Informacija

Cnidario gyvavimo ciklas, ontogenetinio polimorfizmo atvejis?

Cnidario gyvavimo ciklas, ontogenetinio polimorfizmo atvejis?

We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

KZ OD nk Td rf Fe Nh Lg VW WK MD Xa gu bV Pt dn YO

Cnidarians turi sudėtingą gyvenimo ciklą, kuris paprastai vyksta taip:

  1. Kiaušinių liukai lerva.
  2. Lerva apsigyvena jūros dugne ir virsta sėsle polipai.
  3. Polipai yra strobilizuojami ir nelytiškai atsiranda pumpurai nuo jaunų, laisvai plaukiojančių medūzos.
  4. Medūzos ilgainiui subręsta ir dauginasi lytiškai, kad susilauktų naujų kiaušinėlių.

Atsižvelgiant į morfologinius ir fiziologinius trijų formų (lervos, polipų, medūzų) skirtumus ir į tai, kad kiekviena forma turi atskirą cnidario vystymosi stadiją (ty ontogeniją), ar būtų teisinga sakyti, kad cnidario gyvenimo ciklas yra "ontogeninis polimorfizmas"?


Aišku, kad būtų. Paprastai kaip pavyzdį naudočiau holometabolinius vabzdžius (kiaušinį, lervą, lėliuką, suaugusįjį), bet cnidarians tikrai atitinka pagrindinius reikalavimus, kuriuos apima frazė „ontogeninis polimorfizmas“. Atrodo, kad spaudimas ieškant / nustatyti maisto šaltinius ir pabėgti nuo grobuonių konkurencinėje aplinkoje paskatino Cnidaria ir Insecta siekti šios evoliucinės strategijos, nors tai vis dar yra aktyvių tyrimų sritis (bent jau vabzdžių srityje).


Anthozoa klasė

Anthozoa klasės nariai turi tik polipų morfologiją ir aplink burnos angą turi cnidocitais padengtus čiuptuvus.

Mokymosi tikslai

Nustatykite anthozoa prisitaikymo savybes

Key Takeaways

Pagrindiniai klausimai

  • Anthozoanai yra jūros anemonai, jūros rašikliai ir koralai.
  • Anthozoanų ryklė (praryja ir valgo maistą) veda į skrandžio ir kraujagyslių ertmę, kurią dalija mezenterijai.
  • Anthozoanose gametas gamina polipas, jei jos susilieja, iš jų susiformuos laisvai plaukianti planulinė lerva, kuri, radusi optimalų substratą, taps sėsli.
  • Jūros anemonijos ir koralai yra anthozų pavyzdžiai, kurie sudaro unikalius abipusius santykius su kitomis gyvūnų rūšimis, tiek jūros anemonijos, tiek koralai gauna naudos iš partnerių teikiamo maisto.

Pagrindinės sąlygos

  • mezenterija: bestuburiams jis apibūdina bet kokį audinį, dalijantį kūno ertmę į pertvaras
  • cnidocitas: kapsulė, kai kuriems žmonėms, turintis spygliuotą srieginį vamzdelį, kuris sukelia paralyžiuojamą įgėlimą
  • hermatipinis: koralų, kurie stato koralinius rifus

Anthozoa klasė

Anthozoa klasė apima visus cnidarius, kurie turi polipo kūno planą, kitaip tariant, jų gyvenimo cikle nėra medūzos stadijos. Pavyzdžiai yra jūros anemonai, jūros tvarsčiai ir koralai, kurių apytikslis skaičius aprašytų 6100 rūšių. Jūros anemonai paprastai būna ryškiaspalviai ir gali būti 1,8–10 cm skersmens. Šie gyvūnai dažniausiai yra cilindro formos ir yra pritvirtinti prie substrato.

Anthozai: Jūrinis anemonas (a), kaip ir visi anthozai, turi tik polipo kūno planą (b).

Jūros anemono burną supa čiuptuvai, kuriuose yra cnidocitų. Jie turi įpjovas primenančias burnos angas ir ryklę, kuri yra raumeninė virškinimo sistemos dalis, skirta maistui nuryti ir pasisavinti. Jis gali išsiplėsti iki dviejų trečdalių kūno ilgio, kol atsidarys į skrandžio ir kraujagyslių ertmę. Ši ertmė yra padalinta į kelias kameras išilginėmis pertvaromis, vadinamomis mezenteriais. Kiekvieną mezenteriją sudaro vienas ektoderminis ir vienas endoderminis ląstelių sluoksnis, tarp kurių yra mezoglea. Mesenterijos nepadalija skrandžio ir kraujagyslių ertmės iki galo, mažesnės ertmės susilieja ties ryklės anga. Atrodo, kad mezenterijų adaptacinė nauda yra maistinių medžiagų įsisavinimo ir dujų mainų paviršiaus ploto padidėjimas.

Jūros anemonai minta mažomis žuvimis ir krevetėmis, dažniausiai imobilizuodami grobį naudodami cnidocitus. Kai kurie jūros anemonai užmezga abipusį ryšį su krabais atsiskyrėliu, prisitvirtindami prie krabo kiauto. Šiuose santykiuose anemonas maisto daleles gauna iš grobio, kurį pagauna krabas, o krabą nuo plėšrūnų saugo geliančios anemono ląstelės. Anemonų žuvys arba klounai gali gyventi anemone, nes yra atsparūs toksinams, esantiems nematocistose. Kitas anthozo tipas, kuris sudaro svarbius abipusius santykius, yra rifų kūrimo koralas. Šie hermatipiniai koralai remiasi simbioziniu ryšiu su zooksantelėmis. Koralas įgyja fotosintezės galimybes, o zooksantelės naudos naudodamos azoto atliekas ir anglies dioksidą, kurį gamina cnidarų šeimininkas.

Anthozoans išlieka polipoidas visą savo gyvenimą. Jie gali daugintis nelytiškai, formuodami pumpurus arba suskaidydami, arba lytiškai, gamindami lytines ląsteles. Abi lytines ląsteles gamina polipas, kuris gali susijungti, kad susidarytų laisvai plaukianti planulės lerva. Lerva nusėda ant tinkamo substrato ir išsivysto į sėdimą polipą.


Medžiagos ir metodai

Molekulinių duomenų rinkinys

Šiame tyrime paimti 216 hidrozoanų taksonų ir 14 kitų meduzozonų išorinių grupių taksonų yra išdėstyti 1 lentelėje. Filogenetinėje analizėje naudojamos DNR sekos yra iš mažų ir didelių branduolinių ribosomų subvienetų (atitinkamai 18S ir 28S) ir didelių mitochondrijų ribosomų. subvienetas (16S). Visos sekos buvo paimtos iš GenBank, o prisijungimo numeriai pateikti 1 lentelėje. 28S ir 18S DNR sekos buvo suderintos pagal antrinės struktūros modelius, sukurtus Cnidaria (MS Barbeitos, neskelbta). Antrinės struktūros modeliai buvo sukurti pirmiausia pradedant nuo DCSE (De Rijk ir Wachter 1993) anotuotų šablonų iš skleraktininio koralo. Montastraea franksi. 18S šablonas buvo atsisiųstas iš Europos ribosominės RNR duomenų bazės (//bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/rRNA/index.html). 28S, pradinis šablonas iš Schnare ir kt. (1996) buvo naudojamas koduoti į DCSE formatą 28S seka Montastraea franksi (GenBank# AY026375). Antrinės struktūros modeliai buvo toliau tobulinami naudojant visų Cnidaria kategorijų atstovus. Šios analizės sekos buvo suderintos rankomis Genedoc v.2.6.002 (Nicholas ir kt., 1997) pagal modelius (M.S. Barbeitos, pers.comm.). Tie regionai, kurių nepavyko užtikrintai suderinti pagal modelį, buvo patobulinti naudojant MFold (Zuker 2003). Bazių poravimas kamienuose buvo įvertintas naudojant PERL scenarijų Renatonas v0.88 (M.S. Barbeitos, Kanzaso universitetas) ir lygiavimas buvo pataisytas, kad būtų maksimaliai padidintas bazinis poravimas (M.S. Barbeitos, asmeninis bendravimas). Kintamo ilgio kilpos buvo iš naujo suderintos atskirai Muscle (v. 3.7) (Edgar, 2004), kaip įdiegta SeaView (v.4.2.4) (Gouy ir kt., 2010).

Pavyzdžiai su GenBank prisijungimo numeriais, kuponų numeriais, jei yra, ir morfologinių simbolių kodavimu

Taksonominė hierarchija . Rūšis . „GenBank“ prisijungimo numeriai. Kuponas . Personažai .
. . 28s . 18s . 16s . . 1 . 2 . 3 . 4 .
Hidrozoja
Anthoathecata
Aplanulata
Candelabridae Candelabrum cocksiiAY920796 AY920758 AY512520 MHNGINVE29591 2 3 0 1
žvakidės sp. EU879929 EU876530 ? 3 0 ?
Corymorphidae Corymorpha bigelowiEU272563 EU272618 EU448099 KUNHM2829 0 3 0 1
Corymorpha intermediaEU879930 AY920759 AY512526 0 3 0 1
Corymorpha nutansEU879931 EU876558 EU876532 MHNGINVE48745 0 3 0 1
Corymorpha švytuoklėEU879936 EU876565 EU876538 KUNHM2962 1 3 0 1
Euphysa aurataEU879934 EU876562 EU876536 MHNGINVE48753 0 3 0 1
Euphysa tentaculaEU879935 EU876563 EU876537 0 3 0 1
Hydridae Hydra circumcinctaEU879939 EU876568 EU876541 3 3 0 2
Hidra viridissimaEU879940 EU876569 EU876542 3 3 0 2
Hydra vulgarisEU879941 EU876570 EU876543 3 3 0 2
Tubulariidae Ektopleura croceaEU879932 EU876559 EU876533 MHNGINVE34010 2 1 0 1
Ectopleura dumortieriEU879933 EU876561 EU876534 0 3 0 1
Ektopleura gerklosEU879943 EU876572 EU876545 KUNHMDIZ2963 2 1 0 1
Ektopleuros prieplaukaEU883553 EU883547 EU883542 2 1 0 1
Hybocodon chilensisEU879937 EU876566 EU876539 MHNGINVE36023 0 3 0 1
Hibokodonų dauginimasisEU879938 EU876567 EU876540 0 3 0 1
Ralpharia gorgoniaeEU272590 EU272633 EU305482 KUNHM2778 1 3 0 1
Tubularia indivisaEU879942 EU876571 EU876544 2 3 0 1
Zyzzyzus warreniEU272599 EU272640 EU305489 KUNHM2777 2 3 0 1
Capitata
Asyncorynidae Asyncoryne ryniensisGQ424289 EU876578 EU876552 KUNHMDIZ2639 0 0 0 1
Cladocorynidae Cladocoryne floccosaEU272551 EU272608 EU876554 2 0 0 1
Cladonematidae Eleutheria claparedeiGQ424292 GQ424320 AM088486 MHNGINVE34228 0 0 0 1
Eleutheria dichotomaGQ424291 GQ424321 AY512538 0 0 0 1
Staurocladia radiatumGQ424290 EU448096 AM088482 0 0 0 1
Staurocladia WellingtoniEU879948 GQ424323 EU876550 MHNGINVE25379 0 1 0 1
Corynidae Kodonio proliferacijaGQ424302 GQ395318 MHNGINVE49490 0 ? ? ?
Coryne epizoicaGQ424295 GQ395314 MHNGINVE37171 ? 0 0 ?
Coryne eximiaGQ424296 GQ424325 AJ878713 MHNGINVE34009 0 1 0 1
Coryne muscoidesGQ424298 GQ424328 GQ395315 2 1 0 1
Coryne pintneriGQ424303 GQ424330 AJ878717 MHNGINVE31976 2 0 0 1
Coryne pusillaGQ424304 AJ133558 AY512552 MHNGINVE35756 2 1 0 1
Coryne uchidaiGQ424306 GQ424332 GQ395320 MHNGINVE49102 2 0 0 1
Dipurena halterataEU883550 EU883544 AM084261 MHNGINVE31741 0 0 0 1
Polyorchis haplusGQ424317 GQ424344 AY512549 0 ? ? ?
Sarsia loveniiGQ424310 GQ424337 GQ395329 MHNGINVE48736 1 0 0 1
Sarsia princepsEU879947 EU876575 EU876549 0 0 0 1
Sarsia striataGQ424311 GQ424338 GQ395328 MHNGINVE35765 0 0 0 1
Sarsia tubulosaEU879946 EU876574 EU876548 MHNGINVE35763 0 0 0 1
Scrippsia pacificaAY920804 AF358091 AY512551 0 ? ? ?
Stauridiosarsia cliffordiGQ424294 GQ424324 GQ395313 MHNGINVE36025 0 1 0 1
Stauridiosarsia gemmiferaEU879945 EU876573 EU876547 0 0 0 1
Stauridiosarsia nipponicaGQ424299 GQ424329 GQ395333 KUNHM2627 0 0 0 1
Stauridiosarsia ophiogasterEU272560 EU272615 EU305473 KUNHM2803 0 0 0 1
Stauridiosarsia productaGQ424301 GQ424331 GQ395317 MHNGINVE48751 0 0 0 1
Stauridiosarsia reesiGQ424308 GQ424334 GQ395321 0 0 0 1
Hydrocorynidae Hydrocyne miurensisGQ424313 KUNHM2814 0 3 0 1
Milleporidae Millepora sp. EU879950 EU876577 EU876551 1 1 2 0
Moerisiidae Moerisia sp. AY920801 AF358083 AY512534 0 3 0 1
Odessia maeoticaGQ424314 GQ424341 GQ395324 MHNGINVE53642 0 3 0 1
Pennariidae Pennaria distichaGQ424316 GQ424342 AM088481 MHNGINVE29809 1 1 0 1
Porpitidae Porpit porpitaEU883551 GQ424319 AY935322 0 2 3 1
Porpita sp. AY920803 AF358086 0 2 3 1
Velella velellaEU879949 EU876576 EU305487 0 2 3 1
Solanderiidae Solandaria ericopsisEU272593 EU272636 AY512530 MHNGINVE29593 1 1 0 0
Solandaria secundaEU305533 EU305502 EU305484 KUNHM2611 1 1 0 0
Sphaerocorynidae Sphaerocoryne agassiziiGQ424318 GQ395323 0 0 0 1
Zancleidae Zanclea costataEU879951 EU876579 EU876553 MHNGINV26507 0 0 0 1
Zanclea proliferaEU272598 EU272639 KUNHM2793 0 ? ? ?
Filifera I
Eudendriidae Eudendrium californicumEU305513 EU305492 EU305475 KUNHM2858 2 1 1 1
Eudendrium capillareEU305514 EU305476 KUNHM2625 2 1 1 1
Eudendrium glomeratumFJ550440 FJ550583 AM991301 MHNGINVE49717 2 1 1 1
Eudendrium racemosumEU272562 AY787896 MHNGINVE32164 2 1 1 1
Filifera II
incerta sedisBrinckmannia hexactinellidophilaEU272550 EU272607 AM183123 MHNGINVE38148 3 3 0 1
Laingiidae Fabienna sphaericaAY920797 AY920767 AM183133 MHNGINVE33453 0 ? ? ?
Ptilocodiidae Hydrichthella epigorgiaEU272569 EU272622 EU305478 KUNHM2665 1 0 3 1
Proboscidactylidae Proboscidactyla flavicirrataEU305527 EU305500 EU305480 0 0 3 1
Proboscidactyla ornataEU272587 EU272631 EU305481 KUNHM2767 0 0 3 1
Filifera III
Bougainvilliidae Dicoryne conybeareiEU272559 EU272614 AM183141 MHNGINVE32949 2 0 1 1
Hydractiniidae Clava multicornisEU272552 EU272609 EU305471 2 0 0 1
Clavactinia gallensisEU272553 EU272610 EU448101 MHNGINVE33470 2 0 1 1
Hydractinia symbiolongicarpusEU272568 EU272621 FJ214380 2 0 3 1
Podocoryna exiguaAY920802 AF358092 AY512513 0 0 1 1
Podocorynoides minimumaiEU883552 AM183125 0 ? ? ?
Stylasteridae Adelopora crassilabrumEU272541 EU272642 EU645356 USNM1027760 2 1 3 0
Conopora anthoheliaEU305509 EU645429 EU645268 USNM1027755 2 1 3 0
Kriptelio kriptotremaEU272558 EU272641 EU645281 USNM1027758 2 1 3 0
Lepidopora microstylusEU272572 EU272644 EU645329 USNM1027724 2 1 3 0
Pseudocrypthelia pachypomaEU272589 EU272643 EU645280 USNM1027728 2 1 3 0
Filifera IV
Bougainvilliidae Bimeria vestitaEU272548 EU272605 AM183130 2 1 0 0
Bougainvillia carolinensisEU272549 EU272606 0 1 0 0
Bougainvillia fulvaEU305507 EU305490 EU305470 KUNHM2816 0 1 0 0
Bougainvillia muscusFJ550439 FJ550582 AM411410 MHNGINVE48761 0 1 0 0
Garveia annulataEU272564 AY920766 KUNHM2860 2 1 0 0
Garveia griseaEU272588 EU272632 AM183131 MHNGINVE34436 2 1 0 0
Koellikerina fasciculataEU272571 EU272623 AM183129 0 0 0 0
Pachycordyle pusillaEU272579 EU272627 AM183132 MHNGINVE32953 2 0 0 0
Cytaeididae Perarella schneideriHM357628 HM357626 1 0 2 0
Oceaniidae Cordylophora caspiaEU272556 EU272612 EU305472 2 1 0 0
Rhizogeton nudusEU272592 EU272635 AY787883 MHNGINVE35757 2 0 0 0
Turritopsis dohrniiEU272596 EU272638 AY787889 MHNGINVE29753 0 1 0 0
Turritopsis sp. EU305538 EU305504 EU305486 KUNHM2817 0 1 0 0
Pandeidae Hydrichthys boyceiEU272570 EU305496 EU448102 MHNGINVE37417 0 0 1 0
Leuckartiara octonaEU272573 EU272624 AM411421 0 0 0 0
Neoturris breviconisEU305524 EU448097 EU448103 0 0 0 0
Pandėja sp. EU272580 0 0 2 0
Rathkeidae Lizzia blondinaEU272574 EU272625 AM411417 0 ? ? 0
Rathkea octopunctataEU272591 EU272634 EU305483 KUMIP314321 0 0 ? ?
Leptothecata
Makrokolonija
Aglaopheniidae Aglaophenia elongataFJ550450 FJ550593 FJ550508 MHNGINVE37539 2 1 3 1
Aglaophenia harpagoFJ550449 FJ550592 FJ550506 MHNGINVE37531 2 1 3 1
Aglaophenia octodontaFJ550397 FJ550541 AM887989 MHNGINVE32875 2 1 3 1
Aglaophenia plumaFJ550398 FJ550542 DQ855916 MHNGINVE38220 2 1 3 1
Aglaophenia tubiformisEU272543 EU272601 AM887991 MHNGINVE31751 2 1 3 1
Cladocarpus sveikasis skaičiusFJ550453 FJ550597 FJ550512 MHNGINVE48754 2 1 3 1
Gymnangium gracilicauleFJ550442 FJ550585 DQ855934 MHNGINVE36839 2 1 3 1
Litokarpija sp. FJ550448 FJ550591 AY787921 MHNGINVE36828 2 1 3 1
Macrohynchia phoeniceaFJ550441 FJ550584 DQ855935 MHNGINVE36813 2 1 3 1
Haleciidae Halecium labrosumFJ550407 FJ550550 AY787916 MHNGINVE29030 2 1 1 1
Halecium lenticulareFJ550387 FJ550469 MHNGINVE33461 2 1 1 1
Halecium muricatumFJ550408 FJ550551 AY787915 MHNGINVE29028 2 1 1 1
Halecium pusillumFJ550437 FJ550580 FJ550499 MHNGINVE36295 2 1 1 1
Hydranthea margaricaFJ550424 FJ550567 DQ855932 1 0 1 1
Hidrodendras mirabileFJ550425 FJ550568 DQ855933 MHNGINVE34779 2 1 3 1
Halopterididae Antenella ansiniFJ550388 FJ550533 AY787890 MHNGINVE32157 2 1 3 1
Antenelė kivianaFJ550389 FJ550534 DQ855918 MHNGINVE33623 2 1 3 1
Antenella secundariaFJ550432 FJ550575 DQ883445 MHNGINVE32969 2 1 3 1
Halopteris carinataFJ550433 FJ550576 DQ855919 MHNGINVE35473 2 1 3 1
Halopteris diaphanaFJ550378 FJ550525 DQ855921 MHNGINVE30116 2 1 3 1
Halopteris liechtensterniiFJ550379 FJ550526 AY787888 MHNGINVE30116 2 1 3 1
Halopteris minutaEU272567 EU272620 AY787912 MHNGINVE25073 2 1 3 1
Halopteris schuchertiFJ550434 FJ550577 MHNGINVE35930 2 1 3 1
Monostaechas quadridensEU305521 EU305497 DQ855941 2 1 3 1
Kirchenpaueriidae Kirchenpaueria pinnataFJ550435 FJ550578 AY787911 MHNGINVE36294 2 1 3 1
Kirchenpaueria similisFJ550438 FJ550581 DQ855923 MHNGINVE36296 2 1 3 1
Plumulariidae Plumularia obliquaFJ550401 FJ550544 DQ855929 1 1 3 1
Nemertesia anteninėEU305523 EU305498 AM888329 MHNGINVE29954 2 1 3 1
Plumularia filicaulisFJ550422 FJ550565 DQ855926 MHNGINVE34020 2 1 3 1
Plumularia habereriFJ550428 FJ550571 2 1 3 1
Plumularia hyalinaEU305525 EU305499 AY787913 MHNGINVE25333 2 1 3 1
Plumuliarija sp. FJ550421 FJ550564 FJ550491 MHNGINVE34019 2 1 3 1
Plumularia margarettaFJ550410 FJ550553 AY787892 MHNGINVE29760 2 1 3 1
Plumularia pulchellaFJ550419 FJ550562 MHNGINVE34016 2 1 3 1
Plumularia setaceaEU272583 EU272628 AY787886 MHNGINVE36298 2 1 3 1
Plumularia setaceoidesFJ550394 FJ550538 DQ855931 MHNGINVE33460 2 1 3 1
Plumularia spiralisFJ550426 FJ550569 AY787920 MHNGINVE32600 2 1 3 1
Plumularia strictocarpaHM357629 HM357627 DQ855940 2 1 3 1
Sertulariidae Abietinaria abietinaFJ550411 FJ550554 AY787898 2 1 1 1
Abietinaria filiculaEU272540 EU272600 AY787899 MHNGINVE29947 2 1 1 1
Amfisbetijos minimumasEU272544 EU272602 AY787903 MHNGINVE25071 2 1 1 1
Amphisbetia operculataFJ550418 FJ550561 FJ550489 MHNGINVE34014 1 1 1 1
Difazija fallaxFJ550414 FJ550557 AY787901 MHNGINVE29950 2 1 1 1
Dynamena moluccanaFJ550429 FJ550572 FJ550494 2 1 1 1
Hydrallmania falcataFJ550416 FJ550559 AY787900 MHNGINVE29948 2 1 1 1
Sertularella africanaFJ550420 FJ550563 FJ550490 MHNGINVE34017 2 1 1 1
Sertularia cupressinaFJ550395 FJ550539 AY787905 MHNGINVE29949 2 1 1 1
Sertularella mediterraneaFJ550403 FJ550546 FJ550479 MHNGINVE32948 2 1 1 1
Sertularia perpusillaEU305532 AY787894 MHNGINVE29765 2 1 1 1
Symplectoscyphus turgidusFJ550377 FJ550524 FJ550462 MHNGINVE29467 2 1 1 1
Thyroscyphus marginatusFJ550430 FJ550573 FJ550495 MHNGINVE35477 2 1 1 1
Thuiaria tujaEU305536 EU305503 AY787908 MHNGINVE29951 2 1 1 1
Statocysta
Aequoreidae Aequorea aequoreaEU305505 AF358076 AY512518 0 0 1 1
Aequorea floridanaEU305506 0 0 1 1
Aequorea victoriaAY920799 AF358077 EU305469 KUNHM2867 0 0 1 1
Rhacostoma atlanticaEU305528 EU305501 0 ? ? ?
Blackfordiidae Blackfordia virginicaAY920800 AF358078 AY512516 0 0 1 1
Campanulariidae Clytia hemisphaericaFJ550457 AY789753 EU999221 0 0 1 1
Clytia noliformisEU272554 DQ064795 DQ064792 0 0 1 1
Eucheilota maculataFJ550444 FJ550587 FJ550501 0 0 1 1
Eucheilota menoniFJ550427 FJ550570 FJ550493 MHNGINVE33457 0 0 1 1
Gonothyraea loveniFJ550404 AY789766 AY789827 MHNGINVE29034 2 1 1 1
Laomedea calceoliferaFJ550447 AY789768 AY789829 MHNGINVE37296 2 1 1 1
Obelia bidentataFJ550446 AY789754 AY789815 MHNGINVE37294 0 1 1 1
Obelia geniculataFJ550405 AY789769 AY530362 0 1 1 1
Silicularia roseaFJ550406 AY789727 AY789792 MHNGINVE25072 1 0 1 1
Campanulinidae Calycella syringaFJ550372 AY789776 AY789833 0 0 1 1
Campanulina paniculaFJ550452 FJ550596 FJ550511 MHNGINVE48748 2 1 1 1
Eirenidae Eirene viridulaFJ550445 FJ550588 FJ550502 0 0 1 1
Eutima curvaFJ550455 FJ550599 FJ550514 MHNGINVE33468 0 ? 1 1
Eutima gegenbauriFJ550456 FJ550600 FJ550515 MHNGINVE31748 0 0 1 1
Eutima sapinhoaEU305515 EU305493 0 ? 1 1
Malagazziidae Octophialucium indicumEU272577 EU272626 AY787897 MHNGINVE29970 0 0 1 1
Mitrocomidae Mitrocomella niwaiFJ550392 FJ550536 FJ550473 0 0 1 1
Tiaropsidium kelseyiEU305537 AF358079 EU305485 0 0 1 1
Tiaropsis multicirrataFJ550386 FJ550531 FJ550468 0 0 1 1
Phialellidae incerta sedisPhialella quadrataFJ550393 FJ550537 FJ550474 MHNGINVE33466 0 1 1 1
Hebellidae Anthohebella parasiticaEU272545 EU272603 AY787918 MHNGINVE29762 1 0 1 1
Lafoeidae Hebella venustaFJ550431 FJ550574 FJ550496 MHNGINVE35476 0 0 1 1
Lafoea dumosaEU305520 AY787917 MHNGINVE29952 2 1 1 1
Melicertidae Melicertum octocostatumEU272575 AY920757 EU305479 G.Mackie: AGC209 0 0 0 1
Tiarannidae Plikacinė stegopomaFJ550454 FJ550598 FJ550513 MHNGINVE48755 2 1 1 1
Laodiceidae Staurodiscus gotoiFJ550391 FJ550535 FJ550472 MHNGINVE33467 0 0 1 1
Sifonoforos
Calycophorae
Clausophyidae Clausophyes ovataEU305508 AY937336 AY935294 YPM35349 1 2 0 0
Diphyidae Sulculeolaria quadrivalvisEU272594 AY937329 AY935288 YPM35357 1 2 0 0
Hippopodiidae Hippopodius hippopusEU305517 AY937356 AY935314 YPM35045 1 2 0 0
Prayidae Nektopiramidė sp. AY026377 AY937349 AY935307 1 2 0 0
Praya dubiaEU305526 AY937326 AY935285 YPM35346 1 2 0 0
Rosacea flaccidaEU305529 AY937328 AY935287 YPM35041 1 2 0 0
Cystonectae
Physaliidae Physalia physalisEU448095 AF358065 YPM35345 1 2 3 1
Physonectae
Agalmatidae Cordagalma cordiformeEU272555 AY937317 AY935275 YPM35032 1 2 1 1
Halistemma rubrumEU272566 AY937323 AY935281 YPM35359 1 2 1 1
Nanomi bijugaEU272576 AY937338 AY935296 YPM35043 1 2 1 1
Apolemija sp. EU272546 AY937315 AY935273 YPM35090 1 2 3 1
Erennidae Erenna sp. EU305512 AY937361 YPM35362 1 2 1 1
Forskaliidae Forskalia edwardsiEU305516 AY937354 AY935312 YPM35036 1 2 1 1
Physophoridae Physophora hydrostaticaEU272582 AY937342 AY935300 YPM35046 1 2 1 1
Rhodaliidae Stephalia dilataEU305534 AY937357 AY935315 YPM35358 1 2 1 1
Trachilina
Limnomedusae
Olindiasidae Aglauropsis aeoraAY920793 AY920754 EU293973 0 3 0 1
Astrohydra japonicaAY920794 EU293975 0 3 0 1
Limnocnida tanganyicaeAY920795 AY920755 EU293972 0 0 0 1
Maeotias marginataEU247810 AF358056 AY512508 0 3 0 1
Olindias phosphoricaEU247808 AY920753 AY512509 MHNGINVE29811 0 3 0 1
Olindias sambaquiensisEU247809 EU247814 EU293977 0 3 0 1
Narcomedusae
Aeginidae Aegina citreaAY920789 EU247813 EU293997 0 4 4 2
Solmundella bitentaculataEU247795 EU247812 EU293998 MHNGINVE31746 0 4 4 2
Cuninidae Sigiweddellia sp. EU247796 EU293996 JAMSTECI060320CN1 0 4 4 2
Solmissus marshalliAY920790 AF358060 EU294001 0 4 4 2
Tetraplatiidae Tetraplatia volitansDQ002502 DQ002501 EU293999 KUMIP314322 0 4 4 2
Trachymedusae
Geryoniidae Geryonia proboscidalisEU247807 EU247816 EU293979 JAMSTEC RB-BWD-4 0 4 4 2
Halicreatidae Botrynema bruceiEU247798 EU247822 EU293982 JAMSTECI060319bN4 0 4 4 2
Haliscera conicaEU247797 EU247825 EU293981 0 4 4 2
Rhopalonematidae Aglantha digitaleAY920791 EU247821 EU293985 0 4 4 2
Aglaura hemistomaEU247803 EU247818 EU293984 MHNGINVE31745 0 4 4 2
Amphagona apicataEU247801 EU293994 JAMSTEC I060314A2 0 4 4 2
Crossota rufobrunneaEU247800 EU247824 EU293986 JAMSTECI060319bN4 0 4 4 2
Pantachogon haeckeliAY920792 AF358062 EU293988 0 4 4 2
Rhopalonema velatumEU247804 EU247819 EU293992 0 4 4 2
Scyphozoa
Coronatae
Atollidai Atolla vanhoefeniAY026368 AF100942 0 3 0 2
Nausithoidae Nausithoe rubraAY920776 AF358095 0 3 0 2
Rhizostomeae
Catostylidae Catostylus sp. AY920777 AF358100 0 3 0 2
Semaeostomeae
Pelagiidae Chrysaora melanastrasAY920780 AF358099 0 3 0 2
Ulmaridae Phacellophora camtschaticaAY920778 AF358096 0 3 0 2
Staurozoa
Cleistocarpida
Craterolophus convolvulusAY920781 AY845344 AY845343 0 3 0 1
Kubozoa
Carybdeida
Alatinidae Alatina mordensGQ849058 GQ849082 USNM1124421 0 3 0 2
Carukiidae Carukia BarnesiGQ849059 AF358107 GQ849097 USNM1124558 0 3 0 2
Carybdeidae Carybdea rastoniiAY920787 AF358108 GQ849112 AMSG17493 0 3 0 2
Carybdea xaymacanaGQ849067 GQ849090 GQ849114 USNM1073334 0 3 0 2
Tamoyidae Tamoya haplonemaGQ849062 GQ849085 GQ849122 0 3 0 2
Tripedaliidae Tripedalia cystophoraGQ849065 GQ849088 GQ849124 USNM1124454 0 3 0 2
Chirodropidae Bronzinė ChiropsellaAY920786 AF358103 GQ849099 QMG327938 0 3 0 2
Chiropsalmus quadrumanusGQ849056 GQ849079 GQ849111 DZUFRJ1104 0 3 0 2
Taksonominė hierarchija . Rūšis . „GenBank“ prisijungimo numeriai. Kuponas . Personažai .
. . 28s . 18s . 16s . . 1 . 2 . 3 . 4 .
Hidrozoja
Anthoathecata
Aplanulata
Candelabridae Candelabrum cocksiiAY920796 AY920758 AY512520 MHNGINVE29591 2 3 0 1
žvakidės sp. EU879929 EU876530 ? 3 0 ?
Corymorphidae Corymorpha bigelowiEU272563 EU272618 EU448099 KUNHM2829 0 3 0 1
Corymorpha intermediaEU879930 AY920759 AY512526 0 3 0 1
Corymorpha nutansEU879931 EU876558 EU876532 MHNGINVE48745 0 3 0 1
Corymorpha švytuoklėEU879936 EU876565 EU876538 KUNHM2962 1 3 0 1
Euphysa aurataEU879934 EU876562 EU876536 MHNGINVE48753 0 3 0 1
Euphysa tentaculaEU879935 EU876563 EU876537 0 3 0 1
Hydridae Hydra circumcinctaEU879939 EU876568 EU876541 3 3 0 2
Hidra viridissimaEU879940 EU876569 EU876542 3 3 0 2
Hydra vulgarisEU879941 EU876570 EU876543 3 3 0 2
Tubulariidae Ektopleura croceaEU879932 EU876559 EU876533 MHNGINVE34010 2 1 0 1
Ectopleura dumortieriEU879933 EU876561 EU876534 0 3 0 1
Ektopleura gerklosEU879943 EU876572 EU876545 KUNHMDIZ2963 2 1 0 1
Ektopleuros prieplaukaEU883553 EU883547 EU883542 2 1 0 1
Hybocodon chilensisEU879937 EU876566 EU876539 MHNGINVE36023 0 3 0 1
Hibokodonų dauginimasisEU879938 EU876567 EU876540 0 3 0 1
Ralpharia gorgoniaeEU272590 EU272633 EU305482 KUNHM2778 1 3 0 1
Tubularia indivisaEU879942 EU876571 EU876544 2 3 0 1
Zyzzyzus warreniEU272599 EU272640 EU305489 KUNHM2777 2 3 0 1
Capitata
Asyncorynidae Asyncoryne ryniensisGQ424289 EU876578 EU876552 KUNHMDIZ2639 0 0 0 1
Cladocorynidae Cladocoryne floccosaEU272551 EU272608 EU876554 2 0 0 1
Cladonematidae Eleutheria claparedeiGQ424292 GQ424320 AM088486 MHNGINVE34228 0 0 0 1
Eleutheria dichotomaGQ424291 GQ424321 AY512538 0 0 0 1
Staurocladia radiatumGQ424290 EU448096 AM088482 0 0 0 1
Staurocladia WellingtoniEU879948 GQ424323 EU876550 MHNGINVE25379 0 1 0 1
Corynidae Kodonio proliferacijaGQ424302 GQ395318 MHNGINVE49490 0 ? ? ?
Coryne epizoicaGQ424295 GQ395314 MHNGINVE37171 ? 0 0 ?
Coryne eximiaGQ424296 GQ424325 AJ878713 MHNGINVE34009 0 1 0 1
Coryne muscoidesGQ424298 GQ424328 GQ395315 2 1 0 1
Coryne pintneriGQ424303 GQ424330 AJ878717 MHNGINVE31976 2 0 0 1
Coryne pusillaGQ424304 AJ133558 AY512552 MHNGINVE35756 2 1 0 1
Coryne uchidaiGQ424306 GQ424332 GQ395320 MHNGINVE49102 2 0 0 1
Dipurena halterataEU883550 EU883544 AM084261 MHNGINVE31741 0 0 0 1
Polyorchis haplusGQ424317 GQ424344 AY512549 0 ? ? ?
Sarsia loveniiGQ424310 GQ424337 GQ395329 MHNGINVE48736 1 0 0 1
Sarsia princepsEU879947 EU876575 EU876549 0 0 0 1
Sarsia striataGQ424311 GQ424338 GQ395328 MHNGINVE35765 0 0 0 1
Sarsia tubulosaEU879946 EU876574 EU876548 MHNGINVE35763 0 0 0 1
Scrippsia pacificaAY920804 AF358091 AY512551 0 ? ? ?
Stauridiosarsia cliffordiGQ424294 GQ424324 GQ395313 MHNGINVE36025 0 1 0 1
Stauridiosarsia gemmiferaEU879945 EU876573 EU876547 0 0 0 1
Stauridiosarsia nipponicaGQ424299 GQ424329 GQ395333 KUNHM2627 0 0 0 1
Stauridiosarsia ophiogasterEU272560 EU272615 EU305473 KUNHM2803 0 0 0 1
Stauridiosarsia productaGQ424301 GQ424331 GQ395317 MHNGINVE48751 0 0 0 1
Stauridiosarsia reesiGQ424308 GQ424334 GQ395321 0 0 0 1
Hydrocorynidae Hydrocyne miurensisGQ424313 KUNHM2814 0 3 0 1
Milleporidae Millepora sp. EU879950 EU876577 EU876551 1 1 2 0
Moerisiidae Moerisia sp. AY920801 AF358083 AY512534 0 3 0 1
Odessia maeoticaGQ424314 GQ424341 GQ395324 MHNGINVE53642 0 3 0 1
Pennariidae Pennaria distichaGQ424316 GQ424342 AM088481 MHNGINVE29809 1 1 0 1
Porpitidae Porpit porpitaEU883551 GQ424319 AY935322 0 2 3 1
Porpita sp. AY920803 AF358086 0 2 3 1
Velella velellaEU879949 EU876576 EU305487 0 2 3 1
Solanderiidae Solandaria ericopsisEU272593 EU272636 AY512530 MHNGINVE29593 1 1 0 0
Solandaria secundaEU305533 EU305502 EU305484 KUNHM2611 1 1 0 0
Sphaerocorynidae Sphaerocoryne agassiziiGQ424318 GQ395323 0 0 0 1
Zancleidae Zanclea costataEU879951 EU876579 EU876553 MHNGINV26507 0 0 0 1
Zanclea proliferaEU272598 EU272639 KUNHM2793 0 ? ? ?
Filifera I
Eudendriidae Eudendrium californicumEU305513 EU305492 EU305475 KUNHM2858 2 1 1 1
Eudendrium capillareEU305514 EU305476 KUNHM2625 2 1 1 1
Eudendrium glomeratumFJ550440 FJ550583 AM991301 MHNGINVE49717 2 1 1 1
Eudendrium racemosumEU272562 AY787896 MHNGINVE32164 2 1 1 1
Filifera II
incerta sedisBrinckmannia hexactinellidophilaEU272550 EU272607 AM183123 MHNGINVE38148 3 3 0 1
Laingiidae Fabienna sphaericaAY920797 AY920767 AM183133 MHNGINVE33453 0 ? ? ?
Ptilocodiidae Hydrichthella epigorgiaEU272569 EU272622 EU305478 KUNHM2665 1 0 3 1
Proboscidactylidae Proboscidactyla flavicirrataEU305527 EU305500 EU305480 0 0 3 1
Proboscidactyla ornataEU272587 EU272631 EU305481 KUNHM2767 0 0 3 1
Filifera III
Bougainvilliidae Dicoryne conybeareiEU272559 EU272614 AM183141 MHNGINVE32949 2 0 1 1
Hydractiniidae Clava multicornisEU272552 EU272609 EU305471 2 0 0 1
Clavactinia gallensisEU272553 EU272610 EU448101 MHNGINVE33470 2 0 1 1
Hydractinia symbiolongicarpusEU272568 EU272621 FJ214380 2 0 3 1
Podocoryna exiguaAY920802 AF358092 AY512513 0 0 1 1
Podocorynoides minimumaiEU883552 AM183125 0 ? ? ?
Stylasteridae Adelopora crassilabrumEU272541 EU272642 EU645356 USNM1027760 2 1 3 0
Conopora anthoheliaEU305509 EU645429 EU645268 USNM1027755 2 1 3 0
Kriptelio kriptotremaEU272558 EU272641 EU645281 USNM1027758 2 1 3 0
Lepidopora microstylusEU272572 EU272644 EU645329 USNM1027724 2 1 3 0
Pseudocrypthelia pachypomaEU272589 EU272643 EU645280 USNM1027728 2 1 3 0
Filifera IV
Bougainvilliidae Bimeria vestitaEU272548 EU272605 AM183130 2 1 0 0
Bougainvillia carolinensisEU272549 EU272606 0 1 0 0
Bougainvillia fulvaEU305507 EU305490 EU305470 KUNHM2816 0 1 0 0
Bougainvillia muscusFJ550439 FJ550582 AM411410 MHNGINVE48761 0 1 0 0
Garveia annulataEU272564 AY920766 KUNHM2860 2 1 0 0
Garveia griseaEU272588 EU272632 AM183131 MHNGINVE34436 2 1 0 0
Koellikerina fasciculataEU272571 EU272623 AM183129 0 0 0 0
Pachycordyle pusillaEU272579 EU272627 AM183132 MHNGINVE32953 2 0 0 0
Cytaeididae Perarella schneideriHM357628 HM357626 1 0 2 0
Oceaniidae Cordylophora caspiaEU272556 EU272612 EU305472 2 1 0 0
Rhizogeton nudusEU272592 EU272635 AY787883 MHNGINVE35757 2 0 0 0
Turritopsis dohrniiEU272596 EU272638 AY787889 MHNGINVE29753 0 1 0 0
Turritopsis sp. EU305538 EU305504 EU305486 KUNHM2817 0 1 0 0
Pandeidae Hydrichthys boyceiEU272570 EU305496 EU448102 MHNGINVE37417 0 0 1 0
Leuckartiara octonaEU272573 EU272624 AM411421 0 0 0 0
Neoturris breviconisEU305524 EU448097 EU448103 0 0 0 0
Pandėja sp. EU272580 0 0 2 0
Rathkeidae Lizzia blondinaEU272574 EU272625 AM411417 0 ? ? 0
Rathkea octopunctataEU272591 EU272634 EU305483 KUMIP314321 0 0 ? ?
Leptothecata
Makrokolonija
Aglaopheniidae Aglaophenia elongataFJ550450 FJ550593 FJ550508 MHNGINVE37539 2 1 3 1
Aglaophenia harpagoFJ550449 FJ550592 FJ550506 MHNGINVE37531 2 1 3 1
Aglaophenia octodontaFJ550397 FJ550541 AM887989 MHNGINVE32875 2 1 3 1
Aglaophenia plumaFJ550398 FJ550542 DQ855916 MHNGINVE38220 2 1 3 1
Aglaophenia tubiformisEU272543 EU272601 AM887991 MHNGINVE31751 2 1 3 1
Cladocarpus sveikasis skaičiusFJ550453 FJ550597 FJ550512 MHNGINVE48754 2 1 3 1
Gymnangium gracilicauleFJ550442 FJ550585 DQ855934 MHNGINVE36839 2 1 3 1
Litokarpija sp. FJ550448 FJ550591 AY787921 MHNGINVE36828 2 1 3 1
Macrohynchia phoeniceaFJ550441 FJ550584 DQ855935 MHNGINVE36813 2 1 3 1
Haleciidae Halecium labrosumFJ550407 FJ550550 AY787916 MHNGINVE29030 2 1 1 1
Halecium lenticulareFJ550387 FJ550469 MHNGINVE33461 2 1 1 1
Halecium muricatumFJ550408 FJ550551 AY787915 MHNGINVE29028 2 1 1 1
Halecium pusillumFJ550437 FJ550580 FJ550499 MHNGINVE36295 2 1 1 1
Hydranthea margaricaFJ550424 FJ550567 DQ855932 1 0 1 1
Hidrodendras mirabileFJ550425 FJ550568 DQ855933 MHNGINVE34779 2 1 3 1
Halopterididae Antenella ansiniFJ550388 FJ550533 AY787890 MHNGINVE32157 2 1 3 1
Antenelė kivianaFJ550389 FJ550534 DQ855918 MHNGINVE33623 2 1 3 1
Antenella secundariaFJ550432 FJ550575 DQ883445 MHNGINVE32969 2 1 3 1
Halopteris carinataFJ550433 FJ550576 DQ855919 MHNGINVE35473 2 1 3 1
Halopteris diaphanaFJ550378 FJ550525 DQ855921 MHNGINVE30116 2 1 3 1
Halopteris liechtensterniiFJ550379 FJ550526 AY787888 MHNGINVE30116 2 1 3 1
Halopteris minutaEU272567 EU272620 AY787912 MHNGINVE25073 2 1 3 1
Halopteris schuchertiFJ550434 FJ550577 MHNGINVE35930 2 1 3 1
Monostaechas quadridensEU305521 EU305497 DQ855941 2 1 3 1
Kirchenpaueriidae Kirchenpaueria pinnataFJ550435 FJ550578 AY787911 MHNGINVE36294 2 1 3 1
Kirchenpaueria similisFJ550438 FJ550581 DQ855923 MHNGINVE36296 2 1 3 1
Plumulariidae Plumularia obliquaFJ550401 FJ550544 DQ855929 1 1 3 1
Nemertesia anteninėEU305523 EU305498 AM888329 MHNGINVE29954 2 1 3 1
Plumularia filicaulisFJ550422 FJ550565 DQ855926 MHNGINVE34020 2 1 3 1
Plumularia habereriFJ550428 FJ550571 2 1 3 1
Plumularia hyalinaEU305525 EU305499 AY787913 MHNGINVE25333 2 1 3 1
Plumuliarija sp. FJ550421 FJ550564 FJ550491 MHNGINVE34019 2 1 3 1
Plumularia margarettaFJ550410 FJ550553 AY787892 MHNGINVE29760 2 1 3 1
Plumularia pulchellaFJ550419 FJ550562 MHNGINVE34016 2 1 3 1
Plumularia setaceaEU272583 EU272628 AY787886 MHNGINVE36298 2 1 3 1
Plumularia setaceoidesFJ550394 FJ550538 DQ855931 MHNGINVE33460 2 1 3 1
Plumularia spiralisFJ550426 FJ550569 AY787920 MHNGINVE32600 2 1 3 1
Plumularia strictocarpaHM357629 HM357627 DQ855940 2 1 3 1
Sertulariidae Abietinaria abietinaFJ550411 FJ550554 AY787898 2 1 1 1
Abietinaria filiculaEU272540 EU272600 AY787899 MHNGINVE29947 2 1 1 1
Amfisbetijos minimumasEU272544 EU272602 AY787903 MHNGINVE25071 2 1 1 1
Amphisbetia operculataFJ550418 FJ550561 FJ550489 MHNGINVE34014 1 1 1 1
Difazija fallaxFJ550414 FJ550557 AY787901 MHNGINVE29950 2 1 1 1
Dynamena moluccanaFJ550429 FJ550572 FJ550494 2 1 1 1
Hydrallmania falcataFJ550416 FJ550559 AY787900 MHNGINVE29948 2 1 1 1
Sertularella africanaFJ550420 FJ550563 FJ550490 MHNGINVE34017 2 1 1 1
Sertularia cupressinaFJ550395 FJ550539 AY787905 MHNGINVE29949 2 1 1 1
Sertularella mediterraneaFJ550403 FJ550546 FJ550479 MHNGINVE32948 2 1 1 1
Sertularia perpusillaEU305532 AY787894 MHNGINVE29765 2 1 1 1
Symplectoscyphus turgidusFJ550377 FJ550524 FJ550462 MHNGINVE29467 2 1 1 1
Thyroscyphus marginatusFJ550430 FJ550573 FJ550495 MHNGINVE35477 2 1 1 1
Thuiaria tujaEU305536 EU305503 AY787908 MHNGINVE29951 2 1 1 1
Statocysta
Aequoreidae Aequorea aequoreaEU305505 AF358076 AY512518 0 0 1 1
Aequorea floridanaEU305506 0 0 1 1
Aequorea victoriaAY920799 AF358077 EU305469 KUNHM2867 0 0 1 1
Rhacostoma atlanticaEU305528 EU305501 0 ? ? ?
Blackfordiidae Blackfordia virginicaAY920800 AF358078 AY512516 0 0 1 1
Campanulariidae Clytia hemisphaericaFJ550457 AY789753 EU999221 0 0 1 1
Clytia noliformisEU272554 DQ064795 DQ064792 0 0 1 1
Eucheilota maculataFJ550444 FJ550587 FJ550501 0 0 1 1
Eucheilota menoniFJ550427 FJ550570 FJ550493 MHNGINVE33457 0 0 1 1
Gonothyraea loveniFJ550404 AY789766 AY789827 MHNGINVE29034 2 1 1 1
Laomedea calceoliferaFJ550447 AY789768 AY789829 MHNGINVE37296 2 1 1 1
Obelia bidentataFJ550446 AY789754 AY789815 MHNGINVE37294 0 1 1 1
Obelia geniculataFJ550405 AY789769 AY530362 0 1 1 1
Silicularia roseaFJ550406 AY789727 AY789792 MHNGINVE25072 1 0 1 1
Campanulinidae Calycella syringaFJ550372 AY789776 AY789833 0 0 1 1
Campanulina paniculaFJ550452 FJ550596 FJ550511 MHNGINVE48748 2 1 1 1
Eirenidae Eirene viridulaFJ550445 FJ550588 FJ550502 0 0 1 1
Eutima curvaFJ550455 FJ550599 FJ550514 MHNGINVE33468 0 ? 1 1
Eutima gegenbauriFJ550456 FJ550600 FJ550515 MHNGINVE31748 0 0 1 1
Eutima sapinhoaEU305515 EU305493 0 ? 1 1
Malagazziidae Octophialucium indicumEU272577 EU272626 AY787897 MHNGINVE29970 0 0 1 1
Mitrocomidae Mitrocomella niwaiFJ550392 FJ550536 FJ550473 0 0 1 1
Tiaropsidium kelseyiEU305537 AF358079 EU305485 0 0 1 1
Tiaropsis multicirrataFJ550386 FJ550531 FJ550468 0 0 1 1
Phialellidae incerta sedisPhialella quadrataFJ550393 FJ550537 FJ550474 MHNGINVE33466 0 1 1 1
Hebellidae Anthohebella parasiticaEU272545 EU272603 AY787918 MHNGINVE29762 1 0 1 1
Lafoeidae Hebella venustaFJ550431 FJ550574 FJ550496 MHNGINVE35476 0 0 1 1
Lafoea dumosaEU305520 AY787917 MHNGINVE29952 2 1 1 1
Melicertidae Melicertum octocostatumEU272575 AY920757 EU305479 G.Mackie: AGC209 0 0 0 1
Tiarannidae Plikacinė stegopomaFJ550454 FJ550598 FJ550513 MHNGINVE48755 2 1 1 1
Laodiceidae Staurodiscus gotoiFJ550391 FJ550535 FJ550472 MHNGINVE33467 0 0 1 1
Sifonoforos
Calycophorae
Clausophyidae Clausophyes ovataEU305508 AY937336 AY935294 YPM35349 1 2 0 0
Diphyidae Sulculeolaria quadrivalvisEU272594 AY937329 AY935288 YPM35357 1 2 0 0
Hippopodiidae Hippopodius hippopusEU305517 AY937356 AY935314 YPM35045 1 2 0 0
Prayidae Nektopiramidė sp. AY026377 AY937349 AY935307 1 2 0 0
Praya dubiaEU305526 AY937326 AY935285 YPM35346 1 2 0 0
Rosacea flaccidaEU305529 AY937328 AY935287 YPM35041 1 2 0 0
Cystonectae
Physaliidae Physalia physalisEU448095 AF358065 YPM35345 1 2 3 1
Physonectae
Agalmatidae Cordagalma cordiformeEU272555 AY937317 AY935275 YPM35032 1 2 1 1
Halistemma rubrumEU272566 AY937323 AY935281 YPM35359 1 2 1 1
Nanomi bijugaEU272576 AY937338 AY935296 YPM35043 1 2 1 1
Apolemija sp. EU272546 AY937315 AY935273 YPM35090 1 2 3 1
Erennidae Erenna sp. EU305512 AY937361 YPM35362 1 2 1 1
Forskaliidae Forskalia edwardsiEU305516 AY937354 AY935312 YPM35036 1 2 1 1
Physophoridae Physophora hydrostaticaEU272582 AY937342 AY935300 YPM35046 1 2 1 1
Rhodaliidae Stephalia dilataEU305534 AY937357 AY935315 YPM35358 1 2 1 1
Trachilina
Limnomedusae
Olindiasidae Aglauropsis aeoraAY920793 AY920754 EU293973 0 3 0 1
Astrohydra japonicaAY920794 EU293975 0 3 0 1
Limnocnida tanganyicaeAY920795 AY920755 EU293972 0 0 0 1
Maeotias marginataEU247810 AF358056 AY512508 0 3 0 1
Olindias phosphoricaEU247808 AY920753 AY512509 MHNGINVE29811 0 3 0 1
Olindias sambaquiensisEU247809 EU247814 EU293977 0 3 0 1
Narcomedusae
Aeginidae Aegina citreaAY920789 EU247813 EU293997 0 4 4 2
Solmundella bitentaculataEU247795 EU247812 EU293998 MHNGINVE31746 0 4 4 2
Cuninidae Sigiweddellia sp. EU247796 EU293996 JAMSTECI060320CN1 0 4 4 2
Solmissus marshalliAY920790 AF358060 EU294001 0 4 4 2
Tetraplatiidae Tetraplatia volitansDQ002502 DQ002501 EU293999 KUMIP314322 0 4 4 2
Trachymedusae
Geryoniidae Geryonia proboscidalisEU247807 EU247816 EU293979 JAMSTEC RB-BWD-4 0 4 4 2
Halicreatidae Botrynema bruceiEU247798 EU247822 EU293982 JAMSTECI060319bN4 0 4 4 2
Haliscera conicaEU247797 EU247825 EU293981 0 4 4 2
Rhopalonematidae Aglantha digitaleAY920791 EU247821 EU293985 0 4 4 2
Aglaura hemistomaEU247803 EU247818 EU293984 MHNGINVE31745 0 4 4 2
Amphagona apicataEU247801 EU293994 JAMSTEC I060314A2 0 4 4 2
Crossota rufobrunneaEU247800 EU247824 EU293986 JAMSTECI060319bN4 0 4 4 2
Pantachogon haeckeliAY920792 AF358062 EU293988 0 4 4 2
Rhopalonema velatumEU247804 EU247819 EU293992 0 4 4 2
Scyphozoa
Coronatae
Atollidai Atolla vanhoefeniAY026368 AF100942 0 3 0 2
Nausithoidae Nausithoe rubraAY920776 AF358095 0 3 0 2
Rhizostomeae
Catostylidae Catostylus sp. AY920777 AF358100 0 3 0 2
Semaeostomeae
Pelagiidae Chrysaora melanastrasAY920780 AF358099 0 3 0 2
Ulmaridae Phacellophora camtschaticaAY920778 AF358096 0 3 0 2
Staurozoa
Cleistocarpida
Craterolophus convolvulusAY920781 AY845344 AY845343 0 3 0 1
Kubozoa
Carybdeida
Alatinidae Alatina mordensGQ849058 GQ849082 USNM1124421 0 3 0 2
Carukiidae Carukia BarnesiGQ849059 AF358107 GQ849097 USNM1124558 0 3 0 2
Carybdeidae Carybdea rastoniiAY920787 AF358108 GQ849112 AMSG17493 0 3 0 2
Carybdea xaymacanaGQ849067 GQ849090 GQ849114 USNM1073334 0 3 0 2
Tamoyidae Tamoya haplonemaGQ849062 GQ849085 GQ849122 0 3 0 2
Tripedaliidae Tripedalia cystophoraGQ849065 GQ849088 GQ849124 USNM1124454 0 3 0 2
Chirodropidae Bronzinė ChiropsellaAY920786 AF358103 GQ849099 QMG327938 0 3 0 2
Chiropsalmus quadrumanusGQ849056 GQ849079 GQ849111 DZUFRJ1104 0 3 0 2

Simboliai išsamiai aprašyti 1 priede.

KUMIP = Kanzaso universiteto bestuburių paleontologijos muziejus, KUNHM = Kanzaso universiteto gamtos istorijos muziejus MHNG = Muséum d’histoire naturelle de Genève YPM = Jeilio Peabody muziejus USNM = JAV nacionalinis gamtos istorijos muziejus JAMSTEC = Japonijos jūrų ir žemės mokslo ir technologijų agentūra.


Cnidario kūno planas ir jo regeneracija

Cnidarijos turi vieną kūno ašį ir tik du ląstelių sluoksnius – ektodermą ir endodermą, kuriuos skiria ekstraląstelinė matrica, vadinama mezoglėja (4 pav.). Įskaitant įvairius nematocitų potipius, tipiškas cnidary turi apie tuziną morfologiškai atskirtų ląstelių tipų, kaip parodyta 4B pav. Hidra. Tačiau molekuliniu lygmeniu cnidaruose yra didesnė ląstelių tipų įvairovė, nei rodo vien morfologija. Pavyzdžiui, morfologiškai nesiskiriančios nervinės ląstelės gali turėti labai skirtingus genų ekspresijos modelius (Bode, 1992 Galliot ir kt., 2009 Technau ir Holstein, 1996).

Daugelis cnidarijų gali daugintis nelytiškai, pavyzdžiui, užaugindami pumpurus Hidra. Tokiam nelytiniam dauginimuisi reikalinga nuolatinė diferencijuotų ląstelių tipų gamyba. Įrodyta, kad hidrozoanuose aseksualus dauginimasis apima naujų ląstelių susidarymą dalijantis ir vėliau diferencijuojantis. Į Hidra, kuris yra geriausiai ištirtas atvejis, naujos epitelio ląstelės atsiranda dalijantis esamoms epitelio ląstelėms, o neuronai, nematocitai, liaukų ląstelės ir gametos atsiranda iš daugiapotencinių kamieninių ląstelių, vadinamų intersticinėmis ląstelėmis (David ir Murphy, 1977) (apžvalga Bode, 1996 Bosch, 2009). Įdomu tai, kad iki šiol nebuvo pranešta apie intersticines kamienines ląsteles, nepriklausančias Hydrozoa klasei, ir neaišku, kaip diferencijuoti ląstelių tipai atsiranda nelytinio dauginimosi metu šiose kitose cnidarianų klasėse.

Įspūdinga cnidarianų savybė yra jų gebėjimas atsinaujinti. Pavyzdžiui, a Hidra Polipas, padalintas į pusę, per 2–4 dienas atkurs trūkstamas burnos ir aboralines struktūras (Trembley, 1744). Iš tiesų, Hidra galima supjaustyti

20 fragmentų, kurių kiekvienas atkurs pilną polipą (Bode and Bode, 1980). Dar nepaprastiau, Hidra gali būti suskirstytos į ląstelių suspensiją, kuri pakartotinai agreguojant regeneruoja polipus de novo, atitinkantį reakcijos difuzija pagrįstą modelio formavimo mechanizmą (žr. žodynėlį, 1 langelį) (Gierer ir kt., 1972 Technau ir kt., 2000). Technau ir Holšteinas, 1992). Regeneracija viduje Hidra yra morfalaktinis procesas, t. y. jis vyksta mechanizmu, kuriam nereikia dauginimosi ir augimo (Cummings ir Bode, 1984). Šiuo metu dedama daug pastangų, siekiant paaiškinti regeneraciją Hidra molekuliniu lygiu, tiriant konservuotų signalizacijos takų ir transkripcijos faktorių, tokių kaip Wnt kelias ir Brachyury, dalyvavimą (Bielen ir kt., 2007 Broun ir Bode, 2002 Broun ir kt., 2005 Chera ir kt., 2009 Galliot, 2000 Galliot ir kt., 2008 Gee ir kt., 2010 Hobmayer ir kt., 2000 Holstein ir kt., 1991 Holstein ir kt., 2003 Lengfeld ir kt., 2009 Technau ir Bode, 1999). Kitų cnidarių regeneracijos molekulinis pagrindas taip pat pradedamas tyrinėti molekuliniu lygmeniu (Burton ir Finnerty, 2009).

Pagrindinės vystymosi biologijoje naudojamos cnidario modelių sistemos

c2vAKt4CS-G7gK2t7Bb79EwS6aVbtWIxabctKZdc2SgERAUTVMFkyN3O1KgBACKeDmrtQFbmPeUGgDOS3QqqnWXzmNzGrQ__&Key-Pair-Id=APKA6RD3"


III. ONTOGENIJA EDIACARAN MORFOGRUPĖSE

Iki šiol buvo aprašyta ~ 200 Ediacaran makrofosilinių taksonų (Fedonkin ir kt., 2007), ir buvo daug kartų bandyta juos sugrupuoti į glaudžiai susijusių organizmų pogrupius. Iš pradžių daugelis Ediacaran taksonų buvo laikomi išlikusių gyvūnų kladų nariais (pvz., Glaessner, 1984), tačiau pastaruoju metu jie buvo sugrupuoti pagal morfologinį panašumą (Erwin). ir kt., 2011 Grazhdankin, 2014), su tokiomis grupėmis, atstovaujančiomis organizmo klases (o ne kladus). Savo tyrime daugiausia dėmesio skiriame fosilijams, kurios laikomos priklausančiomis trims plačiai pripažintoms morfogrupėms, kurios kartu apima daugelį ginčytiniausių Ediacaran biotos narių: rangeomorfus, dikkinsoniomorfus ir ernietomorfus. Visi šių grupių nariai tam tikru momentu buvo interpretuojami kaip gyvūnai, o kai kurie tyrinėtojai mano, kad visų trijų grupių nariai dalijasi panašiu kūno planu, galbūt nurodant bendrą evoliucijos istoriją (Seilacher, 1989, 1992 Buss & Seilacher, 1994). Mes pritariame morfogrupių naudojimui, nes tai suteikia filogenetinį neutralumą, tačiau pastebime galimybę, kad nesusiję taksonai gali būti sugrupuoti į tokias morfogrupes, o tai gali užgožti filogenetinį signalą. Šiuos rūpesčius gali išsklaidyti nepriklausomi bandymai išspręsti filogenetinius ryšius tarp Ediacaran klasių, kurie suteikė tam tikros paramos kai kurių morfogrupių biologinei tikrovei (Dececchi). ir kt., 2017). Nepaisant to, nors pripažįstame, kad šių morfogrupių sudėtis gali būti ne visiškai nuosekli filogenetiniu požiūriu, manome, kad jos yra naudinga sistema, pagal kurią galima atrinkti Ediacaran makroorganizmo kūno planų skirtumus.

Hoyal Cuthill ir Conway Morris (2017) bandė paaiškinti Ediacaran frondose organizmų skirtumus kaip ekofenotipizmo pasekmes, atsirandančias reaguojant į maistinių medžiagų kiekio pokyčius vandens storymėje įvairiose paleoaplinkose. Šis pasiūlymas gali pateikti alternatyvų morfologinių variacijų paaiškinimą, kitaip interpretuojamą kaip taksonominį arba ontogenetinį. Nors pripažįstame, kad Ediacaran sankaupose yra tam tikrų ekofenotipinių skirtumų, pastebime, kad populiacijos lygmens tyrimai, atliekami su lapuočių organizmais, ir toliau dokumentuoja atskirus taksonominius pokyčius (pvz., Kenchington ir Wilby, 2017). Hoyal Cuthill ir Conway Morris (2017) savo tyrimą grindė tik trimis, anatomiškai atskirais egzemplioriais, atstovaujančiais taksonams, kurie, kaip žinoma, kartu yra patalynės plokštumose (Narbonne). ir kt., 2009), atitinka morfologinius pokyčius, egzistuojančius sankaupose, kurioms taikomi panašūs paleoaplinkos režimai. Kol nebus įrodytas ryšys tarp morfologijos ir aplinkos maistinių medžiagų lygio, mes atsižvelgiame į Ediacaran taksonų dydžio skirtumus, kad atspindėtų ontogeniškumą.

(1) Rangeomorpha

Rangeomorpha (1 pav.) apima organizmus, kurie turi bendrą kūno planą, sudarytą iš nuosekliai pasikartojančių, į lapus panašių, savaime besikartojančių šakų [žr. papildomą Erwino internetinę medžiagą (SOM) ir kt., 2011]. Rangeomorfai buvo iš pažiūros sėslūs organizmai, gyvenę giliųjų ir seklių jūrinių nuosėdų aplinkoje ir yra stratigrafiškai ilgalaikė morfogrupė, apimanti intervalą ∼ 570–541 mln. (Boag, Darroch ir Laflamme, 2016 m. Pu ir kt., 2016). Rangeomorfai gali būti viengaliniai (su vienu akivaizdžiu distaliniu galu: pvz. Charnia masoni), dviterminis (pvz. Fractofusus) arba kelių terminalų (pvz. Bradgatia), o jų šakų išdėstymas buvo pasiūlytas kaip pagrindas atskirti taksonus (Narbonne ir kt., 2009 Brasier ir kt., 2012). Plačiausiai morfogenezė buvo nagrinėjama kosmopolitiniame taksone Charnia masoni, kuri turi daug bruožų, būdingų diapazonomorfams (Brasier ir Antcliffe, 2004, 2009).

A) Charnia masoni

Charnia visų dydžių individai turi panašią grubią morfologiją, turinčias keletą pirminių šakų, esančių dideliu kampu išilgai slydimo simetrijos plokštumos, einančios per centrinę lapo ašį. Atrodo, kad mažiausiems žiedlapių egzemplioriams trūksta stiebo, tačiau manoma, kad visi turi nuosėdomis surištą laikiklį, kad būtų galima pritvirtinti prie jūros dugno (žr. Liu 4b pav. ir kt., 2012). Mažiausių egzempliorių pirminės šakos svyruoja nuo penkių 1,0 cm ilgio egzempliorių iki septynių 1,3 cm egzempliorių (Liu ir kt., 2012). Ilgesni nei ~7 cm egzemplioriai turi aiškų, bet trumpą stiebą, kurio ilgis gali išsišakoti (2b pav., Laflamme). ir kt., 2007 pav. 5.5 Vilbyje ir kt., 2015), taip išskiriant šią savybę nuo diskretiško „nuogo“ stiebo (t. y. neturinčio šakotų poskyrių) kitų diapazonomorfų (Laflamme) ir kt., 2012) ir nerangeomorfiniai frondose taksonai (pvz. Charniodiscus Laflamme, Narbonne ir Anderson, 2004). Tarp pirminių šakų skaičiaus yra platus tiesinis ryšys Charnia masoni ir bendras organizmo ilgis (2 pav.), išskyrus pačius didžiausius egzempliorius, kurie turi proporcingai mažiau šakų, nei būtų galima tikėtis (Wilby ir kt., 2015). Pirminių šakų dydis didėja, kai organizmas ilgėja (Wilby ir kt., 2015). Jokių egzempliorių Charnia buvo pastebėta, kad jie turi daugiau nei keturias hierarchines šakų eiles. Anksčiau surinkti ontogenetiniai duomenys yra gaunami tik iš pirminių šakų, todėl dar reikia nustatyti aukštesnių šakų eilių raidą, o mažiausių egzempliorių atšakų skaičių.

Šie ankstesni pastebėjimai paskatino interpretuoti Charnia kaip auga dėl šakų „įterpimo“ ir vėlesnės infliacijos (Wilby ir kt., 2015). Nuolatinis mažesnis pirminių šakų dydis atskirų lapų viršūniniame regione buvo interpretuojamas kaip distalinės (viršūninės) generacinės zonos įrodymas (Antcliffe ir Brasier, 2007), kai manoma, kad proksimalinės pirminės šakos (arti atramos) buvo pažeistos. santykinai ilgesnis infliacijos skatinamas augimo laikotarpis (2 pav. Antcliffe & Brasier, 2007). Proporcingai mažesnis pirminių šakų skaičius didžiausiuose egzemplioriuose gali reikšti ontogenetinį poslinkį nuo pradinio „įterpimo“ skatinamo augimo etapo prie antrojo infliacijos dominuojančio intervalo su mažesniu šakų pridėjimo greičiu (Wilby ir kt., 2015). Didžiausia Charnia egzemplioriai buvo pasiūlyti kaip neapibrėžto augimo įrodymas, ir atrodo, kad jiems nėra jokių didesnių dydžio apribojimų (Wilby ir kt., 2015 ).

Akivaizdus stiebo nebuvimas Charnia mažesni nei ~7 cm ilgio egzemplioriai gali rodyti, kad jauniausiuose organizmuose stiebo nebuvo (3A, B pav.). Gali būti, kad stiebas ir atrama buvo palaidoti mažuose egzemplioriuose, gulinčiais po išsaugojimo plokštuma. Tačiau šie mažiausi egzemplioriai turi „V“ formos galą prie pagrindo, be jokių užuominų apie bazinių šakų pratęsimą žemyn (3A, B pav.). Jei ankstyvosiose ontogenetinėse stadijose stiebo tikrai nebuvo, jis atsirado tik vėliau gyvavimo cikle (3C–E pav.), sąvoka Charnia turintys vieną distalinį augimo galą (sensu Antcliffe ir Brasier, 2007), tampa abejotinas, nes augimas taip pat būtų įvykęs generacinėje zonoje, esančioje proksimaliniame organizmo gale (pavaizduota 1G pav.). Nors Charnia neabejotinai turėjo savo mažiausias pirmines šakas distaliniame lapijos regione (Antcliffe ir Brasier, 2007), vien šis stebėjimas nėra pavienio, distalinio augimo galiuko įrodymas (taip pat žr. Hoekzema ir kt., 2017 ).

B) Ontogenetinės tendencijos tarp diapazonomorfų

Skirtingų diapazonomorfinių taksonų augimo aiškinimas iš esmės daro prielaidą, kad šakos buvo padalintos iš distalinės augimo zonos (Brasier ir Antcliffe, 2009 Hoyal Cuthill ir Conway Morris, 2014) (1 lentelė), ir palyginkite augimo strategijas tarp diapazonomorfų, atsižvelgdami į infliacinį augimą ir naujų šakų atsiradimas. Atrodo, kad daugelyje vienareikšmių formų augimas vyko panašiai, kaip buvo numanoma Charnia (pvz. Trepassia wardae Laflamme ir kt., 2007), tačiau bendras pirminių šakų skaičius šiek tiek skiriasi, pavyzdžiui, tam tikrų taksonų pirminių šakų skaičiaus viršutinė riba (Laflamme) ir kt., 2012 Liu ir kt., 2016).

Priešingai nei Charnia, Fractofusus (1B pav.) neparodo aiškaus tiesinio ryšio tarp organizmo dydžio ir pirminių šakų skaičiaus (ir ilgio) (Gehling & Narbonne, 2007). Abiejose aprašytose rūšyse Fractofusus, pirminių šakų pluoštų dydis mažėja distaliai abiem kryptimis išilgai augimo ašies, o tai reiškia, kad yra du distaliniai augimo galiukai (t. y. bipolinė augimo ašis), jei daroma prielaida, kad mažiausios šakos taip pat yra jauniausios (Seilacher, 1989 Brasier). ir kt., 2012 ). Fractofusus misrai rodo papildomą dispersiją, kai tarp pirminių atšakų atsiranda asimetrinių „antrinių“ šakų (Gehling ir Narbonne, 2007).

Apibendrinant, manoma, kad diapazonomorfai auga pagal vieną iš dviejų augimo modelių: (i) naujų vienetų „įterpimas“ ir vėlesnė jų infliacija arba (ii) naujų vienetų infliacija be papildomo „įterpimo“ (1 lentelė Gehling & Narbonne, 2007 Bamforth ir kt., 2008 Flude & Narbonne, 2008). Charnia, Fractofusus ir Bradgatia visi turi mažesnes pirmines šakas mažesniuose egzemplioriuose ir Charnia rodo pirminių šakų skaičiaus padidėjimą laikui bėgant (nors toks ryšys nėra matomas žinomose visų diapazonomorfinių taksonų ontogenetinėse stadijose). Visi diapazonomorfai, kurių ontogeniškumas buvo svarstomas, yra laikomi išaugę per šakų atsiradimas iš distaliai esančių generatyvinių zonų, išdėstytų vienos centrinės proksimodistalinės ašies galuose (kaip matoma vienagalėje ir dvigalėje diapazonomorfuose), arba per centrinę ašį ir šoninių, antrinių augimo galiukų susidarymas (t. Bradgatia). Nors skirtingi ontogenetiniai modeliai, aprašyti diapazonomorfuose, gali skirtis nuo modelio, matomo Charnia, mes nerandame jokių vystymosi įrodymų, kurie užkirstų kelią jų įtraukimui į vieną kladą.

(2) Dickinsoniomorpha

Dickinsoniomorpha (4 pav.) apibrėžiama kaip nuosekliai besikartojantys organizmai, turintys anterioposteriorinę diferenciaciją (Erwin). ir kt., 2011 SOM) ir apima gentis Dikinsonija, Džordžija, Vindermerija ir Andiva (Ervinas ir kt., 2011). Tačiau nuomonės dėl šios morfogrupės sudėties skiriasi, todėl buvo pasiūlytos alternatyvios grupės, kai kurios iš jų apima taksonus, pvz. Spriggina (Dzik & Ivantsov, 1999 Grazhdankin, 2014). Dickinsoniomorph taksonai yra apriboti plačiai seklioje jūroje ~559–551 mln. (Waggoner, 2003 Boag ir kt., 2016 ).

A) Dikinsonija

Dickinsonia costata (4D pav.) buvo aprašytas iš sekliųjų jūrinių silicioplastinių fasijų Pietų Australijoje ir Rusijoje. Jis turi maždaug ovalų kontūrą, o distaliai besiplečiantys vienetai kyla iš matomos centrinės vidurio linijos. Vienetai yra ištisiniai per vidurinę liniją (Runnegar, 1982 Gold ir kt., 2015), suteikiantis dvišalę simetriją. D. costata Australijoje svyruoja nuo ~6–250 mm ilgio (Reid ir kt., 2017), kurių dydžio variantai paprastai laikomi skirtingais ontogenetiniais etapais (pvz., Evansas ir kt., 2017 Hoekzema ir kt., 2017). Mažesni egzemplioriai turi mažiau vienetų (tik 12) nei didesni (kurie gali turėti net 74 Sperling ir Vinther, 2010). Trikampė, nedaloma sritis, matoma mažuose egzemplioriuose, apima proporcingai mažesnį kūno plotą vis didesniuose mėginiuose (deltoidinė sritis, pvz., Hoekzema). ir kt., 2017), o tai rodo, kad labai ankstyvose ontogenetikos stadijose vienetų galėjo nebūti (Ivantsov, 2007). Didžiausi vienetai yra arti organizmo vidurio, o ne viename ašigalyje (Sperling & Vinther, 2010 Hoekzema ir kt., 2017). Mažiausių vienetų padėtis dažnai buvo naudojama nustatant augimo zonos padėtį (Runnegar, 1982 Ivantsov, 2007 Evans ir kt., 2017), kuri buvo apibūdinta kaip esanti „užpakalinėje“ padėtyje (Ivantsov, 2007), o vienetai pridedami galutinai (auksas). ir kt., 2015 Evans ir kt., 2017). Auksas ir kt. (2015) seka Jacobs ir kt. (2005) savo „terminalo pridėjimo“ apibrėžime, tačiau pateikia tikrai terminalo generatyvinę zoną (2 pav. ir kt., 2015). Evansas ir kt. (2017) neapibrėžia „terminalo pridėjimo“, o nurodo Gold ir kt. (2015), todėl manome, kad jie taip pat laikosi „terminalo pridėjimo“ apibrėžimo Jacobs ir kt. (2005). Tačiau naujausi darbai tai rodo Dikinsonija vietoj to pridėjo vienetus priešingame poliuje (Hoekzema ir kt., 2017). Pastarieji autoriai apibūdina vienetų augimą organizmų populiacijose, interpretuojamuose kaip kelis ontogenetinius etapus, ir pateikia naujų vienetų diferencijavimo įrodymus nuo paties nediferencijuoto regiono pakraščių. Pagal šį scenarijų, kurį palaikome, generacinė zona Dikinsonija gali būti laikomas išankstiniu (4F pav.). Apsvarstytas tolesnis naujausias darbas Dickinsonia costata pavaizduoti pedomorfinį variantą Tenuis Dikinsonija (kuris turi didesnį vienetų skaičių nei D. costata Zakrevskaya ir Ivantsov, 2017).

Šie pastebėjimai kartu rodo, kad Dikinsonija išaugo „įterpiant“ naujus vienetus, kurie vėliau patyrė infliaciją (žr. Runnegar, 1982 4F pav.). Didesni egzemplioriai turi proporcingai mažiau vienetų, palyginti su jų ilgiu, o tai reiškia, kad vienetų pridėjimo greitis sumažėja (Evansas ir kt., 2017 Hoekzema ir kt., 2017). Tačiau yra įvairių vienetų skaičiaus viename egzemplioriuje, kuris, atrodo, nepriklauso nuo (aktyvaus?) susitraukimo, pastebėtas daugelyje asmenų (Evansas). ir kt., 2017 ). Dikinsonija buvo prieštaringai interpretuojamas, kad būtų parodytas ir iš anksto nustatytas (Runnegar, 1982 Ivantsov, 2007), ir neapibrėžtas (Retallack, 2007) augimo būdas, tačiau akivaizdus dydžio nuokrypių, priklausančių D. costata atrodo, kad deterministinis augimas yra labiau tikėtinas. Rūšis Dikinsonijos reksastačiau gali pasiekti daug didesnius dydžius (~ 43 cm Jenkins, 1992), o tai rodo, kad dar negalima daryti prielaidos, kad visoms būdingas tam tikras augimo modelis. Dikinsonija rūšių.

B) Ontogenetinės tendencijos tarp dikinsoniomorfų

Skirtingai nei Dikinsonija, Andiva ivantsovi (4A–C pav.) nėra abipusiai simetriškas, turintis simetrijos slydimo plokštumą išilgai ašinės vidurio linijos. Andiva turi nedalytą regioną, tačiau tuo tarpu Dikinsonija atrodo, kad šio regiono dydis mažėja organizmui augant, jo proporcijos, palyginti su visu organizmu, atrodo, išlieka. Andiva (Fedonkin, 2002). Andiva skiriasi nuo Dikinsonija keliais kitais atžvilgiais. Pavyzdžiui, atrodo, kad nėra aiškaus ryšio tarp mėginio dydžio ir vienetų skaičiaus. Kaip Andiva, Yorgia waggoneri (4E pav.) taip pat atrodo, kad visuose žinomuose augimo etapuose yra nedalomas regionas (Dzik & Ivantsov, 1999 Ivantsov, 2007). Mažiausias Džordžija egzemplioriai turi 10–12 nepriklausomų vienetų, o didesni egzemplioriai gali turėti iki 70 (t. y. 35 „izomerų poros“ Ivantsov ir Fedonkin, 2001), išdėstytų išilgai slydimo simetrijos plokštumos, prieš Dikinsoniją. Jeigu Dikinsonija, Andiva ir Džordžija yra glaudžiai susiję, teisinga manyti, kad jie turėtų panašiai išdėstytą generatyvinę zoną. Mes randame galimų įrodymų, kad Andiva diferencijuotus vienetus nuo priešingo galo iki nediferencijuoto ploto (t. y. jo antideltoidinis polius, žr. Hoekzema ir kt., 2017), remiantis akivaizdžiai iš dalies diferencijuoto vieneto atpažinimu (4A–C pav.). Nors tai galėtų būti interpretuojama kaip du viršutiniai vienetai, jei šis pastebėjimas teisingas, tai rodo, kad in Andiva, diferenciacija įvyko tikrai galinėje generacinėje zonoje, priešingoje nediferencijuotoje organizmo zonoje. Reikia toliau dirbti su didesniu egzempliorių skaičiumi, tačiau atrodo, kad anksčiau nurodyti morfologiniai skirtumai tarp Dikinsonija (dvišaliai simetriški su proporcingai kintamu deltinio raumens plotu) ir Andiva (slydimo simetrija ir nediferencijuota fiksuoto dydžio pusmėnulio sritis kūno atžvilgiu) gali būti patvirtinta vystymosi skirtumais, kai augimas vyksta skirtinguose organizmų galuose, atsižvelgiant į jų nediferencijuotas sritis. Nesvarbu, ar nediferencijuotas deltinis regionas Dikinsonija ir pusmėnulio sritis Andiva yra homologiški, dar reikia nustatyti. Tačiau mūsų vystymosi palyginimai iškelia galimybę, kad nors Dikinsonija be abejonės, yra tos pačios morfologinės klasės kaip ir kiti „dickinsoniomorph“ taksonai, galiausiai jis gali nepriklausyti tam pačiam kladui.

(3) Erniettomorpha

Ernietomorfai (5 pav.) apibrėžiami kaip nuosekliai besikartojantys organizmai, sudaryti tik iš vamzdinių vienetų, išdėstytų į gnybtus, į maišus arba kanoją panašius bentoso gultus arba plokščius kilimėlius (SOM of Erwin). ir kt., 2011) šis apibrėžimas aiškiai apima platų morfologijų spektrą. Ernietomorfai yra svarbios naujausių Ediacaran makrofosilijų kompleksų Namibijoje (∼ 550–541 mln.) (Darroch) sudedamosios dalys. ir kt., 2015 Boag ir kt., 2016), ir Nevada (Smith ir kt., 2017), tačiau jų biologija mažai suprantama. Tik du taksonai, Ernietta platauensis (į maišelį panaši forma) ir Pteridinium simplex (į kanoją panaši forma), neseniai buvo atliktas išsamus tyrimas (Elliott ir kt., 2011 , 2016 Ivancovas ir kt., 2016 ). Pteridinium simplex yra plačiausiai ištirtas ernietomorfas iš ontogenetinės perspektyvos, tačiau ar jo augimo strategija plačiai taikoma visiems ernietomorfams, yra ginčytina, atsižvelgiant į šios grupės morfologinius skirtumus.

A) Pteridinium simplex

Pavyzdžiai Pteridinium gali smailėti viename arba abiejuose galuose, o smailėjantis galiukas anksčiau buvo laikomas augimo galiu (Grazhdankin ir Seilacher, 2002 Laflamme, Xiao ir Kowalewski, 2009). Pteridinium todėl buvo įvairiai laikomas ir vienpoliu (Grazhdankin ir Seilacher, 2002), ir dvipoliu (Laflamme). ir kt., 2009), nors kai kuriuose egzemplioriuose smailėjančio galo nebuvimas gali atspindėti tafonominį šališkumą (Seilacher, 1989). Tolimiausias blokas gali būti išdėstytas abiejose centrinės siūlės pusėse, o tai rodo Pteridinium nuosekliai pridėjo vienetų skirtingose ​​mentėse (Tojo ir kt., 2007, nors žr. Laflamme ir kt., 2009 ). Pteridinium Anksčiau buvo manoma, kad jis auga daugiausia dėl to, kad laikui bėgant „įterpiami“ nauji vienetai (Laflamme ir kt., 2009), tačiau panašu, kad vieną morfologinį rodiklį išaugo ir stebima jau egzistuojančių vienetų infliacija (Grazhdankin & Seilacher, 2002). Manoma, kad 6 cm ilgio egzemplioriai yra nesubrendę (Grazhdankin ir Seilacher, 2002), tačiau nėra dokumentuotų egzempliorių, kurių dydis būtų panašus į mažiausių diapazonomorfų ir dikinsoniomorfų (ty 10 mm ar mažesnių) egzempliorių.

B) Ontogenetinės tendencijos tarp ernietomorfų

Vienintelis kitas ernietomorfas, apie kurį yra pakankamai duomenų, kad būtų galima nustatyti ontogenetinę informaciją, yra Ernietta platauensis (5C pav.). Skirtingai nei Pteridinium, vienetų skaičius išlieka santykinai pastovus (23–28 abiejose organizmo pusėse) egzemplioriuose, kurių bazinis plotis yra 35–55 mm (žinomas dydžių diapazonas 30–80 mm pločio Bouougri). ir kt., 2011). Tai rodo, kad augimas pirmiausia įvyko dėl vienetų infliacijos, o ne dėl nuolatinio jų įterpimo, bent jau didesniuose egzemplioriuose (Ivantsovas). ir kt., 2016). Tačiau buvo daug diskusijų apie tai, kas yra „nepilnametis“ Ernietta (Hahn & Pflug, 1985 Runnegar, 1992 Schopf & Klein, 1992 Elliott ir kt., 2016), todėl susilaikome nuo ontogenetinės šio taksono analizės. Kiti ernietomorfiniai taksonai, pvz Swartpuntia (5D pav.) (Narbonne, Saylor ir Grotzinger, 1997), jų morfogenezės požiūriu buvo skiriama palyginti mažai dėmesio. Kad būtų galima patikimai įvertinti ernietomorfų morfogenezę, reikia iš naujo įvertinti, kas yra šios grupės narystė. Todėl šiuo metu neįmanoma palyginti ontogenetinių procesų tarp ernietomorfų ir taip įvertinti šios morfogrupės naudingumą.


V. POVEIKIS VYSTYMOSIOS EVOLIUCIJAI

Vystymosi įrodymai patvirtina metazoaninį giminingumą diapazonomorfams (  7 B pav.). Jų daugialypės ašinės augimo zonos, taip pat asimetrinė slydimo simetrijos plokštuma, matoma visais žinomais gyvenimo tarpsniais, prieštarauja daugeliui dvišalių priklausomybių, tačiau pastebime, kad dvišaliuose taksonuose, įskaitant echinoidus, žinomos slydimo simetrijos formos (pvz., tarp plokščių tarpambulinė zona) ir graptolitai (pvz Eoglyptografas). Taip pat yra retų pranešimų apie dvišalę simetriją esant aukštesnei išsišakojimui kai kuriuose diapazonomorfuose (Flude & Narbonne, 2008 m. 3D, 4A, 5C pav.), galintys atskleisti šių organizmų ašinio modelio sudėtingumą ir iliustruoti, kad simetrija gali neatspindėti. patikimas filogenetinis Ediacaran taksonų rodiklis.

Atrodo, kad diapazonomorfai turi vieną pagrindinę kūno ašį ir vieną šoninę šakojasią ašį, o tai labai panašu į įvairius cnidarinius organizmus (Watanabe ir kt., 2014), su kuriais jie taip pat turi vystymosi panašumų, t. y. konservuota forma ir potenciali generatyvinės zonos padėtis. Kol kas negalima atmesti galimybės, kad diapazonomorfai turėjo trečią kūno ašį (panašią į nugaros ir ventralinę ašį), tačiau mažai tikėtina, kad yra įrodymų, leidžiančių manyti, kad kai kurie diapazonomorfai buvo identiški iš abiejų ‘ pusių’ (pvz., 3 pav. Seilacheryje). , 1992 5.2 pav. Wilby ir kt., 2015 m., nors žr. Gehling & Narbonne, 2007, kad aptartumėte tafonomines priežastis, kodėl trečioji mentelė negali būti išsaugota Fractofusus). Paprastai kempinės aiškinamos kaip turinčios tik vieną pagrindinę kūno ašį, tačiau kūno ašių skaičiaus sumažėjimas gali būti supaprastinimo pasekmė (pvz., Ferrier, 2015). Todėl negalima atmesti galimybės, kad diapazonomorfai patenka į metazoaninį kamieną arba, iš tikrųjų, į bendrą poriferų grupę.

Rangeomorfai neparodo nei tikrosios radialinės, nei dvišalės simetrijos, bet tikimybę, kad diapazonomorfams patinka Charnia parodyta biradialinė simetrija gali būti informatyvi. Jei diapazonomorfai priklauso eumetazoan stiebui, galimas jų dvišaknis simetrijos turėjimas gali patvirtinti mintį, kad dviskiltis buvo dvišalės simetrijos metazoanuose pirmtakas (Martindale & Henry, 1998). Tai ypač svarbu atsižvelgiant į tai, kad patys diapazonomorfai galėjo turėti dvišalę simetriją mažesnėmis šakomis (Flude & Narbonne, 2008). Arba preliminari dviradialinė simetrija galėtų paremti idėją, kad ankstyvieji metazoanai eksperimentavo su radialinės simetrijos variantais, nepriklausomais nuo filogenezės (taip pat žr. spėjamą kamieno𠄌tenoforą Eoandromeda kuri demonstruoja oktoradialinę simetriją, triradialinę formą Tribachidium, tetraradialinis Konomedusitai, ir penkiaradialinis Arkarua Xiao & Laflamme, 2009).

Dikinsonija, kaip ir diapazonomorfai, atrodo, kad jie turi vieną pagrindinę kūno ašį ir vieną šoninę ašį, todėl nepakanka įrodymų, kad būtų galima nustatyti diferenciaciją trečioje ašyje [nors žr. Evansą ir kt. (2017) aptarimui Dikinsonija 𠆊ukštis’]. Mes išsprendžiame Dikinsonija kaip visos‐ grupės Metazoa narys (  7 B pav.), greičiausiai visos Placozoa ir Eumetazoa grupės narys, remiantis pirmiau pateiktais vystymosi įrodymais, kartu su akivaizdžiu gebėjimu aktyviai judėti (žr. Hoekzema ir kt., 2017).

Svarstymas Eoandromeda octobrachiata kaip stiebas𠄌tenoforas (Tang ir kt., 2011), buvo bandoma rasti homologiją tarp radialinių ir neradialinių Ediacaran taksonų kūno ašių. Asimetriška galvos sritis Džordžija buvo spekuliatyviai palygintas su dviem iš trijų šakinių struktūrų, sudarančių Tribrachidiumas (Budd & Jensen, 2017), o tai reiškia ašinę homologiją tarp nugaros dalies ventralinės ašies‐ Tribachidium ir dikkinsoniomorfų 𠆊nteroposterior’ ašis. Nesant asimetrinės nedalomos srities kai kuriuose dikinsoniomorfuose ir net kai kuriuose Dikinsonija egzempliorių, nemanome, kad yra pakankamai pagrindo šias ašis laikyti homologiškomis.

Jei Dickinsoniomorpha narius galima išspręsti naudojant dvišalius simbolius, jie gali būti informatyvūs dėl dvišalių simbolių atsiradimo. Vystantis metamerizmui, apibrėžta forma (t. y. iš anksto nustatytas vienetų skaičius) greičiausiai atsirado vėliau, gerokai po pradinio tikrosios metamerizmo atsiradimo (Vroomans, Hogeweg, & Tusscher, 2016). Į Dikinsonija, skirtingų dydžių organizmai rodo kintamą vienetų skaičių, todėl vienetų skaičius neatrodo iš anksto nustatytas (Evansas ir kt., 2017 Hoekzema ir kt., 2017). Todėl, jei Dikinsonija buvo tikrai metamerinis (ir tam reikia atlikti būsimą darbą), atrodo, kad iškastiniai duomenys sutampa su šiomis ankstesnėmis teorinėmis prognozėmis. Įdomu tai, kad viduje išliko tariamų vidinių anatominių struktūrų padėtis Dikinsonija (pvz., Dzik & Ivantsov, 2002 Zhang & Reitner, 2006) nekoreliuoja su matomų vienetų, laikomų organizmo išorėje, padėtimis. Jei šios struktūros atspindi tikras biologines ypatybes ir šie organizmai buvo tikrai suskirstyti į segmentus, jie turėjo būti heteronomiški (t. y. kai segmentai nėra tapatūs) ir turėti žymes. Nors tikėtina, kad visos trys pagrindinės segmentuotos dvišalės grupės sukūrė segmentaciją nepriklausomai viena nuo kitos, atrodo, kad homonominė būsena yra pleziomorfinė nariuotakojams ir anelidams (yra šių kladų stiebo linijose, jei atmesime labai išvestas žymes galvos sritys, pvz., Parry, Vinther, & Edgecombe, 2015 Ortega‐Hernández, Janssen, & Budd, 2016), tuo tarpu heteronominė segmentacija atrodo pleziomorfinė stuburiniams gyvūnams (pavyzdžiui, stuburiniams stulpeliai ir kt., 2005)]. Todėl pastebime, kad dikkinsoniomorfai nėra patogiai įsitaisę anelidų ar nariuotakojų stiebų linijose dėl jų iš pažiūros heteronominės būklės. Tačiau akordų diagnostikos simbolių nebuvimas reiškia, kad jie taip pat negali būti suderinti su akordais. Todėl, jei Dickinsoniomorpha nariai nustatomi kaip segmentuoti, pagal šį scenarijų labiausiai tikėtina, kad jie atstovauja dvišalei grupei, kuri savarankiškai priėmė segmentuotą formą.

Kitas aspektas yra tai, kad kai kurie dickinsoniomorphs (galbūt labiausiai Džordžija) rodo slydimo simetriją, o ne dvišalę simetriją, o tai reiškia, kad pagal scenarijų, kai dikkinsoniomorfai sudaro nuoseklų kladą, bet kokie ‘segmentai’ vidurinėje linijoje būtų nenutrūkstami. Tada iškyla dvi galimybės: Džordžija nėra suskirstytas į segmentus, bet turi išorinių anuliacijų, kurios gali būti arba nebūti tikrojo segmentavimo pirmtakas arba atvirkščiai, Džordžija rodo išvestinio segmentavimo formą, panašią į tą, kuri šiandien matoma ilgosios gemalų juostos vabzdžiuose, kur ‘segmentai’ nėra pagrindinis vienetas. Tokiais atvejais parasegmentai kerta segmentų ribas (Martinez𠄊rias & Lawrence, 1985) ir modeliuoja tam tikrų vabzdžių embrionus (pvz., Drosophila).

Šių organizmų, patenkančių į Metazoa, išskyrimas pats savaime nepadeda mums išsiskirti tarp galimų jų kūno ašių. Iš esmės tiesa, kad kempinės turi vieną pagrindinę kūno ašį, diploblastai – dvi, o triploblastai – tris, ir kad šios pagrindinės ašys yra nubrėžtos tais pačiais keliais ir gradientais, todėl gali būti homologiškos (pvz., Leiningerio). ir kt., 2014). Besparniais‐susijusios integracijos vietos (Wnt) raštas per burnos�oralinę ir priekinę–užpakalinę ašį (pvz., Holstein, 2012) gali reikšti, kad pirminė ašis per Eumetazoa yra homologinė, o panašus Wnt raštas pirminėje kūno ašyje. pirminė kūno ašis visoje Metazoa gali būti homologinė (Leininger ir kt., 2014). Panašiai, kaulų morfogenetinio baltymo (BMP) signalizacija per direktyvą ir dorso‐ventralines ašis (Matus ir kt., 2006 Genikhovičius ir kt., 2015) gali reikšti homologiją tarp Eumetazoa arba ne. Tačiau daugelyje gyvūnų grupių pastebimi dideli ašiniai modeliai, todėl naudojant vien morfologiją gali būti sunku identifikuoti net analogiškas ašis (pvz., antrinis penkiakampio kūno plano gavimas jūrų žvaigždėse ir jūros ežiuose supainioja priekinės–užpakalinės ašies nustatymą). . Cnidarams, kaip grupei, beveik būdinga daugybė radialinės simetrijos nukrypimų (galbūt iš dvišalio protėvio Dzik, Baliński, & Sun, 2017), todėl direktyvos ašį sunku atpažinti vien iš morfologijos. Taip pat yra pavyzdžių, kai organizacija išilgai nugaros ventralinės ašies yra apversta tarp nariuotakojų ir stuburinių [t.y.nervų laido padėties pasikeitimas (pvz., Denes ir kt., 2007)]. Daugeliui Ediacaran makroorganizmų, iš kurių daroma prielaida, kad jie atstovauja senovės gyvūnams, būdingi radialinės simetrijos formos, kurios gali būti nepriklausomos nuo filogenezės, todėl sunku nustatyti homologijos taškus. Jei ašies homologiją galima įrodyti filogenetiniu išdėstymu, šios fosilijos gali būti interpretuojamos kaip primityvi kūno planų įvairovė, o tai galbūt rodo, kad šių kūno ašių plokštumų nuoseklūs sutrikimai ir pokyčiai gali būti pleziomorfiniai. Tačiau šie duomenys taip pat įspėja apie problemas, susijusias su homologijos nustatymu tarp diploblastų ir triploblastų kūno ašių, jei Dikinsonija yra išspręsta kaip placozoan arba cnidarian, tada pagrindinė jo kūno ašis apibrėžiama kaip priekinė–užpakalinė (pvz., Erwino SOM ir kt., 2011) yra netinkamas. Kol nebus nustatyta ašies homologija, atrodo protinga kūno ašims apibūdinti vartoti filogenetiškai neutralius terminus.


Baigiamosios pastabos

Tradicinė Staurozoa klasifikacija anksčiau buvo nustatyta remiantis subjektyviomis anatominių panašumų interpretacijomis (Clark, 1863 Haeckel, 1879 Uchida, 1929 Uchida, 1973 Carlgren, 1935). Pateikiame pirmąją klasifikaciją, pagrįstą patikima ir palyginti išsamia filogenetine analize, apimančia apie pusę žinomų staurozoa rūšių (3–5 pav.). Todėl siūlome atlikti pagrindinę taksonominę peržiūrą (7 pav., 7 lentelė) pobūrio, šeimos ir genties lygiais, kad būtų išsaugota taksonų monofilija. Mūsų filogenetinė analizė taip pat leido iš naujo įvertinti pagrindinių veikėjų, naudojamų tradicinėje staurozoanų klasifikacijoje, raidą. Negalėjome pateikti naujų duomenų apie gentis Kyopoda, Stylocoronella, Depastrum, ir Halimocyathus, bet pateikia hipotezes dėl jų filogenetinės padėties, remiantis pranešta morfologija (7 pav., 7 lentelė). Šios hipotezės reikalauja naujo rinkimo ir išsamios morfologijos ir genetikos analizės, kad būtų galima įvertinti jų pagrįstumą.

Medūzos su stiebeliais yra žavūs gyvūnai, turintys savotišką anatomiją, susijusią su jų gyvenimo ciklu. Tolimesni jų atstovų evoliuciniai tyrimai yra ypač reikalingi, kad būtų galima geriau suprasti galimas homologijas, kurias dalijasi ši grupė ir kiti cnidariai. Be to, tokie tyrimai paremtų platų spektrą mokslinių tyrimų, kurie dar nebuvo skirti Staurozoa, pavyzdžiui, išsaugojimui, makroekologijai ir biogeografijai.


Klausimai, kuriuos reikia spręsti

Iš didelių iššūkių, su kuriais susiduria evo-devo, kai kurie vis dar aiškiai atpažįstami kaip orientuoti į evoliuciją arba į vystymąsi. Tai klausimai, trumpai aprašyti kitose dviejose dalyse. Šie klausimai neišsemia daugybės intelektualinių iššūkių, su kuriais susidursime netolimoje ateityje. Be abejo, tikslios prognozės apie evo-devo ateitį yra neįmanomos (Hall, 2012), tačiau galimybė, o kartu ir atsakomybė, iš dalies yra mūsų rankose, kad nukreiptume valtį į intelektualiai naudingus kelius. Jau stebime, kaip mūsų disciplina plečia savo taikymo sritį, tyrinėdama savo ribas kitų disciplinų, ypač ekologijos, link (eko-evo-devo, pvz., Hall, 2003 Gilbert ir Epel, 2008 taip pat evo-devo prieš nišų kūrimą, pvz., Laland ir kt. al., 2008), bet ir etologija (pvz., Bertossa, 2011) ir kalbos mokslai (pvz., Hoang ir kt., 2011 Hall, 2013). Ateities pažanga visomis šiomis kryptimis yra sveikintina, tačiau tikiuosi, kad daug didesnė pažanga bus padaryta dėl poveikio, kurį evo-devo galiausiai turės savo pagrindinių disciplinų pagrindams ir tyrimų darbotvarkėms.

Evo-devo poveikis evoliucinei biologijai jau matomas tiek, kad evo-devo yra aiškiai laikoma viena iš disciplinų, kurios rezultatai negali būti patenkinamai pritaikyti šiuolaikinės sintezės rėmuose, bet iš esmės prisidės prie naujos. Išplėstinė sintezė (Pigliucci ir Müller, 2010). Pabrėždamas laukiamą evo-devo vaidmenį tokiame konceptualiame išplėtime, Gilbertas (2009) pasiūlė, kad evo-devo ilgainiui taps evoliucinės biologijos sinonimu.

Nepriklausomai nuo būsimos Išplėstinės sintezės programos kurso ir sėkmės, šiuo metu populiarus dėmesys evo-devo evoliucijai sukėlė rimtą evo-devo pasekmių kitai tėvų disciplinai, ty vystymosi biologijai, nepaisymą. Lyginant su evoliucine biologija, vystymosi biologija turi daug mažiau išplėtotus teorinius pagrindus (Minelli ir Pradeu, 2014), todėl jos tema, vystymasis, retai apibrėžiama ir paprastai apibrėžiama grynai operaciniais terminais, kai pokyčiai progresuoja nuo kiaušinėlio iki suaugęs. Iki šiol ši naïve vystymosi samprata taip pat buvo paplitusi evo-devo ir turėjo rimtų neigiamų pasekmių, pvz., gana absoliutų vienaląsčių nepaisymą ir pernelyg didelį dėmesį ankstyvosioms embriono stadijoms, kenkiant kitiems vystymosi segmentams. Tačiau ilgainiui pradedame suprasti, kad vystymosi evoliucija nėra tik raidos grafiko pokyčių, kurie yra atsakingi už snapo formos ar priedėlio funkcijos pasikeitimą, serija. Evoliucija sukūrė ir nuolat kuria naujus būdus, kaip vystytis, galvoti apie perėjimą nuo tiesioginio vystymosi prie netiesioginio vystymosi ir atvirkščiai – kelių kartų gyvavimo ciklų raida, kai motinos įtaka palikuonims yra labai įvairaus laipsnio, tiek mitybos, tiek morfogenetine prasme. Evoliucija taip pat sukūrė ir nuolat kuria naujus būdus, kaip genetinę ir aplinkos informaciją paversti nuspėjamomis pokyčių sekomis, nuolat judant pirmyn ir atgal plastiškumo ir genetinio determinizmo ribą. Be to—ir tai apskritai nepastebimas vystymosi ir jo evoliucijos aspektas, galutinis vystymosi sekos rezultatas gerokai viršija morfologijos dimensiją, taip pat apima “laikinius fenotipus” (Minelli ir Fusco, 2012) ir susijęs elgesio repertuaras. Pagalvokite, pavyzdžiui, apie chronologinį tikslumą, kurį kai kuriose Šiaurės Amerikos cikadose (Magicicada spp.) branda pasiekiama praėjus lygiai 13 ar 17 embrioninio ir poembrioninio vystymosi metų. Šie reiškiniai negali būti suderinti su tradiciniu požiūriu į vystymąsi kaip morfologinių pokyčių seką, deterministiškai kontroliuojamą genetinės programos, pradedant kiaušiniu ir pereinant per vis sudėtingesnius etapus, galiausiai baigiant suaugusio žmogaus gamyba. Vystymasis yra daug daugiau nei tai, jis taip pat yra įvykių laikas pagal pokyčių seką, o genomo instruktuojantis vaidmuo ir kiaušinėlio bei suaugusiojo, kaip natūralios vystymosi ribos, reikšmė yra daug mažiau absoliuti. mažiau pamatinis, nei priimta tradiciškai.

Galų gale, norint peržiūrėti (lankstesnę ir išsamesnę) plėtros koncepciją, reikės iš naujo peržiūrėti evo-devo' mokslinių tyrimų darbotvarkę. Tai atvers kelią pagaliau išspręsti esmines problemas, susijusias su evoliucijos pagrindiniais bruožais, pradedant ląstelių diferenciacija ir baigiant sudėtingų gyvavimo ciklų diegimu. Tai, mano nuomone, yra labai dideli iššūkiai mūsų disciplinai. Prie jų grįšiu paskutinėje dalyje.


Trachilinos (Cnidaria: Hydrozoa) filogenetika su naujomis įžvalgomis apie kai kurių probleminių taksonų evoliuciją

Kai kurie iš įdomiausių ir paslaptingiausių cnidarių yra priskiriami hidrozoanų poklasiui Trachylina. Nepaisant to, kad rūšių gausa yra gana menka, klade yra keturi taksonai, kuriems paprastai suteikiamas eilės statusas: Actinulida, Limnomedusae, Narcomedusae ir Trachymedusae. Mes pateikiame molekulinius duomenis (mitochondrijų 16S ir branduolinius mažų ir didelių subvienetų ribosomų genus), kad galėtume išspręsti filogenetinių santykių klausimą Trachilinoje. Stebėtina, kad mažybinė polipo forma Microhydrula limopsicola (priskiriama Limnomedusae) iš tikrųjų yra anksčiau nežinomas Stauromedusae rūšies gyvenimo etapas. Mūsų duomenys patvirtina, kad intersticinė forma Halammohydra sp. (Actinulida) yra kilęs iš holopelaginių tiesiogiai besivystančių protėvių, greičiausiai iš trachimedūzų šeimos Rhopalonematidae. Įrodyta, kad Trachymedusae yra difiletiniai, o tai rodo, kad polipo stadija buvo prarasta nepriklausomai mažiausiai du kartus trachilino evoliucijos metu. Narcomedusae palaikoma kaip monofilinė grupė, greičiausiai taip pat kilusi iš trachimedūzų protėvių. Galiausiai, kai kurie duomenys, nors ir riboti, rodo, kad kai kurių trachilininių rūšių pavadinimai nurodo paslaptingas rūšis, kurios dar turi būti surūšiuotos taksonomiškai.


Pagalbinė informacija

Failas S1

Pirminis transkriptų, skirtingai išreikštų Wnt3-MO, palyginti su neinjektuotais embrionais, identifikuotais DGE (+/− 5.0 z-balo ribos) sąrašas su numanomomis tapatybėmis, domeno analize, z-balais, apskaičiuotais trims MO– sušvirkštiems embrionams sąlygos, prisijungimo numeriai ir DGE klasės, priskirtos Wnt3-MO ir Fz1-MO atsakams (žr. tekstą).

Failas S2

Filogenetinės analizės (naudojant PhyML) ortologijai nustatyti Clytia Šiame tyrime išsamiai ištirtos sekos: Antp šeima (HD02, Six4/5 ir Gsc) T-box šeima (Tbx, Bra1, Bra2) Pax šeima (PaxA), Notum šeima (NotumA, NotumO) Botch šeima (Botch1 ir Botch2) Dkk DMRT-E Forkhead šeima (FoxA, FoxC, FoxQ2a, FoxQ2b, FoxQ2c,) Frizzled/sFRP šeima (sFRP-A, sFRP-B, Fz1, Fz2, Fz3, Fz4) Dan šeima (Dan1) Hlh šeima (HlhIE2c)1 Hlh Mos šeima (Mos1, Mos2, Mos3) Erg Myb Znf pošeimiai, skirti ZnfO, ZnfA ir Znf845. BZip, Asp, Amt, Sulf filogenetinė analizė nebuvo atlikta tik vieną kartą Clytia rastas homologas. Hidra ortologai pateikiami S5 faile. Atkreipkite dėmesį, kad tik Clytia buvo įtraukti šiame tyrime nurodyti genai, o ne kiti susiję Clytia sekos. Išsamią informaciją apie naudojamus duomenų rinkinius rasite skyriuje Medžiagos ir metodai.

Failas S3

Antrinis Wnt3-MO skirtingai išreikštų sekų sąrašas, palyginti su neinjektuotais embrionais, identifikuotais DGE, kurių z balai yra už +/− 5,0 ribos, bet didesni nei +3,3/mažiau nei 𢄣.3.

Failas S4

Papildomų pasirinktų nuorašų išraiškos modeliai. Savo vietoje FoxQ2c (A) NotumO (B) WegO3 (C) Gooseco໽ (D) sFRP-A (E) ir Tbx (F) hibridizacijos profiliai. FoxQ2c rodo IE tipo šabloną, NotumO, WegO3 ir Gooseco໽ rodo O tipo modelius, sFRP-A ir Tbx – A tipo modelius. Koreliacija su DGE atsakais galioja visais atvejais (žr. 1 lentelę). Mastelio juostos ir skydelio struktūra, kaip parodyta 2 ir ​ ir 3 paveiksluose 3 .

Failas S5

Hidra ortologai Clytia genų analizė iš genominių ir transkriptominių duomenų, taip pat informacija apie skirtingą raišką, jei įmanoma Hidra audiniai [25]. Ortologija buvo patvirtinta filogenetine (PhyML) analize glaudžiai susijusių sekų iš cnidarians.

Failas S6

Savo vietoje pasirinktų D tipo modelio transkriptų hibridizacijos analizė neapdorotose (kairėje plokštėse) ir Wnt3-MO sušvirkštose (dešinėje plokštėse) ankstyvosiose gastrulėse. A: ZpdA nuorašai B: Botch2 nuorašai, C: Asp nuorašai. Ląstelės, turinčios didelę ekspresiją ektodermos blastocoelariniame paviršiuje, buvo pastebimos (siauros). Visi kontroliniai embrionai yra orientuoti taip, kad oralinis polius būtų viršuje. Geno tapatybė rodoma kiekvienos plokščių poros apatiniame dešiniajame kampe. Mastelio juosta 50 µm.

Failas S7

Išsami informacija apie visus šiame tyrime naudotus anksčiau neskelbtus morfolinus, įskaitant injekcijų dozes ir sekas.

Failas S8

Konfokaliniai kontrolinių ir morfolino embrionų, fiksuotų po maždaug 48 AG, ir faloidinu nudažytų vaizdų, kad būtų galima vizualizuoti ląstelių kontūrus (AH, L, M, PR) arba antitubulino imunofluorescenciją (raudona) ir branduolinį dažymą Hoechst arba TOPRO-3 dažais (mėlyna). ) (IK, N, O, S). Endogeniškai išreikštas GFP-1 [92] suteikė planula ektodermos žymeklį (žalia P, T, U). Oraliniai stulpai yra viršuje visuose vaizduose. Neinjektuotos planulės lervos (A) parodė gerai apibrėžtus, epitelizuotus ektodermos ir endoderminius sluoksnius. WegO1 (B), Bra1 (C) ir Bra2 (D) parodė endodermos trūkumą su vis dar rastomis tuščio blastokoelio sritimis (žvaigždutės), taip pat likusiomis ektoderminėmis ląstelėmis, besikaupiančiomis link aboralinio poliaus (baltos rodyklės). Šis WegO1-MO embrionų defektas buvo daug silpnesnis. FoxQ2c-MO (E) ir WegIE2-MO (F) embrionai parodė labai sutrikusius endoderminius sluoksnius (juodos rodyklės). WegA1-MO injekcija sukūrė įvairaus dydžio endoderminių ląstelių agregatus, kai kuriais (G, I), bet ne visais (H) atvejais padengtus plonu ektoderminių ląstelių sluoksniu. HD02-MO (LP) ir WegD1-MO (QT) embrionai turėjo labai sutrikusią morfologiją, kuriai būdingas bazinės sluoksnio pažeidimas tarp endodermos ir GFP ekspresuojančių ektodermos sluoksnių (baltos rodyklės P ir T lyginant su nesušvirkšta plokštuma U) . WegD1-MO embrionai buvo užpildyti neorganizuotais ląstelių lakštais ir neturėjo centrinės ląstelių sunaikinimo juostos, būdingos normaliam endoderminės ertmės susidarymui. Antitubulino dažymas atskleidė neuritus panašių procesų ryšulius HD02-MO embrionų ektodermos ir endodermos sąsajoje, prieštaraujančią tvarkingesnei nesušvirkštų embrionų organizacijai (rausvos rodyklės konfokaliniuose vaizduose atitinkamai O ir K, įgytos šiame lygyje) ir šio sluoksnio trūkumas WegD1-MO embrionuose (S). Mastelio juosta 50 µm.

Žiūrėti video įrašą: Cnidarians: Squishy Stingy animals! JONATHAN BIRDS BLUE WORLD (Lapkritis 2024).