We are searching data for your request:
Upon completion, a link will appear to access the found materials.
Cnidarians turi sudėtingą gyvenimo ciklą, kuris paprastai vyksta taip:
- Kiaušinių liukai lerva.
- Lerva apsigyvena jūros dugne ir virsta sėsle polipai.
- Polipai yra strobilizuojami ir nelytiškai atsiranda pumpurai nuo jaunų, laisvai plaukiojančių medūzos.
- Medūzos ilgainiui subręsta ir dauginasi lytiškai, kad susilauktų naujų kiaušinėlių.
Atsižvelgiant į morfologinius ir fiziologinius trijų formų (lervos, polipų, medūzų) skirtumus ir į tai, kad kiekviena forma turi atskirą cnidario vystymosi stadiją (ty ontogeniją), ar būtų teisinga sakyti, kad cnidario gyvenimo ciklas yra "ontogeninis polimorfizmas"?
Aišku, kad būtų. Paprastai kaip pavyzdį naudočiau holometabolinius vabzdžius (kiaušinį, lervą, lėliuką, suaugusįjį), bet cnidarians tikrai atitinka pagrindinius reikalavimus, kuriuos apima frazė „ontogeninis polimorfizmas“. Atrodo, kad spaudimas ieškant / nustatyti maisto šaltinius ir pabėgti nuo grobuonių konkurencinėje aplinkoje paskatino Cnidaria ir Insecta siekti šios evoliucinės strategijos, nors tai vis dar yra aktyvių tyrimų sritis (bent jau vabzdžių srityje).
Anthozoa klasė
Anthozoa klasės nariai turi tik polipų morfologiją ir aplink burnos angą turi cnidocitais padengtus čiuptuvus.
Mokymosi tikslai
Nustatykite anthozoa prisitaikymo savybes
Key Takeaways
Pagrindiniai klausimai
- Anthozoanai yra jūros anemonai, jūros rašikliai ir koralai.
- Anthozoanų ryklė (praryja ir valgo maistą) veda į skrandžio ir kraujagyslių ertmę, kurią dalija mezenterijai.
- Anthozoanose gametas gamina polipas, jei jos susilieja, iš jų susiformuos laisvai plaukianti planulinė lerva, kuri, radusi optimalų substratą, taps sėsli.
- Jūros anemonijos ir koralai yra anthozų pavyzdžiai, kurie sudaro unikalius abipusius santykius su kitomis gyvūnų rūšimis, tiek jūros anemonijos, tiek koralai gauna naudos iš partnerių teikiamo maisto.
Pagrindinės sąlygos
- mezenterija: bestuburiams jis apibūdina bet kokį audinį, dalijantį kūno ertmę į pertvaras
- cnidocitas: kapsulė, kai kuriems žmonėms, turintis spygliuotą srieginį vamzdelį, kuris sukelia paralyžiuojamą įgėlimą
- hermatipinis: koralų, kurie stato koralinius rifus
Anthozoa klasė
Anthozoa klasė apima visus cnidarius, kurie turi polipo kūno planą, kitaip tariant, jų gyvenimo cikle nėra medūzos stadijos. Pavyzdžiai yra jūros anemonai, jūros tvarsčiai ir koralai, kurių apytikslis skaičius aprašytų 6100 rūšių. Jūros anemonai paprastai būna ryškiaspalviai ir gali būti 1,8–10 cm skersmens. Šie gyvūnai dažniausiai yra cilindro formos ir yra pritvirtinti prie substrato.
Anthozai: Jūrinis anemonas (a), kaip ir visi anthozai, turi tik polipo kūno planą (b).
Jūros anemono burną supa čiuptuvai, kuriuose yra cnidocitų. Jie turi įpjovas primenančias burnos angas ir ryklę, kuri yra raumeninė virškinimo sistemos dalis, skirta maistui nuryti ir pasisavinti. Jis gali išsiplėsti iki dviejų trečdalių kūno ilgio, kol atsidarys į skrandžio ir kraujagyslių ertmę. Ši ertmė yra padalinta į kelias kameras išilginėmis pertvaromis, vadinamomis mezenteriais. Kiekvieną mezenteriją sudaro vienas ektoderminis ir vienas endoderminis ląstelių sluoksnis, tarp kurių yra mezoglea. Mesenterijos nepadalija skrandžio ir kraujagyslių ertmės iki galo, mažesnės ertmės susilieja ties ryklės anga. Atrodo, kad mezenterijų adaptacinė nauda yra maistinių medžiagų įsisavinimo ir dujų mainų paviršiaus ploto padidėjimas.
Jūros anemonai minta mažomis žuvimis ir krevetėmis, dažniausiai imobilizuodami grobį naudodami cnidocitus. Kai kurie jūros anemonai užmezga abipusį ryšį su krabais atsiskyrėliu, prisitvirtindami prie krabo kiauto. Šiuose santykiuose anemonas maisto daleles gauna iš grobio, kurį pagauna krabas, o krabą nuo plėšrūnų saugo geliančios anemono ląstelės. Anemonų žuvys arba klounai gali gyventi anemone, nes yra atsparūs toksinams, esantiems nematocistose. Kitas anthozo tipas, kuris sudaro svarbius abipusius santykius, yra rifų kūrimo koralas. Šie hermatipiniai koralai remiasi simbioziniu ryšiu su zooksantelėmis. Koralas įgyja fotosintezės galimybes, o zooksantelės naudos naudodamos azoto atliekas ir anglies dioksidą, kurį gamina cnidarų šeimininkas.
Anthozoans išlieka polipoidas visą savo gyvenimą. Jie gali daugintis nelytiškai, formuodami pumpurus arba suskaidydami, arba lytiškai, gamindami lytines ląsteles. Abi lytines ląsteles gamina polipas, kuris gali susijungti, kad susidarytų laisvai plaukianti planulės lerva. Lerva nusėda ant tinkamo substrato ir išsivysto į sėdimą polipą.
Medžiagos ir metodai
Molekulinių duomenų rinkinys
Šiame tyrime paimti 216 hidrozoanų taksonų ir 14 kitų meduzozonų išorinių grupių taksonų yra išdėstyti 1 lentelėje. Filogenetinėje analizėje naudojamos DNR sekos yra iš mažų ir didelių branduolinių ribosomų subvienetų (atitinkamai 18S ir 28S) ir didelių mitochondrijų ribosomų. subvienetas (16S). Visos sekos buvo paimtos iš GenBank, o prisijungimo numeriai pateikti 1 lentelėje. 28S ir 18S DNR sekos buvo suderintos pagal antrinės struktūros modelius, sukurtus Cnidaria (MS Barbeitos, neskelbta). Antrinės struktūros modeliai buvo sukurti pirmiausia pradedant nuo DCSE (De Rijk ir Wachter 1993) anotuotų šablonų iš skleraktininio koralo. Montastraea franksi. 18S šablonas buvo atsisiųstas iš Europos ribosominės RNR duomenų bazės (//bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/rRNA/index.html). 28S, pradinis šablonas iš Schnare ir kt. (1996) buvo naudojamas koduoti į DCSE formatą 28S seka Montastraea franksi (GenBank# AY026375). Antrinės struktūros modeliai buvo toliau tobulinami naudojant visų Cnidaria kategorijų atstovus. Šios analizės sekos buvo suderintos rankomis Genedoc v.2.6.002 (Nicholas ir kt., 1997) pagal modelius (M.S. Barbeitos, pers.comm.). Tie regionai, kurių nepavyko užtikrintai suderinti pagal modelį, buvo patobulinti naudojant MFold (Zuker 2003). Bazių poravimas kamienuose buvo įvertintas naudojant PERL scenarijų Renatonas v0.88 (M.S. Barbeitos, Kanzaso universitetas) ir lygiavimas buvo pataisytas, kad būtų maksimaliai padidintas bazinis poravimas (M.S. Barbeitos, asmeninis bendravimas). Kintamo ilgio kilpos buvo iš naujo suderintos atskirai Muscle (v. 3.7) (Edgar, 2004), kaip įdiegta SeaView (v.4.2.4) (Gouy ir kt., 2010).
Pavyzdžiai su GenBank prisijungimo numeriais, kuponų numeriais, jei yra, ir morfologinių simbolių kodavimu
Taksonominė hierarchija . | Rūšis . | „GenBank“ prisijungimo numeriai. | Kuponas . | Personažai . | |||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
. | . | 28s . | 18s . | 16s . | . | 1 . | 2 . | 3 . | 4 . |
Hidrozoja | |||||||||
Anthoathecata | |||||||||
Aplanulata | |||||||||
Candelabridae | Candelabrum cocksii | AY920796 | AY920758 | AY512520 | MHNGINVE29591 | 2 | 3 | 0 | 1 |
žvakidės sp. | EU879929 | EU876530 | ? | 3 | 0 | ? | |||
Corymorphidae | Corymorpha bigelowi | EU272563 | EU272618 | EU448099 | KUNHM2829 | 0 | 3 | 0 | 1 |
Corymorpha intermedia | EU879930 | AY920759 | AY512526 | 0 | 3 | 0 | 1 | ||
Corymorpha nutans | EU879931 | EU876558 | EU876532 | MHNGINVE48745 | 0 | 3 | 0 | 1 | |
Corymorpha švytuoklė | EU879936 | EU876565 | EU876538 | KUNHM2962 | 1 | 3 | 0 | 1 | |
Euphysa aurata | EU879934 | EU876562 | EU876536 | MHNGINVE48753 | 0 | 3 | 0 | 1 | |
Euphysa tentacula | EU879935 | EU876563 | EU876537 | 0 | 3 | 0 | 1 | ||
Hydridae | Hydra circumcincta | EU879939 | EU876568 | EU876541 | 3 | 3 | 0 | 2 | |
Hidra viridissima | EU879940 | EU876569 | EU876542 | 3 | 3 | 0 | 2 | ||
Hydra vulgaris | EU879941 | EU876570 | EU876543 | 3 | 3 | 0 | 2 | ||
Tubulariidae | Ektopleura crocea | EU879932 | EU876559 | EU876533 | MHNGINVE34010 | 2 | 1 | 0 | 1 |
Ectopleura dumortieri | EU879933 | EU876561 | EU876534 | 0 | 3 | 0 | 1 | ||
Ektopleura gerklos | EU879943 | EU876572 | EU876545 | KUNHMDIZ2963 | 2 | 1 | 0 | 1 | |
Ektopleuros prieplauka | EU883553 | EU883547 | EU883542 | 2 | 1 | 0 | 1 | ||
Hybocodon chilensis | EU879937 | EU876566 | EU876539 | MHNGINVE36023 | 0 | 3 | 0 | 1 | |
Hibokodonų dauginimasis | EU879938 | EU876567 | EU876540 | 0 | 3 | 0 | 1 | ||
Ralpharia gorgoniae | EU272590 | EU272633 | EU305482 | KUNHM2778 | 1 | 3 | 0 | 1 | |
Tubularia indivisa | EU879942 | EU876571 | EU876544 | 2 | 3 | 0 | 1 | ||
Zyzzyzus warreni | EU272599 | EU272640 | EU305489 | KUNHM2777 | 2 | 3 | 0 | 1 | |
Capitata | |||||||||
Asyncorynidae | Asyncoryne ryniensis | GQ424289 | EU876578 | EU876552 | KUNHMDIZ2639 | 0 | 0 | 0 | 1 |
Cladocorynidae | Cladocoryne floccosa | EU272551 | EU272608 | EU876554 | 2 | 0 | 0 | 1 | |
Cladonematidae | Eleutheria claparedei | GQ424292 | GQ424320 | AM088486 | MHNGINVE34228 | 0 | 0 | 0 | 1 |
Eleutheria dichotoma | GQ424291 | GQ424321 | AY512538 | 0 | 0 | 0 | 1 | ||
Staurocladia radiatum | GQ424290 | EU448096 | AM088482 | 0 | 0 | 0 | 1 | ||
Staurocladia Wellingtoni | EU879948 | GQ424323 | EU876550 | MHNGINVE25379 | 0 | 1 | 0 | 1 | |
Corynidae | Kodonio proliferacija | GQ424302 | GQ395318 | MHNGINVE49490 | 0 | ? | ? | ? | |
Coryne epizoica | GQ424295 | GQ395314 | MHNGINVE37171 | ? | 0 | 0 | ? | ||
Coryne eximia | GQ424296 | GQ424325 | AJ878713 | MHNGINVE34009 | 0 | 1 | 0 | 1 | |
Coryne muscoides | GQ424298 | GQ424328 | GQ395315 | 2 | 1 | 0 | 1 | ||
Coryne pintneri | GQ424303 | GQ424330 | AJ878717 | MHNGINVE31976 | 2 | 0 | 0 | 1 | |
Coryne pusilla | GQ424304 | AJ133558 | AY512552 | MHNGINVE35756 | 2 | 1 | 0 | 1 | |
Coryne uchidai | GQ424306 | GQ424332 | GQ395320 | MHNGINVE49102 | 2 | 0 | 0 | 1 | |
Dipurena halterata | EU883550 | EU883544 | AM084261 | MHNGINVE31741 | 0 | 0 | 0 | 1 | |
Polyorchis haplus | GQ424317 | GQ424344 | AY512549 | 0 | ? | ? | ? | ||
Sarsia lovenii | GQ424310 | GQ424337 | GQ395329 | MHNGINVE48736 | 1 | 0 | 0 | 1 | |
Sarsia princeps | EU879947 | EU876575 | EU876549 | 0 | 0 | 0 | 1 | ||
Sarsia striata | GQ424311 | GQ424338 | GQ395328 | MHNGINVE35765 | 0 | 0 | 0 | 1 | |
Sarsia tubulosa | EU879946 | EU876574 | EU876548 | MHNGINVE35763 | 0 | 0 | 0 | 1 | |
Scrippsia pacifica | AY920804 | AF358091 | AY512551 | 0 | ? | ? | ? | ||
Stauridiosarsia cliffordi | GQ424294 | GQ424324 | GQ395313 | MHNGINVE36025 | 0 | 1 | 0 | 1 | |
Stauridiosarsia gemmifera | EU879945 | EU876573 | EU876547 | 0 | 0 | 0 | 1 | ||
Stauridiosarsia nipponica | GQ424299 | GQ424329 | GQ395333 | KUNHM2627 | 0 | 0 | 0 | 1 | |
Stauridiosarsia ophiogaster | EU272560 | EU272615 | EU305473 | KUNHM2803 | 0 | 0 | 0 | 1 | |
Stauridiosarsia producta | GQ424301 | GQ424331 | GQ395317 | MHNGINVE48751 | 0 | 0 | 0 | 1 | |
Stauridiosarsia reesi | GQ424308 | GQ424334 | GQ395321 | 0 | 0 | 0 | 1 | ||
Hydrocorynidae | Hydrocyne miurensis | GQ424313 | KUNHM2814 | 0 | 3 | 0 | 1 | ||
Milleporidae | Millepora sp. | EU879950 | EU876577 | EU876551 | 1 | 1 | 2 | 0 | |
Moerisiidae | Moerisia sp. | AY920801 | AF358083 | AY512534 | 0 | 3 | 0 | 1 | |
Odessia maeotica | GQ424314 | GQ424341 | GQ395324 | MHNGINVE53642 | 0 | 3 | 0 | 1 | |
Pennariidae | Pennaria disticha | GQ424316 | GQ424342 | AM088481 | MHNGINVE29809 | 1 | 1 | 0 | 1 |
Porpitidae | Porpit porpita | EU883551 | GQ424319 | AY935322 | 0 | 2 | 3 | 1 | |
Porpita sp. | AY920803 | AF358086 | 0 | 2 | 3 | 1 | |||
Velella velella | EU879949 | EU876576 | EU305487 | 0 | 2 | 3 | 1 | ||
Solanderiidae | Solandaria ericopsis | EU272593 | EU272636 | AY512530 | MHNGINVE29593 | 1 | 1 | 0 | 0 |
Solandaria secunda | EU305533 | EU305502 | EU305484 | KUNHM2611 | 1 | 1 | 0 | 0 | |
Sphaerocorynidae | Sphaerocoryne agassizii | GQ424318 | GQ395323 | 0 | 0 | 0 | 1 | ||
Zancleidae | Zanclea costata | EU879951 | EU876579 | EU876553 | MHNGINV26507 | 0 | 0 | 0 | 1 |
Zanclea prolifera | EU272598 | EU272639 | KUNHM2793 | 0 | ? | ? | ? | ||
Filifera I | |||||||||
Eudendriidae | Eudendrium californicum | EU305513 | EU305492 | EU305475 | KUNHM2858 | 2 | 1 | 1 | 1 |
Eudendrium capillare | EU305514 | EU305476 | KUNHM2625 | 2 | 1 | 1 | 1 | ||
Eudendrium glomeratum | FJ550440 | FJ550583 | AM991301 | MHNGINVE49717 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
Eudendrium racemosum | EU272562 | AY787896 | MHNGINVE32164 | 2 | 1 | 1 | 1 | ||
Filifera II | |||||||||
incerta sedis | Brinckmannia hexactinellidophila | EU272550 | EU272607 | AM183123 | MHNGINVE38148 | 3 | 3 | 0 | 1 |
Laingiidae | Fabienna sphaerica | AY920797 | AY920767 | AM183133 | MHNGINVE33453 | 0 | ? | ? | ? |
Ptilocodiidae | Hydrichthella epigorgia | EU272569 | EU272622 | EU305478 | KUNHM2665 | 1 | 0 | 3 | 1 |
Proboscidactylidae | Proboscidactyla flavicirrata | EU305527 | EU305500 | EU305480 | 0 | 0 | 3 | 1 | |
Proboscidactyla ornata | EU272587 | EU272631 | EU305481 | KUNHM2767 | 0 | 0 | 3 | 1 | |
Filifera III | |||||||||
Bougainvilliidae | Dicoryne conybearei | EU272559 | EU272614 | AM183141 | MHNGINVE32949 | 2 | 0 | 1 | 1 |
Hydractiniidae | Clava multicornis | EU272552 | EU272609 | EU305471 | 2 | 0 | 0 | 1 | |
Clavactinia gallensis | EU272553 | EU272610 | EU448101 | MHNGINVE33470 | 2 | 0 | 1 | 1 | |
Hydractinia symbiolongicarpus | EU272568 | EU272621 | FJ214380 | 2 | 0 | 3 | 1 | ||
Podocoryna exigua | AY920802 | AF358092 | AY512513 | 0 | 0 | 1 | 1 | ||
Podocorynoides minimumai | EU883552 | AM183125 | 0 | ? | ? | ? | |||
Stylasteridae | Adelopora crassilabrum | EU272541 | EU272642 | EU645356 | USNM1027760 | 2 | 1 | 3 | 0 |
Conopora anthohelia | EU305509 | EU645429 | EU645268 | USNM1027755 | 2 | 1 | 3 | 0 | |
Kriptelio kriptotrema | EU272558 | EU272641 | EU645281 | USNM1027758 | 2 | 1 | 3 | 0 | |
Lepidopora microstylus | EU272572 | EU272644 | EU645329 | USNM1027724 | 2 | 1 | 3 | 0 | |
Pseudocrypthelia pachypoma | EU272589 | EU272643 | EU645280 | USNM1027728 | 2 | 1 | 3 | 0 | |
Filifera IV | |||||||||
Bougainvilliidae | Bimeria vestita | EU272548 | EU272605 | AM183130 | 2 | 1 | 0 | 0 | |
Bougainvillia carolinensis | EU272549 | EU272606 | 0 | 1 | 0 | 0 | |||
Bougainvillia fulva | EU305507 | EU305490 | EU305470 | KUNHM2816 | 0 | 1 | 0 | 0 | |
Bougainvillia muscus | FJ550439 | FJ550582 | AM411410 | MHNGINVE48761 | 0 | 1 | 0 | 0 | |
Garveia annulata | EU272564 | AY920766 | KUNHM2860 | 2 | 1 | 0 | 0 | ||
Garveia grisea | EU272588 | EU272632 | AM183131 | MHNGINVE34436 | 2 | 1 | 0 | 0 | |
Koellikerina fasciculata | EU272571 | EU272623 | AM183129 | 0 | 0 | 0 | 0 | ||
Pachycordyle pusilla | EU272579 | EU272627 | AM183132 | MHNGINVE32953 | 2 | 0 | 0 | 0 | |
Cytaeididae | Perarella schneideri | HM357628 | HM357626 | 1 | 0 | 2 | 0 | ||
Oceaniidae | Cordylophora caspia | EU272556 | EU272612 | EU305472 | 2 | 1 | 0 | 0 | |
Rhizogeton nudus | EU272592 | EU272635 | AY787883 | MHNGINVE35757 | 2 | 0 | 0 | 0 | |
Turritopsis dohrnii | EU272596 | EU272638 | AY787889 | MHNGINVE29753 | 0 | 1 | 0 | 0 | |
Turritopsis sp. | EU305538 | EU305504 | EU305486 | KUNHM2817 | 0 | 1 | 0 | 0 | |
Pandeidae | Hydrichthys boycei | EU272570 | EU305496 | EU448102 | MHNGINVE37417 | 0 | 0 | 1 | 0 |
Leuckartiara octona | EU272573 | EU272624 | AM411421 | 0 | 0 | 0 | 0 | ||
Neoturris breviconis | EU305524 | EU448097 | EU448103 | 0 | 0 | 0 | 0 | ||
Pandėja sp. | EU272580 | 0 | 0 | 2 | 0 | ||||
Rathkeidae | Lizzia blondina | EU272574 | EU272625 | AM411417 | 0 | ? | ? | 0 | |
Rathkea octopunctata | EU272591 | EU272634 | EU305483 | KUMIP314321 | 0 | 0 | ? | ? | |
Leptothecata | |||||||||
Makrokolonija | |||||||||
Aglaopheniidae | Aglaophenia elongata | FJ550450 | FJ550593 | FJ550508 | MHNGINVE37539 | 2 | 1 | 3 | 1 |
Aglaophenia harpago | FJ550449 | FJ550592 | FJ550506 | MHNGINVE37531 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Aglaophenia octodonta | FJ550397 | FJ550541 | AM887989 | MHNGINVE32875 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Aglaophenia pluma | FJ550398 | FJ550542 | DQ855916 | MHNGINVE38220 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Aglaophenia tubiformis | EU272543 | EU272601 | AM887991 | MHNGINVE31751 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Cladocarpus sveikasis skaičius | FJ550453 | FJ550597 | FJ550512 | MHNGINVE48754 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Gymnangium gracilicaule | FJ550442 | FJ550585 | DQ855934 | MHNGINVE36839 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Litokarpija sp. | FJ550448 | FJ550591 | AY787921 | MHNGINVE36828 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Macrohynchia phoenicea | FJ550441 | FJ550584 | DQ855935 | MHNGINVE36813 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Haleciidae | Halecium labrosum | FJ550407 | FJ550550 | AY787916 | MHNGINVE29030 | 2 | 1 | 1 | 1 |
Halecium lenticulare | FJ550387 | FJ550469 | MHNGINVE33461 | 2 | 1 | 1 | 1 | ||
Halecium muricatum | FJ550408 | FJ550551 | AY787915 | MHNGINVE29028 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
Halecium pusillum | FJ550437 | FJ550580 | FJ550499 | MHNGINVE36295 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
Hydranthea margarica | FJ550424 | FJ550567 | DQ855932 | 1 | 0 | 1 | 1 | ||
Hidrodendras mirabile | FJ550425 | FJ550568 | DQ855933 | MHNGINVE34779 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Halopterididae | Antenella ansini | FJ550388 | FJ550533 | AY787890 | MHNGINVE32157 | 2 | 1 | 3 | 1 |
Antenelė kiviana | FJ550389 | FJ550534 | DQ855918 | MHNGINVE33623 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Antenella secundaria | FJ550432 | FJ550575 | DQ883445 | MHNGINVE32969 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Halopteris carinata | FJ550433 | FJ550576 | DQ855919 | MHNGINVE35473 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Halopteris diaphana | FJ550378 | FJ550525 | DQ855921 | MHNGINVE30116 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Halopteris liechtensternii | FJ550379 | FJ550526 | AY787888 | MHNGINVE30116 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Halopteris minuta | EU272567 | EU272620 | AY787912 | MHNGINVE25073 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Halopteris schucherti | FJ550434 | FJ550577 | MHNGINVE35930 | 2 | 1 | 3 | 1 | ||
Monostaechas quadridens | EU305521 | EU305497 | DQ855941 | 2 | 1 | 3 | 1 | ||
Kirchenpaueriidae | Kirchenpaueria pinnata | FJ550435 | FJ550578 | AY787911 | MHNGINVE36294 | 2 | 1 | 3 | 1 |
Kirchenpaueria similis | FJ550438 | FJ550581 | DQ855923 | MHNGINVE36296 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Plumulariidae | Plumularia obliqua | FJ550401 | FJ550544 | DQ855929 | 1 | 1 | 3 | 1 | |
Nemertesia anteninė | EU305523 | EU305498 | AM888329 | MHNGINVE29954 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Plumularia filicaulis | FJ550422 | FJ550565 | DQ855926 | MHNGINVE34020 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Plumularia habereri | FJ550428 | FJ550571 | 2 | 1 | 3 | 1 | |||
Plumularia hyalina | EU305525 | EU305499 | AY787913 | MHNGINVE25333 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Plumuliarija sp. | FJ550421 | FJ550564 | FJ550491 | MHNGINVE34019 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Plumularia margaretta | FJ550410 | FJ550553 | AY787892 | MHNGINVE29760 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Plumularia pulchella | FJ550419 | FJ550562 | MHNGINVE34016 | 2 | 1 | 3 | 1 | ||
Plumularia setacea | EU272583 | EU272628 | AY787886 | MHNGINVE36298 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Plumularia setaceoides | FJ550394 | FJ550538 | DQ855931 | MHNGINVE33460 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Plumularia spiralis | FJ550426 | FJ550569 | AY787920 | MHNGINVE32600 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Plumularia strictocarpa | HM357629 | HM357627 | DQ855940 | 2 | 1 | 3 | 1 | ||
Sertulariidae | Abietinaria abietina | FJ550411 | FJ550554 | AY787898 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
Abietinaria filicula | EU272540 | EU272600 | AY787899 | MHNGINVE29947 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
Amfisbetijos minimumas | EU272544 | EU272602 | AY787903 | MHNGINVE25071 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
Amphisbetia operculata | FJ550418 | FJ550561 | FJ550489 | MHNGINVE34014 | 1 | 1 | 1 | 1 | |
Difazija fallax | FJ550414 | FJ550557 | AY787901 | MHNGINVE29950 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
Dynamena moluccana | FJ550429 | FJ550572 | FJ550494 | 2 | 1 | 1 | 1 | ||
Hydrallmania falcata | FJ550416 | FJ550559 | AY787900 | MHNGINVE29948 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
Sertularella africana | FJ550420 | FJ550563 | FJ550490 | MHNGINVE34017 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
Sertularia cupressina | FJ550395 | FJ550539 | AY787905 | MHNGINVE29949 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
Sertularella mediterranea | FJ550403 | FJ550546 | FJ550479 | MHNGINVE32948 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
Sertularia perpusilla | EU305532 | AY787894 | MHNGINVE29765 | 2 | 1 | 1 | 1 | ||
Symplectoscyphus turgidus | FJ550377 | FJ550524 | FJ550462 | MHNGINVE29467 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
Thyroscyphus marginatus | FJ550430 | FJ550573 | FJ550495 | MHNGINVE35477 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
Thuiaria tuja | EU305536 | EU305503 | AY787908 | MHNGINVE29951 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
Statocysta | |||||||||
Aequoreidae | Aequorea aequorea | EU305505 | AF358076 | AY512518 | 0 | 0 | 1 | 1 | |
Aequorea floridana | EU305506 | 0 | 0 | 1 | 1 | ||||
Aequorea victoria | AY920799 | AF358077 | EU305469 | KUNHM2867 | 0 | 0 | 1 | 1 | |
Rhacostoma atlantica | EU305528 | EU305501 | 0 | ? | ? | ? | |||
Blackfordiidae | Blackfordia virginica | AY920800 | AF358078 | AY512516 | 0 | 0 | 1 | 1 | |
Campanulariidae | Clytia hemisphaerica | FJ550457 | AY789753 | EU999221 | 0 | 0 | 1 | 1 | |
Clytia noliformis | EU272554 | DQ064795 | DQ064792 | 0 | 0 | 1 | 1 | ||
Eucheilota maculata | FJ550444 | FJ550587 | FJ550501 | 0 | 0 | 1 | 1 | ||
Eucheilota menoni | FJ550427 | FJ550570 | FJ550493 | MHNGINVE33457 | 0 | 0 | 1 | 1 | |
Gonothyraea loveni | FJ550404 | AY789766 | AY789827 | MHNGINVE29034 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
Laomedea calceolifera | FJ550447 | AY789768 | AY789829 | MHNGINVE37296 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
Obelia bidentata | FJ550446 | AY789754 | AY789815 | MHNGINVE37294 | 0 | 1 | 1 | 1 | |
Obelia geniculata | FJ550405 | AY789769 | AY530362 | 0 | 1 | 1 | 1 | ||
Silicularia rosea | FJ550406 | AY789727 | AY789792 | MHNGINVE25072 | 1 | 0 | 1 | 1 | |
Campanulinidae | Calycella syringa | FJ550372 | AY789776 | AY789833 | 0 | 0 | 1 | 1 | |
Campanulina panicula | FJ550452 | FJ550596 | FJ550511 | MHNGINVE48748 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
Eirenidae | Eirene viridula | FJ550445 | FJ550588 | FJ550502 | 0 | 0 | 1 | 1 | |
Eutima curva | FJ550455 | FJ550599 | FJ550514 | MHNGINVE33468 | 0 | ? | 1 | 1 | |
Eutima gegenbauri | FJ550456 | FJ550600 | FJ550515 | MHNGINVE31748 | 0 | 0 | 1 | 1 | |
Eutima sapinhoa | EU305515 | EU305493 | 0 | ? | 1 | 1 | |||
Malagazziidae | Octophialucium indicum | EU272577 | EU272626 | AY787897 | MHNGINVE29970 | 0 | 0 | 1 | 1 |
Mitrocomidae | Mitrocomella niwai | FJ550392 | FJ550536 | FJ550473 | 0 | 0 | 1 | 1 | |
Tiaropsidium kelseyi | EU305537 | AF358079 | EU305485 | 0 | 0 | 1 | 1 | ||
Tiaropsis multicirrata | FJ550386 | FJ550531 | FJ550468 | 0 | 0 | 1 | 1 | ||
Phialellidae incerta sedis | Phialella quadrata | FJ550393 | FJ550537 | FJ550474 | MHNGINVE33466 | 0 | 1 | 1 | 1 |
Hebellidae | Anthohebella parasitica | EU272545 | EU272603 | AY787918 | MHNGINVE29762 | 1 | 0 | 1 | 1 |
Lafoeidae | Hebella venusta | FJ550431 | FJ550574 | FJ550496 | MHNGINVE35476 | 0 | 0 | 1 | 1 |
Lafoea dumosa | EU305520 | AY787917 | MHNGINVE29952 | 2 | 1 | 1 | 1 | ||
Melicertidae | Melicertum octocostatum | EU272575 | AY920757 | EU305479 | G.Mackie: AGC209 | 0 | 0 | 0 | 1 |
Tiarannidae | Plikacinė stegopoma | FJ550454 | FJ550598 | FJ550513 | MHNGINVE48755 | 2 | 1 | 1 | 1 |
Laodiceidae | Staurodiscus gotoi | FJ550391 | FJ550535 | FJ550472 | MHNGINVE33467 | 0 | 0 | 1 | 1 |
Sifonoforos | |||||||||
Calycophorae | |||||||||
Clausophyidae | Clausophyes ovata | EU305508 | AY937336 | AY935294 | YPM35349 | 1 | 2 | 0 | 0 |
Diphyidae | Sulculeolaria quadrivalvis | EU272594 | AY937329 | AY935288 | YPM35357 | 1 | 2 | 0 | 0 |
Hippopodiidae | Hippopodius hippopus | EU305517 | AY937356 | AY935314 | YPM35045 | 1 | 2 | 0 | 0 |
Prayidae | Nektopiramidė sp. | AY026377 | AY937349 | AY935307 | 1 | 2 | 0 | 0 | |
Praya dubia | EU305526 | AY937326 | AY935285 | YPM35346 | 1 | 2 | 0 | 0 | |
Rosacea flaccida | EU305529 | AY937328 | AY935287 | YPM35041 | 1 | 2 | 0 | 0 | |
Cystonectae | |||||||||
Physaliidae | Physalia physalis | EU448095 | AF358065 | YPM35345 | 1 | 2 | 3 | 1 | |
Physonectae | |||||||||
Agalmatidae | Cordagalma cordiforme | EU272555 | AY937317 | AY935275 | YPM35032 | 1 | 2 | 1 | 1 |
Halistemma rubrum | EU272566 | AY937323 | AY935281 | YPM35359 | 1 | 2 | 1 | 1 | |
Nanomi bijuga | EU272576 | AY937338 | AY935296 | YPM35043 | 1 | 2 | 1 | 1 | |
Apolemija sp. | EU272546 | AY937315 | AY935273 | YPM35090 | 1 | 2 | 3 | 1 | |
Erennidae | Erenna sp. | EU305512 | AY937361 | YPM35362 | 1 | 2 | 1 | 1 | |
Forskaliidae | Forskalia edwardsi | EU305516 | AY937354 | AY935312 | YPM35036 | 1 | 2 | 1 | 1 |
Physophoridae | Physophora hydrostatica | EU272582 | AY937342 | AY935300 | YPM35046 | 1 | 2 | 1 | 1 |
Rhodaliidae | Stephalia dilata | EU305534 | AY937357 | AY935315 | YPM35358 | 1 | 2 | 1 | 1 |
Trachilina | |||||||||
Limnomedusae | |||||||||
Olindiasidae | Aglauropsis aeora | AY920793 | AY920754 | EU293973 | 0 | 3 | 0 | 1 | |
Astrohydra japonica | AY920794 | EU293975 | 0 | 3 | 0 | 1 | |||
Limnocnida tanganyicae | AY920795 | AY920755 | EU293972 | 0 | 0 | 0 | 1 | ||
Maeotias marginata | EU247810 | AF358056 | AY512508 | 0 | 3 | 0 | 1 | ||
Olindias phosphorica | EU247808 | AY920753 | AY512509 | MHNGINVE29811 | 0 | 3 | 0 | 1 | |
Olindias sambaquiensis | EU247809 | EU247814 | EU293977 | 0 | 3 | 0 | 1 | ||
Narcomedusae | |||||||||
Aeginidae | Aegina citrea | AY920789 | EU247813 | EU293997 | 0 | 4 | 4 | 2 | |
Solmundella bitentaculata | EU247795 | EU247812 | EU293998 | MHNGINVE31746 | 0 | 4 | 4 | 2 | |
Cuninidae | Sigiweddellia sp. | EU247796 | EU293996 | JAMSTECI060320CN1 | 0 | 4 | 4 | 2 | |
Solmissus marshalli | AY920790 | AF358060 | EU294001 | 0 | 4 | 4 | 2 | ||
Tetraplatiidae | Tetraplatia volitans | DQ002502 | DQ002501 | EU293999 | KUMIP314322 | 0 | 4 | 4 | 2 |
Trachymedusae | |||||||||
Geryoniidae | Geryonia proboscidalis | EU247807 | EU247816 | EU293979 | JAMSTEC RB-BWD-4 | 0 | 4 | 4 | 2 |
Halicreatidae | Botrynema brucei | EU247798 | EU247822 | EU293982 | JAMSTECI060319bN4 | 0 | 4 | 4 | 2 |
Haliscera conica | EU247797 | EU247825 | EU293981 | 0 | 4 | 4 | 2 | ||
Rhopalonematidae | Aglantha digitale | AY920791 | EU247821 | EU293985 | 0 | 4 | 4 | 2 | |
Aglaura hemistoma | EU247803 | EU247818 | EU293984 | MHNGINVE31745 | 0 | 4 | 4 | 2 | |
Amphagona apicata | EU247801 | EU293994 | JAMSTEC I060314A2 | 0 | 4 | 4 | 2 | ||
Crossota rufobrunnea | EU247800 | EU247824 | EU293986 | JAMSTECI060319bN4 | 0 | 4 | 4 | 2 | |
Pantachogon haeckeli | AY920792 | AF358062 | EU293988 | 0 | 4 | 4 | 2 | ||
Rhopalonema velatum | EU247804 | EU247819 | EU293992 | 0 | 4 | 4 | 2 | ||
Scyphozoa | |||||||||
Coronatae | |||||||||
Atollidai | Atolla vanhoefeni | AY026368 | AF100942 | 0 | 3 | 0 | 2 | ||
Nausithoidae | Nausithoe rubra | AY920776 | AF358095 | 0 | 3 | 0 | 2 | ||
Rhizostomeae | |||||||||
Catostylidae | Catostylus sp. | AY920777 | AF358100 | 0 | 3 | 0 | 2 | ||
Semaeostomeae | |||||||||
Pelagiidae | Chrysaora melanastras | AY920780 | AF358099 | 0 | 3 | 0 | 2 | ||
Ulmaridae | Phacellophora camtschatica | AY920778 | AF358096 | 0 | 3 | 0 | 2 | ||
Staurozoa | |||||||||
Cleistocarpida | |||||||||
Craterolophus convolvulus | AY920781 | AY845344 | AY845343 | 0 | 3 | 0 | 1 | ||
Kubozoa | |||||||||
Carybdeida | |||||||||
Alatinidae | Alatina mordens | GQ849058 | GQ849082 | USNM1124421 | 0 | 3 | 0 | 2 | |
Carukiidae | Carukia Barnesi | GQ849059 | AF358107 | GQ849097 | USNM1124558 | 0 | 3 | 0 | 2 |
Carybdeidae | Carybdea rastonii | AY920787 | AF358108 | GQ849112 | AMSG17493 | 0 | 3 | 0 | 2 |
Carybdea xaymacana | GQ849067 | GQ849090 | GQ849114 | USNM1073334 | 0 | 3 | 0 | 2 | |
Tamoyidae | Tamoya haplonema | GQ849062 | GQ849085 | GQ849122 | 0 | 3 | 0 | 2 | |
Tripedaliidae | Tripedalia cystophora | GQ849065 | GQ849088 | GQ849124 | USNM1124454 | 0 | 3 | 0 | 2 |
Chirodropidae | Bronzinė Chiropsella | AY920786 | AF358103 | GQ849099 | QMG327938 | 0 | 3 | 0 | 2 |
Chiropsalmus quadrumanus | GQ849056 | GQ849079 | GQ849111 | DZUFRJ1104 | 0 | 3 | 0 | 2 |
Taksonominė hierarchija . | Rūšis . | „GenBank“ prisijungimo numeriai. | Kuponas . | Personažai . | |||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
. | . | 28s . | 18s . | 16s . | . | 1 . | 2 . | 3 . | 4 . |
Hidrozoja | |||||||||
Anthoathecata | |||||||||
Aplanulata | |||||||||
Candelabridae | Candelabrum cocksii | AY920796 | AY920758 | AY512520 | MHNGINVE29591 | 2 | 3 | 0 | 1 |
žvakidės sp. | EU879929 | EU876530 | ? | 3 | 0 | ? | |||
Corymorphidae | Corymorpha bigelowi | EU272563 | EU272618 | EU448099 | KUNHM2829 | 0 | 3 | 0 | 1 |
Corymorpha intermedia | EU879930 | AY920759 | AY512526 | 0 | 3 | 0 | 1 | ||
Corymorpha nutans | EU879931 | EU876558 | EU876532 | MHNGINVE48745 | 0 | 3 | 0 | 1 | |
Corymorpha švytuoklė | EU879936 | EU876565 | EU876538 | KUNHM2962 | 1 | 3 | 0 | 1 | |
Euphysa aurata | EU879934 | EU876562 | EU876536 | MHNGINVE48753 | 0 | 3 | 0 | 1 | |
Euphysa tentacula | EU879935 | EU876563 | EU876537 | 0 | 3 | 0 | 1 | ||
Hydridae | Hydra circumcincta | EU879939 | EU876568 | EU876541 | 3 | 3 | 0 | 2 | |
Hidra viridissima | EU879940 | EU876569 | EU876542 | 3 | 3 | 0 | 2 | ||
Hydra vulgaris | EU879941 | EU876570 | EU876543 | 3 | 3 | 0 | 2 | ||
Tubulariidae | Ektopleura crocea | EU879932 | EU876559 | EU876533 | MHNGINVE34010 | 2 | 1 | 0 | 1 |
Ectopleura dumortieri | EU879933 | EU876561 | EU876534 | 0 | 3 | 0 | 1 | ||
Ektopleura gerklos | EU879943 | EU876572 | EU876545 | KUNHMDIZ2963 | 2 | 1 | 0 | 1 | |
Ektopleuros prieplauka | EU883553 | EU883547 | EU883542 | 2 | 1 | 0 | 1 | ||
Hybocodon chilensis | EU879937 | EU876566 | EU876539 | MHNGINVE36023 | 0 | 3 | 0 | 1 | |
Hibokodonų dauginimasis | EU879938 | EU876567 | EU876540 | 0 | 3 | 0 | 1 | ||
Ralpharia gorgoniae | EU272590 | EU272633 | EU305482 | KUNHM2778 | 1 | 3 | 0 | 1 | |
Tubularia indivisa | EU879942 | EU876571 | EU876544 | 2 | 3 | 0 | 1 | ||
Zyzzyzus warreni | EU272599 | EU272640 | EU305489 | KUNHM2777 | 2 | 3 | 0 | 1 | |
Capitata | |||||||||
Asyncorynidae | Asyncoryne ryniensis | GQ424289 | EU876578 | EU876552 | KUNHMDIZ2639 | 0 | 0 | 0 | 1 |
Cladocorynidae | Cladocoryne floccosa | EU272551 | EU272608 | EU876554 | 2 | 0 | 0 | 1 | |
Cladonematidae | Eleutheria claparedei | GQ424292 | GQ424320 | AM088486 | MHNGINVE34228 | 0 | 0 | 0 | 1 |
Eleutheria dichotoma | GQ424291 | GQ424321 | AY512538 | 0 | 0 | 0 | 1 | ||
Staurocladia radiatum | GQ424290 | EU448096 | AM088482 | 0 | 0 | 0 | 1 | ||
Staurocladia Wellingtoni | EU879948 | GQ424323 | EU876550 | MHNGINVE25379 | 0 | 1 | 0 | 1 | |
Corynidae | Kodonio proliferacija | GQ424302 | GQ395318 | MHNGINVE49490 | 0 | ? | ? | ? | |
Coryne epizoica | GQ424295 | GQ395314 | MHNGINVE37171 | ? | 0 | 0 | ? | ||
Coryne eximia | GQ424296 | GQ424325 | AJ878713 | MHNGINVE34009 | 0 | 1 | 0 | 1 | |
Coryne muscoides | GQ424298 | GQ424328 | GQ395315 | 2 | 1 | 0 | 1 | ||
Coryne pintneri | GQ424303 | GQ424330 | AJ878717 | MHNGINVE31976 | 2 | 0 | 0 | 1 | |
Coryne pusilla | GQ424304 | AJ133558 | AY512552 | MHNGINVE35756 | 2 | 1 | 0 | 1 | |
Coryne uchidai | GQ424306 | GQ424332 | GQ395320 | MHNGINVE49102 | 2 | 0 | 0 | 1 | |
Dipurena halterata | EU883550 | EU883544 | AM084261 | MHNGINVE31741 | 0 | 0 | 0 | 1 | |
Polyorchis haplus | GQ424317 | GQ424344 | AY512549 | 0 | ? | ? | ? | ||
Sarsia lovenii | GQ424310 | GQ424337 | GQ395329 | MHNGINVE48736 | 1 | 0 | 0 | 1 | |
Sarsia princeps | EU879947 | EU876575 | EU876549 | 0 | 0 | 0 | 1 | ||
Sarsia striata | GQ424311 | GQ424338 | GQ395328 | MHNGINVE35765 | 0 | 0 | 0 | 1 | |
Sarsia tubulosa | EU879946 | EU876574 | EU876548 | MHNGINVE35763 | 0 | 0 | 0 | 1 | |
Scrippsia pacifica | AY920804 | AF358091 | AY512551 | 0 | ? | ? | ? | ||
Stauridiosarsia cliffordi | GQ424294 | GQ424324 | GQ395313 | MHNGINVE36025 | 0 | 1 | 0 | 1 | |
Stauridiosarsia gemmifera | EU879945 | EU876573 | EU876547 | 0 | 0 | 0 | 1 | ||
Stauridiosarsia nipponica | GQ424299 | GQ424329 | GQ395333 | KUNHM2627 | 0 | 0 | 0 | 1 | |
Stauridiosarsia ophiogaster | EU272560 | EU272615 | EU305473 | KUNHM2803 | 0 | 0 | 0 | 1 | |
Stauridiosarsia producta | GQ424301 | GQ424331 | GQ395317 | MHNGINVE48751 | 0 | 0 | 0 | 1 | |
Stauridiosarsia reesi | GQ424308 | GQ424334 | GQ395321 | 0 | 0 | 0 | 1 | ||
Hydrocorynidae | Hydrocyne miurensis | GQ424313 | KUNHM2814 | 0 | 3 | 0 | 1 | ||
Milleporidae | Millepora sp. | EU879950 | EU876577 | EU876551 | 1 | 1 | 2 | 0 | |
Moerisiidae | Moerisia sp. | AY920801 | AF358083 | AY512534 | 0 | 3 | 0 | 1 | |
Odessia maeotica | GQ424314 | GQ424341 | GQ395324 | MHNGINVE53642 | 0 | 3 | 0 | 1 | |
Pennariidae | Pennaria disticha | GQ424316 | GQ424342 | AM088481 | MHNGINVE29809 | 1 | 1 | 0 | 1 |
Porpitidae | Porpit porpita | EU883551 | GQ424319 | AY935322 | 0 | 2 | 3 | 1 | |
Porpita sp. | AY920803 | AF358086 | 0 | 2 | 3 | 1 | |||
Velella velella | EU879949 | EU876576 | EU305487 | 0 | 2 | 3 | 1 | ||
Solanderiidae | Solandaria ericopsis | EU272593 | EU272636 | AY512530 | MHNGINVE29593 | 1 | 1 | 0 | 0 |
Solandaria secunda | EU305533 | EU305502 | EU305484 | KUNHM2611 | 1 | 1 | 0 | 0 | |
Sphaerocorynidae | Sphaerocoryne agassizii | GQ424318 | GQ395323 | 0 | 0 | 0 | 1 | ||
Zancleidae | Zanclea costata | EU879951 | EU876579 | EU876553 | MHNGINV26507 | 0 | 0 | 0 | 1 |
Zanclea prolifera | EU272598 | EU272639 | KUNHM2793 | 0 | ? | ? | ? | ||
Filifera I | |||||||||
Eudendriidae | Eudendrium californicum | EU305513 | EU305492 | EU305475 | KUNHM2858 | 2 | 1 | 1 | 1 |
Eudendrium capillare | EU305514 | EU305476 | KUNHM2625 | 2 | 1 | 1 | 1 | ||
Eudendrium glomeratum | FJ550440 | FJ550583 | AM991301 | MHNGINVE49717 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
Eudendrium racemosum | EU272562 | AY787896 | MHNGINVE32164 | 2 | 1 | 1 | 1 | ||
Filifera II | |||||||||
incerta sedis | Brinckmannia hexactinellidophila | EU272550 | EU272607 | AM183123 | MHNGINVE38148 | 3 | 3 | 0 | 1 |
Laingiidae | Fabienna sphaerica | AY920797 | AY920767 | AM183133 | MHNGINVE33453 | 0 | ? | ? | ? |
Ptilocodiidae | Hydrichthella epigorgia | EU272569 | EU272622 | EU305478 | KUNHM2665 | 1 | 0 | 3 | 1 |
Proboscidactylidae | Proboscidactyla flavicirrata | EU305527 | EU305500 | EU305480 | 0 | 0 | 3 | 1 | |
Proboscidactyla ornata | EU272587 | EU272631 | EU305481 | KUNHM2767 | 0 | 0 | 3 | 1 | |
Filifera III | |||||||||
Bougainvilliidae | Dicoryne conybearei | EU272559 | EU272614 | AM183141 | MHNGINVE32949 | 2 | 0 | 1 | 1 |
Hydractiniidae | Clava multicornis | EU272552 | EU272609 | EU305471 | 2 | 0 | 0 | 1 | |
Clavactinia gallensis | EU272553 | EU272610 | EU448101 | MHNGINVE33470 | 2 | 0 | 1 | 1 | |
Hydractinia symbiolongicarpus | EU272568 | EU272621 | FJ214380 | 2 | 0 | 3 | 1 | ||
Podocoryna exigua | AY920802 | AF358092 | AY512513 | 0 | 0 | 1 | 1 | ||
Podocorynoides minimumai | EU883552 | AM183125 | 0 | ? | ? | ? | |||
Stylasteridae | Adelopora crassilabrum | EU272541 | EU272642 | EU645356 | USNM1027760 | 2 | 1 | 3 | 0 |
Conopora anthohelia | EU305509 | EU645429 | EU645268 | USNM1027755 | 2 | 1 | 3 | 0 | |
Kriptelio kriptotrema | EU272558 | EU272641 | EU645281 | USNM1027758 | 2 | 1 | 3 | 0 | |
Lepidopora microstylus | EU272572 | EU272644 | EU645329 | USNM1027724 | 2 | 1 | 3 | 0 | |
Pseudocrypthelia pachypoma | EU272589 | EU272643 | EU645280 | USNM1027728 | 2 | 1 | 3 | 0 | |
Filifera IV | |||||||||
Bougainvilliidae | Bimeria vestita | EU272548 | EU272605 | AM183130 | 2 | 1 | 0 | 0 | |
Bougainvillia carolinensis | EU272549 | EU272606 | 0 | 1 | 0 | 0 | |||
Bougainvillia fulva | EU305507 | EU305490 | EU305470 | KUNHM2816 | 0 | 1 | 0 | 0 | |
Bougainvillia muscus | FJ550439 | FJ550582 | AM411410 | MHNGINVE48761 | 0 | 1 | 0 | 0 | |
Garveia annulata | EU272564 | AY920766 | KUNHM2860 | 2 | 1 | 0 | 0 | ||
Garveia grisea | EU272588 | EU272632 | AM183131 | MHNGINVE34436 | 2 | 1 | 0 | 0 | |
Koellikerina fasciculata | EU272571 | EU272623 | AM183129 | 0 | 0 | 0 | 0 | ||
Pachycordyle pusilla | EU272579 | EU272627 | AM183132 | MHNGINVE32953 | 2 | 0 | 0 | 0 | |
Cytaeididae | Perarella schneideri | HM357628 | HM357626 | 1 | 0 | 2 | 0 | ||
Oceaniidae | Cordylophora caspia | EU272556 | EU272612 | EU305472 | 2 | 1 | 0 | 0 | |
Rhizogeton nudus | EU272592 | EU272635 | AY787883 | MHNGINVE35757 | 2 | 0 | 0 | 0 | |
Turritopsis dohrnii | EU272596 | EU272638 | AY787889 | MHNGINVE29753 | 0 | 1 | 0 | 0 | |
Turritopsis sp. | EU305538 | EU305504 | EU305486 | KUNHM2817 | 0 | 1 | 0 | 0 | |
Pandeidae | Hydrichthys boycei | EU272570 | EU305496 | EU448102 | MHNGINVE37417 | 0 | 0 | 1 | 0 |
Leuckartiara octona | EU272573 | EU272624 | AM411421 | 0 | 0 | 0 | 0 | ||
Neoturris breviconis | EU305524 | EU448097 | EU448103 | 0 | 0 | 0 | 0 | ||
Pandėja sp. | EU272580 | 0 | 0 | 2 | 0 | ||||
Rathkeidae | Lizzia blondina | EU272574 | EU272625 | AM411417 | 0 | ? | ? | 0 | |
Rathkea octopunctata | EU272591 | EU272634 | EU305483 | KUMIP314321 | 0 | 0 | ? | ? | |
Leptothecata | |||||||||
Makrokolonija | |||||||||
Aglaopheniidae | Aglaophenia elongata | FJ550450 | FJ550593 | FJ550508 | MHNGINVE37539 | 2 | 1 | 3 | 1 |
Aglaophenia harpago | FJ550449 | FJ550592 | FJ550506 | MHNGINVE37531 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Aglaophenia octodonta | FJ550397 | FJ550541 | AM887989 | MHNGINVE32875 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Aglaophenia pluma | FJ550398 | FJ550542 | DQ855916 | MHNGINVE38220 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Aglaophenia tubiformis | EU272543 | EU272601 | AM887991 | MHNGINVE31751 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Cladocarpus sveikasis skaičius | FJ550453 | FJ550597 | FJ550512 | MHNGINVE48754 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Gymnangium gracilicaule | FJ550442 | FJ550585 | DQ855934 | MHNGINVE36839 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Litokarpija sp. | FJ550448 | FJ550591 | AY787921 | MHNGINVE36828 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Macrohynchia phoenicea | FJ550441 | FJ550584 | DQ855935 | MHNGINVE36813 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Haleciidae | Halecium labrosum | FJ550407 | FJ550550 | AY787916 | MHNGINVE29030 | 2 | 1 | 1 | 1 |
Halecium lenticulare | FJ550387 | FJ550469 | MHNGINVE33461 | 2 | 1 | 1 | 1 | ||
Halecium muricatum | FJ550408 | FJ550551 | AY787915 | MHNGINVE29028 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
Halecium pusillum | FJ550437 | FJ550580 | FJ550499 | MHNGINVE36295 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
Hydranthea margarica | FJ550424 | FJ550567 | DQ855932 | 1 | 0 | 1 | 1 | ||
Hidrodendras mirabile | FJ550425 | FJ550568 | DQ855933 | MHNGINVE34779 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Halopterididae | Antenella ansini | FJ550388 | FJ550533 | AY787890 | MHNGINVE32157 | 2 | 1 | 3 | 1 |
Antenelė kiviana | FJ550389 | FJ550534 | DQ855918 | MHNGINVE33623 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Antenella secundaria | FJ550432 | FJ550575 | DQ883445 | MHNGINVE32969 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Halopteris carinata | FJ550433 | FJ550576 | DQ855919 | MHNGINVE35473 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Halopteris diaphana | FJ550378 | FJ550525 | DQ855921 | MHNGINVE30116 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Halopteris liechtensternii | FJ550379 | FJ550526 | AY787888 | MHNGINVE30116 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Halopteris minuta | EU272567 | EU272620 | AY787912 | MHNGINVE25073 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Halopteris schucherti | FJ550434 | FJ550577 | MHNGINVE35930 | 2 | 1 | 3 | 1 | ||
Monostaechas quadridens | EU305521 | EU305497 | DQ855941 | 2 | 1 | 3 | 1 | ||
Kirchenpaueriidae | Kirchenpaueria pinnata | FJ550435 | FJ550578 | AY787911 | MHNGINVE36294 | 2 | 1 | 3 | 1 |
Kirchenpaueria similis | FJ550438 | FJ550581 | DQ855923 | MHNGINVE36296 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Plumulariidae | Plumularia obliqua | FJ550401 | FJ550544 | DQ855929 | 1 | 1 | 3 | 1 | |
Nemertesia anteninė | EU305523 | EU305498 | AM888329 | MHNGINVE29954 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Plumularia filicaulis | FJ550422 | FJ550565 | DQ855926 | MHNGINVE34020 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Plumularia habereri | FJ550428 | FJ550571 | 2 | 1 | 3 | 1 | |||
Plumularia hyalina | EU305525 | EU305499 | AY787913 | MHNGINVE25333 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Plumuliarija sp. | FJ550421 | FJ550564 | FJ550491 | MHNGINVE34019 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Plumularia margaretta | FJ550410 | FJ550553 | AY787892 | MHNGINVE29760 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Plumularia pulchella | FJ550419 | FJ550562 | MHNGINVE34016 | 2 | 1 | 3 | 1 | ||
Plumularia setacea | EU272583 | EU272628 | AY787886 | MHNGINVE36298 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Plumularia setaceoides | FJ550394 | FJ550538 | DQ855931 | MHNGINVE33460 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Plumularia spiralis | FJ550426 | FJ550569 | AY787920 | MHNGINVE32600 | 2 | 1 | 3 | 1 | |
Plumularia strictocarpa | HM357629 | HM357627 | DQ855940 | 2 | 1 | 3 | 1 | ||
Sertulariidae | Abietinaria abietina | FJ550411 | FJ550554 | AY787898 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
Abietinaria filicula | EU272540 | EU272600 | AY787899 | MHNGINVE29947 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
Amfisbetijos minimumas | EU272544 | EU272602 | AY787903 | MHNGINVE25071 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
Amphisbetia operculata | FJ550418 | FJ550561 | FJ550489 | MHNGINVE34014 | 1 | 1 | 1 | 1 | |
Difazija fallax | FJ550414 | FJ550557 | AY787901 | MHNGINVE29950 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
Dynamena moluccana | FJ550429 | FJ550572 | FJ550494 | 2 | 1 | 1 | 1 | ||
Hydrallmania falcata | FJ550416 | FJ550559 | AY787900 | MHNGINVE29948 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
Sertularella africana | FJ550420 | FJ550563 | FJ550490 | MHNGINVE34017 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
Sertularia cupressina | FJ550395 | FJ550539 | AY787905 | MHNGINVE29949 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
Sertularella mediterranea | FJ550403 | FJ550546 | FJ550479 | MHNGINVE32948 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
Sertularia perpusilla | EU305532 | AY787894 | MHNGINVE29765 | 2 | 1 | 1 | 1 | ||
Symplectoscyphus turgidus | FJ550377 | FJ550524 | FJ550462 | MHNGINVE29467 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
Thyroscyphus marginatus | FJ550430 | FJ550573 | FJ550495 | MHNGINVE35477 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
Thuiaria tuja | EU305536 | EU305503 | AY787908 | MHNGINVE29951 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
Statocysta | |||||||||
Aequoreidae | Aequorea aequorea | EU305505 | AF358076 | AY512518 | 0 | 0 | 1 | 1 | |
Aequorea floridana | EU305506 | 0 | 0 | 1 | 1 | ||||
Aequorea victoria | AY920799 | AF358077 | EU305469 | KUNHM2867 | 0 | 0 | 1 | 1 | |
Rhacostoma atlantica | EU305528 | EU305501 | 0 | ? | ? | ? | |||
Blackfordiidae | Blackfordia virginica | AY920800 | AF358078 | AY512516 | 0 | 0 | 1 | 1 | |
Campanulariidae | Clytia hemisphaerica | FJ550457 | AY789753 | EU999221 | 0 | 0 | 1 | 1 | |
Clytia noliformis | EU272554 | DQ064795 | DQ064792 | 0 | 0 | 1 | 1 | ||
Eucheilota maculata | FJ550444 | FJ550587 | FJ550501 | 0 | 0 | 1 | 1 | ||
Eucheilota menoni | FJ550427 | FJ550570 | FJ550493 | MHNGINVE33457 | 0 | 0 | 1 | 1 | |
Gonothyraea loveni | FJ550404 | AY789766 | AY789827 | MHNGINVE29034 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
Laomedea calceolifera | FJ550447 | AY789768 | AY789829 | MHNGINVE37296 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
Obelia bidentata | FJ550446 | AY789754 | AY789815 | MHNGINVE37294 | 0 | 1 | 1 | 1 | |
Obelia geniculata | FJ550405 | AY789769 | AY530362 | 0 | 1 | 1 | 1 | ||
Silicularia rosea | FJ550406 | AY789727 | AY789792 | MHNGINVE25072 | 1 | 0 | 1 | 1 | |
Campanulinidae | Calycella syringa | FJ550372 | AY789776 | AY789833 | 0 | 0 | 1 | 1 | |
Campanulina panicula | FJ550452 | FJ550596 | FJ550511 | MHNGINVE48748 | 2 | 1 | 1 | 1 | |
Eirenidae | Eirene viridula | FJ550445 | FJ550588 | FJ550502 | 0 | 0 | 1 | 1 | |
Eutima curva | FJ550455 | FJ550599 | FJ550514 | MHNGINVE33468 | 0 | ? | 1 | 1 | |
Eutima gegenbauri | FJ550456 | FJ550600 | FJ550515 | MHNGINVE31748 | 0 | 0 | 1 | 1 | |
Eutima sapinhoa | EU305515 | EU305493 | 0 | ? | 1 | 1 | |||
Malagazziidae | Octophialucium indicum | EU272577 | EU272626 | AY787897 | MHNGINVE29970 | 0 | 0 | 1 | 1 |
Mitrocomidae | Mitrocomella niwai | FJ550392 | FJ550536 | FJ550473 | 0 | 0 | 1 | 1 | |
Tiaropsidium kelseyi | EU305537 | AF358079 | EU305485 | 0 | 0 | 1 | 1 | ||
Tiaropsis multicirrata | FJ550386 | FJ550531 | FJ550468 | 0 | 0 | 1 | 1 | ||
Phialellidae incerta sedis | Phialella quadrata | FJ550393 | FJ550537 | FJ550474 | MHNGINVE33466 | 0 | 1 | 1 | 1 |
Hebellidae | Anthohebella parasitica | EU272545 | EU272603 | AY787918 | MHNGINVE29762 | 1 | 0 | 1 | 1 |
Lafoeidae | Hebella venusta | FJ550431 | FJ550574 | FJ550496 | MHNGINVE35476 | 0 | 0 | 1 | 1 |
Lafoea dumosa | EU305520 | AY787917 | MHNGINVE29952 | 2 | 1 | 1 | 1 | ||
Melicertidae | Melicertum octocostatum | EU272575 | AY920757 | EU305479 | G.Mackie: AGC209 | 0 | 0 | 0 | 1 |
Tiarannidae | Plikacinė stegopoma | FJ550454 | FJ550598 | FJ550513 | MHNGINVE48755 | 2 | 1 | 1 | 1 |
Laodiceidae | Staurodiscus gotoi | FJ550391 | FJ550535 | FJ550472 | MHNGINVE33467 | 0 | 0 | 1 | 1 |
Sifonoforos | |||||||||
Calycophorae | |||||||||
Clausophyidae | Clausophyes ovata | EU305508 | AY937336 | AY935294 | YPM35349 | 1 | 2 | 0 | 0 |
Diphyidae | Sulculeolaria quadrivalvis | EU272594 | AY937329 | AY935288 | YPM35357 | 1 | 2 | 0 | 0 |
Hippopodiidae | Hippopodius hippopus | EU305517 | AY937356 | AY935314 | YPM35045 | 1 | 2 | 0 | 0 |
Prayidae | Nektopiramidė sp. | AY026377 | AY937349 | AY935307 | 1 | 2 | 0 | 0 | |
Praya dubia | EU305526 | AY937326 | AY935285 | YPM35346 | 1 | 2 | 0 | 0 | |
Rosacea flaccida | EU305529 | AY937328 | AY935287 | YPM35041 | 1 | 2 | 0 | 0 | |
Cystonectae | |||||||||
Physaliidae | Physalia physalis | EU448095 | AF358065 | YPM35345 | 1 | 2 | 3 | 1 | |
Physonectae | |||||||||
Agalmatidae | Cordagalma cordiforme | EU272555 | AY937317 | AY935275 | YPM35032 | 1 | 2 | 1 | 1 |
Halistemma rubrum | EU272566 | AY937323 | AY935281 | YPM35359 | 1 | 2 | 1 | 1 | |
Nanomi bijuga | EU272576 | AY937338 | AY935296 | YPM35043 | 1 | 2 | 1 | 1 | |
Apolemija sp. | EU272546 | AY937315 | AY935273 | YPM35090 | 1 | 2 | 3 | 1 | |
Erennidae | Erenna sp. | EU305512 | AY937361 | YPM35362 | 1 | 2 | 1 | 1 | |
Forskaliidae | Forskalia edwardsi | EU305516 | AY937354 | AY935312 | YPM35036 | 1 | 2 | 1 | 1 |
Physophoridae | Physophora hydrostatica | EU272582 | AY937342 | AY935300 | YPM35046 | 1 | 2 | 1 | 1 |
Rhodaliidae | Stephalia dilata | EU305534 | AY937357 | AY935315 | YPM35358 | 1 | 2 | 1 | 1 |
Trachilina | |||||||||
Limnomedusae | |||||||||
Olindiasidae | Aglauropsis aeora | AY920793 | AY920754 | EU293973 | 0 | 3 | 0 | 1 | |
Astrohydra japonica | AY920794 | EU293975 | 0 | 3 | 0 | 1 | |||
Limnocnida tanganyicae | AY920795 | AY920755 | EU293972 | 0 | 0 | 0 | 1 | ||
Maeotias marginata | EU247810 | AF358056 | AY512508 | 0 | 3 | 0 | 1 | ||
Olindias phosphorica | EU247808 | AY920753 | AY512509 | MHNGINVE29811 | 0 | 3 | 0 | 1 | |
Olindias sambaquiensis | EU247809 | EU247814 | EU293977 | 0 | 3 | 0 | 1 | ||
Narcomedusae | |||||||||
Aeginidae | Aegina citrea | AY920789 | EU247813 | EU293997 | 0 | 4 | 4 | 2 | |
Solmundella bitentaculata | EU247795 | EU247812 | EU293998 | MHNGINVE31746 | 0 | 4 | 4 | 2 | |
Cuninidae | Sigiweddellia sp. | EU247796 | EU293996 | JAMSTECI060320CN1 | 0 | 4 | 4 | 2 | |
Solmissus marshalli | AY920790 | AF358060 | EU294001 | 0 | 4 | 4 | 2 | ||
Tetraplatiidae | Tetraplatia volitans | DQ002502 | DQ002501 | EU293999 | KUMIP314322 | 0 | 4 | 4 | 2 |
Trachymedusae | |||||||||
Geryoniidae | Geryonia proboscidalis | EU247807 | EU247816 | EU293979 | JAMSTEC RB-BWD-4 | 0 | 4 | 4 | 2 |
Halicreatidae | Botrynema brucei | EU247798 | EU247822 | EU293982 | JAMSTECI060319bN4 | 0 | 4 | 4 | 2 |
Haliscera conica | EU247797 | EU247825 | EU293981 | 0 | 4 | 4 | 2 | ||
Rhopalonematidae | Aglantha digitale | AY920791 | EU247821 | EU293985 | 0 | 4 | 4 | 2 | |
Aglaura hemistoma | EU247803 | EU247818 | EU293984 | MHNGINVE31745 | 0 | 4 | 4 | 2 | |
Amphagona apicata | EU247801 | EU293994 | JAMSTEC I060314A2 | 0 | 4 | 4 | 2 | ||
Crossota rufobrunnea | EU247800 | EU247824 | EU293986 | JAMSTECI060319bN4 | 0 | 4 | 4 | 2 | |
Pantachogon haeckeli | AY920792 | AF358062 | EU293988 | 0 | 4 | 4 | 2 | ||
Rhopalonema velatum | EU247804 | EU247819 | EU293992 | 0 | 4 | 4 | 2 | ||
Scyphozoa | |||||||||
Coronatae | |||||||||
Atollidai | Atolla vanhoefeni | AY026368 | AF100942 | 0 | 3 | 0 | 2 | ||
Nausithoidae | Nausithoe rubra | AY920776 | AF358095 | 0 | 3 | 0 | 2 | ||
Rhizostomeae | |||||||||
Catostylidae | Catostylus sp. | AY920777 | AF358100 | 0 | 3 | 0 | 2 | ||
Semaeostomeae | |||||||||
Pelagiidae | Chrysaora melanastras | AY920780 | AF358099 | 0 | 3 | 0 | 2 | ||
Ulmaridae | Phacellophora camtschatica | AY920778 | AF358096 | 0 | 3 | 0 | 2 | ||
Staurozoa | |||||||||
Cleistocarpida | |||||||||
Craterolophus convolvulus | AY920781 | AY845344 | AY845343 | 0 | 3 | 0 | 1 | ||
Kubozoa | |||||||||
Carybdeida | |||||||||
Alatinidae | Alatina mordens | GQ849058 | GQ849082 | USNM1124421 | 0 | 3 | 0 | 2 | |
Carukiidae | Carukia Barnesi | GQ849059 | AF358107 | GQ849097 | USNM1124558 | 0 | 3 | 0 | 2 |
Carybdeidae | Carybdea rastonii | AY920787 | AF358108 | GQ849112 | AMSG17493 | 0 | 3 | 0 | 2 |
Carybdea xaymacana | GQ849067 | GQ849090 | GQ849114 | USNM1073334 | 0 | 3 | 0 | 2 | |
Tamoyidae | Tamoya haplonema | GQ849062 | GQ849085 | GQ849122 | 0 | 3 | 0 | 2 | |
Tripedaliidae | Tripedalia cystophora | GQ849065 | GQ849088 | GQ849124 | USNM1124454 | 0 | 3 | 0 | 2 |
Chirodropidae | Bronzinė Chiropsella | AY920786 | AF358103 | GQ849099 | QMG327938 | 0 | 3 | 0 | 2 |
Chiropsalmus quadrumanus | GQ849056 | GQ849079 | GQ849111 | DZUFRJ1104 | 0 | 3 | 0 | 2 |
Simboliai išsamiai aprašyti 1 priede.
KUMIP = Kanzaso universiteto bestuburių paleontologijos muziejus, KUNHM = Kanzaso universiteto gamtos istorijos muziejus MHNG = Muséum d’histoire naturelle de Genève YPM = Jeilio Peabody muziejus USNM = JAV nacionalinis gamtos istorijos muziejus JAMSTEC = Japonijos jūrų ir žemės mokslo ir technologijų agentūra.
Cnidario kūno planas ir jo regeneracija
Cnidarijos turi vieną kūno ašį ir tik du ląstelių sluoksnius – ektodermą ir endodermą, kuriuos skiria ekstraląstelinė matrica, vadinama mezoglėja (4 pav.). Įskaitant įvairius nematocitų potipius, tipiškas cnidary turi apie tuziną morfologiškai atskirtų ląstelių tipų, kaip parodyta 4B pav. Hidra. Tačiau molekuliniu lygmeniu cnidaruose yra didesnė ląstelių tipų įvairovė, nei rodo vien morfologija. Pavyzdžiui, morfologiškai nesiskiriančios nervinės ląstelės gali turėti labai skirtingus genų ekspresijos modelius (Bode, 1992 Galliot ir kt., 2009 Technau ir Holstein, 1996).
Daugelis cnidarijų gali daugintis nelytiškai, pavyzdžiui, užaugindami pumpurus Hidra. Tokiam nelytiniam dauginimuisi reikalinga nuolatinė diferencijuotų ląstelių tipų gamyba. Įrodyta, kad hidrozoanuose aseksualus dauginimasis apima naujų ląstelių susidarymą dalijantis ir vėliau diferencijuojantis. Į Hidra, kuris yra geriausiai ištirtas atvejis, naujos epitelio ląstelės atsiranda dalijantis esamoms epitelio ląstelėms, o neuronai, nematocitai, liaukų ląstelės ir gametos atsiranda iš daugiapotencinių kamieninių ląstelių, vadinamų intersticinėmis ląstelėmis (David ir Murphy, 1977) (apžvalga Bode, 1996 Bosch, 2009). Įdomu tai, kad iki šiol nebuvo pranešta apie intersticines kamienines ląsteles, nepriklausančias Hydrozoa klasei, ir neaišku, kaip diferencijuoti ląstelių tipai atsiranda nelytinio dauginimosi metu šiose kitose cnidarianų klasėse.
Įspūdinga cnidarianų savybė yra jų gebėjimas atsinaujinti. Pavyzdžiui, a Hidra Polipas, padalintas į pusę, per 2–4 dienas atkurs trūkstamas burnos ir aboralines struktūras (Trembley, 1744). Iš tiesų, Hidra galima supjaustyti
20 fragmentų, kurių kiekvienas atkurs pilną polipą (Bode and Bode, 1980). Dar nepaprastiau, Hidra gali būti suskirstytos į ląstelių suspensiją, kuri pakartotinai agreguojant regeneruoja polipus de novo, atitinkantį reakcijos difuzija pagrįstą modelio formavimo mechanizmą (žr. žodynėlį, 1 langelį) (Gierer ir kt., 1972 Technau ir kt., 2000). Technau ir Holšteinas, 1992). Regeneracija viduje Hidra yra morfalaktinis procesas, t. y. jis vyksta mechanizmu, kuriam nereikia dauginimosi ir augimo (Cummings ir Bode, 1984). Šiuo metu dedama daug pastangų, siekiant paaiškinti regeneraciją Hidra molekuliniu lygiu, tiriant konservuotų signalizacijos takų ir transkripcijos faktorių, tokių kaip Wnt kelias ir Brachyury, dalyvavimą (Bielen ir kt., 2007 Broun ir Bode, 2002 Broun ir kt., 2005 Chera ir kt., 2009 Galliot, 2000 Galliot ir kt., 2008 Gee ir kt., 2010 Hobmayer ir kt., 2000 Holstein ir kt., 1991 Holstein ir kt., 2003 Lengfeld ir kt., 2009 Technau ir Bode, 1999). Kitų cnidarių regeneracijos molekulinis pagrindas taip pat pradedamas tyrinėti molekuliniu lygmeniu (Burton ir Finnerty, 2009).
Pagrindinės vystymosi biologijoje naudojamos cnidario modelių sistemos
c2vAKt4CS-G7gK2t7Bb79EwS6aVbtWIxabctKZdc2SgERAUTVMFkyN3O1KgBACKeDmrtQFbmPeUGgDOS3QqqnWXzmNzGrQ__&Key-Pair-Id=APKA6RD3"
III. ONTOGENIJA EDIACARAN MORFOGRUPĖSE
Iki šiol buvo aprašyta ~ 200 Ediacaran makrofosilinių taksonų (Fedonkin ir kt., 2007), ir buvo daug kartų bandyta juos sugrupuoti į glaudžiai susijusių organizmų pogrupius. Iš pradžių daugelis Ediacaran taksonų buvo laikomi išlikusių gyvūnų kladų nariais (pvz., Glaessner, 1984), tačiau pastaruoju metu jie buvo sugrupuoti pagal morfologinį panašumą (Erwin). ir kt., 2011 Grazhdankin, 2014), su tokiomis grupėmis, atstovaujančiomis organizmo klases (o ne kladus). Savo tyrime daugiausia dėmesio skiriame fosilijams, kurios laikomos priklausančiomis trims plačiai pripažintoms morfogrupėms, kurios kartu apima daugelį ginčytiniausių Ediacaran biotos narių: rangeomorfus, dikkinsoniomorfus ir ernietomorfus. Visi šių grupių nariai tam tikru momentu buvo interpretuojami kaip gyvūnai, o kai kurie tyrinėtojai mano, kad visų trijų grupių nariai dalijasi panašiu kūno planu, galbūt nurodant bendrą evoliucijos istoriją (Seilacher, 1989, 1992 Buss & Seilacher, 1994). Mes pritariame morfogrupių naudojimui, nes tai suteikia filogenetinį neutralumą, tačiau pastebime galimybę, kad nesusiję taksonai gali būti sugrupuoti į tokias morfogrupes, o tai gali užgožti filogenetinį signalą. Šiuos rūpesčius gali išsklaidyti nepriklausomi bandymai išspręsti filogenetinius ryšius tarp Ediacaran klasių, kurie suteikė tam tikros paramos kai kurių morfogrupių biologinei tikrovei (Dececchi). ir kt., 2017). Nepaisant to, nors pripažįstame, kad šių morfogrupių sudėtis gali būti ne visiškai nuosekli filogenetiniu požiūriu, manome, kad jos yra naudinga sistema, pagal kurią galima atrinkti Ediacaran makroorganizmo kūno planų skirtumus.
Hoyal Cuthill ir Conway Morris (2017) bandė paaiškinti Ediacaran frondose organizmų skirtumus kaip ekofenotipizmo pasekmes, atsirandančias reaguojant į maistinių medžiagų kiekio pokyčius vandens storymėje įvairiose paleoaplinkose. Šis pasiūlymas gali pateikti alternatyvų morfologinių variacijų paaiškinimą, kitaip interpretuojamą kaip taksonominį arba ontogenetinį. Nors pripažįstame, kad Ediacaran sankaupose yra tam tikrų ekofenotipinių skirtumų, pastebime, kad populiacijos lygmens tyrimai, atliekami su lapuočių organizmais, ir toliau dokumentuoja atskirus taksonominius pokyčius (pvz., Kenchington ir Wilby, 2017). Hoyal Cuthill ir Conway Morris (2017) savo tyrimą grindė tik trimis, anatomiškai atskirais egzemplioriais, atstovaujančiais taksonams, kurie, kaip žinoma, kartu yra patalynės plokštumose (Narbonne). ir kt., 2009), atitinka morfologinius pokyčius, egzistuojančius sankaupose, kurioms taikomi panašūs paleoaplinkos režimai. Kol nebus įrodytas ryšys tarp morfologijos ir aplinkos maistinių medžiagų lygio, mes atsižvelgiame į Ediacaran taksonų dydžio skirtumus, kad atspindėtų ontogeniškumą.
(1) Rangeomorpha
Rangeomorpha (1 pav.) apima organizmus, kurie turi bendrą kūno planą, sudarytą iš nuosekliai pasikartojančių, į lapus panašių, savaime besikartojančių šakų [žr. papildomą Erwino internetinę medžiagą (SOM) ir kt., 2011]. Rangeomorfai buvo iš pažiūros sėslūs organizmai, gyvenę giliųjų ir seklių jūrinių nuosėdų aplinkoje ir yra stratigrafiškai ilgalaikė morfogrupė, apimanti intervalą ∼ 570–541 mln. (Boag, Darroch ir Laflamme, 2016 m. Pu ir kt., 2016). Rangeomorfai gali būti viengaliniai (su vienu akivaizdžiu distaliniu galu: pvz. Charnia masoni), dviterminis (pvz. Fractofusus) arba kelių terminalų (pvz. Bradgatia), o jų šakų išdėstymas buvo pasiūlytas kaip pagrindas atskirti taksonus (Narbonne ir kt., 2009 Brasier ir kt., 2012). Plačiausiai morfogenezė buvo nagrinėjama kosmopolitiniame taksone Charnia masoni, kuri turi daug bruožų, būdingų diapazonomorfams (Brasier ir Antcliffe, 2004, 2009).
A) Charnia masoni
Charnia visų dydžių individai turi panašią grubią morfologiją, turinčias keletą pirminių šakų, esančių dideliu kampu išilgai slydimo simetrijos plokštumos, einančios per centrinę lapo ašį. Atrodo, kad mažiausiems žiedlapių egzemplioriams trūksta stiebo, tačiau manoma, kad visi turi nuosėdomis surištą laikiklį, kad būtų galima pritvirtinti prie jūros dugno (žr. Liu 4b pav. ir kt., 2012). Mažiausių egzempliorių pirminės šakos svyruoja nuo penkių 1,0 cm ilgio egzempliorių iki septynių 1,3 cm egzempliorių (Liu ir kt., 2012). Ilgesni nei ~7 cm egzemplioriai turi aiškų, bet trumpą stiebą, kurio ilgis gali išsišakoti (2b pav., Laflamme). ir kt., 2007 pav. 5.5 Vilbyje ir kt., 2015), taip išskiriant šią savybę nuo diskretiško „nuogo“ stiebo (t. y. neturinčio šakotų poskyrių) kitų diapazonomorfų (Laflamme) ir kt., 2012) ir nerangeomorfiniai frondose taksonai (pvz. Charniodiscus Laflamme, Narbonne ir Anderson, 2004). Tarp pirminių šakų skaičiaus yra platus tiesinis ryšys Charnia masoni ir bendras organizmo ilgis (2 pav.), išskyrus pačius didžiausius egzempliorius, kurie turi proporcingai mažiau šakų, nei būtų galima tikėtis (Wilby ir kt., 2015). Pirminių šakų dydis didėja, kai organizmas ilgėja (Wilby ir kt., 2015). Jokių egzempliorių Charnia buvo pastebėta, kad jie turi daugiau nei keturias hierarchines šakų eiles. Anksčiau surinkti ontogenetiniai duomenys yra gaunami tik iš pirminių šakų, todėl dar reikia nustatyti aukštesnių šakų eilių raidą, o mažiausių egzempliorių atšakų skaičių.
Šie ankstesni pastebėjimai paskatino interpretuoti Charnia kaip auga dėl šakų „įterpimo“ ir vėlesnės infliacijos (Wilby ir kt., 2015). Nuolatinis mažesnis pirminių šakų dydis atskirų lapų viršūniniame regione buvo interpretuojamas kaip distalinės (viršūninės) generacinės zonos įrodymas (Antcliffe ir Brasier, 2007), kai manoma, kad proksimalinės pirminės šakos (arti atramos) buvo pažeistos. santykinai ilgesnis infliacijos skatinamas augimo laikotarpis (2 pav. Antcliffe & Brasier, 2007). Proporcingai mažesnis pirminių šakų skaičius didžiausiuose egzemplioriuose gali reikšti ontogenetinį poslinkį nuo pradinio „įterpimo“ skatinamo augimo etapo prie antrojo infliacijos dominuojančio intervalo su mažesniu šakų pridėjimo greičiu (Wilby ir kt., 2015). Didžiausia Charnia egzemplioriai buvo pasiūlyti kaip neapibrėžto augimo įrodymas, ir atrodo, kad jiems nėra jokių didesnių dydžio apribojimų (Wilby ir kt., 2015 ).
Akivaizdus stiebo nebuvimas Charnia mažesni nei ~7 cm ilgio egzemplioriai gali rodyti, kad jauniausiuose organizmuose stiebo nebuvo (3A, B pav.). Gali būti, kad stiebas ir atrama buvo palaidoti mažuose egzemplioriuose, gulinčiais po išsaugojimo plokštuma. Tačiau šie mažiausi egzemplioriai turi „V“ formos galą prie pagrindo, be jokių užuominų apie bazinių šakų pratęsimą žemyn (3A, B pav.). Jei ankstyvosiose ontogenetinėse stadijose stiebo tikrai nebuvo, jis atsirado tik vėliau gyvavimo cikle (3C–E pav.), sąvoka Charnia turintys vieną distalinį augimo galą (sensu Antcliffe ir Brasier, 2007), tampa abejotinas, nes augimas taip pat būtų įvykęs generacinėje zonoje, esančioje proksimaliniame organizmo gale (pavaizduota 1G pav.). Nors Charnia neabejotinai turėjo savo mažiausias pirmines šakas distaliniame lapijos regione (Antcliffe ir Brasier, 2007), vien šis stebėjimas nėra pavienio, distalinio augimo galiuko įrodymas (taip pat žr. Hoekzema ir kt., 2017 ).
B) Ontogenetinės tendencijos tarp diapazonomorfų
Skirtingų diapazonomorfinių taksonų augimo aiškinimas iš esmės daro prielaidą, kad šakos buvo padalintos iš distalinės augimo zonos (Brasier ir Antcliffe, 2009 Hoyal Cuthill ir Conway Morris, 2014) (1 lentelė), ir palyginkite augimo strategijas tarp diapazonomorfų, atsižvelgdami į infliacinį augimą ir naujų šakų atsiradimas. Atrodo, kad daugelyje vienareikšmių formų augimas vyko panašiai, kaip buvo numanoma Charnia (pvz. Trepassia wardae Laflamme ir kt., 2007), tačiau bendras pirminių šakų skaičius šiek tiek skiriasi, pavyzdžiui, tam tikrų taksonų pirminių šakų skaičiaus viršutinė riba (Laflamme) ir kt., 2012 Liu ir kt., 2016).
Priešingai nei Charnia, Fractofusus (1B pav.) neparodo aiškaus tiesinio ryšio tarp organizmo dydžio ir pirminių šakų skaičiaus (ir ilgio) (Gehling & Narbonne, 2007). Abiejose aprašytose rūšyse Fractofusus, pirminių šakų pluoštų dydis mažėja distaliai abiem kryptimis išilgai augimo ašies, o tai reiškia, kad yra du distaliniai augimo galiukai (t. y. bipolinė augimo ašis), jei daroma prielaida, kad mažiausios šakos taip pat yra jauniausios (Seilacher, 1989 Brasier). ir kt., 2012 ). Fractofusus misrai rodo papildomą dispersiją, kai tarp pirminių atšakų atsiranda asimetrinių „antrinių“ šakų (Gehling ir Narbonne, 2007).
Apibendrinant, manoma, kad diapazonomorfai auga pagal vieną iš dviejų augimo modelių: (i) naujų vienetų „įterpimas“ ir vėlesnė jų infliacija arba (ii) naujų vienetų infliacija be papildomo „įterpimo“ (1 lentelė Gehling & Narbonne, 2007 Bamforth ir kt., 2008 Flude & Narbonne, 2008). Charnia, Fractofusus ir Bradgatia visi turi mažesnes pirmines šakas mažesniuose egzemplioriuose ir Charnia rodo pirminių šakų skaičiaus padidėjimą laikui bėgant (nors toks ryšys nėra matomas žinomose visų diapazonomorfinių taksonų ontogenetinėse stadijose). Visi diapazonomorfai, kurių ontogeniškumas buvo svarstomas, yra laikomi išaugę per šakų atsiradimas iš distaliai esančių generatyvinių zonų, išdėstytų vienos centrinės proksimodistalinės ašies galuose (kaip matoma vienagalėje ir dvigalėje diapazonomorfuose), arba per centrinę ašį ir šoninių, antrinių augimo galiukų susidarymas (t. Bradgatia). Nors skirtingi ontogenetiniai modeliai, aprašyti diapazonomorfuose, gali skirtis nuo modelio, matomo Charnia, mes nerandame jokių vystymosi įrodymų, kurie užkirstų kelią jų įtraukimui į vieną kladą.
(2) Dickinsoniomorpha
Dickinsoniomorpha (4 pav.) apibrėžiama kaip nuosekliai besikartojantys organizmai, turintys anterioposteriorinę diferenciaciją (Erwin). ir kt., 2011 SOM) ir apima gentis Dikinsonija, Džordžija, Vindermerija ir Andiva (Ervinas ir kt., 2011). Tačiau nuomonės dėl šios morfogrupės sudėties skiriasi, todėl buvo pasiūlytos alternatyvios grupės, kai kurios iš jų apima taksonus, pvz. Spriggina (Dzik & Ivantsov, 1999 Grazhdankin, 2014). Dickinsoniomorph taksonai yra apriboti plačiai seklioje jūroje ~559–551 mln. (Waggoner, 2003 Boag ir kt., 2016 ).
A) Dikinsonija
Dickinsonia costata (4D pav.) buvo aprašytas iš sekliųjų jūrinių silicioplastinių fasijų Pietų Australijoje ir Rusijoje. Jis turi maždaug ovalų kontūrą, o distaliai besiplečiantys vienetai kyla iš matomos centrinės vidurio linijos. Vienetai yra ištisiniai per vidurinę liniją (Runnegar, 1982 Gold ir kt., 2015), suteikiantis dvišalę simetriją. D. costata Australijoje svyruoja nuo ~6–250 mm ilgio (Reid ir kt., 2017), kurių dydžio variantai paprastai laikomi skirtingais ontogenetiniais etapais (pvz., Evansas ir kt., 2017 Hoekzema ir kt., 2017). Mažesni egzemplioriai turi mažiau vienetų (tik 12) nei didesni (kurie gali turėti net 74 Sperling ir Vinther, 2010). Trikampė, nedaloma sritis, matoma mažuose egzemplioriuose, apima proporcingai mažesnį kūno plotą vis didesniuose mėginiuose (deltoidinė sritis, pvz., Hoekzema). ir kt., 2017), o tai rodo, kad labai ankstyvose ontogenetikos stadijose vienetų galėjo nebūti (Ivantsov, 2007). Didžiausi vienetai yra arti organizmo vidurio, o ne viename ašigalyje (Sperling & Vinther, 2010 Hoekzema ir kt., 2017). Mažiausių vienetų padėtis dažnai buvo naudojama nustatant augimo zonos padėtį (Runnegar, 1982 Ivantsov, 2007 Evans ir kt., 2017), kuri buvo apibūdinta kaip esanti „užpakalinėje“ padėtyje (Ivantsov, 2007), o vienetai pridedami galutinai (auksas). ir kt., 2015 Evans ir kt., 2017). Auksas ir kt. (2015) seka Jacobs ir kt. (2005) savo „terminalo pridėjimo“ apibrėžime, tačiau pateikia tikrai terminalo generatyvinę zoną (2 pav. ir kt., 2015). Evansas ir kt. (2017) neapibrėžia „terminalo pridėjimo“, o nurodo Gold ir kt. (2015), todėl manome, kad jie taip pat laikosi „terminalo pridėjimo“ apibrėžimo Jacobs ir kt. (2005). Tačiau naujausi darbai tai rodo Dikinsonija vietoj to pridėjo vienetus priešingame poliuje (Hoekzema ir kt., 2017). Pastarieji autoriai apibūdina vienetų augimą organizmų populiacijose, interpretuojamuose kaip kelis ontogenetinius etapus, ir pateikia naujų vienetų diferencijavimo įrodymus nuo paties nediferencijuoto regiono pakraščių. Pagal šį scenarijų, kurį palaikome, generacinė zona Dikinsonija gali būti laikomas išankstiniu (4F pav.). Apsvarstytas tolesnis naujausias darbas Dickinsonia costata pavaizduoti pedomorfinį variantą Tenuis Dikinsonija (kuris turi didesnį vienetų skaičių nei D. costata Zakrevskaya ir Ivantsov, 2017).
Šie pastebėjimai kartu rodo, kad Dikinsonija išaugo „įterpiant“ naujus vienetus, kurie vėliau patyrė infliaciją (žr. Runnegar, 1982 4F pav.). Didesni egzemplioriai turi proporcingai mažiau vienetų, palyginti su jų ilgiu, o tai reiškia, kad vienetų pridėjimo greitis sumažėja (Evansas ir kt., 2017 Hoekzema ir kt., 2017). Tačiau yra įvairių vienetų skaičiaus viename egzemplioriuje, kuris, atrodo, nepriklauso nuo (aktyvaus?) susitraukimo, pastebėtas daugelyje asmenų (Evansas). ir kt., 2017 ). Dikinsonija buvo prieštaringai interpretuojamas, kad būtų parodytas ir iš anksto nustatytas (Runnegar, 1982 Ivantsov, 2007), ir neapibrėžtas (Retallack, 2007) augimo būdas, tačiau akivaizdus dydžio nuokrypių, priklausančių D. costata atrodo, kad deterministinis augimas yra labiau tikėtinas. Rūšis Dikinsonijos reksastačiau gali pasiekti daug didesnius dydžius (~ 43 cm Jenkins, 1992), o tai rodo, kad dar negalima daryti prielaidos, kad visoms būdingas tam tikras augimo modelis. Dikinsonija rūšių.
B) Ontogenetinės tendencijos tarp dikinsoniomorfų
Skirtingai nei Dikinsonija, Andiva ivantsovi (4A–C pav.) nėra abipusiai simetriškas, turintis simetrijos slydimo plokštumą išilgai ašinės vidurio linijos. Andiva turi nedalytą regioną, tačiau tuo tarpu Dikinsonija atrodo, kad šio regiono dydis mažėja organizmui augant, jo proporcijos, palyginti su visu organizmu, atrodo, išlieka. Andiva (Fedonkin, 2002). Andiva skiriasi nuo Dikinsonija keliais kitais atžvilgiais. Pavyzdžiui, atrodo, kad nėra aiškaus ryšio tarp mėginio dydžio ir vienetų skaičiaus. Kaip Andiva, Yorgia waggoneri (4E pav.) taip pat atrodo, kad visuose žinomuose augimo etapuose yra nedalomas regionas (Dzik & Ivantsov, 1999 Ivantsov, 2007). Mažiausias Džordžija egzemplioriai turi 10–12 nepriklausomų vienetų, o didesni egzemplioriai gali turėti iki 70 (t. y. 35 „izomerų poros“ Ivantsov ir Fedonkin, 2001), išdėstytų išilgai slydimo simetrijos plokštumos, prieš Dikinsoniją. Jeigu Dikinsonija, Andiva ir Džordžija yra glaudžiai susiję, teisinga manyti, kad jie turėtų panašiai išdėstytą generatyvinę zoną. Mes randame galimų įrodymų, kad Andiva diferencijuotus vienetus nuo priešingo galo iki nediferencijuoto ploto (t. y. jo antideltoidinis polius, žr. Hoekzema ir kt., 2017), remiantis akivaizdžiai iš dalies diferencijuoto vieneto atpažinimu (4A–C pav.). Nors tai galėtų būti interpretuojama kaip du viršutiniai vienetai, jei šis pastebėjimas teisingas, tai rodo, kad in Andiva, diferenciacija įvyko tikrai galinėje generacinėje zonoje, priešingoje nediferencijuotoje organizmo zonoje. Reikia toliau dirbti su didesniu egzempliorių skaičiumi, tačiau atrodo, kad anksčiau nurodyti morfologiniai skirtumai tarp Dikinsonija (dvišaliai simetriški su proporcingai kintamu deltinio raumens plotu) ir Andiva (slydimo simetrija ir nediferencijuota fiksuoto dydžio pusmėnulio sritis kūno atžvilgiu) gali būti patvirtinta vystymosi skirtumais, kai augimas vyksta skirtinguose organizmų galuose, atsižvelgiant į jų nediferencijuotas sritis. Nesvarbu, ar nediferencijuotas deltinis regionas Dikinsonija ir pusmėnulio sritis Andiva yra homologiški, dar reikia nustatyti. Tačiau mūsų vystymosi palyginimai iškelia galimybę, kad nors Dikinsonija be abejonės, yra tos pačios morfologinės klasės kaip ir kiti „dickinsoniomorph“ taksonai, galiausiai jis gali nepriklausyti tam pačiam kladui.
(3) Erniettomorpha
Ernietomorfai (5 pav.) apibrėžiami kaip nuosekliai besikartojantys organizmai, sudaryti tik iš vamzdinių vienetų, išdėstytų į gnybtus, į maišus arba kanoją panašius bentoso gultus arba plokščius kilimėlius (SOM of Erwin). ir kt., 2011) šis apibrėžimas aiškiai apima platų morfologijų spektrą. Ernietomorfai yra svarbios naujausių Ediacaran makrofosilijų kompleksų Namibijoje (∼ 550–541 mln.) (Darroch) sudedamosios dalys. ir kt., 2015 Boag ir kt., 2016), ir Nevada (Smith ir kt., 2017), tačiau jų biologija mažai suprantama. Tik du taksonai, Ernietta platauensis (į maišelį panaši forma) ir Pteridinium simplex (į kanoją panaši forma), neseniai buvo atliktas išsamus tyrimas (Elliott ir kt., 2011 , 2016 Ivancovas ir kt., 2016 ). Pteridinium simplex yra plačiausiai ištirtas ernietomorfas iš ontogenetinės perspektyvos, tačiau ar jo augimo strategija plačiai taikoma visiems ernietomorfams, yra ginčytina, atsižvelgiant į šios grupės morfologinius skirtumus.
A) Pteridinium simplex
Pavyzdžiai Pteridinium gali smailėti viename arba abiejuose galuose, o smailėjantis galiukas anksčiau buvo laikomas augimo galiu (Grazhdankin ir Seilacher, 2002 Laflamme, Xiao ir Kowalewski, 2009). Pteridinium todėl buvo įvairiai laikomas ir vienpoliu (Grazhdankin ir Seilacher, 2002), ir dvipoliu (Laflamme). ir kt., 2009), nors kai kuriuose egzemplioriuose smailėjančio galo nebuvimas gali atspindėti tafonominį šališkumą (Seilacher, 1989). Tolimiausias blokas gali būti išdėstytas abiejose centrinės siūlės pusėse, o tai rodo Pteridinium nuosekliai pridėjo vienetų skirtingose mentėse (Tojo ir kt., 2007, nors žr. Laflamme ir kt., 2009 ). Pteridinium Anksčiau buvo manoma, kad jis auga daugiausia dėl to, kad laikui bėgant „įterpiami“ nauji vienetai (Laflamme ir kt., 2009), tačiau panašu, kad vieną morfologinį rodiklį išaugo ir stebima jau egzistuojančių vienetų infliacija (Grazhdankin & Seilacher, 2002). Manoma, kad 6 cm ilgio egzemplioriai yra nesubrendę (Grazhdankin ir Seilacher, 2002), tačiau nėra dokumentuotų egzempliorių, kurių dydis būtų panašus į mažiausių diapazonomorfų ir dikinsoniomorfų (ty 10 mm ar mažesnių) egzempliorių.
B) Ontogenetinės tendencijos tarp ernietomorfų
Vienintelis kitas ernietomorfas, apie kurį yra pakankamai duomenų, kad būtų galima nustatyti ontogenetinę informaciją, yra Ernietta platauensis (5C pav.). Skirtingai nei Pteridinium, vienetų skaičius išlieka santykinai pastovus (23–28 abiejose organizmo pusėse) egzemplioriuose, kurių bazinis plotis yra 35–55 mm (žinomas dydžių diapazonas 30–80 mm pločio Bouougri). ir kt., 2011). Tai rodo, kad augimas pirmiausia įvyko dėl vienetų infliacijos, o ne dėl nuolatinio jų įterpimo, bent jau didesniuose egzemplioriuose (Ivantsovas). ir kt., 2016). Tačiau buvo daug diskusijų apie tai, kas yra „nepilnametis“ Ernietta (Hahn & Pflug, 1985 Runnegar, 1992 Schopf & Klein, 1992 Elliott ir kt., 2016), todėl susilaikome nuo ontogenetinės šio taksono analizės. Kiti ernietomorfiniai taksonai, pvz Swartpuntia (5D pav.) (Narbonne, Saylor ir Grotzinger, 1997), jų morfogenezės požiūriu buvo skiriama palyginti mažai dėmesio. Kad būtų galima patikimai įvertinti ernietomorfų morfogenezę, reikia iš naujo įvertinti, kas yra šios grupės narystė. Todėl šiuo metu neįmanoma palyginti ontogenetinių procesų tarp ernietomorfų ir taip įvertinti šios morfogrupės naudingumą.
V. POVEIKIS VYSTYMOSIOS EVOLIUCIJAI
Vystymosi įrodymai patvirtina metazoaninį giminingumą diapazonomorfams ( 7 B pav.). Jų daugialypės ašinės augimo zonos, taip pat asimetrinė slydimo simetrijos plokštuma, matoma visais žinomais gyvenimo tarpsniais, prieštarauja daugeliui dvišalių priklausomybių, tačiau pastebime, kad dvišaliuose taksonuose, įskaitant echinoidus, žinomos slydimo simetrijos formos (pvz., tarp plokščių tarpambulinė zona) ir graptolitai (pvz Eoglyptografas). Taip pat yra retų pranešimų apie dvišalę simetriją esant aukštesnei išsišakojimui kai kuriuose diapazonomorfuose (Flude & Narbonne, 2008 m. 3D, 4A, 5C pav.), galintys atskleisti šių organizmų ašinio modelio sudėtingumą ir iliustruoti, kad simetrija gali neatspindėti. patikimas filogenetinis Ediacaran taksonų rodiklis.
Atrodo, kad diapazonomorfai turi vieną pagrindinę kūno ašį ir vieną šoninę šakojasią ašį, o tai labai panašu į įvairius cnidarinius organizmus (Watanabe ir kt., 2014), su kuriais jie taip pat turi vystymosi panašumų, t. y. konservuota forma ir potenciali generatyvinės zonos padėtis. Kol kas negalima atmesti galimybės, kad diapazonomorfai turėjo trečią kūno ašį (panašią į nugaros ir ventralinę ašį), tačiau mažai tikėtina, kad yra įrodymų, leidžiančių manyti, kad kai kurie diapazonomorfai buvo identiški iš abiejų ‘ pusių’ (pvz., 3 pav. Seilacheryje). , 1992 5.2 pav. Wilby ir kt., 2015 m., nors žr. Gehling & Narbonne, 2007, kad aptartumėte tafonomines priežastis, kodėl trečioji mentelė negali būti išsaugota Fractofusus). Paprastai kempinės aiškinamos kaip turinčios tik vieną pagrindinę kūno ašį, tačiau kūno ašių skaičiaus sumažėjimas gali būti supaprastinimo pasekmė (pvz., Ferrier, 2015). Todėl negalima atmesti galimybės, kad diapazonomorfai patenka į metazoaninį kamieną arba, iš tikrųjų, į bendrą poriferų grupę.
Rangeomorfai neparodo nei tikrosios radialinės, nei dvišalės simetrijos, bet tikimybę, kad diapazonomorfams patinka Charnia parodyta biradialinė simetrija gali būti informatyvi. Jei diapazonomorfai priklauso eumetazoan stiebui, galimas jų dvišaknis simetrijos turėjimas gali patvirtinti mintį, kad dviskiltis buvo dvišalės simetrijos metazoanuose pirmtakas (Martindale & Henry, 1998). Tai ypač svarbu atsižvelgiant į tai, kad patys diapazonomorfai galėjo turėti dvišalę simetriją mažesnėmis šakomis (Flude & Narbonne, 2008). Arba preliminari dviradialinė simetrija galėtų paremti idėją, kad ankstyvieji metazoanai eksperimentavo su radialinės simetrijos variantais, nepriklausomais nuo filogenezės (taip pat žr. spėjamą kamieno𠄌tenoforą Eoandromeda kuri demonstruoja oktoradialinę simetriją, triradialinę formą Tribachidium, tetraradialinis Konomedusitai, ir penkiaradialinis Arkarua Xiao & Laflamme, 2009).
Dikinsonija, kaip ir diapazonomorfai, atrodo, kad jie turi vieną pagrindinę kūno ašį ir vieną šoninę ašį, todėl nepakanka įrodymų, kad būtų galima nustatyti diferenciaciją trečioje ašyje [nors žr. Evansą ir kt. (2017) aptarimui Dikinsonija 𠆊ukštis’]. Mes išsprendžiame Dikinsonija kaip visos‐ grupės Metazoa narys ( 7 B pav.), greičiausiai visos Placozoa ir Eumetazoa grupės narys, remiantis pirmiau pateiktais vystymosi įrodymais, kartu su akivaizdžiu gebėjimu aktyviai judėti (žr. Hoekzema ir kt., 2017).
Svarstymas Eoandromeda octobrachiata kaip stiebas𠄌tenoforas (Tang ir kt., 2011), buvo bandoma rasti homologiją tarp radialinių ir neradialinių Ediacaran taksonų kūno ašių. Asimetriška galvos sritis Džordžija buvo spekuliatyviai palygintas su dviem iš trijų šakinių struktūrų, sudarančių Tribrachidiumas (Budd & Jensen, 2017), o tai reiškia ašinę homologiją tarp nugaros dalies ventralinės ašies‐ Tribachidium ir dikkinsoniomorfų 𠆊nteroposterior’ ašis. Nesant asimetrinės nedalomos srities kai kuriuose dikinsoniomorfuose ir net kai kuriuose Dikinsonija egzempliorių, nemanome, kad yra pakankamai pagrindo šias ašis laikyti homologiškomis.
Jei Dickinsoniomorpha narius galima išspręsti naudojant dvišalius simbolius, jie gali būti informatyvūs dėl dvišalių simbolių atsiradimo. Vystantis metamerizmui, apibrėžta forma (t. y. iš anksto nustatytas vienetų skaičius) greičiausiai atsirado vėliau, gerokai po pradinio tikrosios metamerizmo atsiradimo (Vroomans, Hogeweg, & Tusscher, 2016). Į Dikinsonija, skirtingų dydžių organizmai rodo kintamą vienetų skaičių, todėl vienetų skaičius neatrodo iš anksto nustatytas (Evansas ir kt., 2017 Hoekzema ir kt., 2017). Todėl, jei Dikinsonija buvo tikrai metamerinis (ir tam reikia atlikti būsimą darbą), atrodo, kad iškastiniai duomenys sutampa su šiomis ankstesnėmis teorinėmis prognozėmis. Įdomu tai, kad viduje išliko tariamų vidinių anatominių struktūrų padėtis Dikinsonija (pvz., Dzik & Ivantsov, 2002 Zhang & Reitner, 2006) nekoreliuoja su matomų vienetų, laikomų organizmo išorėje, padėtimis. Jei šios struktūros atspindi tikras biologines ypatybes ir šie organizmai buvo tikrai suskirstyti į segmentus, jie turėjo būti heteronomiški (t. y. kai segmentai nėra tapatūs) ir turėti žymes. Nors tikėtina, kad visos trys pagrindinės segmentuotos dvišalės grupės sukūrė segmentaciją nepriklausomai viena nuo kitos, atrodo, kad homonominė būsena yra pleziomorfinė nariuotakojams ir anelidams (yra šių kladų stiebo linijose, jei atmesime labai išvestas žymes galvos sritys, pvz., Parry, Vinther, & Edgecombe, 2015 Ortega‐Hernández, Janssen, & Budd, 2016), tuo tarpu heteronominė segmentacija atrodo pleziomorfinė stuburiniams gyvūnams (pavyzdžiui, stuburiniams stulpeliai ir kt., 2005)]. Todėl pastebime, kad dikkinsoniomorfai nėra patogiai įsitaisę anelidų ar nariuotakojų stiebų linijose dėl jų iš pažiūros heteronominės būklės. Tačiau akordų diagnostikos simbolių nebuvimas reiškia, kad jie taip pat negali būti suderinti su akordais. Todėl, jei Dickinsoniomorpha nariai nustatomi kaip segmentuoti, pagal šį scenarijų labiausiai tikėtina, kad jie atstovauja dvišalei grupei, kuri savarankiškai priėmė segmentuotą formą.
Kitas aspektas yra tai, kad kai kurie dickinsoniomorphs (galbūt labiausiai Džordžija) rodo slydimo simetriją, o ne dvišalę simetriją, o tai reiškia, kad pagal scenarijų, kai dikkinsoniomorfai sudaro nuoseklų kladą, bet kokie ‘segmentai’ vidurinėje linijoje būtų nenutrūkstami. Tada iškyla dvi galimybės: Džordžija nėra suskirstytas į segmentus, bet turi išorinių anuliacijų, kurios gali būti arba nebūti tikrojo segmentavimo pirmtakas arba atvirkščiai, Džordžija rodo išvestinio segmentavimo formą, panašią į tą, kuri šiandien matoma ilgosios gemalų juostos vabzdžiuose, kur ‘segmentai’ nėra pagrindinis vienetas. Tokiais atvejais parasegmentai kerta segmentų ribas (Martinez𠄊rias & Lawrence, 1985) ir modeliuoja tam tikrų vabzdžių embrionus (pvz., Drosophila).
Šių organizmų, patenkančių į Metazoa, išskyrimas pats savaime nepadeda mums išsiskirti tarp galimų jų kūno ašių. Iš esmės tiesa, kad kempinės turi vieną pagrindinę kūno ašį, diploblastai – dvi, o triploblastai – tris, ir kad šios pagrindinės ašys yra nubrėžtos tais pačiais keliais ir gradientais, todėl gali būti homologiškos (pvz., Leiningerio). ir kt., 2014). Besparniais‐susijusios integracijos vietos (Wnt) raštas per burnosoralinę ir priekinę–užpakalinę ašį (pvz., Holstein, 2012) gali reikšti, kad pirminė ašis per Eumetazoa yra homologinė, o panašus Wnt raštas pirminėje kūno ašyje. pirminė kūno ašis visoje Metazoa gali būti homologinė (Leininger ir kt., 2014). Panašiai, kaulų morfogenetinio baltymo (BMP) signalizacija per direktyvą ir dorso‐ventralines ašis (Matus ir kt., 2006 Genikhovičius ir kt., 2015) gali reikšti homologiją tarp Eumetazoa arba ne. Tačiau daugelyje gyvūnų grupių pastebimi dideli ašiniai modeliai, todėl naudojant vien morfologiją gali būti sunku identifikuoti net analogiškas ašis (pvz., antrinis penkiakampio kūno plano gavimas jūrų žvaigždėse ir jūros ežiuose supainioja priekinės–užpakalinės ašies nustatymą). . Cnidarams, kaip grupei, beveik būdinga daugybė radialinės simetrijos nukrypimų (galbūt iš dvišalio protėvio Dzik, Baliński, & Sun, 2017), todėl direktyvos ašį sunku atpažinti vien iš morfologijos. Taip pat yra pavyzdžių, kai organizacija išilgai nugaros ventralinės ašies yra apversta tarp nariuotakojų ir stuburinių [t.y.nervų laido padėties pasikeitimas (pvz., Denes ir kt., 2007)]. Daugeliui Ediacaran makroorganizmų, iš kurių daroma prielaida, kad jie atstovauja senovės gyvūnams, būdingi radialinės simetrijos formos, kurios gali būti nepriklausomos nuo filogenezės, todėl sunku nustatyti homologijos taškus. Jei ašies homologiją galima įrodyti filogenetiniu išdėstymu, šios fosilijos gali būti interpretuojamos kaip primityvi kūno planų įvairovė, o tai galbūt rodo, kad šių kūno ašių plokštumų nuoseklūs sutrikimai ir pokyčiai gali būti pleziomorfiniai. Tačiau šie duomenys taip pat įspėja apie problemas, susijusias su homologijos nustatymu tarp diploblastų ir triploblastų kūno ašių, jei Dikinsonija yra išspręsta kaip placozoan arba cnidarian, tada pagrindinė jo kūno ašis apibrėžiama kaip priekinė–užpakalinė (pvz., Erwino SOM ir kt., 2011) yra netinkamas. Kol nebus nustatyta ašies homologija, atrodo protinga kūno ašims apibūdinti vartoti filogenetiškai neutralius terminus.
Baigiamosios pastabos
Tradicinė Staurozoa klasifikacija anksčiau buvo nustatyta remiantis subjektyviomis anatominių panašumų interpretacijomis (Clark, 1863 Haeckel, 1879 Uchida, 1929 Uchida, 1973 Carlgren, 1935). Pateikiame pirmąją klasifikaciją, pagrįstą patikima ir palyginti išsamia filogenetine analize, apimančia apie pusę žinomų staurozoa rūšių (3–5 pav.). Todėl siūlome atlikti pagrindinę taksonominę peržiūrą (7 pav., 7 lentelė) pobūrio, šeimos ir genties lygiais, kad būtų išsaugota taksonų monofilija. Mūsų filogenetinė analizė taip pat leido iš naujo įvertinti pagrindinių veikėjų, naudojamų tradicinėje staurozoanų klasifikacijoje, raidą. Negalėjome pateikti naujų duomenų apie gentis Kyopoda, Stylocoronella, Depastrum, ir Halimocyathus, bet pateikia hipotezes dėl jų filogenetinės padėties, remiantis pranešta morfologija (7 pav., 7 lentelė). Šios hipotezės reikalauja naujo rinkimo ir išsamios morfologijos ir genetikos analizės, kad būtų galima įvertinti jų pagrįstumą.
Medūzos su stiebeliais yra žavūs gyvūnai, turintys savotišką anatomiją, susijusią su jų gyvenimo ciklu. Tolimesni jų atstovų evoliuciniai tyrimai yra ypač reikalingi, kad būtų galima geriau suprasti galimas homologijas, kurias dalijasi ši grupė ir kiti cnidariai. Be to, tokie tyrimai paremtų platų spektrą mokslinių tyrimų, kurie dar nebuvo skirti Staurozoa, pavyzdžiui, išsaugojimui, makroekologijai ir biogeografijai.
Klausimai, kuriuos reikia spręsti
Iš didelių iššūkių, su kuriais susiduria evo-devo, kai kurie vis dar aiškiai atpažįstami kaip orientuoti į evoliuciją arba į vystymąsi. Tai klausimai, trumpai aprašyti kitose dviejose dalyse. Šie klausimai neišsemia daugybės intelektualinių iššūkių, su kuriais susidursime netolimoje ateityje. Be abejo, tikslios prognozės apie evo-devo ateitį yra neįmanomos (Hall, 2012), tačiau galimybė, o kartu ir atsakomybė, iš dalies yra mūsų rankose, kad nukreiptume valtį į intelektualiai naudingus kelius. Jau stebime, kaip mūsų disciplina plečia savo taikymo sritį, tyrinėdama savo ribas kitų disciplinų, ypač ekologijos, link (eko-evo-devo, pvz., Hall, 2003 Gilbert ir Epel, 2008 taip pat evo-devo prieš nišų kūrimą, pvz., Laland ir kt. al., 2008), bet ir etologija (pvz., Bertossa, 2011) ir kalbos mokslai (pvz., Hoang ir kt., 2011 Hall, 2013). Ateities pažanga visomis šiomis kryptimis yra sveikintina, tačiau tikiuosi, kad daug didesnė pažanga bus padaryta dėl poveikio, kurį evo-devo galiausiai turės savo pagrindinių disciplinų pagrindams ir tyrimų darbotvarkėms.
Evo-devo poveikis evoliucinei biologijai jau matomas tiek, kad evo-devo yra aiškiai laikoma viena iš disciplinų, kurios rezultatai negali būti patenkinamai pritaikyti šiuolaikinės sintezės rėmuose, bet iš esmės prisidės prie naujos. Išplėstinė sintezė (Pigliucci ir Müller, 2010). Pabrėždamas laukiamą evo-devo vaidmenį tokiame konceptualiame išplėtime, Gilbertas (2009) pasiūlė, kad evo-devo ilgainiui taps evoliucinės biologijos sinonimu.
Nepriklausomai nuo būsimos Išplėstinės sintezės programos kurso ir sėkmės, šiuo metu populiarus dėmesys evo-devo evoliucijai sukėlė rimtą evo-devo pasekmių kitai tėvų disciplinai, ty vystymosi biologijai, nepaisymą. Lyginant su evoliucine biologija, vystymosi biologija turi daug mažiau išplėtotus teorinius pagrindus (Minelli ir Pradeu, 2014), todėl jos tema, vystymasis, retai apibrėžiama ir paprastai apibrėžiama grynai operaciniais terminais, kai pokyčiai progresuoja nuo kiaušinėlio iki suaugęs. Iki šiol ši naïve vystymosi samprata taip pat buvo paplitusi evo-devo ir turėjo rimtų neigiamų pasekmių, pvz., gana absoliutų vienaląsčių nepaisymą ir pernelyg didelį dėmesį ankstyvosioms embriono stadijoms, kenkiant kitiems vystymosi segmentams. Tačiau ilgainiui pradedame suprasti, kad vystymosi evoliucija nėra tik raidos grafiko pokyčių, kurie yra atsakingi už snapo formos ar priedėlio funkcijos pasikeitimą, serija. Evoliucija sukūrė ir nuolat kuria naujus būdus, kaip vystytis, galvoti apie perėjimą nuo tiesioginio vystymosi prie netiesioginio vystymosi ir atvirkščiai – kelių kartų gyvavimo ciklų raida, kai motinos įtaka palikuonims yra labai įvairaus laipsnio, tiek mitybos, tiek morfogenetine prasme. Evoliucija taip pat sukūrė ir nuolat kuria naujus būdus, kaip genetinę ir aplinkos informaciją paversti nuspėjamomis pokyčių sekomis, nuolat judant pirmyn ir atgal plastiškumo ir genetinio determinizmo ribą. Be to—ir tai apskritai nepastebimas vystymosi ir jo evoliucijos aspektas, galutinis vystymosi sekos rezultatas gerokai viršija morfologijos dimensiją, taip pat apima “laikinius fenotipus” (Minelli ir Fusco, 2012) ir susijęs elgesio repertuaras. Pagalvokite, pavyzdžiui, apie chronologinį tikslumą, kurį kai kuriose Šiaurės Amerikos cikadose (Magicicada spp.) branda pasiekiama praėjus lygiai 13 ar 17 embrioninio ir poembrioninio vystymosi metų. Šie reiškiniai negali būti suderinti su tradiciniu požiūriu į vystymąsi kaip morfologinių pokyčių seką, deterministiškai kontroliuojamą genetinės programos, pradedant kiaušiniu ir pereinant per vis sudėtingesnius etapus, galiausiai baigiant suaugusio žmogaus gamyba. Vystymasis yra daug daugiau nei tai, jis taip pat yra įvykių laikas pagal pokyčių seką, o genomo instruktuojantis vaidmuo ir kiaušinėlio bei suaugusiojo, kaip natūralios vystymosi ribos, reikšmė yra daug mažiau absoliuti. mažiau pamatinis, nei priimta tradiciškai.
Galų gale, norint peržiūrėti (lankstesnę ir išsamesnę) plėtros koncepciją, reikės iš naujo peržiūrėti evo-devo' mokslinių tyrimų darbotvarkę. Tai atvers kelią pagaliau išspręsti esmines problemas, susijusias su evoliucijos pagrindiniais bruožais, pradedant ląstelių diferenciacija ir baigiant sudėtingų gyvavimo ciklų diegimu. Tai, mano nuomone, yra labai dideli iššūkiai mūsų disciplinai. Prie jų grįšiu paskutinėje dalyje.
Trachilinos (Cnidaria: Hydrozoa) filogenetika su naujomis įžvalgomis apie kai kurių probleminių taksonų evoliuciją
Kai kurie iš įdomiausių ir paslaptingiausių cnidarių yra priskiriami hidrozoanų poklasiui Trachylina. Nepaisant to, kad rūšių gausa yra gana menka, klade yra keturi taksonai, kuriems paprastai suteikiamas eilės statusas: Actinulida, Limnomedusae, Narcomedusae ir Trachymedusae. Mes pateikiame molekulinius duomenis (mitochondrijų 16S ir branduolinius mažų ir didelių subvienetų ribosomų genus), kad galėtume išspręsti filogenetinių santykių klausimą Trachilinoje. Stebėtina, kad mažybinė polipo forma Microhydrula limopsicola (priskiriama Limnomedusae) iš tikrųjų yra anksčiau nežinomas Stauromedusae rūšies gyvenimo etapas. Mūsų duomenys patvirtina, kad intersticinė forma Halammohydra sp. (Actinulida) yra kilęs iš holopelaginių tiesiogiai besivystančių protėvių, greičiausiai iš trachimedūzų šeimos Rhopalonematidae. Įrodyta, kad Trachymedusae yra difiletiniai, o tai rodo, kad polipo stadija buvo prarasta nepriklausomai mažiausiai du kartus trachilino evoliucijos metu. Narcomedusae palaikoma kaip monofilinė grupė, greičiausiai taip pat kilusi iš trachimedūzų protėvių. Galiausiai, kai kurie duomenys, nors ir riboti, rodo, kad kai kurių trachilininių rūšių pavadinimai nurodo paslaptingas rūšis, kurios dar turi būti surūšiuotos taksonomiškai.
Pagalbinė informacija
Failas S1
Pirminis transkriptų, skirtingai išreikštų Wnt3-MO, palyginti su neinjektuotais embrionais, identifikuotais DGE (+/− 5.0 z-balo ribos) sąrašas su numanomomis tapatybėmis, domeno analize, z-balais, apskaičiuotais trims MO– sušvirkštiems embrionams sąlygos, prisijungimo numeriai ir DGE klasės, priskirtos Wnt3-MO ir Fz1-MO atsakams (žr. tekstą).
Failas S2
Filogenetinės analizės (naudojant PhyML) ortologijai nustatyti Clytia Šiame tyrime išsamiai ištirtos sekos: Antp šeima (HD02, Six4/5 ir Gsc) T-box šeima (Tbx, Bra1, Bra2) Pax šeima (PaxA), Notum šeima (NotumA, NotumO) Botch šeima (Botch1 ir Botch2) Dkk DMRT-E Forkhead šeima (FoxA, FoxC, FoxQ2a, FoxQ2b, FoxQ2c,) Frizzled/sFRP šeima (sFRP-A, sFRP-B, Fz1, Fz2, Fz3, Fz4) Dan šeima (Dan1) Hlh šeima (HlhIE2c)1 Hlh Mos šeima (Mos1, Mos2, Mos3) Erg Myb Znf pošeimiai, skirti ZnfO, ZnfA ir Znf845. BZip, Asp, Amt, Sulf filogenetinė analizė nebuvo atlikta tik vieną kartą Clytia rastas homologas. Hidra ortologai pateikiami S5 faile. Atkreipkite dėmesį, kad tik Clytia buvo įtraukti šiame tyrime nurodyti genai, o ne kiti susiję Clytia sekos. Išsamią informaciją apie naudojamus duomenų rinkinius rasite skyriuje Medžiagos ir metodai.
Failas S3
Antrinis Wnt3-MO skirtingai išreikštų sekų sąrašas, palyginti su neinjektuotais embrionais, identifikuotais DGE, kurių z balai yra už +/− 5,0 ribos, bet didesni nei +3,3/mažiau nei 𢄣.3.
Failas S4
Papildomų pasirinktų nuorašų išraiškos modeliai. Savo vietoje FoxQ2c (A) NotumO (B) WegO3 (C) Gooseco (D) sFRP-A (E) ir Tbx (F) hibridizacijos profiliai. FoxQ2c rodo IE tipo šabloną, NotumO, WegO3 ir Gooseco rodo O tipo modelius, sFRP-A ir Tbx – A tipo modelius. Koreliacija su DGE atsakais galioja visais atvejais (žr. 1 lentelę). Mastelio juostos ir skydelio struktūra, kaip parodyta 2 ir ir 3 paveiksluose 3 .
Failas S5
Hidra ortologai Clytia genų analizė iš genominių ir transkriptominių duomenų, taip pat informacija apie skirtingą raišką, jei įmanoma Hidra audiniai [25]. Ortologija buvo patvirtinta filogenetine (PhyML) analize glaudžiai susijusių sekų iš cnidarians.
Failas S6
Savo vietoje pasirinktų D tipo modelio transkriptų hibridizacijos analizė neapdorotose (kairėje plokštėse) ir Wnt3-MO sušvirkštose (dešinėje plokštėse) ankstyvosiose gastrulėse. A: ZpdA nuorašai B: Botch2 nuorašai, C: Asp nuorašai. Ląstelės, turinčios didelę ekspresiją ektodermos blastocoelariniame paviršiuje, buvo pastebimos (siauros). Visi kontroliniai embrionai yra orientuoti taip, kad oralinis polius būtų viršuje. Geno tapatybė rodoma kiekvienos plokščių poros apatiniame dešiniajame kampe. Mastelio juosta 50 µm.
Failas S7
Išsami informacija apie visus šiame tyrime naudotus anksčiau neskelbtus morfolinus, įskaitant injekcijų dozes ir sekas.
Failas S8
Konfokaliniai kontrolinių ir morfolino embrionų, fiksuotų po maždaug 48 AG, ir faloidinu nudažytų vaizdų, kad būtų galima vizualizuoti ląstelių kontūrus (AH, L, M, PR) arba antitubulino imunofluorescenciją (raudona) ir branduolinį dažymą Hoechst arba TOPRO-3 dažais (mėlyna). ) (IK, N, O, S). Endogeniškai išreikštas GFP-1 [92] suteikė planula ektodermos žymeklį (žalia P, T, U). Oraliniai stulpai yra viršuje visuose vaizduose. Neinjektuotos planulės lervos (A) parodė gerai apibrėžtus, epitelizuotus ektodermos ir endoderminius sluoksnius. WegO1 (B), Bra1 (C) ir Bra2 (D) parodė endodermos trūkumą su vis dar rastomis tuščio blastokoelio sritimis (žvaigždutės), taip pat likusiomis ektoderminėmis ląstelėmis, besikaupiančiomis link aboralinio poliaus (baltos rodyklės). Šis WegO1-MO embrionų defektas buvo daug silpnesnis. FoxQ2c-MO (E) ir WegIE2-MO (F) embrionai parodė labai sutrikusius endoderminius sluoksnius (juodos rodyklės). WegA1-MO injekcija sukūrė įvairaus dydžio endoderminių ląstelių agregatus, kai kuriais (G, I), bet ne visais (H) atvejais padengtus plonu ektoderminių ląstelių sluoksniu. HD02-MO (LP) ir WegD1-MO (QT) embrionai turėjo labai sutrikusią morfologiją, kuriai būdingas bazinės sluoksnio pažeidimas tarp endodermos ir GFP ekspresuojančių ektodermos sluoksnių (baltos rodyklės P ir T lyginant su nesušvirkšta plokštuma U) . WegD1-MO embrionai buvo užpildyti neorganizuotais ląstelių lakštais ir neturėjo centrinės ląstelių sunaikinimo juostos, būdingos normaliam endoderminės ertmės susidarymui. Antitubulino dažymas atskleidė neuritus panašių procesų ryšulius HD02-MO embrionų ektodermos ir endodermos sąsajoje, prieštaraujančią tvarkingesnei nesušvirkštų embrionų organizacijai (rausvos rodyklės konfokaliniuose vaizduose atitinkamai O ir K, įgytos šiame lygyje) ir šio sluoksnio trūkumas WegD1-MO embrionuose (S). Mastelio juosta 50 µm.