Informacija

Kodėl tai yra bendradarbiaujančių asmenų tinkamumo lygtis?

Kodėl tai yra bendradarbiaujančių asmenų tinkamumo lygtis?

We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

yX vJ NU dn sR ua FT oE ao ti qM sj dk

Šiame straipsnyje pateikiamos lygtys:

Bendradarbiaujančiųjų ir defektorių tinkamumas atitinkamai apskaičiuojamas fC = b(i − 1)/(N − 1) − c ir fD = bi/(N − 1).

c - kaina

b - nauda

i - bendradarbiaujančių asmenų skaičius

N - gyventojų skaičius

Dėl lygtiesfC, ar tai reiškia

(b(i − 1)/(N − 1)) − c, t.y.: $$ frac{b (i-1)}{N-1}-c $$

arbab(i – 1)/((N – 1) – c), t.y.: $$ frac{b (i-1)}{{N-1}-c} $$

Spėju buvusią, bet noriu tik patikrinti.

Kol kalbame, ar kas nors galėtų paaiškinti kodėl taip modeliuojamas fitnesas?


Kaip komentaruose nurodo Bryanas Krause'as, atsakymas pateikiamas pažvelgus į vienetus. Teisinga lygties forma yra $f_{c}=frac{b(i-1)}{N-1}-c$, kur $f_{c}$ yra bendradarbių tinkamumas, $N$ yra bendras gyventojų skaičius, $i$ bendradarbiai, $b$ yra fitneso nauda bendradarbiaujant ir $c$ yra bendradarbiavimo fitneso išlaidos. Atimti nėra prasmės $c$, kuri yra tam tikra santykinė kaina, kalbant apie palikuonių gamybą, nuo $N$, tai yra gyventojų skaičius. Tai būtų tarsi automobilio kainos atėmimas iš lėktuvo greičio. Taip pat prasminga, nes tikimės bendradarbiaujančių asmenų tinkamumo, $f_{c}$, mažinti didėjant bendradarbiavimo išlaidoms, bet nepriklausomai nuo pertrūkių skaičiaus populiacijoje.

Be to, darbe ji pateikia lygtį su laužtiniais skliaustais:

tada bendradarbiaujančiųjų ir defektorių tinkamumas atitinkamai apibrėžiamas fC=[b(i−1)/(N−1)]−c


Bryanas Krause'as ir user438383 yra teisūs, nurodydami, kad antroji lygtis neturi prasmės, nes ji apimtų c, kaštų, atėmimą iš N, populiacijos.

Kodėl taip modeliuojamas bendradarbiavimas ir nusišalinimas, $f_C$ yra tik tiesinė lygtis, kurioje šio bendradarbiaujančio asmens tinkamumas yra nauda $b$ iš visų kitų bendradarbių $i$ išskyrus juos pačius, taigi $i - 1$, atėmus bendradarbiavimo išlaidas $c$:

$$ f_C = b frac{(i-1)}{N-1}-c $$

Tuo tarpu $f_D$ yra kiekvieno defektoriaus sukauptas tinkamumas. Kadangi defektų pašalinimas nekainuoja, nėra $c$ost atimti, be to, defektorius taip pat gauna šiek tiek didesnę naudą, nes bendradarbiauja $b$gauti naudos iš visų grupės bendradarbių (tuo tarpu kiekvienas bendradarbis gauna naudos tik iš visų kitų bendradarbių išskyrus juos pačius). $$ f_D = b frac{i}{N-1} $$


Giminės atranka

Giminės atranka yra evoliucinė strategija, skatinanti organizmo giminaičių reprodukcinę sėkmę, net jei tai kainuoja paties organizmo išlikimui ir dauginimuisi. [1] Giminės altruizmas gali atrodyti kaip altruistinis elgesys, kurio evoliuciją lemia giminės atranka. Giminės atranka yra įtraukiojo kūno rengybos pavyzdys, kai susilaukusių palikuonių skaičius derinamas su skaičiumi, kurio individas gali užtikrinti palaikydamas kitus, pavyzdžiui, brolius ir seseris.

Charlesas Darwinas savo 1859 m. knygoje aptarė giminės atrankos koncepciją, Apie rūšių kilmę, kur jis apmąstė sterilių socialinių vabzdžių, tokių kaip medaus bitės, kurios palieka dauginimąsi savo motinoms, galvosūkį, teigdamas, kad atrankos nauda giminingiems organizmams (ta pati „atsarga“) leistų vystytis savybei, kuri suteikia naudą. bet kartu naikina individą. R.A. Fisheris 1930 m. ir J.B.S. Haldane'as 1932 m. išdėstė giminių atrankos matematiką, o Haldane'as garsiai juokavo, kad jis noriai mirs už du brolius arba aštuonis pusbrolius. 1964 m. W.D. Hamiltonas išpopuliarino šią sąvoką ir pagrindinį George'o R. Price'o matematinio reiškinio traktavimo pažangą, kuris tapo žinomas kaip Hamiltono taisyklė. Tais pačiais metais Johnas Maynardas Smithas pirmą kartą pavartojo tikrąjį giminės atrankos terminą.

Pagal Hamiltono taisyklę, giminės atranka skatina genų dažnį, kai recipiento genetinė giminystė su aktoriumi, padauginta iš naudos gavėjui, yra didesnė už aktoriaus reprodukcinę kainą. [2] [3] Hamiltonas pasiūlė du giminės atrankos mechanizmus. Pirma, giminės atpažinimas leidžia asmenims identifikuoti savo giminaičius. Antra, klampiose populiacijose, kuriose organizmų judėjimas iš jų gimimo vietos yra gana lėtas, vietinė sąveika paprastai būna tarp giminaičių. Klampios populiacijos mechanizmas leidžia atlikti giminių atranką ir socialinį bendradarbiavimą, kai nėra giminės atpažinimo. Šiuo atveju giminės atrankai pakanka giminystės puoselėjimo, asmenų traktavimo kaip giminės dėl bendro gyvenimo, turint pagrįstas prielaidas apie populiacijos sklaidos rodiklius. Atkreipkite dėmesį, kad giminės atranka nėra tas pats, kas grupinė atranka, kai manoma, kad natūrali atranka veikia grupę kaip visumą.

Žmonėms altruizmas yra labiau tikėtinas ir didesniu mastu su giminaičiais nei su nesusijusiais asmenimis, pavyzdžiui, žmonės dovanoja dovanas pagal tai, kaip artimai yra susiję su gavėju. Kitose rūšyse vervet beždžionės naudoja alomothering, kai giminingos patelės, pavyzdžiui, vyresnės seserys ar močiutės, dažnai prižiūri jauniklius, atsižvelgiant į jų giminystę. Socialinės krevetės Synalpheus regalis apsaugo jauniklius labai giminingose ​​kolonijose.


Sporto pratimų problemos

Iš naujo įkelkite puslapį, kad pamatytumėte naują problemą.

Šis pratimas apima atsitiktinį išgyvenusių suaugusiųjų poravimąsi be galo didelėje populiacijoje. Grafikai (kurie bus sugeneruoti vėliau) yra numatyti remiantis kiekvieno genotipo tinkamumu ir vadovaujasi modifikuota Hardy-Weinberg formule (p 2 w11 + 2pqw12 + q 2 w22) kur w11 = A1A1 genotipo tinkamumas, w12 = A1A2 genotipo tinkamumas ir w22 = A2A2 genotipo tinkamumas.


Grupės pasirinkimas ir įtraukiantis fitnesas yra ne lygiavertė Kainos lygtis vs. modeliai ir statistika

Dažnai siūloma, kad bet koks grupės atrankos modelis gali būti iš naujo parengtas atsižvelgiant į įtraukų tinkamumą. Standartinė nuoroda, patvirtinanti šį teiginį, yra „Kiekybinė genetika, įtraukiantis tinkamumas ir grupės atranka“, kurį pateikė Queller (1992), American Naturalist 139 (3), 540-558. Šiame darbe šiam teiginiui išvesti naudojama Kainos lygtis. Vietoj bendro išvedimo išbandome paprastą modelį. Dėl šio paprasto pavyzdžio matome, kad rezultatas negalioja. Todėl grupės atrankos ir giminės atrankos nelygiavertiškumas yra ne tik svarbus faktas pats savaime, bet ir atvejis, kai kainos lygties naudojimas veda prie neteisingo teiginio.

Jei rezultatai, gauti naudojant kainos lygtį, nėra teisingi, paprastai juos galima pataisyti pridedant papildomų prielaidų arba aiškiai nurodant netiesiogines. Pateikiame pavyzdžius su palyginti švelniomis ir su ne tokiomis papildomomis prielaidomis. Taip pat aptariame, kodėl Price lygtis dažnai vadinama dinamiškai nepakankama, ir bandome išsiaiškinti, kokia galėtų būti Price's teorema.

Pabrėžia

► Parodome, kaip kainos lygtis gali sukelti neteisingus teiginius. ► Kainos lygtis naudojama teiginiui, kad grupės pasirinkimas ir įtraukiantis tinkamumas yra lygiaverčiai. ► Priešingu pavyzdžiu parodome, kur šis argumentas nėra teisingas. ► Paaiškiname, kodėl teigiama, kad kainos lygtis yra dinamiškai nepakankama. ► Nustatome, kokia turi būti „Kainos teorema“.


Čia kalbame apie išraišką eilės Taylor koeficientas funkcijos , tada ištirkite monotoniškumą . Naudodami analitinę eksponentinės funkcijos išraišką, pasinaudodami dvinario teorema ir pertvarkydami terminus, gauname

kur yra visų nelyginių sveikųjų skaičių nuo 1 iki m, jei m yra nelyginis ir yra visų lyginių sveikųjų skaičių rinkinys nuo 0 iki m, jei m yra lygus.

Ištirti monotoniškumą , tereikia įvertinti skirtumą tarp ir . Kadangi yra įvairių išraiškų už net m ir nelyginis m, turime spręsti taip pat . Dėl , mes turime

Kada yra pakankamai mažas, palyginti su , dešinioji lygties A4 pusė nustatoma pagal terminą be , o aukščiau nurodytas skirtumas gali būti apytikslis

Panašiai mes tai turime Tai atitinka 4 lygtį. Todėl, remiantis tais pačiais argumentais, turi maksimumą aplinkui , nurodant tiesinį terminą yra teigiamas ir kvadratinis narys yra daug mažesnis nei .


Papildomos problemos dėl artimiausio ir galutinio priežastinio ryšio dichotomijos

Tiek Wattas, tiek Calcottas atkreipia dėmesį į papildomas problemas, susijusias su artimo ir galutinio dichotomija. Watt rašo, kad “Mayr’s dichotomija klaidingai pristato priežastinį natūralios atrankos procesą, todėl yra visiškai žalinga”. Jis aprašo, kaip tai skatina nepaisyti genotipo�notipo𠄺plinkos (G–P𠄾) sąveikos, kuri ȁrūpi priežastiniais paties atrankos šaltiniais”. Ontogenetiniai procesai yra tiesioginė natūralios atrankos priežastis. Jis kritikuoja „kamechanistinę“ MS poziciją ir pabrėžia, kad norint suprasti, kaip veikia natūrali atranka, mokslininkai turi žinoti apie vystymosi mechanizmus ir kaip jie sąveikauja su ekologine aplinka, kad sukurtų genotipų tinkamumo skirtumus. Negalėjome labiau sutikti ir pritarti Watt'o novatoriškiems empiriniams tyrimams, kurie parodo, kaip vystymosi procesai sukuria tinkamumo skirtumus tarp genotipų (Watt 1985, 2000, 2003, taip pat žr. Badyaev 2009). „Watt’“ subtili analizė yra stipri priešinga perspektyva Dickinsui ir Bartonui, kurie, atrodo, mano, kad artimiausio ir galutinio dichotomijos atmetimas reiškia, kad nepavyksta atskirti evoliucijos ir vystymosi. Visai kas kita teigti, kad vystymosi procesai formuoja G–P𠄾 sąveiką ir kad atranka kyla dėl šių procesų ir aplinkos, kurioje jie veikia, neatitikimo (Badyaev 2011), nei teigti, kad vystymosi procesai. yra natūrali atranka arba evoliucija. Watt’ taškai yra svarbūs, nes nesunku suprasti, kad natūrali atranka yra jėga, kuri ją išskiria iš išorės, todėl nepaisoma, kaip pats organizmas veikia savo kūno rengybos kraštovaizdį (Endler 1986). Sutinkame su Wattu, kad “Mayr’s dichotomija iškreipia mūsų požiūrį į natūralią atranką ir turi užleisti vietą realistiškesniems, mechaniškai įtraukiamiems požiūriams į evoliucijos procesą”. Iš tiesų, mes manome, kad šis dėmesys bus sutelktas į vystymosi procesus ir tai, kaip jie sąveikauja su vidine ir išorine aplinka, kad sukurtų tinkamumo skirtumus tarp genotipų, kad būtų pagrindinis išplėstinės evoliucinės sintezės bruožas.

Calcottas parodo dar vieną atgarsį, pagal kurį Mayr’ dichotomija yra “per paprasta”, nurodydamas, kad yra klausimų, kurie netelpa nei į artimiausią, nei į galutinę kategoriją. Manome, kad Calcottas turi prasmę sakydamas, kad Mayr’ schema negali lengvai paaiškinti kilmės. Galbūt istoriškai giminės paaiškinimus daugiausia naudojo paleontologai, tačiau jie vis dažniau pasitaiko vystymosi biologams, turintiems duomenų apie kelių pasirinktų taksonų genominius ar vystymosi ypatumus. Taigi Calcott'o argumentas yra dar vienas pavyzdys, kaip tyrėjai gali įstrigti savo priežasties ir konteksto aiškinamojoje sistemoje, kad jiems sunku suprasti, kad yra kitų mąstymo būdų (arba užduoti evoliucinius klausimus). Manome, kad jis teisus pabrėždamas, kad tai yra papildoma kliūtis vystymosi ir evoliucinės biologijos integracijai.


Medžiagos ir metodai

Bakterijų padermės ir spiečių tyrimai

Statyba Pseudomonas aeruginosa padermės ir jų GFP bei DsRed-Express veislės buvo aprašytos anksčiau (Xavier ir kt, 2011). Visos bakterijos buvo kultivuojamos skystoje LB (Lysogeny Broth) terpėje per naktį, po to tris kartus plaunamos 1 ml druskos buferiu. Paženklintos padermės buvo sumaišytos skirtingais santykiais, kad būtų pasėtos Petri lėkštelėse su minkštu agaru (0, 5% agaro). Minimali terpė minkštoms agaro plokštelėms buvo paruošta, kaip aprašyta anksčiau (Xavier ir kt, 2011), prireikus pridedant L-arabinozės. Kiekvienam ląstelių mišiniui buvo atlikti serijiniai skiedimai, o CFU (kolonijas formuojantys vienetai) taip pat buvo skaičiuojami, kaip aprašyta anksčiau (Xavier ir kt, 2011). Visos inkubacijos buvo 37 °C temperatūroje. Fluorescenciniu būdu pažymėtos padermės buvo skaičiuojamos iš plokštelių, atvaizduotų fluorescenciniu skaitytuvu Amershan Typhoon 9400 (GE Healthcare). Spalvotos spiečių kolonijų nuotraukos buvo gautos naudojant tą patį fluorescencinį skaitytuvą.

Matematinis modeliavimas

Mes modeliuojame spiečių varžybas kaip dvi padermes, bendradarbius (C) ir defektuotojai (D), konkuruoja dėl riboto maistinių medžiagų šaltinio (N) uždaroje sistemoje, vaizduojančioje Petri lėkštelę. Modelis susideda iš trijų paprastų įprastų diferencialinių lygčių:

kurios įgyvendina Monod augimo kinetiką su Kn kaip pusinio prisotinimo konstanta (Monod, 1949). Abi konkuruojančios padermės sunaudoja maistines medžiagas vienodai, q, tačiau bendradarbiaujančių šalių derlius gali būti mažesnis nei defektų, YC<YD, jei biosurfaktantų gamyba yra brangi. Jei dabar manytume, kad N≠0:

jeigu N=0, tada augimas sustoja ir , , . Todėl abi padermės auga eksponentiškai, kol yra maistinių medžiagų, bet nustoja augti, kai baigiasi maistinės medžiagos (nulinės eilės kinetika). Manome, kad didžiausias maistinių medžiagų kiekis, kurį turės kolonija (N0) yra nustatoma pačioje varžybų pradžioje pagal bendradarbiaujančių asmenų proporciją pradiniame dviejų konkuruojančių padermių maišymo metu, pi=. Empiriškai stebėjome, kad kada pi⩽0,5, pasiektas populiacijos dydis, todėl N0, greitai didėja su mažais pi prieaugiais, tačiau prisotintus pi≥0,5 (3b pav.). Todėl aprašome N0 kaip sigmoidinė funkcija, kuri fiksuoja mūsų empirinį mažėjančios grąžos stebėjimą:

Nmin reiškia maistinių medžiagų kiekį, kurį gauna nespiečianti populiacija (pi=0) gali užimti. Nmaks reiškia maksimalų maistinių medžiagų kiekį, kurį spiečiasi kolonija, sudaryta tik iš bendradarbių (pi=1) gali vartoti. Koeficientas g yra greitis, kuriuo turimų maistinių medžiagų padidėjimas priklauso nuo pi. Siekdami modeliuoti augimu skatinamą bendradarbiavimą (4 pav.), naudojome modifikuotą savo modelio versiją, kad augant bendradarbiams padidėtų augimo tempai, o ne turimos maistinės medžiagos. N0 yra pastovus ir maistinių medžiagų pasisavinimo greitis q yra funkcija pi:

qD ir qC apibrėžiami kaip greitis, kuriuo tik defektorių arba tik bendradarbiaujančių žmonių populiacija atitinkamai pasisavina maistines medžiagas. Į augimą skatinamo bendradarbiavimo modeliavimą mes nustatėme qD=0,5 ir qC=1, nes grynų bendradarbiaujančių populiacija turi didesnį augimo tempą nei grynų defektorių populiacija. Visi modeliavimai ir parametrų pritaikymas (žr. I lentelę) buvo atlikti Matlab (R2011a, Mathworks).

Tikimybių tankio funkcija

Tikimybių tankio funkcija f(pi) yra apibrėžiamas taip, kad bendradarbiaujančių ir defektuotojų santykis, C/D, atitinka logaritminį normalųjį pasiskirstymą. Atsitiktinis kintamasis X=log10(C/D) todėl paprastai pasiskirsto (XN(μ,σ)) ir atsitiktinis dydis pi=C/(C+D), bendradarbiaujančių gyventojų dalis, priklauso nuo X toks kad pi=g(X)=(1+10 −X ) −1 . Dispersija ir vidurkis pi buvo aproksimuoti naudojant Delta metodą, naudojant pirmos eilės Taylor išplėtimus g(x) aplinkui X=μ. E(pi)≈(1+10 −μ ) −1 ir Var(pi)≈g′(μ) 2 σ 2 . Tikimybių tankio funkcija pi turi analitinę išraišką:

Tiesioginiai kelių lygių atrankos skaičiavimai

Norėdami patvirtinti daugelio lygių pasirinkimo prognozę (5B pav.), iš naujo paėmėme eksperimentinius duomenis, pasirinkdami vienodą skaičių duomenų taškų su pradine bendradarbiaujančio proporcija (pi) 17 ir 83 %, kad būtų sukurta pasaulinė populiacija su pradine p=0,5. Galutinė bendradarbiaujančių asmenų dalis buvo naudojama pasauliniam Δ apskaičiuotip taip pat ir giminystės reikšmę, atitinkančią σ. Tas pats buvo padaryta naudojant duomenų taškus iš pradinių vietinių bendradarbių proporcijų (pi) 1 ir 99 proc. Duomenys, atitinkantys pradinį pi=0 ir pi=1 buvo naudojami asimptotinei Δ vertei nustatytip dėl r=1.

Paviršinio aktyvumo medžiagų kiekybinis nustatymas

Santykinis ramnolipidų kiekis, kurį gamina indukuojama padermė, nesant defektorių ir esant defektams, buvo kiekybiškai įvertintas naudojant antrono tyrimą (Xavier ir kt, 2011), įvertinti ramnozės gamybą tik defektoriaus, laukinio tipo ir indukuojamose padermėse, taip pat mišinyje tarp indukuojamų padermių + 50% defektorių skystoje terpėje, kurioje yra ta pati spiečiaus terpės sudėtis. Ramnozės lygis buvo normalizuotas atimant vidutinį aptiktą kiekį iš defektoriaus padermės (fono) ir padalijus iš vidutinio laukinio tipo padermės pagaminto kiekio. Naudojome Wilcoxon rango sumos testą, kad įvertintume, ar ramnolipidų gamyba vien tik indukuojamoje padermėje reikšmingai skyrėsi nuo gamybos mišinyje su 50% defektorių. Reikšmingumo testas parodė, kad indukuojamos padermės ramnolipidų gamyba skiriasi nuo indukuojamo + 50% defektoriaus padermės. P-reikšmė = 0,028. Taip pat nustatėme, kad lyginant pusę indukuojamos padermės išskiriamo ramnozės kiekio su mišiniu, kuriame yra 50 % defektorių, reikšmingo skirtumo nebuvo. P-vertė 0,382.


Malthuso augimo modelis

A Malthuso augimo modelis, kartais vadinamas a paprastas eksponentinis augimo modelis, iš esmės yra eksponentinis augimas, pagrįstas idėja, kad funkcija yra proporcinga funkcijos augimo greičiui. Modelis pavadintas Thomaso Roberto Malthuso, kuris rašė, vardu Esė apie populiacijos principą (1798), viena iš ankstyviausių ir įtakingiausių knygų apie gyventojus. [1]

Malthusian modeliai turi tokią formą:

  • P0 = P(0) yra pradinis populiacijos dydis,
  • r = gyventojų augimo tempas, kurį Ronaldas Fisheris pavadino Maltuso gyventojų skaičiaus augimo parametras knygoje „Genetinė natūralios atrankos teorija“ [2], o Alfredas J. Lotka pavadino vidinis padidėjimo greitis, [3][4]
  • t = laikas.

Modelis taip pat gali būti parašytas diferencialinės lygties forma:

su pradine sąlyga: P(0)= P0

Šis modelis dažnai vadinamas eksponentinė teisė. [5] Jis plačiai vertinamas populiacijos ekologijos srityje kaip pirmasis populiacijos dinamikos principas, [6] kurio įkūrėjas yra Malthusas. Todėl eksponentinis dėsnis kartais taip pat vadinamas Maltuso teisė. [7] Iki šiol yra plačiai priimtas požiūris, kad Malthuso augimas ekologijoje yra pirmasis Niutono fizikos vienodo judėjimo dėsnis. [8]

Malthusas rašė, kad visos gyvybės formos, įskaitant žmones, turi polinkį į eksponentinį populiacijos augimą, kai išteklių yra gausu, tačiau faktinį augimą riboja turimi ištekliai:

„Per gyvūnų ir augalų karalystes gamta išsklaidė gyvybės sėklas į užsienį pačia gausiausia ir laisviausia ranka. .. Šioje žemės vietoje esantys egzistencijos užuomazgos, kuriose gausu maisto ir erdvės plėstis, užpildytų milijonus žmonių. pasaulių per kelis tūkstančius metų. Būtinybė, tas imperatyvus visas persmelkiantis gamtos dėsnis, sulaiko juos nustatytose ribose. Augalų ir gyvūnų rasė traukiasi pagal šį didžiulį ribojantį dėsnį. Ir žmonių rasė Jokiomis proto pastangomis negali nuo jos pabėgti. Augalams ir gyvūnams jo pasekmės yra sėklos švaistymas, ligos ir ankstyva mirtis. Žmonijai – vargas ir ydos.

1838 m., perskaitęs Malthuso esė, Pierre'as Francois Verhulstas sukūrė gyventojų skaičiaus augimo modelį, kurį riboja išteklių apribojimai. Verhulstas pavadino modelį logistine funkcija.


Grupės pasirinkimas

Grupės atrankos literatūra sukėlė didžiulę semantinę painiavą (peržiūrėjo Dawkins, 1979 Maynard Smith, 1983 Grafen, 1984 Trivers, 1998 Foster ir kt., 2006). Nors šios diskusijos buvo ryžtingai išspręstos septintajame ir devintajame dešimtmečiuose evoliucijos biologų, atrodo, kad jos kartojasi ir sukelia painiavą, nes naujos sritys apima svarbius socialinės evoliucijos teorijos aspektus (Reeve ir Keller, 1999). Mes jau aptarėme frazę „silpnas altruizmas“. Šiame skyriuje trumpai aptariame kai kuriuos kitus iškilusius painiavos klausimus. Suinteresuotas skaitytojas nukreipiamas kitur, kad gautų bendrų apžvalgų (Grafen, 1984 Dugatkin & Reeve, 1994) arba daugiau techninių santraukų (Wade, 1985 Frank, 1986a Queller, 1992 Gardner ir kt., 2007). Skaitytojai, susipažinę su šiuo darbu, gali lengvai praleisti šį skyrių.

Senas ir naujas

Prieš aptariant semantinius klausimus, pravartu atskirti du skirtingus grupės atrankos tipus ir plačiau paaiškinti jų ryšį su socialinės evoliucijos teorija (Grafen, 1984 Trivers, 1998). 1960-aisiais Wynne-Edwards (1962) įrodinėjo pradinės arba „senosios“ grupės atrankos svarbą. Jis įvertino santykinai bendradarbiaujantį elgesį, pavyzdžiui, reprodukcinį suvaržymą. Grupėse, susidedančiose iš savanaudiškų individų (kurie dauginasi maksimaliu greičiu), ištekliai būtų per daug išnaudojami, o grupė išnyktų. Priešingai, grupės, sudarytos iš bendradarbiaujančių asmenų, kurie ribojo savo gimstamumą, pernelyg neišnaudotų savo išteklių ir neišnyks. Vadinasi, skirtingų grupių išlikimo procese išsivystė elgesys, kuris buvo naudingas grupei.

Šeštajame ir aštuntajame dešimtmečiuose prieš šią idėją buvo sukaupta daug teorinių ir empirinių darbų. Teorija parodė, kad tokio tipo grupės atranka veiktų tik esant itin griežtoms sąlygoms, todėl jos svarba būtų reta arba visai neegzistuotų (Maynard Smith, 1964, 1976 Williams, 1966 Leigh, 1983). Pavyzdžiui, Maynardas Smithas (1976) parodė, kad grupės atranka neveiks, jei individų, kurie pasklinda ir dauginasi kitur (sėkmingų migrantų), skaičius yra didesnis nei vienas grupėje. Empirinis darbas parodė, kad individai dauginosi tokiu greičiu, kuris maksimaliai padidino jų gyvenimo reprodukcinę sėkmę, ir nepraktikavo reprodukcinio suvaržymo (Lack, 1966 Krebs & Davies, 1993). Būtent tokia grupės atrankos forma veda žmones prie klaidingos išvados, kad individai elgiasi populiacijos, rūšies ar ekosistemos labui.

Aštuntajame ir devintajame dešimtmečiuose buvo sukurta nauja grupės atrankos forma, pagrįsta kitokia grupės samprata (Wilson, 1975a, 1977 Colwell, 1981 Wilson & Colwell, 1981). Idėja buvo ta, kad tam tikrais organizmo gyvavimo ciklo etapais sąveika vyksta tik tarp nedaugelio individų. Galima įrodyti, kad tokiomis sąlygomis bendradarbiaujantis elgesys gali būti palankesnis. Ši „naujos grupės atranka“ kartais vadinama „požymių grupės atranka“ arba „demine atranka“ arba „intrademine atranka“. Vienas iš būdų konceptualizuoti skirtumą tarp senųjų ir naujų grupių atrankos modelių yra tas, kad nauji grupių atrankos modeliai remiasi populiacijos viduje (intrademine) grupės atranka, o senoji grupės atrankos teorija dirbo su tarppopuliacijų (interdemine) grupių atranka (1 pav.). 2 Reeve ir Keller, 1999). Kitas skirtumas yra tas, kad senasis grupės atrankos metodas teigė, kad atranka grupės lygmeniu buvo natūralios atrankos varomoji jėga, o naujoji grupinė atranka pabrėžia, kad yra keli atrankos lygiai, ir jie gali skirtis savo svarba. Kitas būdas pažvelgti į tai yra tas, kad naujasis grupės atrankos metodas nagrinėja atskirų veikėjų raidą grupės struktūrinėje populiacijoje, o senasis grupės atrankos metodas žiūri į grupės veikėjų evoliuciją (2 pav. Okasha, 2005).

Skirtumas tarp senos ir naujos grupės pasirinkimo. A skydelyje rodomas senas grupės pasirinkimas su tiksliai apibrėžtomis grupėmis, tarp kurių yra nedidelis genų srautas (vientisas kontūras). Balti apskritimai reiškia bendradarbius, o pilki apskritimai – savanaudiškus asmenis, kurie nebendradarbiauja. Konkurencija ir dauginimasis vyksta tarp grupių. Grupėms, turinčioms daugiau bendradarbių, sekasi geriau, tačiau savanaudiški asmenys gali plisti grupėse. B skydelyje rodomas naujas grupės pasirinkimas su savavališkai apibrėžtomis grupėmis (punktyrinėmis linijomis) ir galimybė, kad tarp jų bus daugiau genų. Įvairios grupės skirtingai prisideda prie to paties reprodukcinio telkinio (nors taip pat gali atsirasti tokių veiksnių kaip ribotas sklaidymas, lemiantis didesnę struktūrą), iš kurių susidaro naujos grupės.

Nuo tada buvo įrodyta, kad giminės atranka ir naujų grupių atranka yra tik skirtingi būdai suvokti tą patį evoliucijos procesą. Jie yra matematiškai identiški, todėl abu galioja (Hamilton, 1975 Grafen, 1984 Wade, 1985 Frank, 1986a, 1998 Taylor, 1990 Queller, 1992 Bourke ir Franks, 1995 Gardner ir kt., 2007). Nauji grupės atrankos modeliai rodo, kad bendradarbiavimas yra palankesnis, kai atsakas į tarpgrupinį atranką nusveria atsaką į atranką grupės viduje, tačiau iš to lengva atkurti Hamiltono taisyklę. Abu metodai rodo, kad grupės naudos didinimas ir individualių išlaidų mažinimas skatina bendradarbiavimą. Panašiai grupės atranka mums sako, kad bendradarbiavimas yra palankesnis, jei padidiname genetinės dispersijos dalį, kuri yra tarp grupių, o ne grupės viduje, tačiau tai yra lygiai tolygu sakymui, kad giminės atrankos giminystės koeficientas padidėja (Frank, 1995a). ). Visais atvejais, kai abu metodai buvo naudojami nagrinėjant tą pačią problemą, jie duoda identiškus rezultatus (Frank, 1986a Bourke & Franks, 1995 Wenseleers ir kt., 2004 Gardner ir kt., 2007 ).

Vengti painiavos

Be problemų, susijusių su terminu „silpnas altruizmas“, grupių atrankos literatūroje yra dar trys semantinės painiavos šaltiniai. Pirma, galima sumaišyti skirtingus grupės atrankos tipus (Grafen, 1984 Trivers, 1998 Okasha, 2005). Tai gali sudaryti įspūdį, kad naujos grupės atrankos pagrįstumas pateisina senosios grupės atrankos taikymą (Trivers, 1998). Tai gali būti ypatinga problema nespecialistams ar neteoretikams, ir mes manome, kad tai vaidina svarbų vaidmenį paaiškinant, kodėl kai kuriose srityse, pavyzdžiui, mikrobiologijos srityse, išlieka sena grupių atranka (pvz., Shapiro ir Dworkin, 1997 Shapiro, 1998 Bassler, 2002 Henke & Bassler, 2004), parazitologija (peržiūrėjo West ir kt., 2001, 2003), ir agronomija (peržiūrėjo Denison ir kt., 2003). Daug šios problemos pavyzdžių pateikia ir Sober & Wilson (1998), painiojantys tarp senos ir naujos grupės atrankos (Trivers, 1998).

Sumaišties galimybė padidėja, kai susidaro įspūdis, kad evoliuciniai biologai nenaudoja naujosios grupių atrankos metodikos, nes mano, kad tai nesvarbi (kaip ir senoji). Tiesą sakant, giminaičių atrankos (arba įtraukiojo kūno rengybos) metodui paprastai teikiama pirmenybė, o ne naujų grupių atrankai, nes paprastai lengviau sukurti modelius, interpretuoti prognozes ir pritaikyti juos realiems biologiniams atvejams. Pavyzdžiui: i) naujausi metodologiniai pasiekimai reiškia, kad giminės atrankos ir įtraukiojo kūno rengybos modelius galima sukurti ir analizuoti daug paprasčiau ir daug bendresniais atvejais (Taylor & Frank, 1996 Frank, 1997, 1998 Taylor ir kt., 2007) (ii) kai kuriose sėkmingiausiose socialinės evoliucijos srityse, tokiose kaip socialinių vabzdžių lyčių santykis arba Hamiltono (1967) pagrindinės vietinės porų konkurencijos teorijos išplėtimas, prognozės kyla elegantiškai iš giminės atrankos modelių, o atitinkamos grupės atrankos modeliai būtų neįgyvendinami arba tokie sudėtingi, kad jie nebuvo sukurti (Frank, 1986b, 1998 Boomsma & Grafen, 1991 Queller, 2004 Shuker ir kt., 2005) (iii) giminių atrankos metodikas paprastai galima aiškiau susieti su empiriniais tyrimais tiek empiriškai (Quller & Goodnight, 1989), tiek konceptualiai – „žinant, kad r = 0,22 daugeliui biologų suteikia supratimą apie genetinį artumą, aprašytą žinant, kad n = 10 ir v/vb = 2,98 (bent jau šiuo metu) mažiau apšviečia“ (Grafen, 1984) (iv) grupės atrankos metodas linkęs slėpti skirtumą tarp tiesioginės ir netiesioginės elgesio naudos, kuri daugeliui atrodo itin naudinga (v) grupės atrankos metodas buvo mažiau naudingas nustatant ir kiekybiškai įvertinant reprodukcinio konflikto problemas, kurios yra naudingiausios empirinio teorijos tikrinimo sritys (Trivers, 1974 Ratnieks ir kt., 2006) (vi) įtraukiojo kūno rengybos teorija atkuria maksimizavimo principą socialinėje aplinkoje (asmenys turėtų elgtis taip, tarsi maksimaliai padidintų savo įtraukų tinkamumą), o tai yra naudinga samprotavimo priemonė (lengviau galvoti apie asmenis, kurie ką nors optimizuoja, o ne evoliucinė dinamika), pateikia formalų tyčinės kalbos (savanaudiškumo, altruizmo, konflikto) vartojimo pagrindimą ir įteisina diskusijas apie socialinio elgesio „funkciją“ ir „dizainą“ (Hamilton, 1964 Grafen, 1999, 2006) – tuo tarpu grupė atrankos požiūris taip lengvai nepriveda prie maksimizavimo principo (vietoj to jis pabrėžia įtampą tarp individų ir grupių), ir iš tiesų, žmonės, ieškantys jo, gali patekti į senosios grupinės atrankos spąstus, kurie klaidingai laiko Darvino individus veikiančiais siekiant maksimaliai padidinti grupę. arba rūšies tinkamumą.

Antrasis painiavos šaltinis yra neteisinga mintis, kad įtraukiojo kūno rengybos teorija arba giminės atranka skiriasi nuo naujos grupės atrankos arba yra tik ypatingi atvejai. Ši idėja tęsiasi, o grupės atranka pasitelkiama tais atvejais, kai manoma, kad giminės atranka yra nesvarbi (peržiūrėjo Gardner & West, 2004b Foster ir kt., 2006 Helantera ir Bargum, 2007). Naujausių pavyzdžių galima rasti žmonių (pvz., Sober & Wilson, 1998), socialinių vabzdžių (pvz., Wilson, 2005 Wilson ir Hölldobler, 2005) ir mikrobų (pvz., Kreft, 2005) literatūroje. Nors giminystė neabejotinai yra svarbiausia asmenų tarpusavio ryšio priežastis ir pagrindinis veiksnys aukščiau aptartuose pavyzdžiuose, įtraukiojo kūno rengybos metodas taikomas plačiau, kai dėl bet kokios priežasties atsiranda genetinės koreliacijos tarp socialinių partnerių. Nors šį teiginį suvokė Hamiltonas (1964, 1975) ir jis buvo iš esmės išplėtotas (Frank, 1998), jis dažnai neįvertinamas. Inkliuzinis fitnesas yra darviniško kūno rengybos apibendrinimas, o įtraukiojo fitneso teorija (plačiausia giminės atranka) yra apibendrintas natūralios atrankos aprašymas, ir tai nėra tik ypatingi atvejai, tinkami tik tada, kai asmenys bendrauja su savo artimaisiais (Grafen, 2006). Galbūt svarbiausia, kad nėra jokio biologinio modelio ar empirinio pavyzdžio, kurį būtų galima paaiškinti naujuoju grupės atrankos metodu, kuris taip pat negali būti suprantamas atsižvelgiant į giminių atranką ir įtraukų tinkamumą.

Trečias painiavos šaltinis yra tai, kad naujasis grupės atrankos metodas apima kelių pagrindinių terminų vartojimą skirtingais būdais, nei buvo nustatyta (vertinga ir aiški) jų reikšmė (Dawkins, 1979 Grafen, 1984). Tiksliau, atranka grupės viduje yra „individuali atranka“, o tarp grupių – kaip „grupinė atranka“. Tai gali sukelti painiavą, nes kai kuriose situacijose socialinis elgesys gali būti pasirinktas dėl savanaudiškos tiesioginės naudos, tačiau jis gali būti klasifikuojamas kaip atrinktas pagal „individualią atranką“ ir palankesnis „grupinės atrankos“ (Grafen, 1984 2 ir 3 lentelės). Net ir nesocialinis bruožas gali būti priskirtas grupės atrankos komponentui vien todėl, kad grupės, kuriose yra tinkamų individų, pačios yra palankesnės atrankos būdu (Hamilton, 1975 Okasha, 2004)! Grupės atranka iš pradžių buvo apibrėžta kaip atskiras ištisų grupių išlikimas arba išnykimas (Maynard Smith, 1976). The new group selection models do not rely on the maintenance of whole groups, and so the terms trait-group or demic selection are perhaps more appropriate. An alternative is to state as simply as possible what they are – models of nonrandom assortment of altruistic genes (e.g. because of relatedness, or altruists choosing to interact with each other Maynard Smith, 1976 ). When this is done, the links with inclusive fitness theory become transparently clear. The potential meanings for ‘group selection’ are so numerous because the partitioning of selection into within-group and between-group components can be done for any arbitrarily defined group ( Wade, 1985 ). Indeed, group selection has also been used to describe species level sorting ( Williams, 1992 ), and new variants are being introduced such as ‘cultural group selection’ (see below). These points emphasize the use and power of Hamilton's original terminology, and the gains to be made from the minimal use of jargon.


Aktipis C A. 2004. Know when to walk away: contingent movement and the evolution of cooperation. Teorinės biologijos žurnalas 231(2):249–260.

Alcock J. 2005. Animal Behavior: An Evolutionary Approach. Eighth Edition. Sunderland (MA): Sinauer.

Allee W C, Emerson A E, Park O, Park T, Schmidt K P. 1949. Principles of Animal Ecology. Philadelphia (PA): W. B. Saunders.

Avilés L. 1993. Interdemic selection and the sex ratio: a social spider perspective. American Naturalist 142(2):320–345.

Avilés L. 2002. Solving the freeloaders paradox: genetic associations and frequency‐dependent selection in the evolution of cooperation among nonrelatives. Jungtinių Amerikos Valstijų nacionalinės mokslų akademijos darbai 99(22):14268–14273.

Avilés L, Abbot P, Cutter A D. 2002. Population ecology, nonlinear dynamics, and social evolution. I. Associations among nonrelatives. American Naturalist 159(2):115–127.

Avilés L, Fletcher J A, Cutter A C. 2004. The kin composition of social groups: trading group size for degree of altruism. American Naturalist 164(2):132–144.

Bingham P M. 1999. Human uniqueness: a general theory. Quarterly Review of Biology 74(2):133–169.

Boehm C. 1999. Hierarchy in the Forest: The Evolution of Egalitarian Behavior. Cambridge (MA): Harvard University Press.

Borrello M E. 2005. The rise, fall, and resurrection of group selection. Endeavour 29:43–47.

Bourke A F G, Franks N R. 1995. Social Evolution in Ants. Princeton (NJ): Princeton University Press.

Bowles S. 2006. Group competition, reproductive leveling, and the evolution of human altruism. Mokslas 314:1569–1572.

Boyd R, Richerson P J. 1985. Culture and the Evolutionary Process. Chicago (IL): University of Chicago Press.

Boyd R, Richerson P J. 1992. Punishment allows the evolution of cooperation (or anything else) in sizable groups. Ethology and Sociobiology 13(3):171–195.

Bull J J. 1994. Virulence. Evoliucija 48(5):1423–1437.

Burland T M, Bennett N C, Jarvis J U M, Faulkes C G. 2002. Eusociality in African mole‐rats: new insights from patterns of genetic relatedness in the Damaraland mole‐rat. Proceedings of the Royal Society of London Series B 269:1025–1030.

Burt A, Trivers R. 2006. Genes in Conflict: The Biology of Selfish Genetic Elements. Cambridge (MA): Belknap Press of Harvard University Press.

Cannon W B. 1932. The Wisdom of the Body. First Edition. New York: W. W. Norton.

Choe J C, Crespi B J, editors. 1997. The Evolution of Social Behavior in Insects and Arachnids. Cambridge (UK): Cambridge University Press.

Cronk L. 2005. The application of animal signaling theory to human phenomena: some thoughts and clarifications. Social Science Information/Information sur les Sciences Sociales 44:603–620.

Darwin C. 1871. The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex, Volumes 1 and 2. New York: Appleton.

Dawkins R. 1976. Savanaudiškas genas. New York: Oxford University Press.

Dawkins R. 1982. The Extended Phenotype: The Gene as the Unit of Selection. San Francisco (CA): Freeman.

Dicks L. 2000. All for one! Naujasis mokslininkas 167(2246):30.

Dugatkin L A. 2002. Cooperation in animals: an evolutionary overview. Biology and Philosophy 17(4):459–476.

Dugatkin L A, Reeve H K. 1994. Behavioral ecology and levels of selection: dissolving the group selection controversy. Advances in the Study of Behavior 23:101–133.

Fanelli D, Turillazzi S, Boomsma J J. 2004. Genetic relationships between females, males, and older brood in the tropical hover wasp Parischnogaster mellyi (Saussure). Insect Social Life 5:35–40.

Fletcher J A, Doebeli M. 2006. How altruism evolves: assortment and synergy. Journal of Evolutionary Biology 19(5):1389–1393.

Fletcher J A, Zwick M. 2004. Strong altruism can evolve in randomly formed groups. Teorinės biologijos žurnalas 228(3):303–313.

Fletcher J A, Zwick M. 2006. Unifying the theories of inclusive fitness and reciprocal altruism. American Naturalist 168(2):252–262.

Fletcher J A, Zwick M, Doebeli M, Wilson D S. 2006. What’s wrong with inclusive fitness? Trends in Ecology & Evolution 21(11):597–598.

Foster K R. 2006. Balancing synthesis with pluralism in sociobiology. Journal of Evolutionary Biology 19(5):1394–1396.

Foster K R, Parkinson K, Thompson C R L. 2007. What can microbial genetics teach sociobiology? Trends in Genetics 23(2):74–80.

Foster K R, Ratnieks F L W. 2005. A new eusocial vertebrate? Trends in Ecology & Evolution 20(7):363–364.

Foster K R, Wenseleers T, Ratnieks F L W. 2006a. Kin selection is the key to altruism. Trends in Ecology & Evolution 21(2):57–60.

Foster K R, Wenseleers T, Ratnieks F L W, Queller D C. 2006b. There is nothing wrong with inclusive fitness. Trends in Ecology & Evolution 21(11):599–600.

Frank S A. 1996. Models of parasite virulence. Quarterly Review of Biology 71(1):37–78.

Gervais M, Wilson D S. 2005. The evolution and functions of laughter and humor: a synthetic approach. Quarterly Review of Biology 80(4):395–430.

Gilpin M E. 1975. Group Selection in Predator‐Prey Communities. Princeton (NJ): Princeton University Press.

Gintis H. 2000. Game Theory Evolving: A Problem‐Centered Introduction to Modeling Strategic Behavior. Princeton (NJ): Princeton University Press.

Goodnight C J. 2000. Heritability at the ecosystem level. Jungtinių Amerikos Valstijų nacionalinės mokslų akademijos darbai 97(17):9365–9366.

Goodnight C J. 2005. Multilevel selection: the evolution of cooperation in non‐kin groups. Gyventojų ekologija 47(1):3–12.

Goodnight C J, Schwartz J M, and Stevens L. 1992. Contextual analysis of models of group selection, soft selection, hard selection, and the evolution of altruism. American Naturalist 140 (5):743–761.

Goodnight C J, Stevens L. 1997. Experimental studies of group selection: what do they tell us about group selection in nature? American Naturalist 150(Supplement):S59–S79.

Haidt J. 2007. The new synthesis in moral psychology. Mokslas 316:998–1002.

Hamilton W D. 1963. The evolution of altruistic behavior. American Naturalist 97(896):354–356.

Hamilton W D. 1964. The genetical evolution of social behavior, I and II. Teorinės biologijos žurnalas 7(1):1–52.

Hamilton W D. 1975. Innate social aptitudes in man, an approach from evolutionary genetics. Pages 133–155 in Biosocial Anthropology, edited by R Fox. London (UK): Malaby Press.

Hamilton W D. 1996. Narrow Roads of Gene Land: The Collected Papers of W. D. Hamilton. Oxford (UK): W. H. Freeman/Spektrum.

Hammerstein P, editor. 2003 m. Genetic and Cultural Evolution of Cooperation. Cambridge (MA): MIT Press.

Heinsohn R, Packer C. 1995. Complex cooperative strategies in group‐territorial African lions. Mokslas 269:1260–1262.

Hölldobler B, Wilson E O. 1990. The Ants. Cambridge (MA): Belknap Press of Harvard University Press.

Jablonka E, Lamb M J. 2006. The evolution of information in the major transitions. Teorinės biologijos žurnalas 239(2):236–246.

Johnson C R, Boerlijst M C. 2002. Selection at the level of the community: the importance of spatial structure. Trends in Ecology & Evolution 17(2):83–90.

Keller L, editor. 1999. Levels of Selection in Evolution. Princeton (NJ): Princeton University Press.

Kerr B, Godfrey‐Smith P. 2002a. Individualist and multi‐level perspectives on selection in structured populations. Biology and Philosophy 17(4):477–517.

Kerr B, Godfrey‐Smith P. 2002b. Group fitness and multi‐level selection: replies to commentaries. Biology and Philosophy 17(4):539–549.

Kerr B, Neuhauser C, Bohannan B J M, Dean A M. 2006. Local migration promotes competitive restraint in a host‐pathogen “tragedy of the commons.” Gamta 442:75–78.

Kobayashi H, Kohshima S. 2001. Unique morphology of the human eye and its adaptive meaning: comparative studies on external morphology of the primate eye. Journal of Human Evolution 40(5):419–435.

Lachmann M, Számadó S, Bergstrom C T. 2001. Cost and conflict in animal signals and human language. Jungtinių Amerikos Valstijų nacionalinės mokslų akademijos darbai 98(23):13189–13194.

Landi M, Queller D C, Turillazzi S, Strassmann J E. 2003. Low relatedness and frequent queen turnover in the stenogastrine wasp Eustenogaster fraterna favor the life insurance over the haplodiploid hypothesis for the origin of eusociality. Insectes Sociaux 50(3):262–267.

Lumsden C J, Wilson E O. 1981. Genes, Mind, and Culture: The Coevolutionary Process. Cambridge (MA): Harvard University Press.

Macdonald K S, Ríos R, Duffy J E. 2006. Biodiversity, host specificity, and dominance by eusocial species among sponge‐dwelling alpheid shrimp on the Belize Barrier Reef. Diversity and Distributions 12(2):165–178.

Margulis L. 1970. Origin of Eukaryotic Cells: Evidence and Research Implications for a Theory of the Origin and Evolution of Microbial, Plant, and Animal Cells on the Precambrian Earth. New Haven (CT): Yale University Press.

Maynard Smith J. 1964. Group selection and kin selection. Gamta 201:1145–1146.

Maynard Smith J. 1982. Evolution and the Theory of Games. Cambridge (UK): Cambridge University Press.

Maynard Smith J. 2002. Commentary on Kerr and Godfrey‐Smith. Biology and Philosophy 17(4):523–527.

Maynard Smith J, Szathmáry E. 1995. The Major Transitions in Evolution. New York: W. H. Freeman/Spektrum.

Maynard Smith J, Szathmáry E. 1999. The Origins of Life: From the Birth of Life to the Origin of Language. New York: Oxford University Press.

Michod R E. 1982. The theory of kin selection. Annual Review of Ecology and Systematics 13:23–55.

Michod R E. 1999. Darwinian Dynamics: Evolutionary Transitions in Fitness and Individuality. Princeton (NJ): Princeton University Press.

Michod R E, Herron M D. 2006. Cooperation and conflict during evolutionary transitions in individuality. Journal of Evolutionary Biology 19(5):1406–1409.

Nowak M A. 2006. Five rules for the evolution of cooperation. Mokslas 314:1560–1563.

Nowak M A, Sigmund K. 2005. Evolution of indirect reciprocity. Gamta 437:1291–1298.

Nunney L. 1999. Lineage selection: natural selection for long‐term benefit. Pages 238–252 in Levels of Selection in Evolution, edited by L Keller. Princeton (NJ): Princeton University Press.

Okasha S. 2005. Maynard Smith on the levels of selection question. Biology and Philosophy 20(5):989–1010.

Okasha S. 2006. Evolution and the Levels of Selection. New York: Oxford University Press.

Packer C, Heinsohn R. 1996. Lioness leadership. Mokslas 271:1215–1216.

Peck J. 2004. Sex causes altruism. Altruism causes sex. Gal būt. Proceedings of the Royal Society Series B 271:993–1000.

Pepper J W. 2000. Relatedness in trait group models of social evolution. Teorinės biologijos žurnalas 206(3):355–368.

Pepper J W. 2007. Simple models of assortment through environmental feedback. Artificial Life 13:1–9.

Pepper J W, Smuts B B. 2002. A mechanism for the evolution of altruism among nonkin: positive assortment through environmental feedback. American Naturalist 160(2):205–213.

Price G R. 1970. Selection and covariance. Gamta 227:520–521.

Price G R. 1972. Extension of covariance selection mathematics. Žmogaus genetikos metraščiai 35(4):485–490.

Queller D C. 1985. Kinship, reciprocity, and synergism in the evolution of social behavior. Gamta 318:366–367.

Queller D C. 1992. Does population viscosity promote kin selection? Trends in Ecology & Evolution 7(10):322–324.

Rainey P B, Rainey K. 2003. Evolution of cooperation and conflict in experimental bacterial populations. Gamta 425:72–74.

Rapoport A. 1991. Ideological commitments in evolutionary theories. Journal of Social Issues 47(3):83–99.

Ratnieks F L W, Foster K R, Wenseleers T. 2006. Conflict resolution in insect societies. Metinė entomologijos apžvalga 51:581–608.

Ratnieks F L W, Visscher P K. 1989. Worker policing in the honeybee. Gamta 342:796–797.

Richerson P J, Boyd R. 1999. Complex societies: the evolutionary origins of a crude superorganism. Žmogaus prigimtis 10(3):253–289.

Richerson P J, Boyd R. 2005. Not by Genes Alone: How Culture Transformed Human Evolution. Chicago (IL): University of Chicago Press.

Sachs J L, Mueller U G, Wilcox T P, Bull J J. 2004. The evolution of cooperation. Quarterly Review of Biology 79(2):135–160.

Samuelson L. 1997. Evolutionary Games and Equilibrium Selection. Cambridge (MA): MIT Press.

Schwartz J. 2000. Death of an altruist. Lingua Franca: The Review of Academic Life 10(5):51–61.

Seeley T D. 1995. The Wisdom of the Hive: The Social Physiology of Honey Bee Colonies. Cambridge (MA): Harvard University Press.

Seeley T D, Buhrman S C. 1999. Group decision making in swarms of honey bees. Behavioral Ecology and Sociobiology 45(1):19–31.

Sherman P W, Jarvis J U M, Alexander R D, editors. 1991. The Biology of the Naked Mole‐Rat. Princeton (NJ): Princeton University Press.

Sober E. 1984. The Nature of Selection: Evolutionary Theory in Philosophical Focus. Cambridge (MA): MIT Press.

Sober E. 2008. Evidence and Evolution: The Logic Behind the Science. Cambridge (UK): Cambridge University Press.

Sober E, Wilson D S. 1998. Unto Others: The Evolution and Psychology of Unselfish Behavior. Cambridge (MA): Harvard University Press.

Sober E, Wilson D S. 2002. Perspectives and parameterizations: commentary on Benjamin Kerr and Peter Godfrey‐Smith’s “Individualist and multi‐level perspectives on selection in structured populations.” Biology and Philosophy 17(4):529–537.

Swenson W, Arendt J, Wilson D S. 2000a. Artificial selection of microbial ecosystems for 3‐chloroaniline biodegradation. Aplinkos mikrobiologija 2(5):564–571.

Swenson W, Wilson D S, Elias R. 2000b. Artificial ecosystem selection. Jungtinių Amerikos Valstijų nacionalinės mokslų akademijos darbai 97(16):9110–9114.

Tomasello M. 1999. The Cultural Origins of Human Cognition. Cambridge (MA): Harvard University Press.

Tomasello M, Carpenter M, Call J, Behne T, Moll H. 2005. Understanding and sharing intentions: the origins of cultural cognition. Elgesio ir smegenų mokslai 28(5):675–735.

Turchin P. 2003. Historical Dynamics: Why States Rise and Fall. Princeton (NJ): Princeton University Press.

Turchin P. 2005. War and Peace and War: The Rise and Fall of Empires. Upper Saddle River (NJ): Pi Press.

van Veelen M. 2005. On the use of the Price equation. Teorinės biologijos žurnalas 237(4):412–426.

Velicer G J. 2003. Social strife in the microbial world. Trends in Microbiology 11(7):330–337.

Wenseleers T, Ratnieks F L W. 2006. Enforced altruism in insect societies. Gamta 444:50.

Wenseleers T, Ratnieks F L W, Billen J. 2003. Caste fate conflict in swarm‐founding social Hymenoptera: an inclusive fitness analysis. Journal of Evolutionary Biology 16(4):647–658.

Werfel J, Bar‐Yam Y. 2004. The evolution of reproductive restraint through social communication. Jungtinių Amerikos Valstijų nacionalinės mokslų akademijos darbai 101(30):11019–11024.

West S A, Griffin A S, Gardner A, Diggle S P. 2006. Social evolution theory for microorganisms. Nature Reviews Microbiology 4(8):597–607.

West S A, Griffin A S, Gardner A. 2007. Social semantics: altruism, cooperation, mutualism, strong reciprocity, and group selection. Journal of Evolutionary Biology 20(2):415–432

West‐Eberhard M J. 1981. Intragroup selection and the evolution of insect societies. Pages 3–17 in Natural Selection and Social Behavior: Recent Research and New Theory, edited by R D Alexander and D W Tinkle. New York: Chiron Press.

Wheeler W M. 1911. The ant colony as an organism. Journal of Morphology 22:307–325.

Williams G C. 1966. Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought. Princeton (NJ): Princeton University Press.

Williams G C. 1985. A defense of reductionism in evolutionary biology. Oxford Surveys in Evolutionary Biology 2:1–27.

Williams G C. 1992. Natural Selection: Domains, Levels, and Challenges. New York: Oxford University Press.

Williams G C, Nesse R M. 1991. The dawn of Darwinian medicine. Quarterly Review of Biology 66(1):1–22

Wilson D S. 1975. A theory of group selection. Jungtinių Amerikos Valstijų nacionalinės mokslų akademijos darbai 72(1):143–146.

Wilson D S. 1987. Altruism in Mendellian populations derived from sibling groups: the haystack model revisited. Evoliucija 41(5):1059–1070.

Wilson D S. 1997. Altruism and organism: disentangling the themes of multilevel selection theory. American Naturalist 150(supplement):S122–S134.

Wilson D S. 2002. Darwin’s Cathedral: Evolution, Religion, and the Nature of Society. Chicago (IL): University of Chicago Press.

Wilson D S. 2004. What is wrong with absolute individual fitness? Trends in Ecology & Evolution 19(5):245–248.

Wilson D S. 2006. Human groups as adaptive units: toward a permanent consensus. Pages 78–90 in The Innate Mind, Volume 2: Culture and Cognition, edited by P Carruthers, S Laurence, and S Stich. Oxford (UK): Oxford University Press.

Wilson D S. 2007a. Social semantics: Toward a genuine pluralism in the study of social behaviour. Journal of Evolutionary Biology. Available online at http://www.blackwell‐synergy.com/doi/pdf/10.1111/j.1420‐9101.2007.01396.x.

Wilson D S. 2007b. Evolution for Everyone: How Darwin’s Theory Can Change the Way We Think About Our Lives. New York: Delacorte Press.

Wilson E O. 1971. The Insect Societies. Cambridge (MA): Belknap Press of Harvard University Press.

Wilson E O. 1975. Sociobiology: The New Synthesis. Cambridge (MA): Belknap Press of Harvard University Press.

Wilson E O, Hölldobler B. 2005. Eusociality: origin and consequences. Jungtinių Amerikos Valstijų nacionalinės mokslų akademijos darbai 102(38):13367–13371.

Wynne‐Edwards V C. 1962. Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour. Edinburgh (UK): Oliver and Boyd.

Wynne‐Edwards V C. 1986. Evolution Through Group Selection. Boston (MA): Blackwell Scientific.