We are searching data for your request:
Upon completion, a link will appear to access the found materials.
Įvadas į bakterijų ir archeologinę įvairovę
Galbūt bakterijos preliminariai gali būti laikomos biocheminiais eksperimentais; Dėl savo santykinai mažo dydžio ir spartaus augimo svyravimai turi atsirasti daug dažniau nei labiau diferencijuotose gyvybės formose, be to, jie gali sau leisti užimti nestabilesnes pozicijas gamtinėje ekonomikoje nei didesni organizmai, kuriems keliami griežtesni reikalavimai.
Marjory Stephenson, knygoje „Bakterijų metabolizmas“, 1930 m.
Prokariotai yra vienaląsčiai organizmai, neturintys nei prie membranos surišto branduolio, nei kitų su lipidų membranomis susietų organelių. Jie susideda iš dviejų filogenetiškai skirtingų organizmų grupių: Bacteria ir Archėja. Pastaraisiais metais terminas prokariotas nukrito iš daugelio mikrobiologų. Priežastis ta, kad nors bakterijos ir archėjos turi daug morfologinių savybių, jos vis dėlto yra evoliuciškai skirtingos gyvybės sritys. Žemiau esančiame paveikslėlyje pavaizduotas paprastas filogenetinis medis su trimis pagrindinėmis gyvybės sritimis: bakterijomis, archėjomis ir eukarijomis. Tai reiškia, kad termino prokariotas neturėtų būti vartojamas siekiant sugrupuoti bakterijas ir archėjus remiantis bendra evoliucijos istorija. Tačiau patogu vartoti terminą „prokariotas“, kai apibūdiname organizmų grupes, kurios turi bendrų morfologinių savybių (t. y. neturi branduolio), ir kai kurie jūsų instruktoriai greičiausiai tai darys. Todėl, kai girdite ar vartojate terminą „prokariotas“, įsitikinkite, kad jis nėra naudojamas arba nerodo, kad bakterijos ir archėjos priklauso tai pačiai filogenetinei grupei. Verčiau įsitikinkite, kad terminas „prokariotas“ apsiriboja bendrų šių dviejų mikrobų grupių fizinių savybių apibūdinimu.
Figūra 1. Nors bakterijos ir archėjos yra apibūdinamos kaip prokariotai, jos buvo patalpintos į atskiras gyvenimo sritis. Manoma, kad šiuolaikinės archejos protėvis sukūrė Eukariją, trečiąją gyvenimo sritį. Parodyta archealinė ir bakterinė fila; Tikslus evoliucinis ryšys tarp šių filų vis dar atviras diskusijoms.
Nors bakterijos ir archėjos turi daug morfologinių, struktūrinių ir medžiagų apykaitos požymių, tarp šių dviejų kladų organizmų yra daug skirtumų. Ryškiausi skirtumai yra membranos lipidų cheminė struktūra ir sudėtis, ląstelės sienelės cheminė sudėtis ir informacijos apdorojimo mechanizmų struktūra (pvz., replikacija, DNR taisymas ir transkripcija).
Bakterijų ir archeologinė įvairovė
Bakterijos ir archėjos Žemėje buvo daug anksčiau nei atsirado daugialąstė gyvybė. Jie yra visur ir turi labai skirtingą metabolinę veiklą. Ši įvairovė leidžia skirtingoms rūšims apgyvendinti kiekvieną įsivaizduojamą paviršių, kuriame yra pakankamai drėgmės. Pavyzdžiui, kai kurie skaičiavimai rodo, kad tipiškame žmogaus kūne bakterijų ląstelių skaičius žmogaus kūno ląstelių yra maždaug 10–1. Iš tiesų, bakterijos ir archėjos sudaro daugumą gyvų būtybių visose ekosistemose. Tam tikros bakterijų ir archeologinės rūšys gali klestėti aplinkoje, kuri yra nepalanki daugeliui kitų gyvybių. Bakterijos ir archėjos, kartu su mikrobiniais eukariotais, taip pat yra labai svarbūs perdirbant maistinių medžiagų būtini kuriant naujas biomolekules. Jie taip pat skatina naujų (natūralių ar žmogaus sukurtų) ekosistemų evoliuciją.
Pirmieji Žemės gyventojai
Manoma, kad Žemės ir jos mėnulio amžius yra apie 4,54 mlrd. Šis įvertinimas pagrįstas įrodymais, gautais iš meteorito medžiagos radiometrinės datos, kartu su kita substrato medžiaga iš Žemės ir Mėnulio. Ankstyvoji Žemė turėjo labai skirtingą atmosferą (joje buvo mažiau molekulinio deguonies) nei šiandien ir buvo stipriai apšvitinta; taigi pirmieji organizmai būtų suklestėję vietose, kur jie buvo labiau apsaugoti, pavyzdžiui, vandenyno gelmėse arba po Žemės paviršiumi. Šiuo laikotarpiu Žemėje buvo įprastas stiprus vulkaninis aktyvumas, todėl tikėtina, kad šie pirmieji organizmai buvo prisitaikę prie labai aukštų temperatūrų. Ankstyvoji Žemė taip pat buvo bombarduojama mutagenine saulės spinduliuote. Todėl pirmieji organizmai turėjo atlaikyti visas šias atšiaurias sąlygas.
Taigi, kada ir kur prasidėjo gyvenimas? Kokios buvo sąlygos Žemėje, kai prasidėjo gyvybė? Ką padarė LUCA (Paskutinis visuotinis bendras protėvis), kaip atrodo bakterijų ir archėjų pirmtakas? Nors tiksliai nežinome, kada ir kaip atsirado gyvybė ir kaip ji atrodė, kai ji atsirado, tačiau turime daugybę hipotezių, pagrįstų įvairiais biologiniais ir geologiniais duomenimis, kuriuos trumpai aprašome toliau.
Senovės atmosfera
Įrodymai rodo, kad per pirmuosius du milijardus Žemės egzistavimo metų atmosfera buvo anoksinis, tai reiškia, kad nebuvo molekulinio deguonies. Todėl tik tie organizmai, kurie gali augti be deguoniesanaerobinis organizmai – galėjo gyventi. Vadinami autotrofiniai organizmai, kurie saulės energiją paverčia chemine energija fototrofai, ir jie atsirado per milijardą metų nuo Žemės susiformavimo. Tada cianobakterijos, dar žinomi kaip melsvadumbliai, po milijardo metų išsivystė iš šių paprastų fototrofų. Cianobakterijos pradėjo prisotinti atmosferą deguonimi. Padidėjęs atmosferos deguonis leido sukurti efektyvesnį O2- naudojant katabolinius kelius. Tai taip pat atvėrė žemę padidėjusiai kolonizacijai, nes kai kurie O2 paverčiamas O3 (ozonas), o ozonas efektyviai sugeria ultravioletinę šviesą, kuri kitu atveju sukeltų mirtinas DNR mutacijas. Galiausiai, padidėjus O2 koncentracijos leido evoliucionuoti kitoms gyvybės formoms.
Pastaba:
Bakterijų ir archėjų evoliucija:
Kaip mokslininkai atsako į klausimus apie bakterijų ir archėjų evoliuciją? Skirtingai nei su gyvūnais, bakterijų ir archėjų iškastinių įrašų artefaktai suteikia labai mažai informacijos. Senovės bakterijų ir archėjų fosilijos atrodo kaip maži burbuliukai uolienoje. Kai kurie mokslininkai kreipiasi į lyginamąją genetiką, kuri, kaip rodo jos pavadinimas, yra biologijos sritis, kuri kiekybiškai palygina dviejų ar daugiau rūšių genetinę informaciją. Pagrindinė prielaida lyginamosios genetikos srityje yra ta, kad kuo pastaruoju metu dvi rūšys skiriasi, tuo panašesnė bus jų genetinė informacija. Ir atvirkščiai, rūšys, kurios išsiskyrė seniai, turės daugiau skirtingų genų. Todėl, lyginant organizmų genetines sekas, galima išaiškinti jų evoliucinius ryšius ir leisti mokslininkams sukurti modelius, kaip galėjo atrodyti lyginamų organizmų protėvių genetinė sandara.
NASA Astrobiologijos instituto ir Europos molekulinės biologijos laboratorijos mokslininkai bendradarbiavo analizuodami 32 specifinių baltymų, būdingų 72 bakterijų rūšims, molekulinę evoliuciją. Modelis, kurį jie gavo iš savo duomenų, rodo, kad trys svarbios bakterijų grupės – aktinobakterijos, Deinococcusir cianobakterijos (kurias autoriai vadina Terabakterijos) – greičiausiai buvo pirmieji, kurie kolonizavo žemę. Genties organizmai Deinococcus yra bakterijos, kurios paprastai yra labai atsparios jonizuojančiai spinduliuotei. Melsvai mėlynos bakterijos yra fotosintezės, o aktinobakterijos yra labai paplitusių bakterijų grupė, kuriai priklauso rūšys, svarbios skaidant organines atliekas.
Rūšių skirtumų terminai rodo, kad bakterijos (Bakterijų domeno narės) nuo įprastų protėvių rūšių skyrėsi prieš 2,5–3,2 milijardo metų, o archėjos skyrėsi anksčiau: prieš 3,1–4,1 milijardo metų. Vėliau Eukarya atsiskyrė nuo Archėjų linijos. Be to, buvo bakterijų, galinčių augti anoksinėje aplinkoje, kuri egzistavo prieš cianobakterijų atsiradimą (maždaug prieš 2,6 mlrd. metų). Šios bakterijos turėjo būti atsparios džiūvimui ir turėti junginių, apsaugančių organizmą nuo radiacijos. Buvo pasiūlyta, kad cianobakterijų, turinčių gebėjimą atlikti fotosintezę ir gaminti deguonį, atsiradimas buvo pagrindinis gyvybės Žemėje evoliucijos įvykis.
Mikrobiniai kilimėliai
Mikrobų kilimėliai (didelės bioplėvelės) gali atstovauti anksčiausiai matomai gyvybės Žemėje suformuotai struktūrai; yra iškastinių įrodymų apie jų buvimą maždaug prieš 3,5 milijardo metų. A mikrobų kilimėlis yra daugiasluoksnis mikrobų sluoksnis, sudarytas daugiausia iš bakterijų, bet gali būti ir archėjų. Mikrobiniai kilimėliai yra kelių centimetrų storio ir paprastai auga dviejų medžiagų sąsajoje, dažniausiai ant drėgnų paviršių. Mikrobiniame kilimėlyje esančius organizmus laiko kartu į klijus panaši lipni medžiaga, kurią jie išskiria ir sudaro tarpląstelinę matricą. Kilimėlyje esančios rūšys vykdo skirtingą metabolinę veiklą, priklausomai nuo jų aplinkos. Dėl to buvo identifikuoti mikrobiniai kilimėliai, kurių tekstūra ir spalva skiriasi, atspindinčios kilimėlio sudėtį ir kilimėlį sudarančių mikroorganizmų vykdomą medžiagų apykaitą.
Pirmieji mikrobiniai kilimėliai greičiausiai surinko energiją per redokso reakcijas (aptartas kitur) iš cheminių medžiagų, randamų šalia hidroterminių angų. A hidroterminė anga yra lūžis arba plyšys Žemės paviršiuje, dėl kurio išsiskiria geoterminiu būdu šildomas vanduo. Maždaug prieš 3 milijardus metų prasidėjus fotosintezei, kai kurie mikroorganizmai mikrobų kilimėliuose pradėjo naudoti plačiau prieinamą energijos šaltinį – saulės šviesą, o kiti priklausė nuo cheminių medžiagų iš hidroterminių angų energijai ir maistui gauti.
2 pav. a) Šis mikrobinis kilimėlis, maždaug vieno metro skersmens, auga virš hidroterminės angos Ramiajame vandenyne regione, vadinamame „Ramiojo vandenyno ugnies žiedu“. Dūmtraukiai, tokie kaip rodomi rodyklėje, leidžia išeiti dujoms. (b) Šioje mikrografijoje bakterijos kilimėlyje vizualizuojamos naudojant fluorescencinę mikroskopiją. (a kreditas: Dr. Bobo Embley, NOAA PMEL, vyriausiojo mokslininko, darbo modifikavimas; b kreditas: Ricardo Murga, Rodney Donlan, CDC darbo modifikavimas; masto juostos duomenys iš Matto Russello)
Stromatolitai
A stromatolitas yra nuosėdinė struktūra, susidaranti, kai mineralai nusėda iš vandens dėl organizmų metabolinio aktyvumo mikrobiniame kilimėlyje. Stromatolitai sudaro sluoksniuotas uolienas, pagamintas iš karbonato arba silikato. Nors dauguma stromatolitų yra praeities artefaktai, Žemėje yra vietų, kur stromatolitai vis dar formuojasi. Pavyzdžiui, augantys stromatolitai buvo rasti Anza-Borrego dykumos valstybiniame parke San Diego grafystėje, Kalifornijoje.
3 pav. (a) Šie gyvi stromatolitai yra Shark Bay, Australijoje. (b) Šie suakmenėję stromatolitai, rasti Ledynų nacionaliniame parke, Montanoje, yra beveik 1,5 milijardo metų senumo. (kreditas a: Robertas Youngas; kreditas b: P. Carrara, NPS).
Bakterijos ir archėjos yra prisitaikančios: gyvenimas vidutinėje ir ekstremalioje aplinkoje
Kai kurie organizmai sukūrė strategijas, leidžiančias jiems išgyventi atšiauriomis sąlygomis. Bakterijos ir archėjos klesti įvairiose aplinkose: kai kurios auga tokiomis sąlygomis, kurios mums atrodytų labai normalios, o kitos gali klestėti ir augti tokiomis sąlygomis, kurios užmuštų augalą ar gyvūną. Beveik visos bakterijos ir archėjos turi tam tikros formos ląstelės sienelę – apsauginę struktūrą, leidžiančią joms išgyventi tiek hiperosmosinėmis, tiek hipoosmosinėmis sąlygomis. Kai kurios dirvožemio bakterijos sugeba suformuoti endosporas, kurios atsparios karščiui ir sausrai, todėl organizmas gali išgyventi tol, kol atsiras palankesnės sąlygos. Šios adaptacijos, kaip ir kitos, leidžia bakterijoms būti gausiausiomis gyvybės formomis visose sausumos ir vandens ekosistemose.
Kai kurios bakterijos ir archėjos yra pritaikytos augti ekstremaliomis sąlygomis ir vadinamos ekstremofilai, reiškiantis „kraštutinybių mėgėjai“. Ekstremofilų buvo rasta įvairiose aplinkose, pavyzdžiui, vandenynų ir žemės gelmėse; karštuosiuose šaltiniuose, Arktyje ir Antarktidoje; labai sausose vietose; atšiaurioje cheminėje aplinkoje; ir didelės spinduliuotės aplinkoje, paminėti tik keletą. Šie organizmai padeda mums geriau suprasti gyvybės įvairovę ir atveria galimybę rasti mikrobų rūšis, kurios gali padėti atrasti naujus terapinius vaistus arba pritaikyti pramonei. Kadangi jie turi specializuotų pritaikymų, leidžiančių gyventi ekstremaliomis sąlygomis, daugelis ekstremofilų negali išgyventi vidutinio sunkumo aplinkoje. Yra daug skirtingų ekstremofilų grupių. Jie skirstomi į kategorijas pagal sąlygas, kuriomis geriausiai auga, o kai kurios buveinės yra ekstremalios įvairiais būdais. Pavyzdžiui, sodos ežeras yra sūrus ir šarminis, todėl organizmai, gyvenantys sodos ežere, turi būti abu šarmofilai ir halofilai. Kiti ekstremofilai, pvz atsparus radiacijai organizmai, nemėgsta ekstremalios aplinkos (šiuo atveju tokia, kurioje yra didelis radiacijos lygis), bet yra prisitaikę joje išgyventi.
1 lentelė. Šioje lentelėje išvardyti kai kurie extremofilai ir jų pageidaujamas sąlygas.
Ekstremofilo tipas | Optimalaus augimo sąlygos |
Acidofilai | pH 3 arba žemiau |
Šarminiai | pH 9 ar daugiau |
Termofilai | Temperatūra 60–80 °C (140–176 °F) |
Hipertermofilai | Temperatūra 80–122 °C (176–250 °F) |
Psichofilai | Temperatūra -15 °C (5 °F) arba žemesnė |
Halofilai | Druskos koncentracija ne mažesnė kaip 0,2 M |
Osmofilai | Didelė cukraus koncentracija |
4 pav. Deinococcus radiodurans, vizualizuotas šioje klaidingų spalvų perdavimo elektronų mikrografijoje, yra bakterija, galinti toleruoti labai dideles jonizuojančiosios spinduliuotės dozes. Ji sukūrė DNR atkūrimo mechanizmus, leidžiančius atkurti savo chromosomą, net jei ji buvo suskaidyta į šimtus gabalėlių dėl spinduliuotės ar šilumos. (kreditas: Michaelo Daly darbo modifikavimas; masto juostos duomenys iš Matto Russello)
Išnašos
1. Battistuzzi, FU, Feijao, A ir Hedges, SB. Genominis prokariotų evoliucijos laikas: įžvalgos apie metanogenezės kilmę, fototrofiją ir žemės kolonizaciją. BioMed Central: Evolutionary Biology 4 (2004): 44, doi: 10.1186/1471-2148-4-44.
Bakterijų ir archėjų ląstelių struktūra
Šiame skyriuje aptarsime pagrindines bakterijų ir archėjų struktūrines ypatybes. Yra daug struktūrinių, morfologinių ir fiziologinių panašumų tarp bakterijų ir archėjų. Kaip buvo aptarta ankstesniame skyriuje, šie mikrobai gyvena daugelyje ekologinių nišų ir vykdo daugybę biocheminių ir medžiagų apykaitos procesų. Tiek bakterijoms, tiek archėjoms trūksta su membrana susieto branduolio ir su membranomis susietų organelių, kurios yra būdingos eukariotams.
Nors bakterijos ir archeja yra atskiros sritys, morfologiškai jie turi daug struktūrinių bruožų. Dėl to jie susiduria su panašiomis problemomis, tokiomis kaip maistinių medžiagų pernešimas į ląstelę, atliekų pašalinimas iš ląstelės ir poreikis reaguoti į greitus vietinius aplinkos pokyčius. Šiame skyriuje mes sutelksime dėmesį į tai, kaip jų bendra ląstelių struktūra leidžia jiems klestėti įvairiose aplinkose ir tuo pačiu metu juos suvaržo. Vienas didžiausių apribojimų yra susijęs su ląstelės dydžiu.
Nors bakterijos ir archėjos būna įvairių formų, dažniausiai pasitaikančios trys formos: kokos (sferinės), bacilos (lazdelės formos) ir spirilės (spiralės formos) (paveikslas žemiau). Ir bakterijos, ir archėjos paprastai yra mažos, palyginti su tipiniais eukariotais. Pavyzdžiui, daugumos bakterijų skersmuo yra 0,2–1,0 µm (mikrometrų), o ilgis – 1–10 µm. Tačiau yra išimčių. Epulopiscium fishelsoni yra bacilos formos bakterija, kuri paprastai yra 80 µm skersmens ir 200–600 µm ilgio. Thiomargarita namibiensis yra 100–750 µm skersmens sferinė bakterija, matoma plika akimi. Palyginimui, tipiškas žmogaus neutrofilas yra maždaug 50 µm skersmens.
Figūra 1. Šiame paveikslėlyje parodytos trys dažniausiai pasitaikančios bakterijų ir archėjų formos: (a) kokos (sferinės), (b) bacilos (lazdelės formos) ir (c) spirilės (spiralės formos).
Klausimas pagalvojus:
Vienas klausimas, kuris ateina į galvą, yra tai, kodėl bakterijos ir archėjos paprastai yra tokios mažos? Kokie yra apribojimai, dėl kurių jie yra mikroskopiniai? Kaip galėjo tokios bakterijos kaip Epulopiscium fishelsoni ir Thiomargarita namibiensis įveikti šiuos suvaržymus? Pagalvokite apie galimus paaiškinimus ar hipotezes, kurios galėtų atsakyti į šiuos klausimus. Toliau ir klasėje išsamiau išnagrinėsime ir suprasime šiuos klausimus.
Bakterijų ir archeologinė ląstelė: bendros struktūros
Įvadas į pagrindinę ląstelės struktūrą
Bakterijos ir archėjos yra vienaląsčiai organizmai, kuriems trūksta vidinių membranų surištų struktūrų, kurios būtų atskirtos nuo plazminės membranos – fosfolipidinės membranos, kuri apibrėžia ribą tarp ląstelės vidaus ir išorės. Bakterijose ir archėjose citoplazminėje membranoje taip pat yra visos su membrana susijusios reakcijos, įskaitant tas, kurios susijusios su elektronų transportavimo grandine, ATP sinteze ir fotosinteze. Pagal apibrėžimą šiose ląstelėse trūksta branduolio. Vietoj to, jų genetinė medžiaga yra savarankiškai apibrėžtoje ląstelės srityje, vadinamoje nukleoidu. Bakterijų ir archeologinė chromosoma dažnai yra viena kovalentiškai uždaryta žiedinė dvigrandė DNR molekulė. Tačiau kai kurios bakterijos turi linijines chromosomas, o kai kurios bakterijos ir archėjos turi daugiau nei vieną chromosomą arba mažus neesminius žiedinius replikuojančius DNR elementus, vadinamus plazmidėmis. Be nukleoido, kitas bendras bruožas yra citoplazma (arba citozolis), „vandeninė“, želė primenanti sritis, apimanti vidinę ląstelės dalį. Citoplazmoje vyksta tirpios (su membranomis nesusijusios) reakcijos, joje yra ribosomos, baltymo-RNR kompleksas, kuriame sintetinami baltymai. Galiausiai, daugelis bakterijų ir archėjų taip pat turi ląstelių sieneles – plazmos membraną supančią standžią struktūrinę savybę, kuri padeda užtikrinti apsaugą ir apriboti ląstelės formą. Turėtumėte išmokti iš atminties sukurti paprastą bendros bakterinės ar archeologinės ląstelės eskizą.
2 pav. Parodytos tipiškos prokariotinės ląstelės ypatybės.
Bakterijų ir archeologinių ląstelių apribojimai
Viena bendra, beveik universali bakterijų ir archėjų savybė yra ta, kad jos yra mažos, tiksliau mikroskopinės. Net du pavyzdžiai pateikti kaip išimtys, Epulopiscium fishelsoni ir Thiomargarita namibiensis, vis dar susiduria su pagrindiniais apribojimais visos bakterijos ir archėjos veidas; jie paprasčiausiai rado unikalias strategijas šiai problemai spręsti. Taigi, koks yra didžiausias apribojimas, kai reikia susidoroti su bakterijų ir archėjų dydžiu? Pagalvokite, ką ląstelė turi daryti, kad išgyventų.
Kai kurie pagrindiniai reikalavimai
Taigi, ką ląstelės turi daryti, kad išgyventų? Jie turi paversti energiją tinkama forma.Tai apima ATP gamybą, energetinės membranos palaikymą ir produktyvaus NAD palaikymą+/NADH2 santykius. Ląstelės taip pat turi gebėti sintetinti atitinkamas makromolekules (baltymus, lipidus, polisacharidus ir kt.) ir kitus ląstelių struktūrinius komponentus. Norėdami tai padaryti, jie turi sugebėti arba pagaminti branduolį, pagrindinius sudėtingesnių molekulių pirmtakus, arba gauti jas iš aplinkos.
Difuzija ir jos svarba bakterijoms ir archėjoms
Judėjimas difuzijos būdu yra pasyvus ir vyksta žemyn koncentracijos gradientu. Kad junginiai judėtų iš ląstelės išorės į vidų, junginys turi sugebėti kirsti fosfolipidų dvigubą sluoksnį. Jei medžiagos koncentracija ląstelės viduje yra mažesnė nei išorėje ir ji turi cheminių savybių, leidžiančių jai judėti per ląstelės membraną, tas junginys energingai linkęs judėti į ląstelę. Nors „tikroji“ istorija yra šiek tiek sudėtingesnė ir bus išsamiau aptarta vėliau, difuzija yra vienas iš mechanizmų, kuriuos bakterijos ir archėjos naudoja metabolitų transportavimui.
Difuzija taip pat gali būti naudojama norint atsikratyti kai kurių atliekų. Kadangi atliekos kaupiasi ląstelės viduje, jų koncentracija padidėja, palyginti su išorine aplinka, ir atliekos gali išeiti iš ląstelės. Judėjimas ląstelėje veikia taip pat: junginiai judės žemyn savo koncentracijos gradientu, toliau nuo jų sintezės vietos, kur jų koncentracija yra maža, todėl gali prireikti. Difuzija yra atsitiktinis procesas – dviejų skirtingų junginių arba reagentų gebėjimas sąveikauti cheminėse reakcijose tampa atsitiktinumu. Todėl mažose, uždarose erdvėse atsitiktinės sąveikos ar susidūrimai gali įvykti dažniau nei didelėse erdvėse.
Junginio gebėjimas difuzuoti priklauso nuo tirpiklio klampumo. Pavyzdžiui, jums daug lengviau judėti ore nei vandenyje (pagalvokite apie judėjimą po vandeniu baseine). Taip pat jums lengviau plaukti vandens telkinyje nei baseine, pripildytame žemės riešutų sviesto. Jei į stiklinę vandens įlašinsite lašelį maistinių dažų, jis greitai išsisklaidys, kol visos stiklinės spalva pasikeis. Kaip manote, kas nutiktų, jei tą patį maistinių dažų lašą įlašintumėte į stiklinę kukurūzų sirupo (labai klampus ir lipnus)? Tai užtruks daug ilgiau, kol stiklinė kukurūzų sirupo pakeis spalvą.
Šių pavyzdžių aktualumas yra tai, kad citoplazma linkusi būti labai klampi. Jame yra daug baltymų, metabolitų, mažų molekulių ir kt., o klampumas labiau panašus į kukurūzų sirupą nei vandenį. Taigi difuzija ląstelėse yra lėtesnė ir labiau ribota, nei iš pradžių tikėjotės. Taigi, jei ląstelės pasikliauja tik difuzija, kad judėtų junginiai, kaip manote, kas atsitiks šių procesų efektyvumui, kai ląstelės didėja ir jų vidinis tūris didėja? Ar yra potenciali problema norint tapti dideliu, susijusi su sklaidos procesu?
Taigi, kaip ląstelės tampa didesnės?
Kaip tikriausiai padarėte išvadą iš anksčiau pateiktos diskusijos, ląstelėms, kurios priklauso nuo difuzijos, kad galėtų judėti aplink ląstelę, pvz., bakterijos ir archėjos, dydis yra svarbus. Taigi kaip tu manai Epulopiscium fishelsoni ir Thiomargarita namibiensis gavosi toks didelis? Pažvelkite į šias nuorodas ir pažiūrėkite, kaip šios bakterijos atrodo morfologiškai ir struktūriškai: Epulopiscium fishelsoni ir Thiomargarita namibiensis.
Remiantis tuo, ką ką tik aptarėme, norint, kad ląstelės padidėtų, tai yra, kad padidėtų jų tūris, tarpląstelinis transportas turi kažkaip tapti nepriklausomas nuo difuzijos. Vienas iš didžiausių evoliucijos šuolių buvo ląstelių (eukariotinių ląstelių) gebėjimas transportuoti junginius ir medžiagas į ląstelę, nepriklausomai nuo difuzijos. Suskirstymas taip pat suteikė galimybę lokalizuoti procesus mažesnėse organelėse, o tai įveikė kitą problemą, kurią sukėlė didelis dydis. Skirstymas ir sudėtingos tarpląstelinės transportavimo sistemos leido eukariotų ląstelėms tapti labai didelėmis, palyginti su difuzijos ribotomis bakterijų ir archeologinėmis ląstelėmis. Kituose skyriuose aptarsime konkrečius šių iššūkių sprendimus.
Membranos
Plazmos membranos apgaubia ir apibrėžia ribas tarp ląstelių vidaus ir išorės. Paprastai juos sudaro dinamiški dvisluoksniai fosfolipidų sluoksniai, į kuriuos taip pat buvo įterptos įvairios kitos lipiduose tirpios molekulės ir baltymai. Šie dvigubi sluoksniai yra asimetriški – išorinis lapas skiriasi nuo vidinio lapo lipidų sudėtimi ir baltymais bei angliavandeniais, kurie rodomi ląstelės viduje arba išorėje. Įvairūs veiksniai turi įtakos membranos sklandumui, pralaidumui ir įvairioms kitoms fizinėms savybėms. Tai apima temperatūrą, riebalų rūgščių uodegėlių konfigūraciją (kai kurios yra susisukusios dvigubomis jungtimis), sterolių (ty cholesterolio), įterptų į membraną, buvimą ir joje įterptų baltymų mozaikiškumą. Ląstelių membrana pasižymi selektyvumu; jis leidžia tik kai kurias medžiagas, o kitas neįtraukia. Be to, plazminė membrana tam tikrais atvejais turi būti pakankamai lanksti, kad tam tikros ląstelės, pavyzdžiui, amebos, galėtų keisti formą ir kryptį, kai jos juda aplinkoje, medžiodamos mažesnius vienaląsčius organizmus.
Ląstelių membranos
Pagrindinis mūsų „ląstelės kūrimo“ projekto uždavinys yra sukurti ribą, kuri atskirtų ląstelės „vidų“ nuo aplinkos „išorėje“. Ši riba turi atlikti kelias funkcijas, įskaitant:
- Veikia kaip barjeras, blokuodamas kai kurių junginių judėjimą į ląstelę ir iš jos.
- Būkite selektyviai pralaidūs, kad perneštumėte specifinius junginius į ląstelę ir iš jos.
- Priimkite, pajuskite ir perduokite signalus iš aplinkos į ląstelės vidų.
- Projektuokite „save“ kitiems, perteikdami tapatybę kitoms netoliese esančioms ląstelėms.
figūra 1. Įprasto baliono skersmuo yra 25 cm, o plastiko storis – apie 0,25 mm. Tai 1000X skirtumas. Tipiškos eukariotinės ląstelės ląstelės skersmuo yra apie 50 µm, o ląstelės membranos storis – 5 nm. Tai yra 10 000 X skirtumas.
Pastaba: galima diskusija
Membranos storio santykis, palyginti su vidutinės eukariotinės ląstelės dydžiu, yra daug didesnis, palyginti su oru ištempto baliono. Galvojimas, kad riba tarp gyvybės ir negyvybės yra tokia maža ir, atrodo, trapi, labiau nei balionas, reiškia, kad struktūriškai membrana turi būti gana stabili. Aptarkite, kodėl ląstelių membranos yra stabilios. Turėsite gauti informacijos, kurią jau aptarėme šioje klasėje.
Skysčių mozaikos modelis
Plazminės membranos egzistavimas buvo nustatytas 1890 m., o jos cheminiai komponentai buvo nustatyti 1915 m. Pagrindiniai tuo metu nustatyti komponentai buvo lipidai ir baltymai. Pirmąjį plačiai pripažintą plazminės membranos struktūros modelį 1935 m. pasiūlė Hugh Davson ir James Danielli; jis buvo pagrįstas plazminės membranos „geležinkelio“ išvaizda ankstyvosiose elektronų mikrografijose. Jie iškėlė teoriją, kad plazminės membranos struktūra primena sumuštinį – baltymai yra analogiški duonai, o lipidai – įdarui. XX a. šeštajame dešimtmetyje mikroskopijos pažanga, ypač perdavimo elektronų mikroskopija (TEM), leido tyrėjams pamatyti, kad plazminės membranos šerdį sudaro dvigubas, o ne vienas sluoksnis. Naują modelį, kuris geriau paaiškina tiek mikroskopinius stebėjimus, tiek šios plazminės membranos funkciją, pasiūlė S.J. Dainininkas ir Garthas L. Nicolsonas 1972 m.
Singerio ir Nicolsono pasiūlytas paaiškinimas vadinamas skystos mozaikos modelis. Laikui bėgant modelis šiek tiek pasikeitė, tačiau jis vis dar geriausiai atspindi plazminės membranos struktūrą ir funkcijas, kaip mes jas dabar suprantame. Skysčio mozaikos modelis apibūdina plazmos membranos struktūrą kaip komponentų, įskaitant fosfolipidus, cholesterolį, baltymus ir angliavandenius, mozaiką, kuri suteikia membranai skystą pobūdį. Plazminių membranų storis svyruoja nuo 5 iki 10 nm. Palyginimui, žmogaus raudonieji kraujo kūneliai, matomi šviesos mikroskopu, yra maždaug 8 µm pločio arba maždaug 1000 kartų platesni nei plazminės membranos.
2 pav. Plazminės membranos skystosios mozaikos modelis apibūdina plazmos membraną kaip skystą fosfolipidų, cholesterolio ir baltymų derinį. Prie lipidų (glikolipidų) ir baltymų (glikoproteinų) prisijungę angliavandeniai tęsiasi nuo į išorę nukreipto membranos paviršiaus.
Pagrindiniai plazmos membranos komponentai yra lipidai (fosfolipidai ir cholesterolis), baltymai ir angliavandeniai. Baltymų, lipidų ir angliavandenių proporcijos plazmos membranoje skiriasi priklausomai nuo organizmo ir ląstelės tipo, tačiau tipinėje žmogaus ląstelėje baltymai sudaro apie 50 procentų masės, lipidai (visų tipų) sudaro apie 40 procentų. kompozicijos masės, o angliavandeniai sudaro likusius 10 procentų kompozicijos masės. Tačiau baltymų ir lipidų koncentracija skiriasi priklausomai nuo skirtingų ląstelių membranų. Pavyzdžiui, mielinas, specializuotų ląstelių membranos atauga, izoliuoja periferinių nervų aksonus, jame yra tik 18 procentų baltymų ir 76 procentai lipidų. Mitochondrijų vidinėje membranoje yra 76 procentai baltymų ir tik 24 procentai lipidų. Žmogaus raudonųjų kraujo kūnelių plazmos membrana sudaro 30 procentų lipidų. Angliavandeniai yra tik išoriniame plazminės membranos paviršiuje ir yra prijungti prie baltymų, formuodami glikoproteinai, arba lipidams, susidarant glikolipidai.
Fosfolipidai
Fosfolipidai yra pagrindinės ląstelės membranos, išorinio ląstelių sluoksnio, sudedamosios dalys. Kaip ir riebalai, jie susideda iš riebalų rūgščių grandinių, prijungtų prie polinės galvos grupės. Tiksliau, yra dvi riebalų rūgščių uodegos ir fosfatų grupė kaip polinė galvos grupė. Fosfolipidas yra amfipatinis molekulė, tai reiškia, kad ji turi hidrofobinę ir hidrofilinę dalis. Riebalų rūgščių grandinės yra hidrofobinės ir negali sąveikauti su vandeniu, o fosfatų turinti galvos grupė yra hidrofilinė ir sąveikauja su vandeniu.
Pastaba
Įsitikinkite, kad 3 paveiksle atkreipkite dėmesį, kad fosfato grupė turi R grupę, susietą su vienu iš deguonies atomų. R yra kintamasis, dažniausiai naudojamas tokio tipo diagramose, nurodantis, kad toje padėtyje yra surištas koks nors kitas atomas ar molekulė. Ta molekulės dalis skirtinguose fosfolipiduose gali skirtis ir visai molekulei suteiks kitokią chemiją. Tačiau šiuo metu jūs esate atsakingas už galimybę atpažinti šio tipo molekules (nesvarbu, kokia yra R grupė) dėl bendrų pagrindinių elementų – glicerolio pagrindo, fosfatų grupės ir dviejų angliavandenilių uodegų.
3 pav. Fosfolipidas yra molekulė, turinti dvi riebalų rūgštis ir modifikuotą fosfato grupę, prijungtą prie glicerolio pagrindo. Fosfatą galima modifikuoti pridedant įkrautų arba polinių cheminių grupių. Kelios cheminės R grupės gali modifikuoti fosfatą. Čia rodomas cholinas, serinas ir etanolaminas. Jie prisijungia prie fosfato grupės padėtyje, pažymėtoje R, per savo hidroksilo grupes.
Priskirti: Marc T. Facciotti (savo darbas)
Fosfolipidinis dvisluoksnis susiformuoja kaip pagrindinė ląstelės membranos struktūra. Fosfolipidų riebalų rūgščių uodegos yra nukreiptos į vidų, toliau nuo vandens, o fosfatų grupė yra nukreipta į išorę, jungiasi vandeniliu su vandeniu. Fosfolipidai yra atsakingi už plazmos membranos dinamiškumą.
4 pav. Esant vandeniui, kai kurie fosfolipidai spontaniškai išsidėstys į micelę. Lipidai bus išdėstyti taip, kad jų polinės grupės būtų micelės išorėje, o nepolinės uodegos – viduje. Taip pat gali susidaryti lipidų dvisluoksnis sluoksnis, tik kelių nanometrų storio dviejų sluoksnių lakštas. Lipidų dvisluoksnį sluoksnį sudaro du fosfolipidų sluoksniai, išdėstyti taip, kad visos hidrofobinės uodegos išsidėsčiusios viena šalia kitos dvisluoksnio sluoksnio centre ir yra apsuptos hidrofilinių galvos grupių.
Šaltinis: Sukūrė Erin Easlon (savo darbas)
Pastaba: galima diskusija
Viršuje sakoma, kad jei paimtumėte grynus fosfolipidus ir įlašintumėte juos į vandenį, kai kurie spontaniškai (savaime) susidarytų į micelius. Tai labai panašu į kažką, ką būtų galima apibūdinti energijos istorija. Grįžkite į energijos istorijos rubriką ir pabandykite pradėti kurti energijos istoriją šiam procesui – tikiuosi, kad žingsniai, susiję su energijos aprašymu, šiuo metu gali būti sunkūs (prie to grįšime vėliau), bet jūs turėtumėte sugebėti atlikti bent pirmuosius tris žingsnius. Galite konstruktyviai (mandagiai) kritikuoti vienas kito darbą, kad sukurtumėte optimizuotą istoriją.
Pastaba: galima diskusija
Atkreipkite dėmesį, kad aukščiau pavaizduotas fosfolipidas turi R grupę, susietą su fosfato grupe. Prisiminkite, kad šis pavadinimas yra bendrinis – jie gali skirtis nuo aminorūgščių R grupių. Kokia gali būti skirtingų lipidų „funkcionalizavimo“ ar „papuošimo“ skirtingomis R grupėmis nauda / tikslas? Pagalvokite apie aukščiau nurodytus funkcinius reikalavimus membranoms.
Membraniniai baltymai
Baltymai yra antrasis pagrindinis plazmos membranų komponentas. Integraliniai membraniniai baltymai kaip rodo jų pavadinimas, yra visiškai integruoti į membranos struktūrą, o jų hidrofobinės membranos sritys sąveikauja su hidrofobine fosfolipidinio dvisluoksnio sritimi. Vieno praėjimo integruoti membraniniai baltymai paprastai turi hidrofobinį transmembraninį segmentą, kurį sudaro 20–25 aminorūgštys. Kai kurios apima tik dalį membranos, susiejančios su vienu sluoksniu, o kitos driekiasi nuo vienos membranos pusės iki kitos ir yra atviros abiejose pusėse. Šio tipo baltymai turi hidrofilinį regioną arba sritis ir vieną ar kelias silpnai hidrofobines sritis. Šis baltymo sričių išdėstymas linkęs nukreipti baltymą šalia fosfolipidų, o hidrofobinė baltymo sritis yra greta fosfolipidų uodegų, o baltymo hidrofilinė sritis arba regionai išsikiša iš membranos ir liečiasi su citozoliu arba ekstraląstelinis skystis.
Periferiniai baltymai yra ant išorinių arba vidinių membranų paviršių; ir silpnai arba laikinai susiję su membranomis. Jie gali sąveikauti su integruotais membranos baltymais arba tiesiog silpnai sąveikauti su membranoje esančiais fosfolipidais.
5 pav. Integruotų membranų baltymai gali turėti vieną ar daugiau α-spiralių (rožinių cilindrų), kurie apima membraną (1 ir 2 pavyzdžiai), arba jie gali turėti β- lakštai (mėlyni stačiakampiai), apimantys membraną (3 pavyzdys). (kreditas: „Foobar“ / „Wikimedia Commons“)
Angliavandeniai
Angliavandeniai yra trečioji pagrindinė plazmos membranų sudedamoji dalis. Jie visada randami išoriniame ląstelių paviršiuje ir yra sujungti arba su baltymais (sudaro glikoproteinus) arba su lipidais (sudaro glikolipidus). Šios angliavandenių grandinės gali būti sudarytos iš 2–60 monosacharidų vienetų ir gali būti tiesios arba šakotos. Kartu su periferiniais baltymais angliavandeniai ląstelės paviršiuje sudaro specializuotas vietas, kurios leidžia ląstelėms atpažinti viena kitą (vienas iš pagrindinių funkcinių reikalavimų, nurodytų aukščiau „ląstelių membranose“).
Membranos sklandumas
Membranos mozaikinė charakteristika, aprašyta skystosios mozaikos modelyje, padeda iliustruoti jos prigimtį. Integruoti baltymai ir lipidai egzistuoja membranoje kaip atskiros molekulės ir jie „plūduriuoja“ membranoje, šiek tiek judėdami vienas kito atžvilgiu. Tačiau membrana nėra panaši į balioną, nes gali smarkiai išsiplėsti ir susitraukti; veikiau ji yra gana standi ir gali sprogti, jei prasiskverbia arba jei ląstelė pasisavina per daug vandens. Tačiau dėl savo mozaikinio pobūdžio labai plona adata gali lengvai prasiskverbti pro plazminę membraną, nesukeldama jos sprogimo, o membrana tekės ir savaime užsisandarins, kai adata bus ištraukta.
Mozaikinės membranos savybės paaiškina tam tikrą, bet ne visą jos sklandumą. Yra dar du veiksniai, padedantys išlaikyti šią skysčio savybę. Vienas iš veiksnių yra pačių fosfolipidų prigimtis. Sočiosios formos riebalų rūgštys fosfolipidų uodegose yra prisotintos vandenilio atomais. Tarp gretimų anglies atomų nėra dvigubų jungčių. Dėl to uodegos yra gana tiesios. Priešingai, nesočiųjų riebalų rūgščių riebalų rūgščių uodegose nėra viso vandenilio atomų, todėl tarp gretimų anglies atomų yra keletas dvigubų jungčių; dviguba jungtis sukelia anglies grandinės įlinkį maždaug 30 laipsnių.
6 pav. Bet kuri konkreti ląstelės membrana bus sudaryta iš sočiųjų ir nesočiųjų fosfolipidų derinio. Šių dviejų santykis turės įtakos membranos pralaidumui ir sklandumui. Membrana, sudaryta iš visiškai sočiųjų lipidų, bus tanki ir mažiau skysta, o membrana, sudaryta iš visiškai nesočiųjų lipidų, bus labai biri ir labai skysta.
Pastaba: galima diskusija
Organizmus galima rasti gyvenant ekstremaliomis temperatūros sąlygomis. Tiek esant dideliam šalčiui, tiek dideliam karščiui. Kokių skirtumų tikitės tarp šių kraštutinumų gyvenančių organizmų lipidų sudėties?
Sočiosios riebalų rūgštys su tiesiomis uodegomis suspaudžiamos mažėjant temperatūrai ir jos spaudžiasi viena prie kitos, sudarydamos tankią ir gana standžią membraną. Kai suspaudžiamos nesočiosios riebalų rūgštys, „sulenktos“ uodegos nustumia gretimas fosfolipidų molekules, išlaikydamos tam tikrą tarpą tarp fosfolipidų molekulių. Šis "alkūnių kambarys" padeda išlaikyti membranos sklandumą tokioje temperatūroje, kurioje membranos, kuriose yra didelė sočiųjų riebalų rūgščių uodegų koncentracija, "užšaltų" arba sukietėtų. Santykinis membranos sklandumas yra ypač svarbus šaltoje aplinkoje. Daugelis organizmų (vienas pavyzdys yra žuvys) gali prisitaikyti prie šaltos aplinkos, keisdami nesočiųjų riebalų rūgščių proporciją savo membranose, reaguodami į temperatūros sumažėjimą.
Cholesterolis
Gyvūnai turi papildomą membranos sudedamąją dalį, kuri padeda išlaikyti sklandumą. Cholesterolis, esantis membranoje šalia fosfolipidų, linkęs slopinti temperatūros poveikį membranai. Taigi šis lipidas veikia kaip „skysčių buferis“, neleidžiantis žemesnėms temperatūroms slopinti sklandumą, o pakilusiai temperatūrai – pernelyg didinti sklandumą. Taigi, cholesterolis abiem kryptimis išplečia temperatūros diapazoną, kuriame membrana yra tinkamai skysta ir atitinkamai veikia. Cholesterolis taip pat atlieka kitas funkcijas, pavyzdžiui, organizuoja transmembraninių baltymų grupes į lipidų plaustus.
7 pav. Cholesterolis telpa tarp fosfolipidų grupių membranoje.
Membranos komponentų apžvalga
Plazminės membranos komponentai ir funkcijos | |
---|---|
Komponentas | Vieta |
Fosfolipidas | Pagrindinis membranos audinys |
Cholesterolis | Tarp fosfolipidų ir tarp dviejų gyvūnų ląstelių fosfolipidų sluoksnių |
Integraliniai baltymai (pvz., integrinai) | Įterptas į fosfolipidų sluoksnį (-ius); gali prasiskverbti arba neprasiskverbti per abu sluoksnius |
Periferiniai baltymai | Ant vidinio arba išorinio fosfolipidinio dvisluoksnio paviršiaus; nėra įterptas į fosfolipidus |
Angliavandeniai (glikoproteinų ir glikolipidų komponentai) | Paprastai pritvirtintas prie baltymų išoriniame membranos sluoksnyje |
Transportavimas per membraną
Dizaino iššūkio problema ir subproblemos
Bendra problema: Ląstelės membrana turi vienu metu veikti kaip barjeras tarp „IN“ ir „OUT“ ir konkrečiai kontroliuoti kurios medžiagos patenka į ląstelę ir iš jos išeina ir kaip greitai ir efektyviai jos tai daro.
Subproblemos: Molekulių, kurios turi patekti į ląstelę ir išeiti iš jos, cheminės savybės yra labai įvairios. Kai kurios su tuo susijusios antrinės problemos: (a) Didelės ir mažos molekulės arba molekulių rinkiniai turi praeiti pro membraną. b) Ir hidrofobinės, ir hidrofilinės medžiagos turi būti transportuojamos. c) Medžiagos turi turėti galimybę pereiti membraną su koncentracijos gradientais ir prieš juos. d) Kai kurios molekulės atrodo labai panašios (pvz., Na+ ir K+), tačiau transporto mechanizmai vis tiek turi sugebėti juos atskirti.
Energijos istorijos perspektyva
Transportas per membraną gali būti vertinamas iš energijos istorijos perspektyvos; tai juk procesas. Pavyzdžiui, proceso pradžioje generinė medžiaga X gali būti ląstelės viduje arba išorėje. Proceso pabaigoje medžiaga bus priešingoje pusėje, nuo kurios ji prasidėjo.
pvz. X(į) ---> X(išeina),
kur in ir out reiškia atitinkamai ląstelės viduje ir išorėje.
Iš pradžių materija sistemoje gali būti labai sudėtingas molekulių rinkinys ląstelės viduje ir išorėje, tačiau viena molekulė X daugiau ląstelėje nei išorėje. Pabaigoje yra dar viena X molekulė ląstelės išorėje ir viena mažiau viduje. Energija sistemoje iš pradžių daugiausia saugoma molekulinėse struktūrose ir jų judesiuose bei elektros ir cheminės koncentracijos disbalanse ląstelės membranoje. X išnešimas iš ląstelės reikšmingai nepakeis molekulinių struktūrų energijos, tačiau pakeis energiją, susijusią su koncentracijos ir (arba) krūvio disbalansu per membraną. Tai yra, transportavimas, kaip ir visos kitos reakcijos, bus arba eksergoninis, arba enderginis. Galiausiai reikės aprašyti tam tikrą transportavimo mechanizmą ar mechanizmų rinkinius.
Atrankinis pralaidumas
Vienas iš didžiausių ląstelės membranos stebuklų yra jos gebėjimas reguliuoti medžiagų koncentraciją ląstelės viduje. Šios medžiagos apima: jonus, tokius kaip Ca2+, Na+, K+ir Cl–; maistinės medžiagos, įskaitant cukrų, riebalų rūgštis ir aminorūgštis; ir atliekos, ypač anglies dioksidas (CO2), kuris turi palikti langelį.
Membranos lipidų dvisluoksnė struktūra užtikrina pirmąjį kontrolės lygį. Fosfolipidai yra sandariai supakuoti, o membrana turi hidrofobinį vidų. Vien ši struktūra sukuria tai, kas žinoma kaip a pasirinktinai pralaidus barjerą, kuris leidžia pro jį patekti tik tam tikrus fizinius kriterijus atitinkančioms medžiagoms. Ląstelės membranos atveju tik santykinai mažos nepolinės medžiagos gali judėti per lipidų dvigubą sluoksnį biologiškai svarbiu greičiu (atminkite, kad membranos lipidinės uodegos yra nepolinės).
Atrankinis pralaidumas Ląstelės membrana reiškia jos gebėjimą atskirti skirtingų tipų molekules, tik kai kurias molekules praleidžiant, o kitas blokuojant. Kai kurios šios selektyvios savybės kyla dėl vidinės difuzijos greičio skirtingoms molekulėms per membraną. Antrasis veiksnys, turintis įtakos santykiniam įvairių medžiagų judėjimo per biologinę membraną greičiui, yra įvairių baltymų pagrindu veikiančių membraninių pernešėjų, tiek pasyvių, tiek aktyvių, aktyvumas, kuris bus išsamiau aptartas tolesniuose skyriuose. Pirma, mes imamės vidinės difuzijos per membraną greičio sąvokos.
Santykinis pralaidumas
Tai, kad skirtingos medžiagos gali skirtingu greičiu pereiti per biologinę membraną, turėtų būti gana intuityvus. Biologijoje skiriasi membranų mozaikinė sudėtis ir molekulių dydžiai, lankstumas ir cheminės savybės, todėl savaime suprantama, kad pralaidumo rodikliai skiriasi. Tai sudėtingas kraštovaizdis. Medžiagos pralaidumą per biologinę membraną galima išmatuoti eksperimentiškai, o judėjimo per membraną greitį galima nurodyti vadinamaisiais membranos pralaidumo koeficientais.
Membranos pralaidumo koeficientai
Žemiau pavaizduoti įvairūs junginiai, atsižvelgiant į jų membranos pralaidumo koeficientus (MPC), išmatuotus pagal paprastą tikros biologinės membranos biocheminį aproksimaciją. Praneštas šios sistemos pralaidumo koeficientas yra greitis, kuriuo vyksta paprasta difuzija per membraną ir pateikiamas centimetrais per sekundę (cm/s). Pralaidumo koeficientas yra proporcingas pasiskirstymo koeficientui ir yra atvirkščiai proporcingas membranos storiui.
Svarbu, kad galėtumėte perskaityti ir interpretuoti toliau pateiktą diagramą. Kuo didesnis koeficientas, tuo membrana yra pralaidesnė ištirpusiai medžiagai. Pavyzdžiui, heksano rūgštis yra labai pralaidi, MPC 0,9; acto rūgšties, vandens ir etanolio MPC yra nuo 0,01 iki 0,001 ir jie yra mažiau pralaidūs nei heksano rūgštis. Kur kaip jonai, tokie kaip natris (Na+), kurių MPC yra 10-12ir palyginti lėtu greičiu kerta membraną.
Nors yra tam tikrų tendencijų ar cheminių savybių, kurios gali būti apytiksliai siejamos su skirtingu junginių pralaidumu (maži dalykai vyksta „greitai“, dideli dalykai „lėtai“, visiškai neįkraunami ir pan.), perspėjame, kad nereikia pernelyg apibendrinti. Molekuliniai membranos pralaidumą lemiantys veiksniai yra sudėtingi ir apima daugybę veiksnių, įskaitant: specifinę membranos sudėtį, temperatūrą, joninę sudėtį, hidrataciją; tirpios medžiagos cheminės savybės; galima cheminė sąveika tarp tirpale esančios medžiagos ir membranoje; medžiagų dielektrinės savybės; ir energijos kompromisai, susiję su medžiagų perkėlimu į įvairią aplinką ir iš jos. Taigi šioje klasėje, užuot bandę taikyti „taisykles“ ir stengtis sukurti per daug savavališkų „ribų“, mes stengsimės ugdyti bendrą kai kurių savybių, kurios gali turėti įtakos pralaidumui ir palikti absoliutų pralaidumą, pojūtį. eksperimentiškai praneštos normos. Be to, mes taip pat stengsimės kuo labiau sumažinti žodyno, kuris priklauso nuo atskaitos sistemos, vartojimą. Pavyzdžiui, teiginys, kad junginys A „greitai“ arba „lėtai“ pasklinda per dvisluoksnį sluoksnį, reiškia tik tuo atveju, jei terminai „greitai“ arba „lėtai“ yra apibrėžti skaičiais arba suprantamas biologinis kontekstas.
Transporto energetika
Visos medžiagos, judančios per membraną, tai daro vienu iš dviejų bendrųjų metodų, kurie skirstomi į kategorijas pagal tai, ar transportavimo procesas yra eksergoninis ar enderginis. Pasyvus transportas yra egzergoninis medžiagų judėjimas per membraną. Priešingai, aktyvus transportas yra endergoninis medžiagų judėjimas per membraną, susietas su eksergonine reakcija.
Pasyvus transportas
Pasyvus transportas nereikalauja, kad ląstelė eikvotų energiją. Pasyviojo transportavimo metu medžiagos juda iš didesnės koncentracijos zonos į mažesnės koncentracijos sritį, žemyn koncentracijos gradientas . Priklausomai nuo cheminės medžiagos pobūdžio, su pasyviuoju transportavimu gali būti susiję įvairūs procesai.
Difuzija
Difuzija yra pasyvus transportavimo procesas. Viena medžiaga linkusi judėti iš didelės koncentracijos srities į mažos koncentracijos sritį, kol koncentracija erdvėje bus lygi. Esate susipažinęs su medžiagų sklaida ore. Pavyzdžiui, pagalvokite apie ką nors atidarius amoniako butelį kambaryje, kuriame pilna žmonių. Amoniako dujų koncentracija butelyje yra didžiausia; mažiausia jo koncentracija yra kambario pakraščiuose. Amoniako garai išsisklaidys arba pasklis nuo butelio; palaipsniui vis daugiau žmonių pajus amoniako kvapą jam plintant. Medžiagos juda ląstelės citozolyje difuzijos būdu, o tam tikros medžiagos juda per plazmos membraną difuzijos būdu.
Veiksniai, turintys įtakos sklaidai
Jei molekulės nebus suvaržytos, jos atsitiktinai judės ir tyrinės erdvę tokiu greičiu, kuris priklauso nuo jų dydžio, formos, aplinkos ir šiluminės energijos. Šio tipo judėjimas yra difuzinio molekulių judėjimo per bet kokią terpę, kurioje jos yra, pagrindas. Koncentracijos gradiento nebuvimas nereiškia, kad šis judėjimas sustos, tiesiog gali nebūti. neto molekulių skaičiaus judėjimas iš vienos srities į kitą, būklė, žinoma kaip dinaminė pusiausvyra.
Difuzijai įtakos turi šie veiksniai:
- Koncentracijos gradiento mastas: kuo didesnis koncentracijos skirtumas, tuo greitesnė difuzija. Kuo arčiau medžiagos pasiskirstymas priartėja prie pusiausvyros, tuo lėtėja difuzijos greitis.
- Difuzuojančių molekulių forma, dydis ir masė: Didelės ir sunkesnės molekulės juda lėčiau; todėl jie sklinda lėčiau. Mažesnėms, lengvesnėms molekulėms paprastai galioja atvirkščiai.
- Temperatūra: Aukštesnė temperatūra padidina energiją, taigi ir molekulių judėjimą, padidindama difuzijos greitį. Žemesnė temperatūra sumažina molekulių energiją, todėl mažėja difuzijos greitis.
- Tirpiklio tankis: Didėjant tirpiklio tankiui, difuzijos greitis mažėja. Molekulės sulėtėja, nes joms sunkiau prasiskverbti per tankesnę terpę. Jei terpė yra mažiau tanki, difuzijos greitis didėja. Kadangi ląstelės pirmiausia naudoja difuziją medžiagoms perkelti citoplazmoje, bet koks citoplazmos tankio padidėjimas sumažins medžiagų judėjimo citoplazmoje greitį.
- Tirpumas: Kaip aptarta anksčiau, nepolinės arba lipiduose tirpios medžiagos lengviau praeina per plazmos membranas nei polinės medžiagos, todėl difuzijos greitis yra greitesnis.
- Plazminės membranos paviršiaus plotas ir storis: Padidėjęs paviršiaus plotas padidina difuzijos greitį, o storesnė membrana jį sumažina.
- Nuvažiuotas atstumas: kuo didesnį atstumą turi nukeliauti medžiaga, tuo lėtesnis difuzijos greitis. Tai nustato viršutinį ląstelių dydžio apribojimą. Didelė, sferinė ląstelė mirs, nes maistinės medžiagos arba atliekos negali pasiekti ląstelės centro arba iš jo išeiti. Todėl ląstelės turi būti mažo dydžio, kaip daugelio prokariotų atveju, arba plokščios, kaip ir daugelis vienaląsčių eukariotų.
Supaprastintas transportas
Į palengvintas transportas, dar vadinama palengvinta difuzija, medžiagos pasklinda per plazmos membraną membranos baltymų pagalba. Egzistuoja koncentracijos gradientas, leidžiantis šioms medžiagoms pasklisti į ląstelę arba iš jos neišeikvoti ląstelės energijos. Tuo atveju, kai medžiagos yra jonai arba polinės molekulės (junginiai, kuriuos atstumia hidrofobinės ląstelės membranos dalys), palengvinti transportavimo baltymai padeda apsaugoti šias medžiagas nuo membranos atstumiančios jėgos, leidžiančios joms pasklisti į ląstelę.
Pastaba: galima diskusija
Palyginkite ir palyginkite pasyviąją difuziją ir palengvintą difuziją.
Kanalai
Integruoti baltymai, dalyvaujantys palengvintame transporte, bendrai vadinami transportuojančių baltymų, ir jie veikia kaip medžiagos arba nešiklių kanalai. Abiem atvejais tai yra transmembraniniai baltymai. Skirtingi kanalų baltymai turi skirtingas transportavimo savybes. Kai kurios iš jų buvo labai specifiškos transportuojamai medžiagai, o kitos gabena įvairias molekules, turinčias tam tikrų bendrų savybių. Vidinis „praėjimas“. kanalų baltymai išsivystė taip, kad suteiktų mažos energijos barjerą medžiagoms pernešti per membraną per papildomą aminorūgščių funkcinių grupių (tiek pagrindo, tiek šoninių grandinių) išdėstymą. Praėjimas per kanalą leidžia poliniams junginiams išvengti nepolinio centrinio plazmos membranos sluoksnio, kuris kitu atveju sulėtintų arba neleistų jiems patekti į ląstelę. Nors vienu metu dideli vandens kiekiai kerta membraną tiek į vidų, tiek iš jos, atskirų vandens molekulių transportavimo greitis gali būti nepakankamas, kad prisitaikytų prie kintančių aplinkos sąlygų. Tokiems atvejams gamta sukūrė specialią membraninių baltymų klasę, vadinamą akvaporinai kurios leidžia vandeniui labai dideliu greičiu prasiskverbti pro membraną.
Kanalo baltymai yra atviri visą laiką arba yra „uždaryti“. Pastarasis valdo kanalo atidarymą. Vartojimo mechanizme gali būti naudojami įvairūs mechanizmai. Pavyzdžiui, konkretaus jono ar mažos molekulės prijungimas prie kanalo baltymo gali sukelti atidarymą. Vietos membranos „įtempimo“ pokyčiai arba įtampos pokyčiai membranoje taip pat gali paskatinti kanalo atidarymą arba uždarymą.
Įvairūs daugialąsčių rūšių organizmai ir audiniai savo membranose išreiškia skirtingus kanalų baltymų rinkinius, priklausomai nuo aplinkos, kurioje jie gyvena, arba nuo specifinės funkcijos, kurią jie atlieka organizmuose. Tai suteikia kiekvienam ląstelių tipui unikalų membranos pralaidumo profilį, kuris yra sukurtas taip, kad atitiktų jos „poreikius“ (atkreipkite dėmesį į antropomorfizmą). Pavyzdžiui, kai kuriuose audiniuose natrio ir chlorido jonai laisvai praeina per atvirus kanalus, o kituose audiniuose turi būti atidaryti vartai, kad jie galėtų praeiti. Tai atsitinka inkstuose, kur abi kanalų formos yra skirtingose inkstų kanalėlių dalyse. Ląstelės, dalyvaujančios perduodant elektrinius impulsus, pavyzdžiui, nervų ir raumenų ląstelės, savo membranose turi natrio, kalio ir kalcio kanalus. Šių kanalų atidarymas ir uždarymas pakeičia santykinę šių jonų koncentraciją priešingose membranos pusėse, todėl membranoje pasikeičia elektrinis potencialas, dėl kurio nervinių ląstelių atveju sklinda pranešimas, o raumenų ląstelėms - raumenys susitraukia. .
Nešėjų baltymai
Kitas baltymų tipas, įterptas į plazmos membraną, yra a nešiklio baltymas. Šis taikliai pavadintas baltymas suriša medžiagą ir tai darydamas sukelia savo formos pasikeitimą, perkeldamas surištą molekulę iš ląstelės išorės į jos vidų; priklausomai nuo gradiento, medžiaga gali judėti priešinga kryptimi. Baltymai nešikliai paprastai yra specifiniai vienai medžiagai. Šis selektyvumas padidina bendrą plazminės membranos selektyvumą. Šių baltymų molekulinio masto veikimo mechanizmas tebėra menkai suprantamas.
Baltymai nešikliai vaidina svarbų vaidmenį inkstų veikloje. Gliukozė, vanduo, druskos, jonai ir organizmui reikalingos aminorūgštys filtruojami vienoje inksto dalyje. Šis filtratas, kuriame yra gliukozė, vėliau reabsorbuojamas kitoje inksto dalyje, padedant nešiklius baltymams. Kadangi gliukozę nešančiųjų baltymų yra tik baigtinis skaičius, jei filtrate yra daugiau gliukozės, nei gali sutvarkyti baltymai, perteklius nėra reabsorbuojamas ir pašalinamas iš organizmo su šlapimu. Diabetu sergančiam asmeniui tai apibūdinama kaip „gliukozės išsiliejimas į šlapimą“. Skirtinga baltymų nešiklio grupė, vadinama gliukozės transportavimo baltymais arba GLUT, dalyvauja pernešant gliukozę ir kitus heksozės cukrus per plazmos membranas organizme.
Kanalo ir nešiklio baltymai transportuoja medžiagą skirtingu greičiu. Kanalo baltymai transportuojami daug greičiau nei nešikliai.Kanaliniai baltymai palengvina difuziją dešimčių milijonų molekulių per sekundę greičiu, o nešantys baltymai veikia nuo tūkstančio iki milijono molekulių per sekundę.
Aktyvus transportas
Aktyvus transportas mechanizmams reikia naudoti ląstelės energiją, dažniausiai adenozino trifosfato (ATP) pavidalu. Jei medžiaga turi judėti į ląstelę prieš jos koncentracijos gradientą, tai yra, jei medžiagos koncentracija ląstelėje yra didesnė nei jos koncentracija ekstraląsteliniame skystyje (ir atvirkščiai), ląstelė turi naudoti energiją medžiagai perkelti. Kai kurie aktyvūs transportavimo mechanizmai per membraną perkelia mažos molekulinės masės medžiagas, tokias kaip jonai. Kiti mechanizmai transportuoja daug didesnes molekules.
Judėjimas prieš gradientą
Norėdami perkelti medžiagas prieš koncentraciją arba elektrocheminį gradientą, ląstelė turi naudoti energiją. Ši energija gaunama iš ATP, susidarančio per ląstelės metabolizmą. Aktyvūs transportavimo mechanizmai, bendrai vadinami siurbliai, veikia prieš elektrocheminius gradientus. Mažos medžiagos nuolat praeina per plazmines membranas. Aktyvus transportas palaiko jonų ir kitų medžiagų, reikalingų gyvoms ląstelėms, koncentracijas, kai vyksta šie pasyvūs judesiai. Didelė dalis ląstelės metabolinės energijos gali būti išleista šiems procesams palaikyti. (Didžioji dalis raudonųjų kraujo kūnelių medžiagų apykaitos energijos sunaudojama išlaikyti pusiausvyrą tarp išorinio ir vidinio natrio ir kalio kiekio, reikalingo ląstelei.) Kadangi aktyvūs transportavimo mechanizmai priklauso nuo ląstelės energijos apykaitos, jie yra jautrūs daugeliui medžiagų apykaitos nuodų, kurie trukdo. su ATP tiekimu.
Yra du mažos molekulinės masės medžiagos ir mažų molekulių transportavimo mechanizmai. Pirminis aktyvus transportas perkelia jonus per membraną ir sukuria toje membranoje krūvio skirtumą, kuris tiesiogiai priklauso nuo ATP. Antrinis aktyvus transportas apibūdina medžiagos judėjimą, atsirandantį dėl elektrocheminio gradiento, kurį sukuria pirminis aktyvusis transportavimas, kuriam tiesiogiai nereikia ATP.
Nešantys baltymai aktyviam transportavimui
Svarbus membranos pritaikymas aktyviam transportavimui yra specifinių baltymų nešiklių arba pompų, palengvinančių judėjimą, buvimas: yra trys šių baltymų tipai arba transporteriai. A uniporteris turi vieną specifinį joną arba molekulę. A simportuotojas perneša du skirtingus jonus arba molekules, abu ta pačia kryptimi. An antiporteris taip pat neša du skirtingus jonus arba molekules, bet skirtingomis kryptimis. Visi šie transporteriai taip pat gali transportuoti mažas, neįkrautas organines molekules, tokias kaip gliukozė. Šie trys baltymų nešiklio tipai taip pat randami palengvintoje difuzijoje, tačiau jiems nereikia, kad ATP veiktų šiame procese. Kai kurie aktyviam transportavimui skirtų siurblių pavyzdžiai yra Na+-K+ ATPazė, pernešanti natrio ir kalio jonus, ir H+-K+ ATPazė, pernešanti vandenilio ir kalio jonus. Abu jie yra antiporteriniai nešikliai. Kiti du nešikliai yra Ca2+ATPazė ir H+ ATPazė, kuri atitinkamai perneša tik kalcio ir tik vandenilio jonus. Abu yra siurbliai.
Pirminis aktyvus transportas
Pirminio aktyvaus transportavimo metu energija dažnai – nors ir ne išimtinai – gaunama tiesiogiai iš ATP hidrolizės. Dažnai pirminis aktyvusis transportavimas, kaip parodyta žemiau, kuris perneša natrio ir kalio jonus, leidžia įvykti antriniam aktyviam transportavimui (aptarta toliau pateiktame skyriuje). Antrasis transportavimo būdas vis dar laikomas aktyviu, nes jis priklauso nuo pirminio transporto energijos naudojimo.
Vienas iš svarbiausių gyvūnų ląstelių siurblių yra natrio ir kalio siurblys (Na+-K+ ATPazė), kuri palaiko elektrocheminį gradientą (ir teisingą Na koncentraciją+ir K+) gyvose ląstelėse. Natrio-kalio pompa judina K+ į ląstelę judant Na+ išeina tuo pačiu metu, santykiu trys Na+ už kas du K+ jonai persikėlė į Na+-K+ATPazė egzistuoja dviem formomis, priklausomai nuo jos orientacijos į ląstelės vidų arba išorę ir afiniteto natrio arba kalio jonams. Procesas susideda iš šių šešių žingsnių.
- Kai fermentas yra nukreiptas į ląstelės vidų, nešiklis turi didelį afinitetą natrio jonams. Trys jonai jungiasi su baltymu.
- ATP hidrolizuojamas baltymo nešiklio ir prie jo prisijungia mažai energijos turinti fosfatų grupė.
- Dėl to nešiklis keičia formą ir persiorientuoja į membranos išorę. Baltymų afinitetas natriui sumažėja ir trys natrio jonai palieka nešiklį.
- Formos pasikeitimas padidina nešiklio afinitetą kalio jonams, o du tokie jonai prisijungia prie baltymo. Vėliau mažos energijos fosfatų grupė atsiskiria nuo nešiklio.
- Pašalinus fosfato grupę ir prijungus kalio jonus, baltymas nešiklis persikelia į ląstelės vidų.
- Naujos konfigūracijos nešiklio baltymas turi sumažėjusį afinitetą kaliui, o du jonai išsiskiria į citoplazmą. Dabar baltymas turi didesnį afinitetą natrio jonams ir procesas prasideda iš naujo.
Dėl šio proceso įvyko keletas dalykų. Šiuo metu ląstelės išorėje yra daugiau natrio jonų nei viduje ir daugiau kalio jonų viduje nei išorėje. Kiekvienam trims išeinantiems natrio jonams patenka du kalio jonai. Dėl to vidus yra šiek tiek neigiamas, palyginti su išore. Šis krūvio skirtumas yra svarbus kuriant antriniam procesui būtinas sąlygas. Todėl natrio-kalio siurblys yra elektrogeninis siurblys (siurblys, sukuriantis krūvio disbalansą), sukuriantis elektros disbalansą visoje membranoje ir prisidedantis prie membranos potencialo.
Nuoroda į mokymąsi
Apsilankykite svetainėje, kad pamatytumėte aktyvaus transportavimo natrio-kalio ATPazėje modeliavimą.
Antrinis aktyvus transportas (bendras transportas)
Antrinis aktyvus transportas į ląstelę atneša natrio jonus ir galbūt kitus junginius. Kadangi natrio jonų koncentracija susidaro už plazmos membranos ribų dėl pirminio aktyvaus transportavimo proceso, susidaro elektrocheminis gradientas. Jei kanalo baltymas egzistuoja ir yra atviras, natrio jonai bus ištraukti per membraną. Šis judėjimas naudojamas kitoms medžiagoms, kurios gali prisijungti prie transportuojančio baltymo, pernešti per membraną. Daugelis aminorūgščių, taip pat gliukozė, patenka į ląstelę. Šis antrinis procesas taip pat naudojamas didelės energijos vandenilio jonams saugoti augalų ir gyvūnų ląstelių mitochondrijose ATP gamybai. Potenciali energija, kuri kaupiasi saugomuose vandenilio jonais, paverčiama kinetine energija, kai jonai plinta per kanalo baltymo ATP sintazę, ir ši energija naudojama ADP paversti ATP.
Osmosas
Osmosas yra vandens judėjimas per pusiau pralaidžią membraną pagal vandens koncentracijos gradientą per membraną, kuris yra atvirkščiai proporcingas ištirpusių medžiagų koncentracijai. Difuzija perneša medžiagą per membranas ir ląstelėse, o osmosas tik vanduo per membraną ir membrana riboja tirpių medžiagų difuziją vandenyje. Nenuostabu, kad akvaporinai, palengvinantys vandens judėjimą, atlieka svarbų vaidmenį osmose, ypač raudonuosiuose kraujo kūneliuose ir inkstų kanalėlių membranose.
Mechanizmas
Osmosas yra ypatingas difuzijos atvejis. Vanduo, kaip ir kitos medžiagos, iš didelės koncentracijos srities pereina į mažos koncentracijos sritį. Akivaizdus klausimas, kas iš viso verčia vandenį judėti? Įsivaizduokite stiklinę su pusiau pralaidžia membrana, skiriančia abi puses arba puses. Abiejose membranos pusėse vandens lygis yra vienodas, tačiau yra skirtingos ištirpusios medžiagos koncentracijos arba tirpalas, kuris negali kirsti membranos (kitaip koncentracijos kiekvienoje pusėje būtų subalansuotos per membraną kertančios tirpios medžiagos). Jei tirpalo tūris abiejose membranos pusėse yra vienodas, bet ištirpusių medžiagų koncentracijos skiriasi, tai abiejose membranos pusėse yra skirtingi vandens, tirpiklio, kiekiai.
Norėdami tai iliustruoti, įsivaizduokite dvi pilnas stiklines vandens. Viename yra vienas arbatinis šaukštelis cukraus, o antrasis - ketvirtadalis puodelio cukraus. Jei bendras tirpalų tūris abiejuose puodeliuose yra vienodas, kuriame puodelyje yra daugiau vandens? Kadangi didelis cukraus kiekis antrajame puodelyje užima daug daugiau vietos nei arbatinis šaukštelis cukraus pirmame puodelyje, pirmame puodelyje yra daugiau vandens.
Grįžtant prie stiklinės pavyzdžio, prisiminkite, kad abiejose membranos pusėse yra tirpių medžiagų mišinys. Difuzijos principas yra tas, kad molekulės juda ir, jei įmanoma, tolygiai pasklis terpėje. Tačiau tik ta medžiaga, kuri gali prasiskverbti pro membraną, pasklis per ją. Šiame pavyzdyje ištirpusi medžiaga negali difunduoti per membraną, bet vanduo gali. Šioje sistemoje vanduo turi koncentracijos gradientą. Taigi vanduo išsklaidys savo koncentracijos gradientą, kirsdamas membraną į tą pusę, kur jis yra mažiau koncentruotas. Ši vandens difuzija per membraną – osmosas – tęsis tol, kol vandens koncentracijos gradientas pasieks nulį arba kol vandens hidrostatinis slėgis subalansuos osmosinį slėgį. Osmosas nuolat vyksta gyvose sistemose.
Toniškumas
Toniškumas aprašoma, kaip ekstraląstelinis tirpalas gali pakeisti ląstelės tūrį, paveikdamas osmosą. Tirpalo toniškumas dažnai tiesiogiai koreliuoja su tirpalo osmoliariškumu. Osmoliariškumas apibūdina bendrą tirpalo koncentraciją. Tirpalas su mažu osmoliarumu turi didesnį vandens molekulių skaičių, palyginti su ištirpusių dalelių skaičiumi; didelio osmoliarumo tirpale yra mažiau vandens molekulių, palyginti su tirpių dalelių. Esant situacijai, kai dviejų skirtingų osmoliarumo tirpalai yra atskirti vandeniui, bet ne tirpiajai medžiagai, pralaidžia membrana, vanduo judės iš membranos pusės, kurios osmoliarumas mažesnis (ir daugiau vandens) į tą pusę, kurios osmoliarumas didesnis (ir mažiau vandens). Šis efektas yra prasmingas, jei atsimenate, kad ištirpusi medžiaga negali judėti per membraną, todėl vienintelis sistemos komponentas, galintis judėti – vanduo – juda pagal savo koncentracijos gradientą. Svarbus skirtumas, susijęs su gyvomis sistemomis, yra tas, kad osmoliarumas matuoja dalelių (kurios gali būti molekulės) skaičių tirpale. Todėl tirpalas, kuris yra drumstas su ląstelėmis, gali turėti mažesnį osmoliarumą nei tirpalas, kuris yra skaidrus, jei antrame tirpale yra daugiau ištirpusių molekulių, nei yra ląstelių.
Hipotoniniai tirpalai
Trys terminai – hipotoninis, izotoninis ir hipertoninis – naudojami ląstelės osmoliarumui susieti su tarpląstelinio skysčio, kuriame yra ląstelės, osmoliariškumu. A hipotoninisEsant situacijai, tarpląstelinis skystis turi mažesnį osmoliarumą nei skystis ląstelės viduje, o vanduo patenka į ląstelę (gyvose sistemose atskaitos taškas visada yra citoplazma, todėl priešdėlis hipo- reiškia, kad ekstraląsteliniame skystyje yra mažesnė ištirpusių medžiagų koncentracija arba mažesnis osmoliariškumas nei ląstelės citoplazmoje). Tai taip pat reiškia, kad ekstraląsteliniame skystyje yra didesnė vandens koncentracija tirpale nei ląstelėje. Esant tokiai situacijai, vanduo laikysis savo koncentracijos gradiento ir pateks į ląstelę.
Hipertoniniai sprendimai
Kalbant apie a hipertoninis sprendimas, priešdėlis hiper- reiškia ekstraląstelinį skystį, kurio osmoliarumas yra didesnis nei ląstelės citoplazmoje; todėl skystyje vandens yra mažiau nei ląstelėje. Kadangi ląstelėje yra santykinai didesnė vandens koncentracija, vanduo iš ląstelės išeis.
Izotoniniai tirpalai
In an izotoninis tirpalu, tarpląstelinis skystis turi tokį patį osmoliarumą kaip ir ląstelė. Jei ląstelės osmoliariškumas sutampa su tarpląstelinio skysčio osmoliariškumu, grynasis vandens judėjimas į ląstelę ar iš jos nebus, nors vanduo vis tiek judės į ląstelę ir iš jos. Kraujo ląstelės ir augalų ląstelės hipertoniniuose, izotoniniuose ir hipotoniniuose tirpaluose įgauna būdingą išvaizdą.
Ryšys
Gydytojas suleidžia pacientui, jo nuomone, izotoninio druskos tirpalo. Pacientas miršta, o skrodimas atskleidžia, kad buvo sunaikinta daug raudonųjų kraujo kūnelių. Ar manote, kad gydytojo suleistas tirpalas tikrai buvo izotoninis?
Nuoroda į mokymąsi
Norėdami pamatyti vaizdo įrašą, iliustruojantį tirpalų difuzijos procesą, apsilankykite šioje svetainėje.
Toniškumas gyvose sistemose
Hipotoninėje aplinkoje vanduo patenka į ląstelę, ląstelė išsipučia. Izotoninėje būsenoje santykinė tirpiklio ir tirpiklio koncentracijos abiejose membranos pusėse yra vienodos. Nėra grynojo vandens judėjimo; todėl ląstelės dydis nekinta. Hipertoniniame tirpale vanduo palieka ląstelę ir ląstelė susitraukia. Jei hipo- arba hiperbūklė tampa perteklinė, pažeidžiamos ląstelės funkcijos ir ląstelė gali būti sunaikinta.
Raudonieji kraujo kūneliai sprogs arba lizuos, kai išsipučia už plazminės membranos gebėjimo plėstis. Atminkite, kad membrana primena mozaiką su atskiromis erdvėmis tarp ją sudarančių molekulių. Jei ląstelė išsipučia, o tarpai tarp lipidų ir baltymų tampa per dideli, ląstelė suirs.
Priešingai, kai per didelis vandens kiekis palieka raudonuosius kraujo kūnelius, ląstelė susitraukia arba susidaro. Dėl to sukoncentruojamos ląstelėje likusios tirpios medžiagos, todėl citozolis tampa tankesnis ir trukdo difuzijai ląstelėje. Ląstelės gebėjimas veikti bus pažeistas ir taip pat gali sukelti ląstelės mirtį.
Įvairios gyvos būtybės turi būdų kontroliuoti osmoso poveikį – mechanizmą, vadinamą osmoreguliacija. Kai kurie organizmai, tokie kaip augalai, grybai, bakterijos ir kai kurie protistai, turi ląstelių sieneles, kurios supa plazmos membraną ir neleidžia ląstelėms suirti hipotoniniame tirpale. Plazminė membrana gali išsiplėsti tik iki ląstelės sienelės ribos, todėl ląstelė nebus lizuojama. Tiesą sakant, augalų citoplazma visada yra šiek tiek hipertoninė ląstelių aplinkai, o vanduo visada pateks į ląstelę, jei yra vandens. Šis vandens srautas sukuria turgorinį slėgį, kuris sustingsta augalo ląstelių sieneles. Nemedinguose augaluose turgoro slėgis palaiko augalą. Ir atvirkščiai, jei augalas nebus laistomas, tarpląstelinis skystis taps hipertoninis, todėl vanduo išeis iš ląstelės. Esant tokiai būklei ląstelė nesusitraukia, nes ląstelės sienelė nėra lanksti. Tačiau ląstelės membrana atsiskiria nuo sienelės ir sutraukia citoplazmą. Tai vadinama plazmolizė. Tokios būklės augalai praranda turgorinį slėgį ir nuvysta.
Toniškumas kelia susirūpinimą visoms gyvoms būtybėms. Pavyzdžiui, paramecia ir ameba, kurios yra protistai, neturintys ląstelių sienelių, turi susitraukiančias vakuoles. Ši pūslelė surenka vandens perteklių iš ląstelės ir išpumpuoja jį, kad ląstelė nesprogtų, nes ji pasiima vandenį iš savo aplinkos.
12 pav. Paramecio susitraukimo vakuolė, čia vizualizuota naudojant ryškios lauko šviesos mikroskopiją 480 kartų padidinimu, nuolat pumpuoja vandenį iš organizmo kūno, kad jis nesprogtų hipotoninėje terpėje. (kreditas: NIH modifikuotas darbas; masto juostos duomenys iš Matto Russello)
Daugelio jūrų bestuburių vidaus druskos lygis atitinka jų aplinką, todėl jie yra izotoniški su vandeniu, kuriame jie gyvena. Tačiau osmosinei homeostazei palaikyti žuvys turi išleisti maždaug penkis procentus savo medžiagų apykaitos energijos. Gėlavandenės žuvys gyvena aplinkoje, kuri yra hipotoniška jų ląstelėms. Šios žuvys aktyviai pasisavina druską per žiaunas ir išskiria praskiestą šlapimą, kad atsikratytų vandens pertekliaus. Sūrios žuvys gyvena atvirkštinėje aplinkoje, kuri yra hipertoniška jų ląstelėms, ir jos išskiria druską per žiaunas ir išskiria labai koncentruotą šlapimą.
Stuburinių gyvūnų inkstai reguliuoja vandens kiekį organizme. Osmoreceptoriai yra specializuotos smegenų ląstelės, kurios stebi ištirpusių medžiagų koncentraciją kraujyje. Jei ištirpusių medžiagų kiekis padidėja virš tam tikro diapazono, išsiskiria hormonas, kuris stabdo vandens netekimą per inkstus ir atskiedžia kraują iki saugesnio lygio. Gyvūnų kraujyje taip pat yra didelė albumino koncentracija, kurią gamina kepenys. Šis baltymas yra per didelis, kad galėtų lengvai prasiskverbti pro plazmos membranas ir yra pagrindinis veiksnys, kontroliuojantis audiniams taikomą osmosinį slėgį.