje aplinkoje. Dar kiti ankstyvieji prokariotai sukūrė mechanizmus, tokius kaip aerobinis kvėpavimas, kad išnaudotų deguonies prisotintą atmosferą, naudojant deguonį organinėse molekulėse esančiai energijai kaupti. Aerobinis kvėpavimas yra efektyvesnis būdas gauti energijos iš organinių molekulių, o tai prisidėjo prie šių rūšių sėkmės (tai patvirtina šiandien Žemėje gyvenančių aerobinių organizmų skaičius ir įvairovė). Aerobinių prokariotų evoliucija buvo svarbus žingsnis link pirmojo eukarioto evoliucijos, tačiau turėjo išsivystyti ir keletas kitų skiriamųjų bruožų.

Endosimbiozė

Eukariotinių ląstelių kilmė iš esmės buvo paslaptis, kol septintajame dešimtmetyje Lynn Margulis išsamiai išnagrinėjo revoliucinę hipotezę. Endosimbiotikų teorija teigia, kad eukariotai yra vienos prokariotinės ląstelės produktas, apimantis kitą, gyvenantis kitoje ir vystantis kartu, kol atskiros ląstelės nebebuvo atpažįstamos. Ši kažkada revoliucinė hipotezė buvo įtikinama iš karto ir dabar yra plačiai pripažinta, kai vyksta darbas, siekiant atskleisti šio evoliucinio proceso žingsnius ir pagrindinius dalyvius. Tapo aišku, kad daugelis branduolinių eukariotinių genų ir molekulinė mašina, atsakinga už šių genų replikaciją ir ekspresiją, atrodo glaudžiai susiję su Archea. Kita vertus, medžiagų apykaitos organeliai ir genai, atsakingi už daugelį energijos surinkimo procesų, kilo iš bakterijų. Dar daug ką reikia išsiaiškinti, kaip šis ryšys atsirado, tai ir toliau yra įdomi biologijos atradimų sritis. Keletas endosimbiotinių įvykių greičiausiai prisidėjo prie eukariotinės ląstelės kilmės.

Mitochondrijos

Eukariotinėse ląstelėse gali būti nuo vieno iki kelių tūkstančių mitochondrijų, priklausomai nuo ląstelės energijos suvartojimo lygio. Kiekvienas mitochondrijų ilgis yra nuo 1 iki 10 mikrometrų ir yra ląstelėje kaip judantis, susiliejantis ir dalijantis pailgas sferoidas (13.11 pav.). Tačiau mitochondrijos negali išgyventi už ląstelės ribų. Kadangi atmosfera buvo prisotinta deguonimi vykstant fotosintezei ir vystantis sėkmingiems aerobiniams prokariotams, įrodymai rodo, kad protėvių ląstelė apėmė ir išlaikė gyvą laisvai gyvenantį aerobinį prokariotą. Tai suteikė ląstelės šeimininkės galimybę panaudoti deguonį maistinėms medžiagoms sukauptai energijai išlaisvinti. Keletas įrodymų patvirtina, kad mitochondrijos yra kilusios iš šio endosimbiotinio įvykio. Dauguma mitochondrijų yra panašios į tam tikrą bakterijų grupę ir yra apsuptos dviejų membranų. Mitochondrijų vidinė membrana apima didelius įlenkimus ar kristaus, panašius į tekstūruotą tam tikrų bakterijų išorinį paviršių.

Mitochondrijos savaime dalijasi procesu, panašiu į dvejetainį dalijimąsi prokariotuose. Mitochondrijos turi savo apskritą DNR chromosomą, kuri neša genus, panašius į tuos, kuriuos išreiškia bakterijos. Mitochondrijos taip pat turi specialias ribosomas ir perduoda RNR, panašias į šiuos komponentus prokariotuose. Visos šios savybės patvirtina, kad mitochondrijos kadaise buvo laisvai gyvenę prokariotai.

Chloroplastai

Chloroplastai yra vienos rūšies plastidų, susijusių augalų ląstelėse esančių organelių grupė, kuri yra susijusi su krakmolo, riebalų, baltymų ir pigmentų saugojimu. Chloroplastuose yra žalio pigmento chlorofilo ir jie atlieka svarbų vaidmenį fotosintezėje. Genetiniai ir morfologiniai tyrimai rodo, kad plastidai išsivystė iš protėvių ląstelės endosimbiozės, kuri apėmė fotosintetinę cianobakteriją. Plastidai savo dydžiu ir forma yra panašūs į cianobakterijas, juos gaubia dvi ar daugiau membranų, atitinkančių vidinę ir išorinę melsvabakterių membranas. Kaip ir mitochondrijose, plastiduose taip pat yra žiedinių genomų ir jie dalijasi procesu, primenančiu prokariotinių ląstelių dalijimąsi. Raudonųjų ir žaliųjų dumblių chloroplastai turi DNR sekas, glaudžiai susijusias su fotosintezės cianobakterijomis, o tai rodo, kad raudonieji ir žalieji dumbliai yra tiesioginiai šio endosimbiotinio įvykio palikuonys.

Mitochondrijos greičiausiai išsivystė prieš plastides, nes visi eukariotai turi arba funkcines mitochondrijas, arba į mitochondrijas panašias organeles. Priešingai, plastidai randami tik eukariotų pogrupyje, tokiuose kaip sausumos augalai ir dumbliai. Viena hipotezė apie evoliucinius žingsnius, vedančius į pirmąjį eukariotą, apibendrinta 13.12 paveiksle.

Tikslūs žingsniai, vedantys į pirmąją eukariotinę ląstelę, gali būti tik hipotezė, ir yra tam tikrų prieštaravimų dėl to, kurie įvykiai iš tikrųjų įvyko ir kokia tvarka. Manoma, kad spirocheto bakterijos sukėlė mikrotubulus, o vėliavinis prokariotas galėjo prisidėti prie eukariotinių vėliavų ir blakstienų žaliavų. Kiti mokslininkai teigia, kad membranų proliferacija ir suskaidymas, o ne endosimbiotiniai įvykiai paskatino mitochondrijų ir plastidų vystymąsi. Tačiau didžioji dauguma tyrimų patvirtina eukariotinės evoliucijos endosimbiotinę hipotezę.

Ankstyvieji eukariotai buvo vienaląsčiai, kaip ir dauguma protistų šiandien, tačiau eukariotams tapus sudėtingesniems, daugialąsčių evoliucija leido ląstelėms likti mažoms, tačiau vis dar turėjo specializuotų funkcijų. Manoma, kad šiandieninių daugialąsčių eukariotų protėviai išsivystė maždaug prieš 1,5 mlrd.


57 Lytinis dauginimasis

Šio skyriaus pabaigoje galėsite atlikti šiuos veiksmus:

  • Paaiškinkite, kad mejozė ir lytinis dauginimasis yra labai išsivysčiusios savybės
  • Nustatykite palikuonių skirtumus kaip galimą evoliucinį seksualinės reprodukcijos pranašumą
  • Apibūdinkite tris skirtingus lytinio dauginimosi daugialąsčių organizmų gyvavimo ciklo tipus.

Seksualinis dauginimasis greičiausiai buvo ankstyva evoliucinė naujovė po eukariotinių ląstelių atsiradimo. Atrodo, kad tai buvo labai sėkminga, nes dauguma eukariotų gali daugintis lytiškai ir daugeliui gyvūnų tai yra vienintelis dauginimosi būdas. Ir vis dėlto mokslininkai taip pat pripažįsta kai kuriuos tikrus seksualinio dauginimosi trūkumus. Iš pažiūros atrodo, kad geresnė sistema yra sukurti palikuonis, kurie yra genetiniai tėvų klonai. Jei pirminis organizmas sėkmingai užima buveinę, panašiai sėkmingi turėtų būti palikuonys, turintys tuos pačius bruožus. Taip pat yra akivaizdi nauda organizmui, kuris gali susilaukti palikuonių, kai aplinkybės yra palankios dėl nelytinio pumpurų atsiradimo, suskaidymo arba nelytinio kiaušinėlių atsiradimo. Šie dauginimosi būdai nereikalauja kito priešingos lyties organizmo. Iš tiesų, kai kurie organizmai, vedantys vienišą gyvenimo būdą, išsaugojo galimybę daugintis aseksualiai. Be to, aseksualiose populiacijose kiekvienas individas gali daugintis. Seksualinėse populiacijose patinai nesusilaukia palikuonių, todėl hipotetiškai aseksuali populiacija gali augti dvigubai greičiau.

Tačiau daugialąsčiai organizmai, priklausantys tik nuo aseksualios reprodukcijos, yra labai reti. Kodėl mejozė ir lytinio dauginimosi strategijos yra tokios dažnos? Tai yra svarbūs (ir dar neatsakyti) biologijos klausimai, nors jie buvo daugelio tyrimų, prasidėjusių XX amžiaus antroje pusėje, dėmesio centre. Yra keletas galimų paaiškinimų, iš kurių vienas yra tas, kad seksualinės reprodukcijos skirtumai tarp palikuonių yra labai svarbūs populiacijos išlikimui ir dauginimuisi. Taigi vidutiniškai lytiškai dauginanti populiacija paliks daugiau palikuonių nei kitaip panaši aseksualiai dauginanti populiacija. Vienintelis aseksualių organizmų kitimo šaltinis yra mutacija. Mutacijos, vykstančios lytinių ląstelių linijų formavimosi metu, taip pat yra pagrindinis seksualiai besidauginančių organizmų kitimo šaltinis. Tačiau, priešingai nei mutacijos nelytinio dauginimosi metu, lytinio dauginimosi mutacijos gali būti nuolat keičiamos iš vienos kartos į kitą, kai skirtingi tėvai sujungia savo unikalius genomus, o genai sumaišomi į skirtingas kombinacijas kryžminant I fazės metu ir atsitiktine tvarka metafazėje. aš.

Raudonosios karalienės hipotezė Genetinė variacija yra seksualinio dauginimosi rezultatas, tačiau kodėl būtinos nuolatinės variacijos, net esant iš pažiūros stabilioms aplinkos sąlygoms? Įveskite Raudonosios karalienės hipotezę, kurią pirmą kartą pasiūlė Leigh Van Valen 1973 m. Per žvilgsnį.

Visos rūšys kartu vystytis (vystosi kartu) su kitais organizmais. Pavyzdžiui, plėšrūnai vystosi kartu su savo grobiu, o parazitai - su šeimininkais. Kiekvienas mažas pranašumas, įgytas dėl palankių pokyčių, suteikia rūšiai reprodukcinį pranašumą prieš artimus konkurentus, plėšrūnus, parazitus ar net grobį. Tačiau bet kurio genotipo ar fenotipo išgyvenimas populiacijoje priklauso nuo kitų genotipų ar fenotipų reprodukcinio tinkamumo tam tikroje rūšyje. Vienintelis būdas, kuris leis kartu besivystančioms rūšims išlaikyti savo išteklių dalį, taip pat nuolat tobulinti savo fitnesas (narių gebėjimas užauginti dauginimosi požiūriu gyvybingesnius palikuonis, palyginti su kitais rūšies nariais). Kadangi viena rūšis įgyja pranašumą, tai padidina kitų rūšių atranką, todėl jos taip pat turi įgyti pranašumą, kitaip jos bus nekonkurencingos. Nė viena rūšis nepažengia per toli į priekį, nes genetinė lytinio dauginimosi palikuonių variacija suteikia visoms rūšims greito tobulėjimo mechanizmą. Rūšys, kurios negali suspėti, išnyksta. Raudonosios karalienės šūkis buvo toks: „Norint likti toje pačioje vietoje, reikia visų bėgimų“. Tai yra tinkamas konkuruojančių rūšių evoliucijos aprašymas.

Seksualiai dauginančių organizmų gyvenimo ciklai

Apvaisinimas ir mejozė lytinio gyvenimo cikluose pakaitomis. Tai, kas vyksta tarp šių dviejų įvykių, priklauso nuo organizmo „dauginimosi strategijos“. Mejozės procesas sumažina chromosomų skaičių per pusę. Tręšimas, dviejų haploidinių lytinių ląstelių sujungimas, atkuria diploidinę būklę. Kai kurie organizmai turi daugiasluoksnę diploidinę stadiją, kuri yra akivaizdžiausia ir gamina tik haploidines reprodukcines ląsteles. Gyvūnai, įskaitant žmones, turi tokį gyvenimo ciklą. Kiti organizmai, tokie kaip grybai, turi daugialąstę haploidinę stadiją, kuri yra akivaizdžiausia. Augalai ir kai kurie dumbliai turi kartų kaitaliojimą, kai jie turi daugialąsčius diploidinius ir haploidinius gyvenimo etapus, kurie, priklausomai nuo grupės, yra skirtingi.

Beveik visi gyvūnai naudoja diploidų dominuojančią gyvenimo ciklo strategiją, pagal kurią vienintelės organizmo gaminamos haploidinės ląstelės yra lytinės ląstelės. Embriono vystymosi pradžioje lytinėse liaukose (pvz., sėklidėse ir kiaušidėse) gaminamos specializuotos diploidinės ląstelės, vadinamos lytinėmis ląstelėmis. Lytinės ląstelės yra pajėgios mitozei išlaikyti lytinių ląstelių liniją ir mejozę, kad susidarytų haploidinės gametos. Kai susiformuoja haploidinės gametos, jos vėl praranda gebėjimą dalytis. Nėra daugialąsčio haploidinio gyvenimo etapo. Apvaisinimas vyksta suliejus dvi gametas, dažniausiai iš skirtingų individų, atkuriant diploidinę būseną ((pav.)).


Dauguma grybų ir dumblių naudoja gyvavimo ciklo tipą, kai organizmo „kūnas“-ekologiškai svarbi gyvenimo ciklo dalis-yra haploidinis. Haploidinės ląstelės, sudarančios dominuojančios daugialąsčių stadijos audinius, susidaro mitozės būdu. Lytinio dauginimosi metu specializuotos dviejų asmenų haploidinės ląstelės, pažymėtos (+) ir ( -) poravimosi tipais, susijungia ir sudaro diploidinę zigotą. Zigotoje iš karto vyksta mejozė, kad susidarytų keturios haploidinės ląstelės, vadinamos sporos. Nors šios sporos yra haploidinės kaip „tėvai“, jose yra naujas dviejų tėvų genetinis derinys. Sporos gali likti neveiklios įvairiais laikotarpiais. Galų gale, kai sąlygos yra palankios, sporos sudaro daugialąstelines haploidines struktūras per daugelį mitozės raundų ((paveikslas)).


Jei mutacija įvyksta taip, kad grybas nebegali gaminti minusinio poravimosi tipo, ar jis vis tiek galės daugintis?

Trečiasis gyvavimo ciklo tipas, kurį naudoja kai kurie dumbliai ir visi augalai, yra haploidų ir diploidų dominuojančių kraštutinumų mišinys. Rūšys, besikeičiančios kartose, savo gyvenimo ciklo metu turi ir haploidinius, ir diploidinius daugialąsčius organizmus. Haploidiniai daugialąsčiai augalai vadinami gametofitais, nes jie gamina lytines ląsteles iš specializuotų ląstelių. Mejozė šiuo atveju tiesiogiai nedalyvauja lytinių ląstelių gamyboje, nes gametas gaminantis organizmas jau yra haploidas. Apvaisinant tarp gametų susidaro diploidinė zigota. Zigota patirs daugybę mitozės raundų ir sudarys diploidinį daugialąstį augalą, vadinamą sporofitu. Specializuotos sporofito ląstelės patirs mejozę ir gamins haploidines sporas. Vėliau sporos išsivystys į gametofitus ((pav.)).


Nors visi augalai naudoja tam tikrą kartų kaitos versiją, santykinis sporofito ir gametofito dydis ir santykis tarp jų labai skiriasi. Tokiuose augaluose kaip samanos gametofitų organizmas yra laisvai gyvenantis augalas, o sporofitas yra fiziškai priklausomas nuo gametofito. Kituose augaluose, pavyzdžiui, paparčiuose, tiek gametofitas, tiek sporofitas yra laisvai gyvenantys augalai, tačiau sporofitas yra daug didesnis. Sėkliniuose augaluose, tokiuose kaip magnolijos medžiai ir ramunėlės, gametofitą sudaro tik kelios ląstelės ir, gametofito patelės atveju, jis visiškai lieka sporofite.

Daugialąsčiuose organizmuose lytinis dauginimasis įgauna daugybę formų. Tai, kad beveik kiekvienas daugialąstis organizmas Žemėje naudoja lytinį dauginimąsi, yra tvirtas įrodymas, kad palikuonys turi unikalių genų derinių, tačiau yra ir kitų galimų privalumų.

Skilties santrauka

Beveik visi eukariotai yra seksualiai dauginami. Mejozės būdu į reprodukcines ląsteles įvestos variacijos suteikia svarbų pranašumą, dėl kurio seksualinis dauginimasis buvo evoliuciškai sėkmingas. Seksualinio gyvenimo ciklais pakaitomis vyksta mejozė ir apvaisinimas. Mejozės proceso metu susidaro unikalios reprodukcinės ląstelės, vadinamos gametomis, kurių chromosomų skaičius yra perpus mažesnis kaip pagrindinė ląstelė. Kai susilieja dvi haploidinės gametos, naujoje zigotoje atkuriama diploidinė būklė. Taigi dauguma lytiškai besidauginančių organizmų pakaitomis turi haploidinę ir diploidinę stadijas. Tačiau reprodukcinių ląstelių gamybos būdai ir laikas tarp mejozės ir apvaisinimo labai skiriasi.

Vizualinio ryšio klausimai

(Paveikslėlis) Jei mutacija įvyksta taip, kad grybelis nebesugeba sukurti minusinio poravimosi tipo, ar jis vis tiek galės daugintis?

(Paveikslas) Taip, jis galės daugintis nelytiškai.

Klausimų peržiūra

Koks galimas seksualinio dauginimosi evoliucinis pranašumas prieš nelytinį dauginimąsi?

  1. Seksualinis dauginimasis apima mažiau žingsnių.
  2. Yra mažesnė tikimybė panaudoti išteklius tam tikroje aplinkoje.
  3. Lytinis dauginimasis lemia palikuonių skirtumus.
  4. Seksualinė reprodukcija yra ekonomiškesnė.

Kokio tipo gyvavimo ciklas turi ir haploidinę, ir diploidinę daugialąstę stadiją?

  1. aseksualūs gyvenimo ciklai
  2. dauguma gyvūnų gyvenimo ciklų
  3. daugumos grybų gyvavimo ciklai
  4. kartų kaita

Kokia yra labiausiai pastebimos daugumos grybų formos ploidija?

Diploidinė daugialąstelinė gyvavimo ciklo stadija, dėl kurios mejozės dėka atsiranda haploidinės ląstelės, vadinama ________.

Hidros ir medūzos gyvena gėlo vandens ežere, kurį lėtai rūgština prieš srovę pastatytos chemijos gamyklos nuotėkis. Kuriai gyventojų prognozuojama, kad ji geriau susidoros su besikeičiančia aplinka?

  1. medūza
  2. hidra
  3. Gyventojai vienodai sugebės susidoroti.
  4. Abi populiacijos mirs.

Daugelis ūkininkų nerimauja dėl mažėjančios genetinės augalų įvairovės, susijusios su dirbtinės atrankos ir giminingumo kartomis. Kodėl atsitiktinio seksualinio maisto pasėlių dauginimo apribojimas yra susijęs?

  1. Mutacijos aseksualios reprodukcijos metu sumažina augalų tinkamumą.
  2. Vartotojai nepasitiki identiškai atrodančia produkcija.
  3. Didesnė augalų populiacijų dalis yra jautri toms pačioms ligoms.
  4. Sporos nėra gyvybingos žemės ūkio sąlygomis.

Kritinio mąstymo klausimai

Išvardykite ir trumpai apibūdinkite tris procesus, dėl kurių gali skirtis palikuonys su tais pačiais tėvais.

a. Kryžminimas vyksta I fazėje tarp nesusijusių homologinių chromosomų. DNR segmentai keičiasi tarp motinos ir tėvo išvestų chromosomų ir formuojami nauji genų deriniai. b. Atsitiktinis suderinimas I metafazės metu sukelia gametas, turinčias motinos ir tėvo chromosomų mišinį. c. Apvaisinimas yra atsitiktinis, nes bet kurios dvi gametos gali susilieti.

Tiek gyvūnai, tiek augalai turi diploidines ir haploidines ląsteles. Kuo gyvūnų gyvenimo ciklas skiriasi nuo augalų parodytų kartų kaitos?

Beveik visi gyvūnai naudoja diploidų dominuojančią gyvenimo ciklo strategiją, tik gametos yra haploidinės. Kai susiformuoja haploidinės gametos, jos vėl praranda gebėjimą dalytis. Nėra daugialąsčio haploidinio gyvenimo etapo. Augalai, priešingai, turi haploidų dominuojančių ir diploidinių dominuojančių ciklų mišinį, o jų gyvavimo ciklo metu jie turi ir haploidinių, ir diploidinių daugialąsčių organizmų. Diploidinis augalas vadinamas sporofitu, nes jis mejozės būdu gamina haploidines sporas. Sporos išsivysto į daugialąsčius, haploidinius augalus, kurie vadinami gametofitais, nes gamina lytines ląsteles.

Paaiškinkite, kodėl seksualinis dauginimasis yra naudingas gyventojams, bet gali pakenkti pavieniui palikuoniui.

Lytinis dauginimasis padidina populiacijos genetinę variaciją, nes atsitiktinai sujungus dviejų tėvų genetinę medžiagą, atsiranda naujų individų. Kadangi tik tinkami asmenys pasiekia lytinę brandą ir dauginasi, visa populiacija linkusi didinti savo aplinkos tinkamumą. Tačiau visada yra tikimybė, kad atsitiktinis derinys, sukuriantis palikuonių genomą, iš tikrųjų sukels organizmą, kuris yra mažiau tinkamas aplinkai nei buvo jo tėvai.

Kuo skiriasi mejozės vaidmuo gametų gamyboje tarp organizmų, kurių gyvenimo ciklas dominuoja diploiduose, ir organizmų, kurių gyvenimo ciklas keičiasi?

Organizmai, kurių gyvenimo ciklas yra diploidinis, sukuria haploidines gametas mejozės būdu, o visos jų somatinės ląstelės yra diploidinės. Organizmai, kurių gyvenimo ciklas kinta, haploidiniu gyvenimo laikotarpiu gamina lytines ląsteles, todėl chromosomų skaičiaus mažinti nereikia, o mejozė nedalyvauja.

Kaip organizmai, kurių gyvenimo ciklas yra haploidas, užtikrina nuolatinį palikuonių genetinį įvairovę, nenaudojant mejozinio proceso lytinėms ląstelėms gaminti?

Haploidų dominuojantys organizmai lytiškai dauginasi, sudarydami diploidinę zigotą. Ląstelės, kurios gamina gametas, yra gautos iš haploidinių ląstelių, tačiau + ir – poravimosi tipai, gaminantys zigotą, yra atsitiktinai sujungiami. Zigotė taip pat patiria mejozę, kad grįžtų į haploidinę stadiją, todėl keli žingsniai prideda haploidų dominuojančių organizmų genetinę įvairovę.

Išnašos

Žodynėlis


Kaip deguonis sukėlė eukariotinį seksą

Kaip išsivystė visiškas meiotinis eukariotinis seksas ir kas tai buvo nedelsiant pranašumas, leidžiantis jam vystytis? Siūlome, kad lemiamas veiksnys būtų vidinių reaktyviųjų deguonies rūšių (ROS) susidarymas eukariotinės evoliucijos pradžioje maždaug prieš 2 × 10 9 metus. Didelis ROS kiekis, gaunamas iš bakterinio endosimbionto, sukėlė DNR pažeidimą ir labai padidino šeimininko genomo mutacijų dažnį. Eukariogenezė ir chromosomų evoliucija atspindi prisitaikymą prie oksidacinio streso. Šeimininkas, archeonas, greičiausiai jau turėjo remonto mechanizmus, pagrįstus DNR poravimu ir rekombinacija, ir galbūt kažkokį primityvų ląstelių suliejimo mechanizmą. Žalingas vidinio ROS susidarymo poveikis šeimininko genomo vientisumui sukuria etapą, leidžiantį vystytis meiotinei seksui nuo šių nuolankių pradžių. Taigi pagrindiniai meiotiniai mechanizmai greičiausiai išsivystė reaguojant į „prieš mitochondriją“ atsirandančią endogeninę ROS gamybą. Ši mitozės alternatyva yra labai svarbi naujose, ROS sukeliančiose stresinėse situacijose, tokiose kaip didelis judrumas ar fagotrofija heterotrofuose ir endosimbiontinė fotosintezė autotrofuose. Daugialąsčiuose eukariotuose, kurių diferenciacija yra gemalo linija - soma, mejozinis seksas su diploidiniais - haploidiniais ciklais pagerino efektyvų kenksmingų mutacijų valymą. Nuolatinis endogeninės ROS slėgis paaiškina visur esantį mejozinio lyties palaikymą praktiškai visose eukariotų karalystėse. Čia aptariame svarbius šio modelio stebėjimus.

1. Įvadas

Vadinamasis sekso paradoksas yra viena iš labiausiai intriguojančių evoliucinės biologijos problemų [1,2]. Seksas eukariotuose yra sudėtinis procesas, susidedantis iš mejozės ir apvaisinimo (arba, apskritai, „mixis“, ląstelių ir branduolių suliejimo proceso), kurį galima susieti su dauginimu [3]. Lytinį dauginimąsi galima apibrėžti kaip „procesą, kurio metu dviejų tėvų genomai sujungiami į bendrą citoplazmą, kad susidarytų palikuonys, kuriuose vėliau gali būti įvairių tėvų genomų dalių“ [2, p. 29]. Šį apibrėžimą galima sušvelninti ir įtraukti autogamiją (savęs apvaisinimą), kuri turi būti laikoma išvestine savybe, išlaikančia mejozę. Mejozės ir maišymo ciklai laikomi protėvių ir konservuotais eukariotų bruožais [4–6].

Apskritai eukariotų lytinis dauginimasis yra rizikingas, daug laiko ir energijos reikalaujantis procesas. Mejozė gali suardyti palankias genų kombinacijas, o pati mejozė koreliuoja su didesniu potencialių palikuonių negyvybingumu [7–10]. Rekombinacija mejozės metu vyksta aklai, keičiant palikuonių naujus genų derinius, o rekombinantiniai palikuonys nebūtinai pasirenkami [1]. Mixis reikalauja antrojo individo, reikalingo daugintis, išlaidas, susijusias su poros buvimo vieta, konjugacija ir nesuderinamo poravimosi rizika, dėl kurios dažnai atsiranda negyvių arba nevaisingų palikuonių [8, 9]. Be sekso vienas individas galėtų daugintis, išvengdamas individų priklausomybės nuo tankio. Jei tik vienas iš tėvų („patelė“) gali susilaukti palikuonių, kaip nustatyta daugumoje gyvūnų, tai aseksualios patelės gali padvigubinti palikuonis („patinų kaina“, [8]). Vėlgi, tokie svarstymai netaikomi autogamijos atveju.

Buvo pasiūlyta daugybė hipotezių, kaip išlaikyti lytį [1,2,11]. Keletas autorių pasiūlė, kad sekso nauda gali būti pastebėta taisant pažeistą DNR [2,12–14], pašalinant mutaciją atrenkant rekombinantinius palikuonis [15,16] arba atkuriant citozino metilinimo modelius mejozės metu [17]. . Visos šios teorijos kažką siūlo, bet pačios savaime atrodo neįtikinamos, remiasi kombinaciniais efektais ir dominuoja tik tam tikrose išlikusių eukariotų grupėse [18]. Čia mes stengiamės rekonstruoti tikėtiną evoliucinę įvykių tvarką, atsižvelgdami į fiziologinius ir biocheminius eukariotinio gyvenimo apribojimus.

Chemiškai pakeistos DNR taisymas yra pagrindinė jėga, nes tai yra tiesioginis ląstelių suvaržymas, transkripcija ir replikacija negali vykti su chemiškai pažeista DNR [13]. DNR pažeidimus dažniausiai sukelia reaktyviosios deguonies rūšys (ROS), įskaitant modifikaciją oksidacijos būdu, dėl ko nutrūksta vienos ir dviejų grandinių pertraukos (DSB), susidaro DNR adduktai ir kryžminės jungtys [19]. Svarbiausia, kad pavieniai ROS iniciacijos įvykiai gali sukelti daugybę reakcijų ir radikalių molekulių sudėtingomis grandininėmis reakcijomis (dažniausiai katalizuojamomis metalo katijonų Fentono reakcijose), kurios veikia visus ląstelių komponentus [20]. ROS, išskyrus H2O2, turi labai trumpą pusinės eliminacijos periodą. Tačiau jie beveik visada inicijuoja ląstelių (net viso audinio) oksidacijų grandinines reakcijas, kurių specifiškumas priklauso nuo cheminės aplinkos [21]. Jei nėra DNR pataisymo, tai gali būti mirtina iš karto, o netinkamas bazės remontas sukels mutacijas (stabilūs DNR bazinių porų sekos pokyčiai [22]). Mutacijos gali būti veiksmingai pašalintos arba palankios darviniečių atrankai (genetinis dreifas yra „aklas“). Nedidelė mutacijų dalis yra teigiama, tačiau dauguma jų yra neutralios arba neigiamos - nuo šiek tiek nepalankios iki kenksmingos. Pasirinkimas prieš kenksmingų mutacijų kaupimą yra efektyviausias tarp rekombinantinių palikuonių [15]. Tačiau tai ne tiesioginis, o ilgalaikis poveikis, kurį stipriai keičia grupės dydis, sunkumas ir epistatinė mutacijų sąveika [16].

Manome, kad pradinis endogeninis ROS susidarymas endosimbiontu ir dėl to atsiradęs DNR pažeidimas ankstyvosiose eukariogenezės stadijose galėjo sukelti mejozės – maišymo ciklus. Vėliau didelės energijos apykaita (apimanti kvėpavimą ir fotosintezę) ir pokyčiai, pagrįsti prisitaikymu prie endogeninės ROS gamybos poveikio, buvo viena iš jėgų, dėl kurių atsirado (sudėtingas) daugialąsteliškumas su lytinių ląstelių/somų diferenciacija. Šiame etape mutacijų pašalinimas išgryninant atranką pridėjo didelį lyties pranašumą daugialąsčiams, ilgaamžiams, diplontiniams ar diplohaplontiniams gyvenimo ciklams [23]. Galiausiai DNR metilinimo meiotinis atstatymas tapo svarbus, ypač sudėtingiems daugialąsčiams metazoanams. Šiuo metu turėtume pabrėžti, kad šios „ROS lyties“ hipotezės dalys yra daug diskutuojamos ir dar (?) nėra visuotinai priimtos.

2. Ar endogeninis oksidacinis stresas sukėlė seksą eukariotų kilmės vietoje?

Kaip eukariotai buvo apkrauti mejozės ir mišinio ciklais? Atsižvelgiant į genetinį kintamumą ir prisitaikymo potencialą, prokariotinės genų mainų formos (plazmidės tarpininkaujama konjugacija, fagų tarpininkaujama transdukcija ir transformacija [24]) leido išsivystyti didžiuliam kiekiui labai skirtingų organizmų. Prokariotai yra labai prisitaikantys, turi daugybę trofinių formų ir mūsų planetoje kolonizavo daugybę buveinių. Turėdami į tinklą panašias „pangenomas“, prokariotai gali perduoti genetinę medžiagą iš vieno individo į kitą, neribodami mejozės ir maišymo ciklų, todėl susidaro daugybė genų derinių [25]. Atranka gali veiksmingai paveikti didžiulę esamą genetinę įvairovę dėl didelių prokariotinių populiacijų. Dėl to padermės išgyvena ir prisitaiko prie naujos aplinkos, kaip rodo greita patogeninių bakterijų atsparumo antibiotikams raida. Siekiant išlaikyti genetinį kintamumą, meiotinis procesas šiuo atveju atrodo nereikalingas.

Tačiau su eukariotais žaidimo taisyklės keičiasi. Jie dažniausiai apsiriboja vertikaliu paveldėjimu, o genų mainai apsiriboja genetiškai labai panašiais asmenimis [25]. Wilkins & amp; Holliday [26] pasiūlė, kad iš tikrųjų galėjo išsivystyti mejozė apriboti rekombinacijos renginius, o ne juos reklamuoti, ir Bernsteinas ir kt. [12] buvo vieni pirmųjų, kurie parodė, kad dauguma mejozės įvykių ne sukelti rekombinaciją. Be to, mutacijų kaupimasis (pagalvokite „Mullerio reketas“) neatrodo tvirtas argumentas pradedant su mejoze - prokariotai turi savo antioksidacinę apsaugą (žr., pvz., [27], o dar svarbiau, kad kenksmingos prokariotinės mutacijos yra efektyviai išvalomos iš didelių populiacijų). Tačiau eukariotuose Mullerio reketas yra daug didesnė problema (žr. Toliau).

Lyties kilmė galėjo būti mejozės, kaip pranašesnio branduolinės DNR atstatymo mechanizmo, atsiradimas, didėjant deguonies lygiui Žemės atmosferoje proterozojuje, kurį sukėlė deguonies turinčios cianobakterijų fotosintezė. Deguonies fotosintezė išsivystė anksčiau, archejoje, o keli žymenys pirmą kartą pasirodė maždaug prieš 2,5 × 10 9 metus [28]. Deguonies fotosintezės organizmai naudoja šviesos energiją fotocheminiam vandens oksidacijai, išskirdami deguonį, kad gautų cheminę energiją (ATP) ir redukcijos ekvivalentus (NADPH). Abu jie reikalingi angliavandenių sintezei Kalvino cikle, pradedant CO2 fiksacija, katalizuojama Rubisco. Taip atmosferoje ir vandens telkiniuose praturtėjo deguonis, fotosintezės atliekos [29]. Kai kurioms heterotrofinėms alfa-proteobakterijoms pavyko susieti organinių medžiagų suskaidymą su trumpųjų grandinių organinėmis rūgštimis ir toliau oksiduoti aerobiniu kvėpavimu.2 o vanduo - kaip atliekos, o taip gauta energija kaupiama kaip ATP. Tiek fotosintezė, tiek kvėpavimas apima sudėtingas elektronų perdavimo grandines, užtikrinančias keturių elektronų perdavimą. Atsitiktinis vieno elektrono perdavimas generuoja labai ROS tarpiniuose cheminių reakcijų etapuose [20], supaprastintas taip:

Skirtingi ROS yra: superoksido radikalas H2O2, vandenilio peroksidas OH · , hidroksilo radikalas.

ROS ir reaktyviųjų azoto rūšių chemijos reakcijų apžvalgas rasite [30] ir 6 skyrių [31].

Mūsų nuomone, eukariogenezė prasidėjo, kai archeanų šeimininkas (arba archeonų susiliejimas, kaip hipotezė [32]) nustatė endosimbiozę su laisvai gyvenančiais, (fakultatyviai) aerobiniais alfa-proteobakterijas panašiais organizmais, kurie sintrofijos pavyzdyje tapo mitochondrijomis (1 pav.). Kaip įvyko įsisavinimas, neaišku. Mes nenagrinėsime siūlomų mechanizmų, tačiau manome, kad primityvios fagocitozės formos yra mažai tikėtinos [35]. Vėliau endosimbiozė su fotosintezės cianobakterijomis sukėlė plastidų [25,36–38].

1 paveikslas. Galimi žingsniai, apibūdinantys meiotinio sekso eukariotinę kilmę ir raidą. Konkretus laikas yra savavališkas (pvz., mejozinė lytis tikriausiai išsivystė prieš fagocitozę). (1) Archaeon ir alfa-proteobakterijų ląstelių susiliejimas (2) endosimbiozės su aerobiniu kvėpavimu sukūrimas, efektyvi energijos gamyba ir vidinė ROS gamyba (3) membranų remodeliavimas, peroksisomų kilmė, perėjimas prie linijinių šeimininko chromosomų, chromatinas, genų perkėlimas nuo mitochondrijų genomo iki šeimininko genomo ir RNR splaisingo (5A) naujos streso situacijos su ROS (H2O2) branduolinės DNR žalos gamyba ir padidėjimas: pvz. didelis judrumas, fagotrofija, endosimbiozė su cianobakterijomis (pirmasis plastidų įgijimas yra sunkiai įmanomas, bet tikriausiai anksčiau, nei manyta anksčiau, [33,34]) (5B) mitozė ir kloninis augimas kaip alternatyvus dauginimosi būdas palankiomis sąlygomis (6) DNR pažeidimas sukelia ląstelių ir branduolių susiliejimą įvairiais deriniais, dėl kurių atsiranda ankstyvos eukariotinės, dažniausiai miksotrofinės, panmiktinės (?) populiacijos (7) mejozė, nustatyta kaip HR DNR taisymo įrankis, homologinis poravimas, nustatytas kontroliuojamo DSB formavimo būdu, specifinė linija spo11 evoliucija ir (8) II mejozė ir diploidinių-haploidinių ciklų nustatymas. (Internetinė versija spalvota.)

Pirmiesiems eukariotams buvo naudingas didelis aerobinio metabolizmo (ir retkarčiais vykstančios fotosintezės) energijos prieaugis, dėl kurio ląstelė buvo sudėtingesnė ir padidėjo, tačiau jie patyrė labai padidėjusį. vidinis ROS gamyba [6,38,39]. Transkripcija ir replikacija atveria dvigubą DNR, o atskiros grandinės patenka į oksidacinį ataką ir gali sukelti lūžius bei kitus pažeidimus [22,40]. Mes teigiame, kad mejozinė lytis išsivystė dėl endogeninės ROS gamybos premitochondrijoje, kurios pradinis atskaitos taškas buvo homologinis DNR atkūrimas. Kiti (vienas kitą nesuderinantys) modeliai taip pat seka meiotinio sekso kilmę iki pirmosios endosymbionto išvaizdos (plg. [6,41,42]). Kitas svarbus „ROS atsakas“ galėjo būti branduolinės membranos vystymasis, supantis šeimininko genomą, pagamintas iš išskiriamų endosimbiontų pūslelių [43]. Gausus ATP prieinamumas iš oksidacinio kvėpavimo membranų susidarymui yra dar vienas argumentas dėl endogeninės branduolio apvalkalo kilmės [42]. Branduolinis apvalkalas galėjo apsaugoti šeimininko genomą nuo oksidacinio streso dėl organelių gautos ROS (taip pat žr. [44–46]). Endogeninis ROS tikriausiai taip pat prisidėjo prie eukariotinių ląstelių ciklo vystymosi: skirtingai nei prokariotuose, transkripcija, DNR sintezė ir ląstelių dalijimasis vyksta atskiromis fazėmis (nors įdomu, kad Archaea šiuo atžvilgiu yra labiau tvarkinga [47]). Nors kiti nėra „ROS lyties“ hipotezės pagrindas, kiti pasiūlė tolesnę branduolinės membranos susidarymo naudą ar pasekmes. Pavyzdžiui, branduolys taip pat leido mRNR susieti prieš eksportavimą į citozolį ir vertimą [48]. Endosimbiozė taip pat paskatino daugelio organelių genų perkėlimą į šeimininko genomus [25, 49, 50] ir naujų organelių, tokių kaip peroksisomos, vystymąsi (žr. toliau). Tolesnis didelis šeimininko genomo DNR ilgio padidėjimas buvo susijęs su tuo pačiu metu integruota intronu [48]. Šis šeimininko genomo išsiplėtimas galėjo būti linijinių chromosomų struktūrų atsiradimo veiksnys, galintis išlaikyti didesnius (pasikartojančius) genomus efektyviau nei žiedinius [51].

Kitos naujovės, lėmusios mitozę ir mejozę, buvo DNR organizavimas chromatine, linijinėse chromosomose su kinetochoromis ir padalijimo mechanizmu su veleno aparatu. Ilgos eukariotinės DNR grandinės yra tankiai supakuotos į nukleosomas, t. Y. DNR apvyniojama aplink histonus. Stebėtina, kad Archaea turi histonų [52]. Šis polinkis leidžia atlikti tik keletą žingsnių, kad būtų suderinta chromosomų kondensacijos, nukleozomų ir centromerų susidarymo raida, eukariotinės chromosomų struktūros galėjo išsivystyti [53]. Pirmajame eukariotinių ląstelių dalijimosi metu branduolinės membranos komponentai galėjo padėti atskirti chromosomas, o branduolinis velenas atsirado vėlesniuose etapuose [32,54]. Eukariotinis chromatinas tapo tūrinis, o chromatidėms atskirti reikėjo efektyvesnio mechanizmo, naudojant mikrotubulus. Mikrotubuliai turi tą pačią struktūrą kaip eukariotinės vėliavos („undulipodia“) sensu, [3]), o tai tiesiog rodo bendros, tvirtos, plyšimui atsparios mechaninės struktūros raidą ankstyvuosiuose eukariotuose. Tubulino homologai ir chromosomų baltymų SMC struktūrinė priežiūra jau buvo išsivystę prokariotuose [26].Mitochondrijoje buvo gausu daug ATP, reikalingų mikrotubulų ir branduolio verpstės formavimui [42]. Kadangi mes teigiame, kad mejozinis seksas atsirado ir „subrendo“ atsižvelgiant į vidinį prieš mitochondrijų ROS formavimąsi, koordinuotas ląstelių/organelių dalijimasis turėtų būti senas. Organų paveldėjime eukariotuose vyrauja vienpusis organelių paveldėjimas (UPI). Išsamus hipotetinis evoliucijos scenarijus, dėl kurio susidaro UPI, pateikiamas elektroninėje papildomoje medžiagoje S1. Organelių DNR nuo nuolatinio ROS pažeidimo apsaugo specifiniai antioksidantų fermentai, tokie kaip superoksido dismutazė ir glutationo transferazė [55], naudojant genų konversiją kaip DNR taisymo mechanizmą [56, 57] ir perkeliant daugelį genų į branduolį (žr. Aukščiau). , o genai, koduojantys kai kuriuos didelių membranų kompleksų hidrofobinius šerdies subvienetus, yra išsaugomi, galbūt siekiant išlaikyti redokso kontrolę [58, 59]. Be to, valymo atranka gali paveikti dideles organelių populiacijas daugumoje šiuolaikinių eukariotinių ląstelių ir pašalinti netinkamai veikiančias.

3. Endogeninio oksidacinio streso šaltiniai heterotrofiniuose ir autotrofiniuose eukariotuose

Mejozė ir mitozė tikriausiai išsivystė vienu metu ankstyvuosiuose eukariotuose [4]. Mitozė tikriausiai buvo pagrindinis kloninio dauginimosi palankiomis sąlygomis procesas, o mejozė reiškė retkarčiais mitozės modifikaciją, veikiančią DNR pažeidžiančiomis streso sąlygomis (1 pav.). Mejozės koreliacija su oksidaciniu stresu buvo įrodyta daugelyje išlikusių eukariotinių grupių, turinčių fakultatyvų seksualumą/aseksualumą [60–64]. Padidėjus konkurencijai tarp eukariotų, buvo teigiamai atrinktos mažytės naujovės maistui gauti, o tai baigėsi visapusiška fagocitoze. Didesnis kūno dydis ir prieinamumas iš mitochondrijų kilusio ATP leido daugeliui eukariotinių linijų vėliau tapti fagocitotinėmis [35]. Tačiau fagocitozė gali atnaujinti fiziologinį stresą. Pavyzdžiui, papildomas ROS galėjo atsirasti dėl nepaprastai didelio mobilumo, kai mitochondrijų ATP gamyba turėjo būti greitai suaktyvinta, kad būtų galima intensyviai judėti vėliavėlėmis, konkuruojant dėl ​​organinių molekulių (arba pabėgti nuo nepalankios aplinkos). Įdomu tai, kad neišsami cianobakterijų ne virškinama fagocitozė galėjo sukelti fotosintezės (ty autotrofinių) eukariotų. Fotosintezė turi savo stebėtinai didelio endogeninio oksidacinio streso šaltinių (išsami jų apžvalga pateikta elektroninėje papildomoje medžiagoje S2), kuri paaiškina meiotinio sekso poreikį autotrofiniuose (arba miksotrofiniuose) eukariotuose.

Kitas galimas ROS gamybos šaltinis fagotrofiniuose eukariotuose buvo maistas, kuriame gausu baltymų ir labai ilgos sočiosios riebalų rūgštys, pagrindinė membranų sudedamoji dalis, kurią reikia suskaidyti β-oksidacijos būdu. Mitochondrijose kvėpavimo grandinė atrodo optimizuota naudoti gliukozę kaip substratą β-oksidacija būtų energiją taupanti, tačiau sukelia ROS susidarymą [65]. Šis aspektas (vyksta β-oksidacija anksčiau iki fagocitozės) tikriausiai paskatino naujų organelių, peroksisomų, vykdančių β-oksidaciją be mitochondrijų ROS susidarymo, evoliuciją. H2O2 Vietoj to sukurtas katalazė efektyviai pašalinamas organelių viduje [65]. Neseniai buvo nustatyta, kad žmogaus fibroblastuose be peroksisomų peroksisominiai importo receptoriai Pex3 ir Pex14 patenka į mitochondrijas ir vėliau išsiskiria priešperoksisominėse pūslelėse (dar kartą pabrėžiant jų postuluotą evoliucinį ryšį). Šios pūslelės susilieja su Pex16, turinčiomis endoplazminio tinklelio (ER), atsiradusių pūslelių, todėl susidaro peroksisomos (apibrėžtos kaip pūslelės, galinčios importuoti peroksisominius baltymus) [66]. Neaišku, ar peroksisomos išsivystė prieš ER, ar kartu. Anksčiau aprašėme peroksisomų evoliuciją fagocitozės kontekste, tačiau peroksisomos (ir ER?) tikriausiai išsivystė anksčiau: tiesiogiai prieš mitochondrijų įsisavinimą ir šeimininko bei endosimbionto metabolizmo takų integraciją [67], kaip parodyta daugybė „naujų“ transporterių sistemų, kuriomis jie dalijasi su mitochondrijomis [68].

4. Mejozės raida kaip reakcija į oksidacinę žalą

H2O2 gali atsirasti dėl daugelio eukariotų medžiagų apykaitos procesų, lengvai prasiskverbia pro (branduolines) membranas ir reaguoja esant pereinamųjų metalų (ypač geležies), vadinamosios Fenton chemijos būdu, sudarydamas itin agresyvius hidroksilo radikalus [20]. Eukariotiniai branduoliai, ypač nukleoliai, turi didelę geležies koncentraciją [69]. Hidroksilo radikalai yra ypač pavojingi DNR, nes gali sukelti tandeminius pažeidimus [70]. Taigi ląstelės turi reaguoti, pavyzdžiui, su oksidaciniu būdu pažeistais peptidais, kurie veikia kaip antriniai ROS pasiuntiniai, patenkantys į branduolį [71]. Galima spėlioti, kad ankstyvosiose eukariotinės evoliucijos fazėse ROS sukeltos šeimininko DNR DSB ir nepilnas šių pertraukų taisymas galėjo sukelti perėjimą iš vienos archealinio žiedo tipo chromosomos į kelias trumpesnes, linijines chromosomas, būdingas eukariotams. Linijiniai galai turi būti apsaugoti nuo eksonukleazės aktyvumo, todėl norint visiškai replikuoti reikia atkurti telomerą. Kaip pasiūlė Garavis ir kt. [72], ankstyvieji eukariotai galėjo „išspręsti“ šią galutinės replikacijos problemą, naudodamiesi G-kvadrupleksais ir retrotransposono aktyvumu. Be to, linijinės chromosomų struktūros gali būti geriau suderintos tiksliam homologiniam rekombinaciniam (HR) remontui nei į žiedą panašios chromosomos [51], prisiderinant prie efektyvesnių DNR taisymo mechanizmų, kurie susidoroja su ROS sukelta žala, susijungus į eukariotinę liniją.

Pagrindinė mejozės naujovė, palyginti su mitoze, yra homologų poravimas ir sinapsė I fazėje [26], o čia vyksta DSB HR taisymas mejozės metu [73]. Homologinis rekombinacinis remontas naudojant antrą homologinę DNR molekulę yra tiksliausias ir mažiausiai mutageniškas DNR taisymo mechanizmas [22]. Ląstelių suliejimas galėjo suteikti mechanizmą ankstyvoje eukariotų evoliucijoje, kaip gauti šią antrąją homologinę DNR molekulę. Sujungus ir derinant branduolinius genomus, panašios chromosomų struktūros galėtų susilyginti ir HR taisymas būtų nustatytas eukariotų zigotoje. Iš tiesų, Archaea tikriausiai jau galėjo sulieti ląsteles [42]. Nesvarbu, ar tai įvyko reguliariai, ar ne, galima spėti, kad archeologinių elektronų pernešimo grandinių ir su jomis susijusių membranų potencialų praradimas besivystančiuose eukariotuose [38] palengvino. Taigi archea galėjo turėti polinkį į mišinius. Archeologinius DSB gali sukelti egzogeninis oksidacinis stresas, kurį sukelia ultravioletiniai spinduliai ar cheminės medžiagos [32]. Be to, buvo prieinami visi archaean DNR taisymo baltymai, reikalingi DSB HR taisymui, sudarantys pagrindinių mejozinių baltymų homologus [5, 74]. Atrodo, kad nėra baltymų, skirtų chromosomų homologijai ieškoti ir surišti [5]. Tačiau homologijos paieška ir sinapsis turi būti greitai nustatytos (atranka griežtai veikia prieš rekombinacines klaidas, kurias sukelia ne homologija [26]). Net endosimbiontas galėjo prisidėti prie homologijos paieškos, nes streso sukeltas genomo kondensacija lemia atsitiktinę seserų chromosomų konvergenciją, kurios kulminacija yra bakterijų homologinių vietų erdvinis artumas [75]. Jei vidinė ROS sukuria aplinką, kurioje pasirenkami maži žingsniai link meiotinės lyties, kodėl ji nesivystė pačiose mitochondrijose? Tai galbūt paaiškina specifiniai archeologiniai „polinkiai“, o didelio masto endosimbiontų genų migracija į saugomą branduolinę aplinką greitai pradėjo veikti kaip veiksminga alternatyvi apsauga nuo ROS sukeltos žalos.

Šis pirmasis HR taisymas zigotuose tikriausiai buvo I mejozės fazės pirmtakas. Iš tikrųjų visuose iki šiol tirtuose eukariotuose I fazė yra labiausiai konservuotas ir mažiausiai neišvengiamas žingsnis įvairiose mejozės modifikacijų formose skirtingais reprodukcijos būdais [76]. Priešingai nei bakterinė transformacija, į mejozę panašus atstatymas buvo abipusis, nes abu susilieję asmenys turėjo tiesioginį selektyvų pranašumą: išgelbėjo savo genomus [51]. Taigi, maišant ląsteles, reikėjo tik sujungti jau egzistuojančius „Archaea“ mechanizmus, ty ląstelių suliejimą ir esamus HR DNR taisymo įrankius, kad būtų pataisytos chromosomos. Kiti mejozės etapai dažniausiai reiškia tik mitozės modifikacijas: chromosomų derinimas I metafazės homologinių chromosomų atskyrime I anafazėje be centromerio skilimo ir seserų chromatidų atskyrimo nebuvimas, galbūt priežastinis ryšys su sintezės fazės slopinimu po I mejozės [26] . Mejozė II yra tik mitozė ir regeneruoja haploidiją, todėl galėjo būti nustatyti pirmieji mejozės – mišinio ciklai. Reguliarus diploidinių-haploidinių ciklų nustatymas tikriausiai įvyko vėliau, daugiausia daugialąsčiuose eukariotuose. Protistų mejozės variantų įvairovė patvirtina laipsniško įsikūrimo proceso hipotezę su daugybe eksperimentų [77]. Tikriausiai išsivystė meiotinė rekombinacija su būdingomis išlikusiomis savybėmis (pvz., Sinaptoneminiais kompleksais) po to mejozės - maišymo ciklų nustatymas [26].

Žvelgiant į mitozės ir mejozės – mišinio ciklų raidą retrospektyviai (1 pav.), gali atrodyti stebėtina, kad buvo sujungta tiek daug naujų procesų ir struktūrų, o tarpinių formų iš esmės trūksta. Tačiau derinant baigtas genomai (iš pradžių suporuoti tik HR DNR taisymui) ir įvedant abipusis rekombinacijos įvykiai, seksas galėtų greitai apsikeisti ir ištaisyti genų deriniai kurie koduoja visų rūšių „naujų“ eukariotų savybių (pvz., branduolio apvalkalo, ląstelių ciklo, mitozės ir mejozės) palikuonių baltymus. Vadinasi, sėkmingas savybių derinys gali plisti daug greičiau seksualinėse populiacijose nei bet kuri viena naujovė, kuri galėjo atsirasti mitozinėse linijose. Su meiotiniu seksu eukariotai atsisakė greitai gaminti naujus genotipus, kaip tai daro prokariotai (mažiau naujų funkcijų, atsirandančių dėl horizontalaus perkėlimo), tačiau jie įgijo reprodukcinę sistemą, leidžiančią efektyviai generuoti ir vertikaliai paveldėti galingus molekulinių savybių derinius.

5. Seksas, daugialąsčiai ir sudėtingų organizmų evoliucija

Daugelis vienaląsčių eukariotų gali išlikti be meiotinio sekso labai ilgą laiką, nors tikrasis kloniškumas atrodo labai retas net vienaląsčiuose organizmuose [3,6]. Net patogeniniams mikrobiniams eukariotams, susidūrus su šeimininko gynyba, reikalingas seksas kaip genomo atkūrimo įrankis [78]. Vienaląsčiai eukariotai susiduria su problema, kad mejozė yra daug laiko ir energijos reikalaujantis procesas, trunkantis kelias valandas, per kurį kita ląstelių veikla turi būti sustabdyta. Be to, vieno branduolio turėjimas reiškia, kad klaidinga mejozė palikuonims gali būti mirtina. Pirmoji problema kartais išsprendžiama diferencijuojant du branduolius: vieną vegetatyvinį makrobrandulį, skirtą baltymų transkripcijai ir ląstelių funkcijoms, ir vieną generatyvinį mikrobrandulį, skirtą mejozei ir dauginimuisi (pvz., išlikusiuose blakstienose, pvz., Tetrahymena, [79]). „Mixis“, kaip antrajam sekso komponentui, reikalingi pasiekiami poravimosi partneriai su homologiniais genomais, tačiau maži organizmai negali toli judėti. Dėl mažo kūno dydžio seksas gali brangiai kainuoti [9]. Kalbant apie daugialąsčius organizmus, daugelis argumentų verčiau kalba apie reguliarų mejozinio sekso naudojimą: i) iškastinis įrašas; ii) sekso pranašumai daugialąsčiui vystymuisi, pradedant nuo vienaląsčių stadijų; iii) gemalo ir somos pranašumai. diferenciacija, pavyzdžiui, leidžiant daugialąsčiams organizmams kiek įmanoma apriboti ROS gaminančias funkcijas tik somatinėms ląstelėms (pvz., [58,80] ir nuorodos į jį elektroninė papildoma medžiaga, S3).

Seniausia daugialąstė fosilija, turinti morfologines struktūras, rodančias lytinį dauginimąsi, yra panaši į raudonuosius dumblius Bangiomorpha pubescens [81]. Šis organizmas išsivystė daugialąsčiai nuo vienaląsčių stadijų per mitozinius dalijimus prieš formuodamas struktūras seksui [81]. Daugialąsčiai gyvybės pavidalai vystėsi daug kartų, o daugialąsčiai neapsiriboja vien eukariotais [82]. Daugialąsteliškumas suteikia daug privalumų, pvz. apsauga nuo grobuonių, efektyvus maisto vartojimas, palengvinamas pasklidimas ir darbo pasidalijimas tarp ląstelių. Paprastos ląstelių kolonijos prasideda nuo padidėjusio fizinio ir biologinio poveikio aplinkai buferio ir tarpląstelinio metabolizmo mainų [83]. Tačiau daugialąsčiams prokariotams trūksta centrinių vystymosi programų, todėl jie lieka be reikšmingos ląstelių diferenciacijos [82]. Sudėtingi daugialąsčiai eukariotai skiria nemirtingą lytinę liniją nuo mirtingos somatinės linijos [18]. Tik gemalo linijai reikia mejozinio remonto (žr. išsamią informaciją elektroninėje papildomoje medžiagoje, S3).

Nors ankstyvieji eukariotai sugebėjo kontroliuoti ROS gamybą įvairiais mechanizmais, jie negalėjo visiškai pašalinti ROS, o tai beveik neįmanoma [27]. Atsižvelgiant į būtinybę, ROS emisija tikriausiai buvo naudojama anksti signalams perduoti iš organelių į branduolį, kad būtų galima atlikti metabolines adaptacijas. Vėliau teigiamas poveikis ląstelių diferenciacijai, taip pat atsakams į stresą, pvz., susidūrus su mikrobų patogeno ataka, buvo vertingas [20, 21, 84, 85]. DNR branduolio oksidacinio pažeidimo pavojus išliko, bet tikriausiai veikiau susiformavo vietinė DNR žala, nei sukėlė tiesioginius DSB, pirmasis buvo daug dažnesnis nei antrasis [22]. Taigi I mejozės fazė galėjo būti optimizuota, kad būtų galima atlikti dažnesnių nedidelių pažeidimų (pvz., dėl vietinių DNR radikalų) lytinėse ląstelėse HR taisymą [86]. Tam tikri spo11 ortologai (kurie tikriausiai anksčiau išsivystė kaip radikalus šalinantis fermentas Archejoje) sukelia mejozei būdingus DSB visose eukariotų karalystėse [73] protistuose, pvz.. blakstieninėje Tetrahymena [79]. Spo11 veiksmas lemia kontroliuojamą DSB formavimąsi, kuris vėliau pataisomas [73,86]. Daugelyje išlikusių daugialąsčių eukariotų mejozei inicijuoti ir teisingam atskyrimui užtikrinti reikia mažiausiai vieno spo11 sukeltos DSB [87]. Mejozinės DSB pertraukos atsiranda neatsitiktinai, tačiau pelių taškuose jie dažniausiai randami tarp metilintų nukleozomų [88]. Galbūt šie regionai yra mažiau apsaugoti nuo oksidacinės žalos (laikantis idėjos, kad eukariotinės chromosomų struktūros atsirado dėl vidinio ROS slėgio)? Kad ir kokia būtų ši prielaida, pagaminama daug daugiau DSB, nei vėliau taisoma per kryžminį kelią, o tai rodo taisymo funkciją, o ne teleologinį rekombinacijos „tikslą“ [86]. Šis brangus HR DNR remontas pirmiausia skirtas nemirtingoms lytinių ląstelių ląstelėms, o oksidacinės žalos ir mutacijų, susidarančių dėl ne HR pataisos, kaupimasis somatinėse ląstelėse yra svarbus senėjimo ir mirties veiksnys [89] (taip pat žr. Papildomą elektroninę medžiagą, S3) . Reta išimtis yra aseksualūs bdelloidiniai suktukai, kurie egzistuoja milijonus metų be meiotinės lyties, naudojant nepaprastai efektyvias antioksidacines sistemas ir genų konversiją mutacijoms pašalinti [90].

DNR atstatymas vyksta I mejozės metu, tačiau tai negali paaiškinti II mejozės ir redukcinio dalijimosi. Čia atsiranda paveldimos mutacijos kaip netiesioginė oksidacinio streso pasekmė [18]. Prokariotinės evoliucijos metu mutacijų kaupimas nevaidina pagrindinio vaidmens - defektuoti mutantai greitai išvalomi atrankos būdu, o šiek tiek žalingos mutacijos niekada negali pradėti dominuoti populiacijoje, nes veiksmingas bakterijų populiacijos dydis yra didelis. Tačiau Mullerio reketas priklauso nuo mutacijos greičio ir genomo dydžio, kuris labai padidėja po susijungimo, dėl kurio atsirado eukariotų, ir nuo efektyvaus populiacijos dydžio, (stipriai) mažėja eukariotų (kaip ir galima tikėtis, atsižvelgiant į jų didesnį dydį) energijos poreikiai). Šios problemos (daugiau žalos, didesni genomai ir mažos populiacijos) dar labiau padidėja sudėtinguose daugialąsčiuose organizmuose, kurių gyvenimo trukmė yra ilgesnė. Mutacijos gali kauptis per kartas: pirma, gemalo linijų ląstelių mutacijos iš karto nepaveiktų viso tėvų organizmo gyvybingumo, antra, diploidiniuose ar poliploidiniuose branduoliuose, ty zigotuose, recesyvinės žalingos mutacijos gali likti užmaskuotos nepakitusių genų kopijų, apsaugančių mutaciją nuo išvalymo. atranka (ty heterozė) [23,91,92]. Sudėtingi daugialąsčiai organizmai yra diplontiniai arba diplohaplontiniai (atitinkamai gyvūnai ir kraujagysliniai augalai) ir savo somatinę diferenciaciją atlieka „buferinėje“ diplofazėje. Diploidija (ir poliploidija) gali būti mišinio rezultatas. Tačiau ilgainiui tolesnis genomo dydžio didinimas tęsiant ląstelių suliejimą yra problemiškas: erdvė branduolyje ir ištekliai didesnio DNR kiekio sintezei yra ribojantys veiksniai [93]. Be to, kirtimas per haploidines gametas skatina heterozę kaip teigiamą poveikį. Atsižvelgiant į šias aplinkybes, ploidiškumo lygiui mažinti atranka yra palankesnė redukciniams skyriams.

Teoriškai mejozė yra efektyvus „užmaskuotų“ žalingų mutacijų mutacijų valymo mechanizmas dėl grįžimo į gametų haploidinę fazę, nes atranka efektyviau veikia daugialąsčių organizmų haploidus [94], atranka gali veikti haploidinius, rekombinuotus mejozės (gametose arba augaluose, gametofituose) ir pašalinti mutantus [18,95–97]. Teoriniai modeliai atskleidė, kad stebėtinai mažai rekombinacijos, atsirandančios dėl fakultatyvaus seksualumo, pakanka neutralizuoti mutacijų kaupimąsi [98]. Genų konversija, dažnesnis I fazės produktas, yra dar efektyvesnė, nes mutacijos tampa homozigotinės ir visiškai veikiamos valymo atrankos [90,99]. Genų konversija taip pat gali užkirsti kelią mutacijų kaupimuisi nekombinuotuose genomuose, tokiuose kaip plastidės ir mitochondrijos [56, 57].

Daugialąsčiuose, diferencijuotuose organizmuose atsirado DNR atstatymo mechanizmas, leidžiantis atstatyti citozino metilinimo būseną mejozės metu [17]. Gyvūnams ir augalams DNR metilinimas reguliuoja epigenetinį genų ekspresijos nutildymą ir perkeliamų elementų kontrolę, todėl yra svarbus audinių diferenciacijai [100]. Išsamūs meiotinio atstatymo ir metilinimo paveldėjimo tarp kartų mechanizmai yra sudėtingi ir skiriasi augalams ir gyvūnams [101], todėl išsamiai nagrinėti šią temą nepatektų į šio dokumento taikymo sritį. Čia paminime tik vieną dalyką: mejozinis metilinimo profilių atstatymas yra prasmingas gemalų linijoms ir diferencijuojamoms ląstelėms, bet ne diferencijuotoms somatinėms ląstelėms, kurios vystymosi metu prarado savo totipotenciją.

6. Kai kurios pastabos apie darvino evoliuciją ir išvadas

Vienas iš daugelio stebėjimų, stipriai palaikančių Darvino evoliucinį modelį, yra keistas prisitaikančių ir iš pažiūros nenaudingų organizmų savybių mišinys, kurio randame gausiai. Tai atspindi istorinius atsitiktinumus, kuriuos atspindi ankstesni bruožai, kurie buvo pasirinkti, bet dabar trukdo optimalumui.Čia galime rasti nemažai pavyzdžių, veikiančių skirtingais lygiais. Manome, kad verta paminėti tik du: (i) cianobakterijos gamino daug deguonies per fotosintezę, negrįžtamai pakeisdamos aplinką. Taip daro jų palikuonys - chloroplastai viduje ląstelę, pakeldamas O2/CO2 santykiai. Gautas fotokvėpavimas (Rubisco-binding O2) gamina ROS ir eikvoja energiją ir (ii) manome, kad vidinis ROS susidarymas ir DNR pažeidimai sukėlė „brangų“ mejotinį lytį, kurią organizmai linkę atsisakyti tik tam tikromis aplinkybėmis, kai sutrinka mejozės – mišinio ciklas, pvz. po hibridizacijos ar poliploidizacijos [18]. Kiek nepriklausomai išsivysčiusių kloninių linijų yra stabilios ilgesnį laiką, dar reikia pamatyti [2, 6].

Dinamiškas procesas, kai reikia prisitaikyti prie nuolat besikeičiančios aplinkos, atsirandančios dėl kitų organizmų prisitaikymo, daro evoliucinę rekonstrukciją labai įdomią ir sudėtingą. Mes manome, kad mejozinis seksas yra „deguonies pasekmė“, nes yra daug požymių, kad jis prasidėjo kaip vidinio, nuolatinio ROS sukeltos DNR pažeidimo ir paveldimų mutacijų pašalinimo mechanizmas, kaip aprašėme, tačiau suprantame, kad daugelis šios srities neįtikina būtent todėl, kad ji taip giliai palaidota po vėlesnių adaptacijų sluoksniais. Mes parodome, kad eukariotų fiziologija sukėlė naujas, ROS sukeliančias stresines situacijas, dėl kurių labai efektyvus DNR atkūrimo mechanizmas tapo būtinas.

Dėl visų atkūrimo mechanizmų privalumų didžioji dauguma visų eukariotų išlaikė mejozės ir mišinio ciklus. Evoliucine įvykių tvarka oksidacinės žalos taisymas buvo pirmasis žingsnis kaip atsakas į endogeninę ROS gamybą mitochondrijose, o vėliau ir plastidėse, ir tai atsitinka mejozės I fazės metu. Iš tiesų, I mejozės fazė yra nepakeičiamiausia sekso fazė [79]. Jo remonto funkcija yra būtina dėl oksidacinio kvėpavimo, o vėliau ir dėl fotosintezės. Endogeninė ROS gamyba susipynė su sudėtinga daugialąstele ir ląstelių diferenciacija, todėl daugialąsčiuose organizmuose lytis tapo dar svarbesnė selektyviam mutacijų pašalinimui ir galbūt DNR metilinimo modelių atstatymui. Selektyvūs didelio energijos apykaitos (oksidacinio kvėpavimo ir nuo vandens priklausančios fotosintezės) pranašumai kartu su daugialąsčiu audinių diferenciacija reikalauja meiotinės lyties, kad būtų išlaikytas nemirtingos gemalo linijos vientisumas. Taigi visais įmanomais lygiais ROS turėjo didžiulę įtaką eukariotų evoliucijai.

Būsimi tyrimai turėtų būti sutelkti į ankstyvųjų eukariotų evoliucijos istorijos, fiziologijos ir reprodukcinių savybių filogenomines rekonstrukcijas. Eksperimentinis ir biocheminis darbas su išlikusiais vienaląsčiais eukariotais ir aseksualiais organizmais padės suprasti skirtingas lyties komponentų funkcijas. Matematiniame modeliavime reikia atsižvelgti į reguliavimo sudėtingumą ir visur esantį selektyvų oksidacinės žalos spaudimą. Sekso negalima suprasti atliekant trumpalaikių sąnaudų ir pelno skaičiavimus išlikusiuose organizmuose, neatsižvelgiant į ilgalaikes evoliucijos istorijas.

Duomenų prieinamumas

Duomenys pateikiami trijose papildomose elektroninės papildomos medžiagos rinkmenose.


Diskusija

Čia pirmą kartą parodome, kad moterų vaisingumas gali būti prarastas in vitro į M. oryzae ryžių padermės, auginamos aseksualiai. Šį praradimą galima pastebėti 10–19 aseksualių kartų, ty mažiausiai 20 000–38 000 mitozinių kartų. Visų tirtų padermių patelių vaisingumas buvo prarastas bent vienam egzemplioriui. Vaisingumo praradimas laboratorinėmis sąlygomis jau buvo dokumentuotas kitoms grybelinėms rūšims, pvz Blastomyces dermatidis ir Kapsulės histoplazma [15]. Konkretus moterų vaisingumo praradimas taip pat buvo aprašytas anksčiau, an M. oryzae pirštų sorų kamieną [34], kuriame buvo nustatyta, kad patelės sterilų fenotipą kontroliuoja vienas genas. Mūsų eksperimente moteriškas sterilus fenotipas, atsiradęs eksperimento metu, atsiskyrė pirmosios kartos kryžminimo ir atgalinio kryžminimo metu. Šis rezultatas atitinka hipotezę, kad moterų vaisingumo praradimą tikriausiai lemia genetiniai mechanizmai, tokie kaip mutacijos, genų ištrynimas ar pagrindiniai chromosomų pertvarkymai [17], o ne epigenetiniai mechanizmai. Mes tikėjomės, kad palikuonių patelės ir vaisingos: moteriškos sterilios padermės bus atskirtos 1: 1, o tai rodo vieno geno dalyvavimą. Daugumoje kryžių pastebėtas santykis 1:3 rodo, kad dalyvauja du genai. Nepriklausomos dviejų nesusijusių genų mutacijos būtų įvykusios du kartus, vieną kartą S1-B padermėje12 ir vieną kartą S3-A padermėje10. Tačiau negalime atmesti vieno geno mutacijų ir šio geno segregacijos iškraipymo galimybės. Norint atskirti šias dvi hipotezes, reikėtų papildomų kryžių. Daugelyje eukariotų buvo užfiksuotas segregacijos iškraipymas, dėl kurio kartais pasikeičia lyčių santykis [44, 45]. Teoriniai tyrimai rodo, kad segregacijos iškraipymas gali vaidinti svarbų vaidmenį plėtojant lytinį dauginimąsi, veikiant, pavyzdžiui, nustatant lytį [45]. Alelizmo testai būtų tinkamas metodas nustatyti, ar tas pats lokusas yra paveiktas visose padermėse ir visuose pakartojimuose. Tačiau neįmanoma kirsti dviejų patelių sterilių padermių. Genetinis mutacijų kartografavimas leistų palyginti genų padėtis ir nustatyti, ar buvo įtraukti skirtingi lokusai. Arba papildymo eksperimentai gali būti atlikti sutriuškinant dviejų patelių sterilių išsivysčiusių padermių grybienas, kad būtų atkurtas moterų vaisingumas. Šį eksperimentą atlikome su dviem padermėmis (S2-A5 ir S4-A5) po vienos sporos izoliavimo iš patelių sterilių konidijų, tačiau nepastebėta patelių vaisingumo atstatymo. Galėtume atlikti komplementacijos eksperimentus su visais moteriškų ir sterilių išsivysčiusių padermių porų deriniais, kad patikrintume hipotezę, kad skirtinguose lokusuose yra keletas mutacijų.

Mes pirmą kartą parodome, kaip prarastas toks svarbus gyvenimo istorijos bruožas kaip moterų vaisingumas M. oryzae ryžių padermės. Eksperimento metu M. oryzae ant dirbtinės terpės ir ant augalų per 10 kartų, Park ir kt. [46] nepastebėjo jokių avirulentiškumo genų patogeniškumo ar genomo sekų pokyčių. Jie padarė išvadą, kad genomas buvo labai stabilus. Tačiau kiekviena karta susidarė tik po vienos ar dviejų konidijų perkėlimo po dviejų savaičių augimo. Taigi, net jei mutantai pasirodė normaliu greičiu, „Park“ ištirtas mėginys buvo per mažas jų aptikimui. Priešingai, mes stebėjome laipsnišką perithecio gamybos sumažėjimą, kol buvo pasiektas visiškas moterų sterilumas. Tai galima paaiškinti mažiausiai 27 000 (± 24 000) konidijų, sudarančių populiaciją, perkėlimu tarp Petri lėkštelių kiekvienoje kartoje. Todėl mes stebėjome procesą, kurio metu moterys ir sterilūs mutantai atsiranda ir kolonizuojasi populiacijoje. Vadinasi, peritekijos skaičius atspindėjo populiacijoje išlikusių laukinio tipo patelių derlingų individų dalį. Monosporų izoliacija tarpinėje kartoje patvirtino, kad išsivysčiusios padermės susideda iš moteriškų ir vaisingų patelių mišinių. Perkėlus kelis tūkstančius konidijų tarp aseksualių kartų, atsirado mažesnė kliūtis nei pavienių sporų perkėlimas ir buvo palanki mutantų invazija, taigi ir jų aptikimas.

Moterų sterilių mutantų aptikimas taip pat tikriausiai buvo palankus, nes sterilūs patelės mutantai turėjo selektyvų pranašumą, leidžiantį jiems padidinti populiaciją. Pirmiausia patikrinome, ar moteriškų sterilių mutantų grybiena nesukėlė moterų vaisingų padermių grybienos nekrozės, kai jie buvo auginami kartu (duomenys nerodomi). Fitneso skirtumus atskleidė keli eksperimentai, kurių metu su fitnesu susiję bruožai buvo lyginami tarp patelių vaisingų ir moteriškai sterilių padermių, auginamų atskirai arba konkuruojant. Šių tinkamumo skirtumų neatsižvelgė į augimo tempų skirtumus, nes augimo tempai (išmatuoti atskirai) nebuvo sterilūs patelėms nei moteriškoms vaisingoms padermėms. in vitro arba planta. Vienam iš keturių tirtų mutantų, auginamų atskirai arba konkuruojant tiksliai selektyviomis evoliucinio eksperimento sąlygomis, mes nenustatėme jokio selektyvaus pranašumo. Tai gali būti susiję su sudėtinga kūno rengybos augimo dinamika [27]. Tačiau kitiems trims mutantams parodėme, kad moterų sterilių mutantų konidijos buvo perkeltos žymiai efektyviau nei patelių derlingų padermių. Šis didesnis perdavimo efektyvumas tikriausiai buvo susijęs su konidinio pritvirtinimo proceso skirtumais. Šis pakeitimas paskatino konidijų išsiskyrimą iš sterilių patelių mutantų, o ne konidijas iš laukinio tipo padermių. Šis netikėtas aseksualios reprodukcijos fenotipo pasikeitimas gali lemti mūsų tyrime pastebėtą seksualinės reprodukcijos praradimo dinamiką: peritekijos skaičiaus sumažėjimas, atspindintis moterų sterilių mutantų invaziją, iš pradžių buvo greitas, o vėliau palaipsniui lėtėjo iki visiško moterų vaisingumo praradimo.

Mes taip pat parodėme, kad moterų vaisingumo praradimas, taigi ir lytinis dauginimasis, buvo susijęs su aseksualių sporų gamybos pokyčiais. in vitro. Tikėjomės kompromiso tarp seksualinio ir nelytinio dauginimosi, nes padidės aseksualių sporų gamyba ir sumažės moterų vaisingumas. Tačiau mes iš tikrųjų pastebėjome priešingai: aseksualių sporuliacijos rodikliai buvo mažesni eksperimentinėse padermėse, kurios prarado moterų vaisingumą, bent jau in vitroir netiesiogiai, planta, dėl sumažėjusio po infekcijos atsiradusių pažeidimų skaičiaus. Šis atradimas gali būti paaiškintas nepriklausomomis mutacijomis arba vieno lokuso mutacijomis, turinčiomis teigiamą pleiotropinį poveikį lytiniam ir nelytiniam dauginimuisi. Įvairiose patosistemose jau buvo pastebėta, kad egzistuoja teigiama koreliacija tarp lytinio ir nelytinio dauginimosi pajėgumo. Pavyzdžiui, atliekant eksperimentą su piršto soros paderme M. oryzae, Tharreau ir kt. [34] parodė, kad moterų nevaisingumas buvo susijęs su didesniu aseksualios sporuliacijos lygiu in vitro bet mažesnis sporuliacijos lygis planta. Ali ir kt. [47] nustatė teigiamą ryšį tarp lytinių sporų susidarymo ir aseksualių sporų susidarymo. Zeyl ir kt. [48] ​​nustatė teigiamą koreliaciją tarp seksualinio tinkamumo ir aseksualaus tinkamumo laukinio tipo padermėse. Saccharomyces cerevisiae kai buvo taikoma seksualinė atranka. Nelytinio dauginimosi pajėgumo sumažėjimas, susijęs su lytinio dauginimosi pajėgumo sumažėjimu ar net praradimu in vitro taip pat buvo pastebėta Cryptococcus neoformans [49]. Hill ir Otto [50] eksperimentiniame evoliucijoje parodė teigiamą pleiotropinį poveikį tarp seksualinės sporuliacijos ir aseksualios sporuliacijos. S. cerevisiae. Grybų tinkamumui įvertinti dažnai naudojami grybienos augimo greitis ir sporuliacijos greitis [26]. Tačiau dviejų kryžių palikuonimis mes nustatėme, kad aseksualios sporuliacijos sumažėjimas nepriklausė nuo moterų vaisingumo (duomenys nerodomi). Todėl šis tyrimas nepateikia jokių įrodymų apie pleiotropinį mutacijų, suteikiančių sterilumą, poveikį aseksualiam sporuliacijos greičiui.

Kitas įdomus rezultatas buvo vyrų vaisingumo sumažėjimas. Maždaug pusė aštuonių padermių iki eksperimento pabaigos visiškai prarado gebėjimą sukelti peritecijos gamybą kita paderme. Koreliacija tarp vyrų vaisingumo sumažėjimo ir moterų vaisingumo praradimo, pastebėta kai kurių išsivysčiusių padermių atvejais, gali atspindėti pleiotropinį mutacijų poveikį.

Mes taip pat nustatėme, kad tam tikru metu išsivysčiusios padermės galėjo sukelti peritheciją, nesant priešingo poravimosi tipo padermių, tačiau šis bruožas nebuvo pastebėtas visais laiko momentais. Viename jau buvo pranešta apie sterilių peritecijų autoformavimąsi M. oryzae išskirtas iš piršto soros [34], o genas, atsakingas už patelių vaisingumą, turi neigiamą epistatinį poveikį genui, atsakingam už sterilios peritecijos autoformaciją. Tokio fenotipo atsiradimas taip pat gali atsirasti dėl mutantų, kurie greitai mirė dėl jų žemesnės būklės.

Kadangi atrodo, kad moterų vaisingumas ir lytinis dauginimasis lengvai prarandami, lieka neaišku, kodėl kai kurios M. oryzae padermės Azijoje išliko vaisingos. Tikėtina, kad seksualinis dauginimasis suteikia tam tikrų pranašumų šioms padermėms šioje aplinkoje. Kai kuriuose grybuose lytinio dauginimosi organai yra poilsio struktūros, leidžiančios grybeliui išgyventi nepalankiomis sąlygomis. Tačiau M. oryzae askosporų gyvenimo trukmė yra trumpa, todėl vargu ar pilvaplėvė taps ramybės stadija gamtoje. Kadangi Azija yra ryžių prijaukinimo centras [51], šios vietovės veislės greičiausiai bus įvairesnės nei kitur pasaulyje. Tokioje nevienalytėje aplinkoje gali būti atrenkamos padermės, galinčios daugintis seksualiai [31, 52].


Turinys

Eukarioto sąvoka priskiriama prancūzų biologui Edouardui Chattonui (1883–1947). Sąvokas prokariotas ir eukariotas galutinai vėl įvedė Kanados mikrobiologas Rogeris Stanieris ir olandų-amerikiečių mikrobiologas C. B. van Nielis 1962 m. Titres et Travaux Scientifiques, [17] Chattonas pasiūlė du terminus, vadindamas bakterijas prokariotais ir organizmus, kurių ląstelėse yra branduolių, eukariotais. Tačiau jis tai paminėjo tik vienoje pastraipoje, ir idėja buvo faktiškai ignoruojama, kol Stanier ir van Niel iš naujo atrado jo pareiškimą. [18]

1905 ir 1910 metais rusų biologas Konstantinas Mereschkowskis (1855–1921) teigė, kad plastidės buvo sumažintos cianobakterijos simbiozėje su nefotosintetiniu (heterotrofiniu) šeimininku, kuris pats susidarė dėl simbiozės tarp į amebą panašaus šeimininko ir į bakteriją panašaus ląstelė, suformavusi branduolį. Taigi augalai paveldėjo fotosintezę iš cianobakterijų. [19]

1967 m. Lynn Margulis savo darbe pateikė mikrobiologinius endosimbiozės, kaip chloroplastų ir mitochondrijų kilmės, įrodymus eukariotinėse ląstelėse, Apie mitozuojančių ląstelių kilmę. [20] Aštuntajame dešimtmetyje Carl Woese tyrinėjo mikrobų filogenetiką, tyrinėdamas 16S ribosomų RNR variacijas. Tai padėjo atskleisti eukariotų kilmę ir dviejų svarbių eukariotų organelių - mitochondrijų ir chloroplastų - simbiogenezę. 1977 m. Woese'as ir George'as Foxas pristatė „trečiąją gyvenimo formą“, kurią 1990 m. Pavadino archebakterijomis, Woese, Otto Kandleris ir Markas L. Wheelisas pervadino tai į Archaea. [21] [18]

1979 metais G. W. Gouldas ir G. J. Dringas pasiūlė, kad eukariotinės ląstelės branduolys atsirado dėl Firmicute bakterijų gebėjimo formuoti endosporas. 1987 m. ir vėlesniuose straipsniuose Thomas Cavalier-Smithas vietoj to pasiūlė, kad branduolio ir endoplazminio tinklo membranos pirmiausia susidarytų sulenkus prokarioto plazminę membraną. Dešimtajame dešimtmetyje keli kiti biologai pasiūlė branduolio endosimbiotinę kilmę, efektyviai atgaivindami Mereschkovskio teoriją. [19]

Eukariotinės ląstelės paprastai yra daug didesnės nei prokariotų ląstelės, jų tūris yra maždaug 10 000 kartų didesnis nei prokariotinės ląstelės. [22] Jie turi įvairias vidines su membrana susijusias struktūras, vadinamas organelėmis, ir citoskeletą, sudarytą iš mikrotubulų, mikrofilamentų ir tarpinių gijų, kurios atlieka svarbų vaidmenį nustatant ląstelės organizavimą ir formą. Eukariotų DNR yra padalinta į keletą linijinių ryšulių, vadinamų chromosomomis, kurios branduolio dalijimosi metu yra atskirtos mikrovamzdeliu.

Vidinė membrana

Eukariotų ląstelės apima įvairias su membrana susijusias struktūras, bendrai vadinamas endomembranine sistema. [23] Paprasti skyriai, vadinami pūslelėmis ir vakuolėmis, gali susidaryti, atsiskyrę nuo kitų membranų. Daugelis ląstelių praryja maistą ir kitas medžiagas per endocitozės procesą, kai išorinė membrana įsiskverbia ir suspaudžia, kad susidarytų pūslelė. [24] Tikėtina, kad [ reikalinga citata ] kad dauguma kitų membranų surištų organelių galiausiai yra gautos iš tokių pūslelių. Arba kai kurie ląstelės gaminami produktai gali palikti pūslelę per egzocitozę.

Branduolys yra apsuptas dvigubos membranos, vadinamos branduoliniu apvalkalu, su branduolinėmis poromis, leidžiančiomis medžiagai judėti į vidų ir iš jos. [25] Įvairūs į vamzdelius ir lakštus panašūs branduolio membranos pratęsimai sudaro endoplazminį tinklelį, kuris dalyvauja baltymų transportavime ir brendime. Tai apima šiurkštų endoplazminį tinklelį, kuriame yra prijungtos ribosomos, skirtos sintezuoti baltymus, kurie patenka į vidinę erdvę ar liumeną. Vėliau jie paprastai patenka į pūsleles, kurios išsiskiria iš lygaus endoplazminio tinklelio. [26] Daugumoje eukariotų šios baltymus nešančios pūslelės išsiskiria ir toliau modifikuojamos suplotų pūslelių (cisternae), Golgi aparato, krūvose. [27]

Pūslelės gali būti specializuotos įvairiems tikslams. Pavyzdžiui, lizosomose yra virškinimo fermentų, kurie skaido daugumą citoplazmoje esančių biomolekulių. [28] Peroksisomos naudojamos suskaidyti peroksidą, kuris kitaip yra toksiškas. Daugelis pirmuonių turi susitraukiančias vakuoles, kurios surenka ir pašalina vandens perteklių, ir ekstruzomas, kurios pašalina medžiagas, naudojamas plėšrūnams nukreipti ar grobiui sugauti. Aukštesniuose augaluose didžiąją ląstelės tūrio dalį užima centrinė vakuolė, kurioje daugiausia yra vandens ir pirmiausia palaikomas osmosinis slėgis.

Mitochondrijos

Mitochondrijos yra organelės, randamos visuose, išskyrus vieną [1 pastaba] eukariotuose. Mitochondrijos suteikia energiją eukariotų ląstelėms, oksiduodamos cukrų ar riebalus ir išskirdamos energiją kaip ATP. [30] Jie turi dvi aplinkines membranas, kurių kiekvienas yra fosfolipidinis dvisluoksnis, kurio vidinis sluoksnis yra sulankstytas į invaginacijas, vadinamas kristalais, kur vyksta aerobinis kvėpavimas.

Išorinė mitochondrijų membrana yra laisvai pralaidi ir leidžia beveik viskam patekti į tarpmembraninę erdvę, o vidinė mitochondrijų membrana yra pusiau pralaidi, todėl į mitochondrijų matricą patenka tik kai kurie reikalingi dalykai.

Mitochondrijose yra savo DNR, kuri yra labai panaši į bakterijų DNR ir kuri koduoja rRNR ir tRNR genus, gaminančius RNR, kurios struktūra yra arčiau bakterijų RNR nei eukariotų RNR. [31] Dabar paprastai manoma, kad jie išsivystė iš endosimbiotinių prokariotų, tikriausiai iš proteobakterijų.

Kai kurie eukariotai, pavyzdžiui, metamonadai, tokie kaip Giardija ir Trichomonas, ir amebos Pelomyxa, atrodo, kad jiems trūksta mitochondrijų, tačiau buvo nustatyta, kad visose jose yra iš mitochondrijų gautų organelių, tokių kaip hidrogenosomos ir mitosomos, todėl mitochondrijas jos neteko antrinės. [29] Jie energiją gauna fermentiškai veikdami iš aplinkos absorbuojamas maistines medžiagas. Metamonada Monocercomonoides taip pat įgijo šoninį genų perdavimą citozolinę sieros mobilizavimo sistemą, kuri sudaro geležies ir sieros sankaupas, reikalingas baltymų sintezei. Įprastas mitochondrijų geležies ir sieros sankaupos kelias buvo prarastas. [29] [32]

Plastidai

Plastidų turi ir augalai bei įvairios dumblių grupės. Plastidės taip pat turi savo DNR ir yra sukurtos iš endosimbiontų, šiuo atveju cianobakterijų. Paprastai jie būna chloroplastų pavidalu, kuriuose, kaip ir cianobakterijose, yra chlorofilo ir fotosintezės būdu gaminami organiniai junginiai (pvz., Gliukozė). Kiti užsiima maisto saugojimu. Nors plastidai tikriausiai turėjo vieną kilmę, ne visos plastido turinčios grupės yra glaudžiai susijusios. Vietoj to, kai kurie eukariotai juos gavo iš kitų per antrinę endosimbiozę arba prarydami. [33] Fotosintetinių ląstelių ir chloroplastų fiksavimas ir sekvestravimas vyksta daugelyje šiuolaikinių eukariotinių organizmų tipų ir yra žinomas kaip kleptoplastika.

Taip pat buvo pasiūlyta endosimbiotinė kilmė branduoliui ir eukariotinėms vėliavoms. [34]

Citoskeleto struktūros

Daugelis eukariotų turi ilgas, plonas, judrias citoplazmines projekcijas, vadinamas žvyneliais, arba panašias struktūras, vadinamas blakstienomis. Vėliavos ir blakstienos kartais vadinamos undulipodijomis [35] ir yra įvairiai susijusios su judėjimu, maitinimu ir pojūčiais. Jie daugiausia sudaryti iš tubulino. Tai visiškai skiriasi nuo prokariotinių žvynelių. Juos palaiko mikrotubulų pluoštas, atsirandantis iš centriolės, būdingai išdėstytas kaip devyni dubletai, supantys du singlus. Flagella taip pat gali turėti plaukelių arba mastigonemų ir žvynų, jungiančių membranas ir vidinius strypus. Jų vidus yra ištisinis su ląstelės citoplazma.

Mikrofilamentinės struktūros, susidedančios iš aktino ir aktiną surišančių baltymų, pvz., Α-aktinino, fimbrino, filamino, taip pat yra submembraniniuose žievės sluoksniuose ir ryšuliuose. Mikrotubulų motoriniai baltymai, pvz., Dyneinas arba kinesinas ir aktinas, pvz., Miozinai, suteikia dinamišką tinklo charakterį.

Centrioles dažnai būna net ląstelėse ir grupėse, neturinčiose vėliavų, tačiau spygliuočių ir žydinčių augalų nėra. Paprastai jie atsiranda grupėse, kurios sukelia įvairias mikrotubulines šaknis. Jie yra pagrindinis citoskeleto struktūros komponentas ir dažnai surenkami per kelis ląstelių dalijimosi etapus, kai vienas žvynelis lieka iš tėvų, o kitas - iš jo. Centrioliai gamina veleną branduolio dalijimosi metu. [36]

Citoskeleto struktūrų reikšmė pabrėžiama nustatant ląstelių formą, taip pat jos yra esminės migracinių reakcijų, tokių kaip chemotaksė ir chemokinezė, komponentai. Kai kurie protistai turi įvairių kitų mikrotubulų palaikomų organelių. Tai radiolarija ir heliozoa, gaminančios aksopodijas, naudojamas plaukiojimui ar grobio gaudymui, ir haptofitai, turintys savotišką į flagellumą panašias organeles, vadinamas haptonema.

Ląstelių sienelės

Augalų ir dumblių, grybų ir daugumos chromalveolatų ląstelės turi ląstelės sienelę, sluoksnį už ląstelės membranos ribų, suteikiantį ląstelei struktūrinę atramą, apsaugą ir filtravimo mechanizmą. Ląstelės sienelė taip pat apsaugo nuo per didelio išsiplėtimo, kai vanduo patenka į ląstelę. [37]

Pagrindiniai polisacharidai, sudarantys pagrindinę sausumos augalų ląstelių sienelę, yra celiuliozė, hemiceliuliozė ir pektinas. Celiuliozės mikrofibrilės yra sujungtos per hemiceliuliozinius raiščius, kad sudarytų celiuliozės ir hemiceliuliozės tinklą, kuris yra įterptas į pektino matricą. Dažniausia hemiceliuliozė pirminėje ląstelių sienelėje yra ksilogliukanas. [38]

Yra daug skirtingų eukariotinių ląstelių tipų, nors gyvūnai ir augalai yra labiausiai žinomi eukariotai, todėl jie yra puikus atspirties taškas eukariotų struktūrai suprasti. Tačiau grybai ir daugelis protistų turi tam tikrų esminių skirtumų.

Gyvūno ląstelė

Visi gyvūnai yra eukariotiniai. Gyvūnų ląstelės skiriasi nuo kitų eukariotų, ypač augalų, ląstelių, nes joms trūksta ląstelių sienelių ir chloroplastų bei mažesnės vakuolės. Kadangi nėra ląstelės sienelės, gyvūnų ląstelės gali virsti įvairiomis formomis. Fagocitinė ląstelė netgi gali apimti kitas struktūras.

Augalų ląstelė

Augalų ląstelės labai skiriasi nuo kitų eukariotinių organizmų ląstelių. Jų skiriamieji bruožai yra šie:

  • Didelė centrinė vakuolė (apgaubta membrana, tonoplastu), kuri palaiko ląstelės turgorą ir kontroliuoja molekulių judėjimą tarp citozolio ir sulčių[39].
  • Pirminė ląstelės sienelė, kurioje yra celiuliozės, hemiceliuliozės ir pektino, kurią protoplastas nusodina ląstelės membranos išorėje, prieštarauja grybų ląstelių sienelėms, kuriose yra chitino, ir prokariotų ląstelių apvalkalams, kuriuose pagrindinės struktūrinės molekulės yra peptidoglikanai.
  • Plasmodesmos - ląstelės sienelės poros, jungiančios gretimas ląsteles ir leidžiančios augalų ląstelėms bendrauti su gretimomis ląstelėmis. [40] Gyvūnai turi skirtingą, bet funkciškai analogišką tarpų jungčių tarp gretimų ląstelių sistemą. , ypač chloroplastai, organelės, kurių sudėtyje yra chlorofilo - pigmento, kuris suteikia augalams žalią spalvą ir leidžia jiems atlikti fotosintezę, o be sėklų augalai turi tik žvynelius ir centriolius spermos ląstelėse. [41] Cikadų sperma ir Ginkmedis yra didelės, sudėtingos ląstelės, plaukiančios su šimtais iki tūkstančių vėliavų. [42] (Pinophyta) ir žydintiems augalams (Angiospermae) trūksta vėliavų ir centriolių, esančių gyvūnų ląstelėse.

Grybelinė ląstelė

Grybų ląstelės yra panašios į gyvūnų ląsteles, išskyrus šias išimtis: [43]

  • Ląstelės sienelė, kurioje yra chitino
  • Mažesnis skyrimasis tarp ląstelių, aukštesnių grybų hifos turi porėtas pertvaras, vadinamas pertvaromis, kurios leidžia praeiti citoplazmai, organelėms ir kartais branduoliams, todėl kiekvienas organizmas iš esmės yra milžiniška daugiabranduolė super ląstelė - šie grybai apibūdinami kaip koenocitiniai. Primityvūs grybai turi mažai pertvarų arba jų visai nėra.
  • Tik primityviausi grybai, chritridai, turi žvynelius.

Kitos eukariotinės ląstelės

Kai kurios eukariotų grupės turi unikalius organelius, tokius kaip glaukofitų cianelės (neįprasti chloroplastai), [44] haptofitų haptonema arba kriptomonadų išstumtos. Kitos struktūros, tokios kaip pseudopodijos, randamos įvairiose eukariotų grupėse skirtingomis formomis, tokiomis kaip loboziniai amoebozonai ar retikuloziniai foraminiferanai. [45]

Ląstelių dalijimasis paprastai vyksta aseksualiai mitozės būdu - tai procesas, leidžiantis kiekvienam dukteriniam branduoliui gauti po vieną kiekvienos chromosomos kopiją. Dauguma eukariotų taip pat turi gyvenimo ciklą, apimantį lytinį dauginimąsi, pakaitomis tarp haploidinės fazės, kai kiekvienoje ląstelėje yra tik viena kiekvienos chromosomos kopija ir diploidinė fazė, kurioje kiekvienoje ląstelėje yra dvi kiekvienos chromosomos kopijos. Diploidinė fazė susidaro susiliejus dviem haploidinėms lytinėms ląstelėms, kad susidarytų zigota, kuri gali dalintis mitozės būdu arba mejozės būdu sumažinti chromosomas. Šis modelis turi didelių skirtumų. Gyvūnai neturi daugialąstės haploidinės fazės, tačiau kiekviena augalų karta gali susidėti iš haploidinių ir diploidinių daugialąsčių fazių.

Eukariotų paviršiaus ploto ir tūrio santykis yra mažesnis nei prokariotų, todėl jų medžiagų apykaitos greitis yra mažesnis ir generavimo laikas ilgesnis. [46]

Lytinio dauginimosi raida gali būti pirmapradė ir pagrindinė eukariotų savybė. Remdamiesi filogenetine analize, Dacksas ir Rogeris pasiūlė, kad fakultatyvus seksas yra bendrame visų eukariotų protėvyje. [47] Pagrindinis genų, veikiančių mejozės metu, rinkinys yra abiejuose Trichomonas vaginalis ir Giardia zarnuis, du organizmai, anksčiau laikomi neseksualiais. [48] ​​[49] Kadangi šios dvi rūšys yra giminių, kurios anksti skyrėsi nuo eukariotinio evoliucijos medžio, palikuonys, buvo nuspręsta, kad pagrindiniai meiotiniai genai, taigi ir lytis, greičiausiai buvo bendrame visų eukariotų protėvyje. [48] ​​[49] Eukariotinės rūšys, kažkada laikytos aseksualiomis, pavyzdžiui, parazitiniai genties pirmuonys Leišmanija, buvo nustatytas seksualinis ciklas. [50] Be to, dabar įrodymai rodo, kad amebos, anksčiau laikytos aseksualais, yra seniai seksualios ir kad dauguma dabartinių aseksualių grupių greičiausiai atsirado neseniai ir nepriklausomai. [51]

Senovėje buvo pripažintos dvi gyvūnų ir augalų linijos. Linnėjas jiems suteikė Karalystės taksonominį rangą. Nors jis įtraukė grybus su augalais su tam tikromis išlygomis, vėliau buvo suprasta, kad jie yra gana skirtingi ir reikalauja atskiros karalystės, kurios sudėtis nebuvo visiškai aiški iki devintojo dešimtmečio. [52] Įvairūs vienaląsčiai eukariotai iš pradžių buvo sudėti su augalais ar gyvūnais, kai jie tapo žinomi. 1818 metais šį žodį sugalvojo vokiečių biologas Georgas A. Goldfussas pirmuonys 1866 m. Ernstas Haeckelis ėmė vadinti tokius organizmus kaip blakstienas [53] ir ši grupė buvo išplėsta, kol apėmė visus vienaląsčius eukariotus, ir 1866 m. suteikė savo karalystę Protistai. [54] [55] Taip atsirado eukariotai. sudaryti iš keturių karalysčių:

Protistai buvo suprantami kaip „primityvios formos“, taigi ir evoliucinis laipsnis, kurį vienija jų primityvi vienaląstė prigimtis. [55] Gilių gyvybės medžio skilimų atskyrimas iš tikrųjų prasidėjo tik nuo DNR sekos nustatymo, o tai lėmė domenų sistemą, o ne karalystes, kaip aukščiausio lygio reitingą, kurį iškėlė Carl Woese, sujungiant visas eukariotų karalystes į eukariotų sritį. . [21] Tuo pat metu suaktyvėjo ir iki šiol aktyviai vyksta darbas su protistų medžiu. Buvo pateiktos kelios alternatyvios klasifikacijos, nors šioje srityje nėra sutarimo.

Eukariotai yra klade, paprastai vertinama kaip Heimdallarchaeota sesuo Asgardo grupėje Archajoje. [56] [57] [58] Vienoje siūlomoje sistemoje pagrindinės grupės yra Opimoda, Diphoda, Discoba ir Loukozoa. Paprastai vertinama, kad eukariotų šaknys yra netoli Discoba ar net Discoba.

2005 m. Tarptautinei protistologų draugijai sukurta klasifikacija [59], atspindinti to meto sutarimą, padalijo eukariotus į šešias tariamai monofilines „supergrupes“. Tačiau tais pačiais metais (2005 m.) Buvo pareikštos abejonės, ar kai kurios iš šių supergrupių, ypač Chromalveolata, yra monofiletiškos [60], o 2006 m. [61] 2012 m. Peržiūrėtoje klasifikacijoje [2] pripažįstamos penkios supergrupės.

Archaeplastida (arba Primoplantae) Sausumos augalai, žalieji dumbliai, raudonieji dumbliai ir glaukofitai
SAR supergrupė Stramenopiles (rudieji dumbliai, diatomai ir kt.), Alveolata ir Rhizaria (Foraminifera, Radiolaria ir įvairūs kiti ameboidiniai pirmuonys)
Iškasti Įvairūs žiuželiniai pirmuonys
Amebozoa Dauguma lobozų ameboidų ir gleivių formų
Opisthokonta Gyvūnai, grybai, choanoflagellatai ir kt.

Taip pat yra mažesnių eukariotų grupių, kurių padėtis neaiški arba, atrodo, nepatenka į pagrindines grupes [62], visų pirma, Haptophyta, Cryptophyta, Centrohelida, Telonemia, Picozoa, [63] Apusomonadida, Ancyromonadida, Breviatea ir gentis Kolodiktionas. [64] Apskritai atrodo, kad nors padaryta pažanga, eukariotų evoliucijos istorijoje ir klasifikacijoje vis dar yra labai daug neaiškumų. Kaip 2009 m. sakė Roger & Simpson, „esant dabartiniam mūsų supratimo apie eukariotinį gyvybės medį pokyčių tempui, turėtume elgtis atsargiai“. [65] Naujai identifikuoti protistai, tariamai atstovaujantys naujoms, giliai išsišakojusioms giminėms, ir toliau aprašomi XXI amžiaus naujausiuose pavyzdžiuose, įskaitant Rodelfis, numanoma Rhodophyta sesuo grupė ir Anaeramoeba, neaiškios paskirties anaerobinės amebaflagelės. [66]

Filogenija

Devintajame ir dešimtajame dešimtmetyje sukonstruoti rRNR medžiai paliko daugumą eukariotų neišspręstoje „karūnos“ grupėje (techniškai nėra tikra karūna), kuri paprastai buvo padalinta pagal mitochondrijų kristaus formą, žr. Karūnos eukariotus. Kelios grupės, kurioms trūksta mitochondrijų, išsišakodavo atskirai, todėl buvo manoma, kad nebuvimas yra primityvus, tačiau dabar tai laikoma ilgalaikės šakos traukos artefaktu, ir žinoma, kad jos prarado jas antriškai. [67] [68]

Apskaičiuota, kad gali būti 75 skirtingos eukariotų linijos. [69] Dauguma šių linijų yra protistai.

Žinomi eukariotų genomo dydžiai svyruoja nuo 8,2 megabazių (Mb) colių Babesia bovis iki 112 000–220 050 Mb dinoflagellate Prorocentrum micans, rodantis, kad protėvių eukarioto genomas evoliucijos metu labai pasikeitė. [69] Manoma, kad paskutinis bendras visų eukariotų protėvis buvo fagotrofinis protistas, turintis branduolį, bent vieną centriolę ir blakstieną, fakultatyviai aerobines mitochondrijas, seksą (mejozę ir singamiją), neveikiančią cistą su chitino ir /arba celiuliozė ir peroksisomos. [69] Vėlesnė endosimbiozė paskatino plastidžių plitimą kai kuriose linijose.

Nors pasaulinėje eukariotų filogenezėje vis dar yra daug neapibrėžtumo, ypač dėl šaknies padėties, pastarųjų dviejų dešimtmečių filogenominių tyrimų metu atsirado grubus sutarimas. [62] [70] [71] [72] [73] [74] [29] [75] [66] Dauguma eukariotų gali būti patalpinti į vieną iš dviejų didelių kladų, pavadintų Amorphea (sudėtis panašu į unikonto hipotezę). ) ir Diaphoretickes, kuri apima augalus ir daugumą dumblių linijų. Trečioji pagrindinė grupė „Excavata“ buvo apleista kaip oficiali grupė naujausioje Tarptautinės protistologų draugijos klasifikacijoje dėl didėjančio netikrumo, ar jos sudedamosios grupės priklauso. [76] Toliau siūloma filogenija apima tik vieną kasinėjimų grupę („Discoba“) ir apima neseniai pateiktą pasiūlymą, kad pikozonai yra artimi rodofitų giminaičiai. [77]

Kai kuriose analizėse Hacrobia grupė (Haptophyta + Cryptophyta) yra šalia Archaeplastida, [78] tačiau kitose ji yra įdėta Archaeplastida viduje. [79] Tačiau keliuose naujausiuose tyrimuose padaryta išvada, kad Haptophyta ir Cryptophyta nesudaro monofilinės grupės. [80] Pirmoji galėtų būti SAR grupės sesuo, antroji - Archaeplastida (augalai plačiąja prasme). [81]

Anksčiau buvo pasiūlyta eukariotų padalijimas į du pirminius kladus, bikontus (Archaeplastida + SAR + Excavata) ir unikontus (Amoebozoa + Opisthokonta), kilusius atitinkamai iš protėvių biflagellinio organizmo ir protėvių uniflagellar organizmo. [79] [82] [83] 2012 m. atliktame tyrime buvo pateiktas šiek tiek panašus padalijimas, nors buvo pastebėta, kad terminai „unikonts“ ir „bikonts“ nebuvo vartojami pradine prasme. [63]

Labai susiliejęs ir suderintas medžių rinkinys pasirodo Derelle ir kt. (2015), Ren ir kt. (2016), Yang ir kt. (2017) ir Cavalier-Smith (2015), įskaitant papildomą informaciją, todėl medis yra konservatyvesnis ir konsoliduotas. Jis derinamas su kai kuriais Cavalier-Smith rezultatais, skirtais bazinei Opimoda. [84] [85] [86] [87] [88] [73] [89] Pagrindiniai likę ginčai yra šaknys ir tiksli Rhodophyta ir Bikonts Rhizaria, Haptista, Cryptista, Picozoa ir Telonemia padėtis. iš kurių gali būti endosimbiotiniai eukariotų ir eukariotų hibridai. [90] Archaeplastida chloroplastus įgijo tikriausiai dėl prokariotinio protėvio, giminingo šiuo metu egzistuojančia melsvabakterija, endosimbiozės, Gloeomargarita lithophora. [91] [92] [90]

Kavalieriaus-Smito medis

Thomas Cavalier-Smith 2010, [93] 2013, [94] 2014, [95] 2017 [85] ir 2018 [96] eukariotinio medžio šaknį įdeda tarp Excavata (su ventralinio maitinimo grioveliu, paremtu be mikrovamzdelio šaknies) ir Eug griovelio. ir monofilinė Chromista, siejama su vienu endosimbiotiniu raudonųjų dumblių gaudymo įvykiu. Jis ir kt. [97] konkrečiai palaiko eukariotinio medžio įsišaknijimą tarp monofilinės Discoba (Discicristata + Jakobida) ir Amorphea-Diaphoretickes klado.

Eukariotinės ląstelės kilmė yra svarbus gyvenimo evoliucijos etapas, nes eukariotai apima visas sudėtingas ląsteles ir beveik visus daugialąsčius organizmus. Siekiant rasti pirmąjį eukariotą ir jo artimiausius giminaičius, buvo naudojama daugybė metodų. The paskutinis bendras eukariotų protėvis (LECA) yra hipotetinis paskutinis bendras visų kada nors gyvenusių eukariotų protėvis ir greičiausiai buvo biologinė populiacija. [101]

Eukariotai turi daugybę savybių, išskiriančių juos iš prokariotų, įskaitant endomembraninę sistemą ir unikalius biocheminius kelius, tokius kaip sterano sintezė. [102] 2002 m. buvo pasiūlytas baltymų rinkinys, vadinamas eukariotų parašo baltymais (ESP), siekiant nustatyti eukariotų giminaičius: jie neturi homologijos su baltymais, žinomais kitose gyvenimo srityse, tačiau atrodo, kad jie yra universalūs tarp eukariotų. Jie apima baltymus, sudarančius citoskeletą, sudėtingas transkripcijos mašinas, membranų rūšiavimo sistemas, branduolines poras, taip pat kai kuriuos fermentus biocheminiuose keliuose. [103]

Fosilijos

Šios įvykių serijos laiką sunku nustatyti Knoll (2006), rodo, kad jie išsivystė maždaug prieš 1,6–2,1 milijardo metų. Kai kurie akritarchai žinomi mažiausiai prieš 1,65 milijardo metų ir galimi dumbliai Grypania buvo rasta dar prieš 2,1 milijardo metų. [104] Geosifonas-kaip iškastinis grybas Diskagma buvo rastas 2,2 milijardo metų paleozoliuose. [105]

Organizuotos gyvos struktūros buvo rastos Gabono Palaeoproterozoic Francevillian B formavimo juodosiose skalūnėse, datuojamose 2,1 milijardo metų. Tuo metu galėjo vystytis eukariotinis gyvenimas. [106] Fosilijos, kurios yra aiškiai susijusios su šiuolaikinėmis grupėmis, raudonųjų dumblių pavidalu pradeda atsirasti maždaug prieš 1,2 milijardo metų, nors naujausi darbai rodo, kad Vindhya baseine egzistuoja suakmenėję gijiniai dumbliai, kurių amžius siekia 1,6–1,7 mlrd. prieš metus. [107]

Biomarkeriai rodo, kad bent jau kamieniniai eukariotai atsirado dar anksčiau. Steranų buvimas Australijos skalūnuose rodo, kad šiose uolienose, kurių amžius yra 2,7 milijardo metų, buvo eukariotų [102] [108], nors buvo manoma, kad jie gali būti užteršti mėginiais. [109]

Kai tik atsirado, eukariotai galėjo tapti ekologiškai dominuojančiais, kol daug vėliau didžiulis jūrų nuosėdų cinko sudėties padidėjimas prieš 800 milijonų metų buvo priskiriamas didelių eukariotų populiacijų, kurios, palyginti su prokariotais, suvartoja ir įtraukia cinką, augimu. [110]

2019 m. Balandžio mėn. Biologai pranešė, kad labai didelis medusavirusas arba jo giminaitis galėjo būti bent iš dalies atsakingas už sudėtingų eukariotinių ląstelių atsiradimą iš paprastesnių prokariotinių ląstelių. [111]

Santykiai su Archaea

Eukariotų branduolinė DNR ir genetinė mašina yra labiau panaši į Archaea nei bakterijos, todėl kyla prieštaringas pasiūlymas, kad eukariotai turėtų būti sugrupuoti su Archaea klade Neomura. Kitais atžvilgiais, tokiais kaip membranos sudėtis, eukariotai yra panašūs į bakterijas. Buvo pasiūlyti trys pagrindiniai to paaiškinimai:

  • Eukariotai atsirado visiškai susiliejus dviem ar daugiau ląstelių, kuriose citoplazma susidarė iš bakterijos, o branduolys iš archeono, [112] iš viruso, [113] [114] arba iš išankstinės ląstelės. [115] [116]
  • Eukariotai išsivystė iš Archaea ir įgijo savo bakterines savybes per bakterinės kilmės proto mitochondrijų endosimbiozę. [117]
  • Eukariotai ir Archaea išsivystė atskirai nuo modifikuotų bakterijų.

Alternatyvūs pasiūlymai apima:

  • Chronocitų hipotezėje teigiama, kad primityvią eukariotinę ląstelę suformavo endosimbiozė tiek archajai, tiek bakterijoms trečio tipo ląstelės, vadinamos chronocitas. Taip yra daugiausia dėl to, kad iki 2002 m. eukariotų baltymų baltymai niekur kitur nebuvo rasti [103].
  • Dabartinio gyvybės medžio visuotinis bendras protėvis (UCA) buvo sudėtingas organizmas, išgyvenęs masinį išnykimą, o ne ankstyvą gyvenimo raidos etapą. Eukariotai, ypač akariotai (bakterijos ir archajos), išsivystė mažinant nuostolius, todėl panašumai atsiranda dėl skirtingo pirminių savybių išsaugojimo. [119]

Darant prielaidą, kad nedalyvauja jokia kita grupė, yra trys galimos bakterijų, archejų ir eukariotų filogenijos, kurių kiekviena yra monofilinė. Žemiau esančioje lentelėje jie pažymėti nuo 1 iki 3. Eocitų hipotezė yra 2 hipotezės modifikacija, kurioje Archėjos yra parafiletinės. (Lentelė ir hipotezių pavadinimai pagrįsti Harish ir Kurland, 2017. [120] )

Pastaraisiais metais dauguma tyrinėtojų pritarė trims domenams (3D) arba eocitų hipotezei. RRNR analizė palaiko eocitų scenarijų, matyt, su eukarioto šaknimi Excavata. [100] [93] [94] [95] [85] Kladograma, patvirtinanti eocitų hipotezę, eukariotų vietą Archėjoje, pagrįsta Asgardo archejos filogenomine analize, yra: [56] [57] [58] [10]

Pagal šį scenarijų Asgard grupė laikoma seserine taksona iš TACK grupės, kurią sudaro Crenarchaeota (anksčiau vadinti eocitai), Thaumarchaeota ir kt. Pranešama, kad šioje grupėje yra daug eukariotinių parašo baltymų ir gaminamos pūslelės. [121]

2017 m. Buvo labai atmestas šis scenarijus, teigiant, kad eukariotai neatsirado Archejoje. Cunha ir kt. atliko analizę, patvirtinančią tris domenus (3D) arba Woese hipotezę (2 lentelėje aukščiau) ir atmetančią eocitų hipotezę (4 aukščiau). [122] Harish ir Kurlandas, remdamiesi baltymų domenų koduojančių sekų analize, rado tvirtą paramą ankstesnėms dviem imperijoms (2D) arba Mayr hipotezei (1 aukščiau esančioje lentelėje). Jie atmetė eocitų hipotezę kaip mažiausiai tikėtiną. [123] [120] Galimas jų analizės aiškinimas yra tas, kad dabartinio gyvybės medžio visuotinis bendras protėvis (UCA) buvo sudėtingas organizmas, išgyvenęs evoliucinę kliūtį, o ne paprastesnis organizmas, atsiradęs gyvenimo istorijos pradžioje. [119] Kita vertus, tyrėjai, sugalvoję Asgardą, dar kartą patvirtino savo hipotezę papildomais Asgardo mėginiais. [124]

Išsami informacija apie Asgardo archėjos narių ir eukariotų ryšį vis dar svarstoma [125], nors 2020 m. sausio mėn. mokslininkai pranešė, kad Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum, kultivuotos Asgard archaea rūšis, gali būti galimas ryšys tarp paprastų prokariotinių ir sudėtingų eukariotinių mikroorganizmų maždaug prieš du milijardus metų. [126] [121]

Endomembraninė sistema ir mitochondrijos

Endomembraninės sistemos ir mitochondrijų kilmė taip pat neaiški. [127] fagotrofinė hipotezė siūlo, kad eukariotų tipo membranos, neturinčios ląstelės sienelės, pirmiausia atsirado, kai išsivystė endocitozė, o mitochondrijos buvo įgytos prarijus kaip endosimbiontai. [128] sintetinė hipotezė siūlo, kad proto-eukariotas maistui priklausytų nuo proto-mitochondrijų, ir galiausiai jį apaugo. Čia membranos atsirado po mitochondrijų įsiskverbimo, iš dalies dėl mitochondrijų genų (vandenilio hipotezė yra viena konkreti versija). [129]

Atlikdamas tyrimą, kuriame genai buvo naudojami supermedžiams kurti, Pisani ir kt. (2007) teigia, kad kartu su įrodymais, kad eukariotų be mitochondrijų niekada nebuvo, eukariotai išsivystė iš archėjos, glaudžiai susijusios su Thermoplasmatales, ir alfaproteobakterijos sintrofijos, greičiausiai sieros arba vandenilio simbiozės. Mitochondrija ir jos genomas yra alfaproteobakterijų endosimbionto liekanos. [130] Dauguma simbionto genų buvo perkelti į branduolį. Jie sudaro didžiąją dalį eukariotinės ląstelės medžiagų apykaitos ir su energija susijusių kelių, o informacinė sistema (DNR polimerazė, transkripcija, vertimas) yra saugoma nuo archeos. [131]

Hipotezės

Buvo pasiūlyta įvairių hipotezių, kaip atsirado eukariotinės ląstelės. Šias hipotezes galima suskirstyti į dvi atskiras klases - autogeninius modelius ir chimerinius modelius.

Autogeniniai modeliai

Autogeniniai modeliai siūlo, kad pirmiausia egzistuotų proto-eukariotinė ląstelė, kurioje yra branduolys, o vėliau įgytos mitochondrijos. [132] Pagal šį modelį didelis prokariotas savo plazmos membranoje sukūrė invaginacijas, kad gautų pakankamai paviršiaus, kad galėtų patenkinti jo citoplazminį tūrį. Kadangi invaginacijos skyrėsi pagal funkcijas, kai kurios tapo atskiromis sekcijomis, sukurdamos endomembraninę sistemą, įskaitant endoplazminį tinklelį, Golgi aparatą, branduolinę membraną ir vienos membranos struktūras, tokias kaip lizosomos. [133]

Siūloma, kad mitochondrijos kiltų iš aerobinių proteobakterijų endosimbiozės, ir manoma, kad visos eukariotinės linijos, neįgijusios mitochondrijų, išnyko. [134] Chloroplastai atsirado dėl kito endosimbiotinio įvykio, susijusio su melsvabakterėmis. Kadangi visi žinomi eukariotai turi mitochondrijų, bet ne visi turi chloroplastus, serijinė endosimbiotikų teorija siūlo, kad mitochondrijos būtų pirmosios.

Chimeriniai modeliai

Chimeriniai modeliai teigia, kad iš pradžių egzistavo dvi prokariotinės ląstelės - archeonas ir bakterija. Atrodo, kad artimiausi jų giminaičiai yra Asgardarchaeota ir (tolimai susijusios) alfa-proteobakterijos, vadinamos proto-mitochondrijomis. [135] [136] Šios ląstelės buvo susijungusios fizinio susiliejimo arba endosimbiozės būdu, todėl susiformavo eukariotinė ląstelė. Šiuose chimeriniuose modeliuose kai kurie tyrimai taip pat teigia, kad mitochondrijos kilo iš bakterijų protėvių, o kiti pabrėžia endosimbiotinių procesų vaidmenį už mitochondrijų kilmės.

Hipotezė iš vidaus

Iš išorės iškelta hipotezė rodo, kad susiliejimas tarp laisvai gyvenančių į mitochondrijas panašių bakterijų ir archeono į eukariotinę ląstelę įvyko palaipsniui per ilgą laiką, o ne per vieną fagocitotinį įvykį. Pagal šį scenarijų archeonas sulaikytų aerobines bakterijas su ląstelių išsikišimais ir išlaikytų jas gyvas, kad gautų iš jų energiją, o ne virškintų. Ankstyvosiose stadijose bakterijos vis dar iš dalies tiesiogiai liečiasi su aplinka, o archeonui nereikės jų aprūpinti visomis reikalingomis maistinėmis medžiagomis. Tačiau galiausiai archeonas visiškai sugeria bakterijas, sukurdamas vidines membranines struktūras ir branduolio membraną. [137]

Manoma, kad archeonų grupė, vadinama halofilais, atliko panašią procedūrą, kai jie iš bakterijos įgijo net tūkstantį genų, daug daugiau nei per įprastą horizontalų genų perdavimą, kuris dažnai pasitaiko mikrobų pasaulyje, tačiau šie du mikrobai atsiskyrė. dar prieš jiems susiliejant į vieną į eukariotus panašią ląstelę. [138]

Išplėstinė „vidinės pusės“ hipotezės versija siūlo, kad eukariotinė ląstelė buvo sukurta fiziškai sąveikaujant dviem prokariotiniams organizmams ir kad paskutinis bendras eukariotų protėvis gavo savo genomą iš visos populiacijos ar mikrobų bendruomenės, dalyvaujančios bendradarbiaujant, klestėti ir išgyventi jų aplinkoje. Įvairių rūšių mikrobų genomas papildytų vienas kitą, o retkarčiais horizontalus genų perkėlimas tarp jų iš esmės būtų naudingas jiems. Dėl šio naudingų genų kaupimosi atsirado eukariotinės ląstelės genomas, kuriame buvo visi nepriklausomybei reikalingi genai. [139]

Serijinė endosimbiotinė hipotezė

Remiantis serijine endosimbiotikų teorija (ją palaiko Lynn Margulis), sąjunga tarp judrios anaerobinės bakterijos (pvz. Spirochaeta) ir termoacidofilinis krenarcheonas (pvz Termoplazma kuris yra sulfidogeninio pobūdžio) sukėlė dabartinius eukariotus. Ši sąjunga sukūrė judrų organizmą, galintį gyventi jau esamuose rūgštiniuose ir sieringuose vandenyse. Yra žinoma, kad deguonis sukelia toksiškumą organizmams, kuriems trūksta reikiamų medžiagų apykaitos mechanizmų. Taigi archeonas suteikė bakterijai labai naudingą sumažintą aplinką (siera ir sulfatas buvo redukuoti į sulfidą). Mikroaerofilinėmis sąlygomis deguonis buvo sumažintas iki vandens, taip sukuriant abipusės naudos platformą. Kita vertus, bakterija prisidėjo prie archeono reikalingų fermentacijos produktų ir elektronų akceptorių, taip pat savo judrumo, taip įgydama organizmo plaukimo judrumą.

Iš bakterijų ir archeologinės DNR konsorciumo atsirado eukariotinių ląstelių branduolinis genomas. Spirochetai sukėlė judrias eukariotinių ląstelių savybes. Alfaproteobakterijų ir cianobakterijų protėvių endosimbiotinės sąjungos lėmė atitinkamai mitochondrijų ir plastidų kilmę. Pavyzdžiui, Tiodendras buvo žinoma, kad jis atsirado per ektosimbiotinį procesą, pagrįstą panašia sieros sinteze, egzistuojančia tarp dviejų tipų bakterijų – Desulfobacter ir Spirochaeta.

Tačiau tokia asociacija, pagrįsta judria simbioze, praktiškai niekada nebuvo pastebėta. Taip pat nėra įrodymų, kad archeanai ir spirochetai prisitaikytų prie intensyvios rūgštinės aplinkos. [132]

Vandenilio hipotezė

Vandenilio hipotezėje anaerobinio ir autotrofinio metanogeninio archeono (šeimininko) simbiozinis ryšys su alfaproteobakterija (simbiontu) sukėlė eukariotus. Šeimininkas naudojo vandenilį (H.2) ir anglies dioksidas (CO
2) gaminti metaną, o simbiontas, galintis aerobiškai kvėpuoti, išstumia H2 ir CO
2 kaip anaerobinio fermentacijos proceso šalutiniai produktai. Šeimininko metanogeninė aplinka dirbo kaip kriauklė H2, dėl kurio padidėjo bakterijų fermentacija.

Endosimbiotinis genų perdavimas veikė kaip katalizatorius šeimininkui įgyti simbiontų angliavandenių apykaitą ir tapti heterotrofiniu. Vėliau šeimininko metano formavimo galimybės buvo prarastos. Taigi heterotrofinių organelių (simbiontų) kilmė yra identiška eukariotinės linijos kilmei. Šioje hipotezėje H2 reiškia selektyvią jėgą, kuri iš prokariotų suformavo eukariotus. [129]

Sintrofijos hipotezė

Sintrofijos hipotezė buvo sukurta priešingai nei vandenilio hipotezė ir siūlo dviejų simbiotinių įvykių egzistavimą. Pagal šį modelį eukariotinių ląstelių kilmė buvo pagrįsta metaboline simbioze (sintrofija) tarp metanogeninio archeono ir deltaproteobakterijos. Šią sintrofinę simbiozę iš pradžių palengvino H2 perkėlimas tarp skirtingų rūšių anaerobinėje aplinkoje. Ankstesniais etapais alfaproteobakterija tapo šios integracijos nare, o vėliau išsivystė į mitochondriją. Genų perkėlimas iš deltaproteobakterijos į archeoną paskatino metanogeninį archeoną išsivystyti į branduolį. Archeonas sudarė genetinį aparatą, o deltaproteobakterija prisidėjo prie citoplazminių savybių.

Ši teorija apima dvi selektyvias jėgas branduolio evoliucijos metu

  • metabolinio skaidymo buvimas, kad būtų išvengta žalingo anabolinių ir katabolinių ląstelių kelių kartu egzistavimo poveikio, ir
  • užkirsti kelią nenormaliai baltymų biosintezei dėl didelio intronų išplitimo archeologiniuose genuose, įgyjus mitochondriją ir praradus metanogenezę. [reikalinga citata]

6+ serijos endosimbiozės scenarijus

Buvo pasiūlytas sudėtingas 6 ar daugiau serijinių archeos ir bakterijų endosimbiotinių įvykių scenarijus, kuriame mitochondrijos ir su asgardu susijusi archeota buvo įgytos vėlyvoje eukarigenezės stadijoje, galbūt kartu, kaip antrinis endosimbiontas. [140] [141] Išvados buvo atmestos kaip artefaktas. [142]


Išnašos

↵ 2 Dabartinis adresas: Genetikos programa, Naujojo Hampšyro universitetas, Durhamas, NH 03824.

↵ 3 Dabartinis adresas: Aplinkos mokslų ir inžinerijos koledžas, Kinijos vandenyno universitetas, Qingdao 266100, Kinija.

Autorių indėlis: S.H.B., N.A.B., D.B., S.L., C.Y., K.W.B., D.S.R., J.S., J.W.S., A.R.G. ir S.E.P. suprojektuoti tyrimai SHB, NAB, EF-B., GLW, ML, HVG, JWJ, CEB-H., KEH, CXC, TNM, DB, ASK, YB, JB, YC, JC, SMD, CMMG, BRG, SJK, JWK, UJK, SL, GM, MM, BJSCO, JLP, YP, HQ, SS, AGS, BNS, VW, WW, Z.-YW, JY, SZ-R., Y. Zou, EAL, JG, KWB, DSR, JS, JWS, ARG ir SEP atliko tyrimus S.H.B., N.A.B., E.F.B., G.L.W., M.L., H.V.G., J.W.J., C.E.B.-H., K.E.H., C.X.C., D.B., S.M.D., C.M.M.G., S.J.K., G.M., H.S., H.Q., H.Q. prisidėjo nauji reagentai/analizės įrankiai SHB, NAB, EF-B., GLW, ML, HVG, JWJ, CEB-H., KEH, CXC, TNM, DB, ASK, YB, JB, YC, JC, SMD, CMMG, BRG, SJK, JWK, UJK, SL, GM, MM, BJSCO, HQ, AGS, BNS, VW, WW, Z.-YW, SZ-R., Y. Zou, JS, JWS, ARG ir SEP išanalizuoti duomenys S.H.B., N.A.B., S.L., J.T.S., C.Y., Y. Zhuang ir A.R.G. paruošti mėginiai ir SHB, NAB, EF-B., GLW, ML, HVG, JWJ, CEB-H., KEH, CXC, TNM, DB, ASK, YB, JB, YC, JC, SMD, CMMG, BRG, SJK , JWK, UJK, SL, GM, MM, BJSCO, būstinė, JTS, AGS, BNS, VW, WW, Z.-YW, CY, SZ-R., Y. Zhuang, Y. Zou, JWS, ARG ir rugsėjis rašė popierius.

Autoriai pareiškia, kad nėra interesų konflikto.

Šis straipsnis yra PNAS tiesioginis pateikimas.

Duomenų saugojimas: viso genomo šautuvo projektas buvo deponuotas Japonijos DNR duomenų banke/Europos nukleotidų archyve/„GenBank“ (registracijos numeris MXAK00000000). Prisijungimo Nr. chloroplasto genomui yra MF385003.


Amebas: Seksualesnis, nei kas nors žinojo

Antrą kartą pažvelgę ​​į gyvybės medį, tyrėjai permąsto amoebų, laikomų skaistybės įsikūnijimu, aseksualumą. Dabar jie turi įrodymų apie ameboidų seksualinį gyvenimą, o tai rodo, kad poelgis nesikeitė, jis visada buvo.

Amoebas yra į miltelius panašūs padarai, kurių amžius maždaug milijardas metų-seniausi gyvenimo srities nariai, vadinami eukariotais. Ši grupė iš esmės skiriasi savo išvaizda ir įvairiomis kitomis savybėmis iš dviejų kitų gyvenimo sričių. Amebos rūšys yra paplitusios visame medyje ant kiekvienos šakos, susipynusios su pažįstamomis linijomis, tokiomis kaip gyvūnai ir augalai. Jie yra žinomi dėl savo judėjimo, lėtai ištiesdami į kojas panašias jų ląstelių membranų dalis.

„Tai keičia tai, kaip mes interpretuojame organizmų evoliuciją“, - „LiveScience“ sakė tyrimo tyrėjas Danielis Lahras iš Masačusetso universiteto. „Jei paskutinis bendras eukariotų protėvis buvo seksualinis, tai praktiškai nėra jokio sekso evoliucijos“.

Apžvelgdami tai, ką žinome apie juos, ieškodami mokslinės literatūros, tyrėjai teigia, kad šios amebos yra seksualiai aktyvesnės, nei manome.

„Aptariant ameboidinių protistų lytį, turimi įrodymai sukelia ne skaistumą, o Kama Sutrą“, - rašo Lahras žurnale, paskelbtame kovo 23 d. Žurnalo „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences“ numeryje. [Kodėl mes užsiimame seksu: 237 priežastys]

Aseksualas ameba

Amobos sekso galėjo praleisti, nes auginant laboratorijoje daugelis jų neturi jokių sekso požymių - jie gali neribotą laiką daugintis klonuojant arba kopijuojant. Ir kai jie parodė sekso požymius, tyrėjai galėjo tai supainioti su reta išimtimi iš taisyklės, draudžiančios seksą.

Štai kodėl dauguma tyrinėtojų mano, kad amebos (ir visi eukariotai) atsirado iš nelytinio protėvio.

Šiems žemesniems organizmams seksas nėra tiek patino ir patelės veiksmas su visomis su juo susijusiomis „paukščių ir bičių“ komplikacijomis. Ameboms seksas yra ypatingas būdas padalyti savo genetinę medžiagą į dvi vienodas dalis, o po to du iš šių paketų sujungti į naują organizmą. Šias dvi dozes gali gauti tas pats asmuo arba skirtingi asmenys.

Kai genetinė medžiaga yra išskiriama, ji patiria procesą ir persijungia aplink jos DNR dalis. Šis perjungimas suteikia naujiems asmenims didesnę jų genų įvairovę. Jie ne visada dauginasi naudodamiesi seksu, nes tam tikroje aplinkoje dauginimasis aseksualiai gali būti sėkmingesnis.

„Dalijimosi greitis iš karto yra naudingas asmeniui“, - „LiveScience“ sakė Lahras. "Tačiau daugeliu atvejų tai yra būklė, kuri pasmerkta išnykti".

Mullerio reketas

Aseksualumas yra pralaimimas žaidimas ilgainiui, nes klaidos kaupiasi genome ir perduodamos palikuonims, galiausiai jas žudant. Ši teorija vadinama Muller's Ratchet ir tradiciškai naudojama paaiškinti, kodėl seksas išsivystė.

Kai genai susimaišo dalijant ir rekombinuojant DNR sekso metu, palikuonys gali išmesti šias klaidas.Kai kurie aseksualūs gyvūnai, pvz., Bdelloid rotifer (mažas daugialąstis gyvūnas), sukūrė kitas priemones, kad galėtų atkurti savo genomus ir išvengti Mullerio reketo suspaudimo.

„Atnešimas namo biologijos bendruomenei: apskritai jie turi atrodyti plačiau nei buvo, jei tikrai nori kalbėti apie teorijas apie seksą ir sekso vaidmenis“,-sakė Fredas Spiegelis iš Arkanzaso universiteto, kuris parašė komentarą apie tyrimą tam pačiam klausimui.

„Paskutinis bendras visų gyvų eukariotų protėvis turėjo būti seksualus“, - „Spiegel“ sakė „LiveScience“. „Seksas yra taisyklė, o ne išimtis“.

Galite sekti „LiveScience“ personalo rašytoją Jennifer Welsh „Twitter“ @mikrokultūrininkas.


Kirmėlių rūšys prarado 7000 genų po to, kai evoliucionavo, kad galėtų apsivaisinti

UMD vadovaujamas tyrimas atskleidė, kad kirminai, kurie apsivaisina, prarado ketvirtadalį savo genomo, įskaitant genus, dėl kurių sperma yra konkurencinga.

Dauginantis daugumai gyvūnų rūšių reikia daugintis tarp dviejų individų. Tačiau kai kurie kirminai sugebėjo tai padaryti vieni. Šiose rūšyse vienas individas gali veistis su savimi, kad susilauktų palikuonių.

Naujas Merilendo universiteto atliktas tyrimas parodė, kad įgijus šį gebėjimą, vadinamą „savarankiškumu“, kirminų rūšis galėjo prarasti ketvirtadalį savo genomo, įskaitant genus, suteikiančius vyrų spermai konkurencinį pranašumą poravimosi metu.

„Mūsų rezultatai rodo, kad genai, kurie yra būtini dešimtims milijonų metų, netikėtai gali tapti nenaudingi ar įpareigoti net pasikeitus lyties sistemai“, - sakė Ericas Haagas, UMD biologijos profesorius ir pagrindinis tyrimo tyrėjas. paskelbta žurnale Mokslas 2018 metų sausio 5 d.

Prieš milijoną metų mažyčių kirmėlių rūšis vadinosi Caenorhabditis briggsae išsivystė gebėjimas veistis saviveikla. Dėl to dauguma C. briggsae yra hermafroditai, turintys tiek vyriškus, tiek moteriškus lytinius organus. Haag grupė, orientuota į sekso evoliuciją, ilgai tyrė C. briggsae dėl jų neįprasto reprodukcinio elgesio.

Ištirti, kaip savižudybė formavo evoliuciją C. briggsae, Erich Schwarz, Kornelio universiteto molekulinės biologijos ir genetikos mokslinių tyrimų profesoriaus asistentas ir atitinkamas tyrimo autorius, sekvenavo artimiausio giminaičio Caenorhabditis nigoni genomą. C. briggsae. C. nigoni visada dauginasi poruojantis su kitais individais arba kryžminant. Palyginę abiejų rūšių genomus, tyrėjai nustatė, kad besirūpinantys C. briggsae kirminai turėjo 7 000 mažiau genų nei C. nigoni. Su laiku, C. briggsae prarado maždaug ketvirtadalį savo genomo.

Kadangi šie du kirminai pirmiausia skiriasi savo reprodukcijos metodu, tyrėjai iškėlė hipotezę, kad perėjimas nuo kryžminimo prie savęs lėmė genų praradimą. Norėdami tai patvirtinti, jie palygino C. nigoni patinų ir patelių genų aktyvumą ir nustatė, kad beveik trys ketvirtadaliai genų, kurie C. briggsae pasimetę buvo aktyvesni C. nigoni patinai nei patelės.

Ieškodami galimų su lytimi susijusių funkcijų prarastiems genams, tyrėjai sutelkė dėmesį į „vyrų išskirtų trumpųjų“ (mss) genų šeimą, C. nigoni turėjo bet C. briggsae neturėjo. Tiesą sakant, nėra žinomo savęs Kaenorhabditas rūšys turi mss genus. Remiantis ankstesniais Haag, Schwarz, buvusio UMD magistrantūros studento Cristel Thomas (molekulinės ir ląstelių biologijos mokslų daktaro '11) ir buvusios UMD bakalauro studentės Rebecca Felde, tyrimais, mss genai yra aktyvūs tik persikryžiuojančių rūšių kirminuose. (BS '13, biologijos mokslai).

Naudodami genų redagavimo įrankį CRISPR, tyrėjai pašalino keturis mss genus iš besikertančios rūšies. Caenorhabditis remanei. Dėl to sperma iš vyrų C. remanei kirminai, neturintys baltymų, kuriuos koduoja mss genai, negalėjo konkuruoti su laukinio tipo spermatozoidais C. remanei patinų su genais. Ir atvirkščiai, kai mokslininkai įterpė mss genus į C. briggsae kirminų patinus, jų spermatozoidai nukonkuravo laukinio tipo C. briggsae patinų ir laukinio tipo spermą. C. briggsae hermafroditai.

Tyrėjai taip pat nustatė, kad mss genai koduoja trumpus baltymus, padengiančius spermos ląstelių paviršių. Apibendrinus, rezultatai rodo, kad mss genai patinų kirminų spermatozoidams suteikia konkurencinį pranašumą poravimosi metu.

„Faktas, kad visos savijautos rūšys prarado mss genus, rodo, kad šie genai, kurie yra labai naudingi kirminams, turintiems vyriškos ir moteriškos lyties lytį, yra žalingi kirminams, kurie nebeturi lytinių santykių vienas su kitu“, – sakė Haagas. „Tai, ką matome, yra evoliucinis vaizdas, kaip rūšis tiksliai suderina savo dauginimąsi.

Haag teigimu, savarankiškai gyvenančios kirminų rūšys galėjo prarasti mss genus, nes konkurencinga vyrų spermatozoidų kenkimas. Tyrimo metu mokslininkai nustatė, kad konkurencingesnė vyrų spermatozoidų rūšis pakeitė lyties santykį į didesnę patinų produkciją. Šis pokytis gali kelti pavojų kirminų išgyvenimui, nes per daug patinų sulėtina populiacijos augimą, o gamtoje kirminai turi kuo greičiau daugintis, kad išgyventų.

Eksperimentai, patvirtinantys, kad konkuruojanti vyrų sperma gali pakenkti C. briggsae vyksta, teigia Da Yin, Haag grupės biologijos mokslų absolventė ir pirmoji tyrimo autorė.

„Pradėjome lyginti C. briggsae populiacijų augimą su mss genais ir be jų, o tai leidžia patikrinti, ar mss genai galėjo būti išstumti iš mss genų. C. briggsae pagal atranką, - sakė Yinas. - Mūsų hipotezė tokia C. briggsae populiacijos, turinčios mss genus, augs lėčiau dėl didesnio vyrų skaičiaus “.

Toliau Haag ir jo bendradarbiai taip pat planuoja ištirti, kaip mss genai padeda konkuruoti spermai. Jie taip pat nori atsijoti likusius 7000 prarastų genų, kad sužinotų savo vaidmenis C. briggsae.

„Labai mažas, bet svarbus genų skaičius gali turėti labai ilgalaikį vaidmenį vyrų ir moterų poravime-vaidmenys, kurie siekia gyvūnų gyvybės pradžią prieš 700 milijonų metų“,-sakė Schwarzas.

Šis darbas buvo atliktas bendradarbiaujant su Toronto universitetu, Kalifornijos universitetu Davis ir Kalifornijos universitetu Berkeley.


Žiūrėti video įrašą: Prokaryotic Vs. Eukaryotic Cells (Gruodis 2022).