Informacija

Kaip evoliucija apeina kombinatorinę problemą?

Kaip evoliucija apeina kombinatorinę problemą?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Įsivaizduokite kombinatorinį medį, kuriame rodomi visi galimi nukleotidų išdėstymai. Kai kurie susitarimai yra funkcinis, tai reiškia, kad jie gali būti prijungti prie ląstelės ir sukurti gyvą organizmą, galintį daugintis. Kai kurie susitarimai yra nefunkcionalus, tai reiškia, kad jie negali išlaikyti jokios gyvos sistemos.

Evoliucijos metu nauja informacija sukuriama dėl to, kas iš esmės yra kopijavimo klaidų sankaupa. Mano klausimas toks, ar funkcinių ir nefunkcinių susitarimų santykis turi būti gana didelis, kad atsakant į natūralią atranką galėtų atsirasti pakankamai genetinės informacijos? Jei taip, kokie moksliniai tyrimai paskatino biologus padaryti išvadą, kad ši kombinatorinė erdvė yra turtinga funkcinių susitarimų. Jei tai nėra būtina, paaiškinkite kodėl.


Ne, su tam tikromis išlygomis. Pirma, apie tikrąją santykio reikšmę: jis tikriausiai mažas, beveik visos įmanomos genetinės sekos nesugeba sukelti gyvų organizmų.

Kodėl tai nepadaro evoliucijos neįmanomos? Kiekviena seka gali turėti milijardus* kaimynų sekos erdvėje. Jei net labai mažas jų skaičius yra funkcionalus, evoliucija gali tęstis. Dar svarbiau, kad funkcinės sekos yra sugrupuotos sekų erdvėje. Jei atsitiktinai pasirinksite 3 milijardus nukleotidų, gausite nesąmonių, bet jei mutuosite vieną žmogaus nukleotidą, greičiausiai gausite visiškai gerą žmogų.

Tačiau čia yra įdomių atvirų klausimų, ypač apie gyvybės kilmę ir tai, ar natūrali atranka linkusi nukreipti populiacijas į sekų erdvės regionus, kuriuose yra ypač daug funkcinių sekų.

*Tiesiog žiūrint į taškines mutacijas. Viso mutacijų spektro įtraukimas suteikia daug daugiau.


ar funkcinių ir nefunkcinių susitarimų santykis turi būti gana didelis, kad atsakant į natūralią atranką galėtų atsirasti pakankamai genetinės informacijos?

Evoliucija tikrai nenagrinėja visų galimų DNR derinių. Tiesiog išbandykite dalykus. Žinoma, naujas genas nebūtinai atkuriamas nuo nulio. Genas dažnai nukopijuojamas, o tada dvi kopijos gali skirtis (tai vadinama neofunkcionalizacija).

Taigi, ne, nėra ištirta visų galimybių erdvė, bet tai jokiu būdu nėra bėda. Tai nėra taip, kad mutacija iš tuštumos išneštų visiškai naują seką ir tikėtųsi, kad tai bus naudinga. Per šią galimybių erdvę eina kelias.


"Ar funkcinių ir nefunkcinių susitarimų santykis turėtų būti gana didelis, kad atsakant į natūralią atranką galėtų atsirasti pakankamai genetinės informacijos?"

Taip, jis labai didelis. Kadangi dauguma mutacijų yra sinoniminės mutacijos. Pažvelkite į dalį apie genetinio kodo išsigimimą.

Kita priežastis, kuri tik padeda evoliucijai judėti toliau, vadinama genų dubliavimu. Daugelis genomo baltymų yra dubliuojami, o tai reiškia, kad yra tam tikras perteklius. Jei ištrinsime vieną baltymą, organizmo tinkamumas gali (negali būti) paveiktas, bet išgyvenimas neturės įtakos. Vienas iš pavyzdžių, kuris ateina į galvą, yra Histonas H1 (nes aš šiek tiek apie tai studijavau). Norėdami aiškiai paveikti pokyčius, turime ištrinti bent tris H1 genus, bet mažiau ir vienas iš jo variantų veikia kaip pakaitalai.

Papildomas atsakymas, evoliucija ne visada veda prie geriausio įmanomo derinio, ji veda prie funkcinių derinių.


Kaip evoliucija apeina kombinatorinę problemą? – Biologija

Visi MDPI paskelbti straipsniai yra nedelsiant prieinami visame pasaulyje pagal atviros prieigos licenciją. Norint pakartotinai naudoti visą ar dalį MDPI paskelbto straipsnio, įskaitant paveikslus ir lenteles, specialaus leidimo nereikia. Straipsniams, paskelbtiems pagal atviros prieigos Creative Common CC BY licenciją, bet kuri straipsnio dalis gali būti pakartotinai naudojama be leidimo, jei originalus straipsnis yra aiškiai cituojamas.

Pagrindiniai dokumentai yra pažangiausi moksliniai tyrimai, turintys didelį potencialą turėti didelį poveikį šioje srityje. Pagrindiniai straipsniai pateikiami gavus individualų mokslinių redaktorių kvietimą arba rekomendaciją ir prieš paskelbiant juos peržiūrimi.

Pagrindinis straipsnis gali būti originalus mokslinis straipsnis, esminis naujas mokslinis tyrimas, dažnai apimantis keletą metodų ar požiūrių, arba išsamus apžvalginis dokumentas su glaustais ir tiksliais naujausios pažangos atnaujinimais šioje srityje, kuriame sistemingai apžvelgiami įdomiausi mokslo pasiekimai. literatūra. Šio tipo popieriuje pateikiama ateities tyrimų krypčių ar galimų pritaikymų perspektyva.

„Editor’s Choice“ straipsniai yra pagrįsti MDPI žurnalų iš viso pasaulio mokslinių redaktorių rekomendacijomis. Redaktoriai atrenka nedidelį skaičių neseniai žurnale paskelbtų straipsnių, kurie, jų nuomone, bus ypač įdomūs autoriams arba svarbūs šioje srityje. Tikslas yra pateikti kai kurių įdomiausių darbų, paskelbtų įvairiose žurnalo tyrimų srityse, vaizdą.


Mendelio genetiniai eksperimentai

Gregoro Mendelio atvykimas į Šv. Tomo abatiją jos abatui buvo sėkmė. Cyril Napp jau buvo nusprendęs, kad supratimas „kas paveldima ir kaip“ yra labai svarbus hibridizacijos tyrimams [_1_]. Norint atsakyti į šį klausimą, reikės daug kantrybės ir neįprasto dėmesio detalėms. Tas asmuo buvo Gregoras Mendelis.

Gregoras Mendelis 1846 m. ​​perėmė vienuolyno tyrimų sodą iš savo mokytojo brolio Klacelo. Tyrimų sodas parodytas žemiau. Klacel tyrė žirnių paveldimumą ir įvairovę [_2_]. Gregoras Mendelis taip pat sutelks dėmesį į žirnius, galbūt paveiktas jo mentoriaus. Šis pasirinkimas buvo labai svarbus jo sėkmei. Žirnių augalai turi lengvai atpažįstamų savybių, gali savaime tręšti ir lengvai apsisaugoti nuo kryžminio tręšimo. Nors žirnių augalo pasirinkimas padidino sėkmės tikimybę, jam ir jo komandai vis tiek teko įveikti daugybę kliūčių.

Gregoras Mendelis nuo pat pradžių susidūrė su problemomis. Jei kai kuriuos aukštus žirnių augalus apvaisintumėte patys, jie visada išaugintų aukštus augalus net ir per daugiau nei vieną kartą. Tačiau jei patys apvaisintumėte kitus aukštus žirnių augalus, jie išaugintų daugiausia aukštų augalų, bet kai kurie žemaūgiai augalai. Nors augalai atrodė panašiai (tas pats fenotipas, aukšti), jie akivaizdžiai skyrėsi genetiškai (skirtingi genotipai). Panašios problemos kilo su kiekvienu jo išbandytu bruožu. Mendelis žinojo, kad turi pradėti nuo augalų rinkinio, kurį sukryžminus visada susidarys tas pats fenotipas. Kuriant šį rinkinį tikrojo veisimo augalai užtruko dvejus metus [_3_] .

Sukūręs savo veislinių augalų rinkinį, Mendelis ir jo padėjėjai praleido metus sukryžmindami 29 000 kelių augalų kartų. Šis kryžminis apvaisinimas buvo varginantis darbas. Žirnių augalai turi ir vyriškus, ir moteriškus organus. Norėdami kryžmiškai tręšti žirnių augalus, pirmiausia turite įsitikinti, kad jie neapvaisina. Mendelis atliko operaciją kiekvienam tiksliniam augalui, nukirsdamas vyriškuosius organus (kuokelius), kol augalas dar buvo nesubrendęs. Atėjus laikui apvaisinti, Gregoras Mendelis ir jo padėjėjai teptuku nuvalė žiedadulkes nuo donoro augalo žiedadulkių ir nudažė žiedadulkes ant tikslinio augalo stigmos (moteriškos reprodukcinės struktūros dalies). Tada aplink gėlę buvo apvyniotas maišelis, kad kitos žiedadulkės nepatektų ant stigmos.

Pinigai, kuriuos Šv. Tomo abatija išleido siųsdama Mendelį į Vienos universitetą, pasiteisino tiek Mendelio eksperimentų planavimo, tiek rezultatų analizės metu. Vienas iš jo profesorių buvo garsus fizikas Christianas Dopleris. Mendelis būtų išmokęs kurti fizinius eksperimentus. Doplerio matematikos vadovėliuose buvo skyriai apie kombinatorinę teoriją ir tikimybių naudojimą. Viena iš Mendelio naujovių buvo žiūrėti į savybių paveldėjimą kaip į atsitiktinį įvykį ir analizuoti rezultatus remiantis tikimybėmis. Atsitiktiniai įvykiai, statistika ir tikimybės buvo kalbos dalis, kurią vartojo XIX amžiaus fizikai, bet ne XIX amžiaus biologai. [_4_]

Mendelso logika galime vadovautis atlikę vieną iš jo eksperimentų. Mendelis paėmė veislinius žirnių augalus, kurie augino tik geltonuosius žirnius, ir sukryžmino juos su veisliniais žirnių augalais, kurie augino tik žaliuosius žirnius. Visi palikuonys turėjo geltonas sėklas. Žalioji savybė visiškai išnyko. Tada Mendelis paėmė šią pirmąją kartą (F.1) ir savarankiškai jas peržengė. Žalias bruožas vėl pasirodė. 6022 antros kartos (F.2) palikuonių sėklos buvo geltonos, o 2001 – žalios. Žaliasėklių augalų genetinė medžiaga turi būti išsaugota pirmoje kartoje. Jį užmaskavo kažkas galingesnio..genetinė medžiaga, užkodavusi geltonas sėklas. Dominavo geltonsėkliai augalai, o žaliasėkliai – recesyviniai. Antrosios kartos rezultatų santykis yra labai artimas 3:1. Šį santykį galima paaiškinti, jei bruožų paveldėjimas priklausė nuo suporuotų elementų, kurie palikuonyje yra rekombinuoti (ne sumaišyti, kaip tikėjo Darvinas). Šiame eksperimente geltona-žalia pora būtų rodoma kaip geltonas žirnis. Bet jei sukryžmintume daug geltonai žalių augalų, gautume tik 4 skirtingas permutacijas Geltona-Geltona, Geltona-Žalia, Žalia-Geltona ir Žalia-Žalia. Iš trijų iš jų gaunami geltonieji žirniai, o tik vienas – žalias-žalias – žalius. Žemiau pateikta diagrama (paimta iš ankstyvos Thomaso Hunto Morgano knygos) iliustruoja Mendelio genetiką per dvi kartas (F.1 ir F.2) .

Kodėl Mendelis savo eksperimentuose panaudojo tokį didelį kryžių skaičių? Mendeliui reikėjo didelių mėginių, kad būtų užtikrintas didesnis pasitikėjimas santykiu 3:1. Jei Mendelis būtų naudojęs mažesnius imties dydžius, jo darbas būtų buvęs menkas. Charlesas Darwinas atliko panašius eksperimentus su snapdrakonais, tačiau dėl prasto mėginių ėmimo supratimo panaudojo tik 125 kryžius. Jo rezultatas 2,4:1 galėjo būti interpretuojamas kaip santykis 2:1 arba 3:1 (Darwinas, Mendelis ir statistika). Mendelio genetika padėjo palaikyti matematiškesnio požiūrio biologijoje tendenciją.

Gregoro Mendelio darbas apie genetiką pagaliau buvo paskelbtas kaip „Augalų hibridizacijos eksperimentai“. Proceedings of the Natural History Society of Brünn 1866 metais. Atrodė, kad niekam tai nerūpėjo. Per ateinančius 35 metus laikraštis buvo minimas retai. Tai dramatiškai pakeistų biologijos sritį, kai ji buvo iš naujo atrasta apie 1900 m.


Rezultatai ir DISKUSIJA

Autokatalizinio rinkinio anatomija

Kauffmanas ([11] p. 2–3) apibrėžia autokatalizinį rinkinį kaip molekulių išdėstymą, kuriame „kiekvienas autokatalizinės aibės narys turi bent vieną iš galimų paskutinių formavimosi etapų, katalizuojamų tam tikro aibės nario, ir kad sujungtos katalizuojamų reakcijų sekos veda iš palaikomo „maisto rinkinio“ į visus autokatalizinio rinkinio narius“. Tai formaliau apibrėžia Hordijk ir Steel [23, 24], kurie teigia, kad an R Reakcijų (po)aibis vadinamas (i) refleksiškai autokatalizinė (RA), jei kiekviena reakcija vyksta R katalizuoja bent viena molekulė, dalyvaujanti bet kurioje iš reakcijų R, (ii) iš maisto pagaminta (F), jei kiekvienas reagentas yra R gali būti sudarytas iš nedidelio „maisto rinkinio“, nuosekliai taikant reakcijas iš R, ir (iii) refleksiškai autokatalitinė ir sukeltas maistas (RAF), jei abu RA ir F.

Autokatalizinio arba RAF rinkinio koncepcija, nors ir svarbi saviorganizavimosi klausimams, tiesiogiai nesusijusi su paveldimumu ar atrankumu [24]. Tačiau tokį rinkinį galima suskirstyti į vieną ar daugiau stipriai sujungtų autokatalizinių branduolių ir jų periferijų, todėl siūlome, kad šios šerdys būtų paveldimų adaptacijų reakcijos tinkluose vienetai (cheminio tinklo motyvus žr. 1 pav., o konkretų pavyzdį žr. 2). Į šerdį galima žiūrėti kaip į cheminio tinklo genotipą, o į atitinkamą periferiją – kaip į cheminio tinklo fenotipą (nors ir be modulinio ar kompozicinio atvaizdavimo tarp jų). Autokatalizinėje šerdyje (kurią nuo šiol trumpiname į „šerdį“) yra viena ar daugiau susietų autokatalizinių kilpų [18]. Autokatalizinės kilpos yra bet kokio ilgio uždari žiediniai takai, kur kiekviena grandinės molekulė priklauso nuo ankstesnės jos gamybai (1 pav.). Šerdyje visos rūšys katalizuoja visų kitų rūšių, įskaitant save, gamybą, o tai reiškia, kad jos yra netiesiogiai autokatalitinės (1 pav.). Periferiją sudaro molekulinės rūšys, kurias katalizuoja šerdis (1 pav.). Bet kurios vienos pagrindinės rūšies molekulės pakanka pagaminti visoms pagrindinėms rūšims ir tos šerdies periferinėms rūšims, kitaip tariant, visose šerdies molekulėse yra informacija, kuri reikalinga autokatalizinei šerdies ir periferijos uždegimui ir palaikymui, todėl gali veikti. kaip autokatalizinė sėkla. Tai netaikoma periferinėms molekulėms, kurios priklauso nuo šerdies, kaip tai daro fenotipas nuo savo genotipo. Atkreipkite dėmesį, kad autokataliziniame arba RAF rinkinyje, kaip apibrėžta aukščiau, gali būti bet koks skirtingų šerdies ir periferijos vienetų skaičius (1 pav.), o struktūriškai ir kinetiškai galimi tokių vienetų deriniai apibrėžia skirtingas alternatyvias stabilias to paties cheminio tinklo būsenas (2 pav.).

Įvairių tinklo modulių klasifikavimas autokataliziniuose rinkiniuose. food1-food6: maisto rinkinys, kuris, kaip manoma, yra visą laiką, A-D: nemaistinės rūšys, susidarančios per perrišimo / skilimo reakcijas. Ištisinės linijos: reakcijos punktyrinės linijos: katalizinis aktyvumas. Oranžinės punktyrinės linijos rodo uždėtas autokatalizines kilpas. (A) Gyvybingi autokatalizatoriai (A visuose trijuose pavyzdžiuose) yra būtini vienetai, reikalingi eksponentiniam autokatalizatoriaus augimui, priešingai nei savižudiški autokatalizatoriai (B visuose trijuose pavyzdžiuose), kuriuose naudojami reagentai, pagaminti tik pačios autokatalizinės reakcijos metu. (B) Molekulinė rūšis gali būti tiesiogiai autokatalitinė, sudarydama vieno nario autokatalizinę kilpą, arba kelios rūšys gali sudaryti įvairaus dydžio kilpas, dėl kurių vyksta netiesioginė autokatalizė. (C) Kilpa yra autokatalizinė ir gali augti eksponentiškai, kol bent vienas iš žingsnių yra katalizinė priklausomybė. Todėl kilpa gali būti sudaryta tik iš katalizinių arba mišrių movų. (D) Autokatalizinėje šerdyje yra viena ar daugiau susietų kilpų. Atkreipkite dėmesį, kad bet kurio šerdies nario (visuose trijuose pavyzdžiuose A ir B) pakanka, kad veiktų kaip šerdies sėkla. Katalizinės reakcijos tinkle gali susidaryti kelios skirtingos šerdys. Kai kurios gali egzistuoti nepriklausomai nuo kitų branduolių, o priklausomos šerdys priklauso nuo kitų kaip maisto tiekimo ar katalizatorių. (E) Autokatalizinė šerdis paprastai siejama su periferija, kuri priklauso nuo šerdies (pirmame pavyzdyje C ir D). Taip pat gali būti, kad molekulinė periferija atsiranda tik tada, kai yra dvi ar daugiau branduolių (D antrajame pavyzdyje). Siūlome, kad autokatalizinės šerdys būtų paveldimos adaptacijos cheminiuose tinkluose vienetai.

Dėl kelių branduolių gaunami pasirenkami pritraukėjai cheminiam tinklui. food1-food11: maisto rinkinys, kuris, kaip manoma, yra visą laiką, A-H: nemaistinės rūšys, susidarančios per perrišimo/skilimo reakcijas. Ištisinės linijos: reakcijos punktyrinės linijos: katalizinis aktyvumas. Oranžinės punktyrinės linijos rodo uždėtas autokatalizines kilpas. Struktūriniai sumetimai: Autokataliziniuose rinkiniuose gali būti keli skirtingi autokataliziniai vienetai, kurių kiekvienas gali būti suskirstytas į autokatalizinių molekulių šerdį ir periferiją. Čia parodytos dvi nepriklausomos šerdys. Pirmąją sudaro dvi susietos kilpos A → A ir A → B → A. Antrasis branduolys apima dvi susietas kilpas C → C ir C → D → E → C, o F ir G periferija. H yra bendras. dviejų branduolių periferija, kuriai gaminti reikia abiejų. Dinaminiai svarstymai: Šis platoninės reakcijos tinklas gali pasireikšti keturiomis galimomis stabiliomis šerdies ir periferijos vienetų kompozicijomis: (i) nėra branduolių (tik maistinės rūšys) (ii) tik pirmoji šerdis (A, B geltona sritis) (iii) tik antroji šerdis (C, D, E, F, G mėlynasis plotas) (iv) abi šerdys (visos rūšys). Dabar įsivaizduokite, kad turime skyrių, kuriame yra tik maisto rūšys, tačiau tarp jų galimos retos nekatalizuojamos reakcijos. Bet kurios vienos pagrindinės rūšies molekulės nekatalizuotos išvaizdos pakanka, kad susidarytų visos pagrindinės rūšys ir tos šerdies periferinės rūšys, pvz. arba A arba B – pirmajam branduoliui, o C, D, E – antrajam. Dabar darykime prielaidą, kad pasiekus tam tikrą dydį skyrius, kuriame yra abi šerdys, suskils ir gamins propagulę. Jei dukteriniame skyriuje nėra nei C, nei D, nei E, antroji šerdis prarandama, o likusios jo periferijos molekulės bus išplaunamos iš skyriaus. Šerdies atradimas retų reakcijų metu ir branduolių praradimas dėl segregacijos nestabilumo atveria galimybę cheminių reakcijų tinklui reaguoti į natūralią atranką.

Apibrėžus autokatalizinę šerdį kaip sujungtų autokatalizinių kilpų rinkinį, svarbu atskirti galimus tokių kilpų tipus (1 pav.). Paprastai reakcijų ciklas yra susietas su katalizinėmis priklausomybėmis. Tačiau, kaip parodė Eigenas [18], ciklas išlaiko savo autokatalizines savybes tol, kol bent vienas iš žingsnių yra katalizinis (idėją praleido ankstesniuose [11, 23] modeliuose). Visi kiti etapai gali būti priklausomybės nuo substrato, kai ankstesnio etapo produktas yra kitos reakcijos pirmtakas (pvz., apsvarstykite Y priklausomybę nuo X reakcijos A + X ← → Y 1 pav.). Kitaip tariant, eksponentiniam ciklo masės padidėjimui pakanka vienos reakcijos, kai produktas nėra suvartojamas, o tarnauja kaip katalizatorius. Taip pat gali būti klaidinga sutelkti dėmesį tik į tiesiogiai ar netiesiogiai autokatalizines molekules, nes gali atsirasti tai, ką vadiname savižudiškais autokatalizatoriais [13]. Autokatalizinė molekulė gali būti savižudiška kinetine prasme. Turint omenyje, kad visos reakcijos autokatalitiniuose biopolimerų rinkiniuose [11] laikomos grįžtamomis, panagrinėkime paprastą autokatalizinę reakciją A + X ←→ 2A. Jei X nėra (arba yra labai maža koncentracija), ši reakcija vyks savaiminio skilimo kryptimi, autoinhibicijos ciklo forma (1 pav.). Tokie savižudiški autokatalizatoriai akivaizdžiai nepajėgūs eksponentiškai augti, o tai pati savybė, suteikianti autokatalizei jos evoliucinę reikšmę. Tačiau gyvybinga autokatalizinė molekulė, tiesiogiai autokatalitinė arba įterpta į ilgesnę autokatalizinę kilpą, auga eksponentiškai.Atkreipkite dėmesį, kad gana panašių gyvybingų ir savižudiškų autokatalizatorių pavyzdžių galima rasti šiuolaikinėje biochemijoje: Kalvino ciklas yra autokatalizinio cukraus gamybos tinklas, o pentozės fosfato kelias yra autoinhibityvaus cukraus fosfatų skilimo pavyzdys [25]. Gyvybingos autokatalizinės kilpos yra būtinos, bet jų nepakanka natūraliai autokatalizinių tinklų evoliucijai, kaip matysime toliau.

Spontaniškas autokatalizinių rinkinių susidarymas polimerų chemijoje

Originalus matematinis autokatalizinių rinkinių modelis [11] daro prielaidą, kad: (i) yra didelis maistinių medžiagų rinkinys gausių polimerų, natūraliai susidarančių aplinkoje iki nedidelio sudėtingumo lygio, t. y. iki ilgio. M susidedantis iš B monomerų tipai (pvz. a, b, aa, bb) (ii) kiekviena molekulė turi tam tikrą tikimybę P katalizuoja kiekvieną surišimo-skilimo reakciją. Modelis daro prielaidą, kad yra begalinis diskriminavimas, kitaip tariant, molekulė arba katalizuoja tam tikrą reakciją, be kiekybinių efektyvumo pokyčių. Tačiau jis neprisiima specifiškumo, nes katalizatorius paprastai katalizuoja daugybę reakcijų (vidutiniškai, P dalis galimų reakcijų). Įrodyta, kad viršijant tam tikrą katalizinės tikimybės slenkstį, suveikia grandininė reakcija ir dėl katalizinio uždarymo atsiranda autokatalizinių rinkinių [11].

Hordijkas ir Steel [23] patvirtino šį teiginį sugeneruodami atsitiktinius grįžtamųjų sujungimo / skilimo reakcijų tinklus tarp stygų iki ilgio. n = 20, kur kiekviena molekulė turėjo tikimybę P katalizuoti kiekvieną reakciją. Esant mažoms vertėms P jie rado nesusijusius rinkinius, naudojant atskirus maisto rinkinius, tačiau esant didesnėms vertėms, perkoliacijos reiškinys sukūrė visiškai sujungtus autokatalizinius rinkinius. Ūkininkas ir bendradarbiai [12, 14] buvo pirmieji, kurie įdiegė originalų matematinį modelį ir patvirtino, kad virškritinės reakcijos tinklas, kuris auga vis sparčiau, atsiranda virš tam tikros katalizinės tikimybės. P c. Apribodami augantį katalizinių reakcijų tinklą srauto reaktoriuje, turinčiame baigtinę masę ir žemesnę ribinę koncentracijos slenkstį (atitinkamas scenarijus čia skirtas evoliucionavimo suskirstytose sistemose problemai tirti), jie įgyvendino cheminį modelį, kuriame cheminio tinklo dydis rodo logistinį. augimas aukščiau P c. Mūsų pradinė užduotis buvo patvirtinti šiuos rezultatus ir ištirti pagrindinę katalizinės reakcijos tinklo struktūrą (metodai išsamiai aprašyti 1 papildomame faile). Mes nustatėme, kad didėjant tinklų dydžiui, jie sudaro vieną didelę autokatalizinę šerdį, kurią sudaro visos molekulinės rūšys, viršijančios koncentracijos slenkstį. Tačiau autokatalitinės šerdys dažniausiai susideda iš savižudiškų autokatalizatorių, nes tik nedidelė dalis autokatalizinių rūšių naudoja tinkamus reagentus autokatalitinėse reakcijose ir taip sudaro gyvybingas kilpas (žr. 1 pav.). Atminkite, kad nors gyvybingų kilpų skaičius didėja didėjant sistemos dydžiui, jos visada yra tame pačiame gyvybingame branduolyje, todėl negali būti nepriklausomi natūralios atrankos taikiniai (žr. 1 papildomą failą). Apibendrinant, mes pagrindžiame spėliojimą [1], kad šiame minimaliame polimerų chemijos modelyje atsiranda savaime išsilaikantis reakcijų tinklas – autokatalizinis primityvus metabolizmas (3 pav.).

Savaime išsilaikančio reakcijų tinklo atsiradimas srauto reaktoriuje. (A) Kvadratuose rodomos kritinės reakcijos tinklo subkritinio (tušti kvadratai) arba virškritinio (spalvoti kvadratai) augimo slenksčiai, priklausomai nuo degimo disko (maksimalaus molekulinių rūšių ilgio maisto rinkinyje) ir tikimybės. P kad rūšis katalizuoja specifinę reakciją. Kvadrato tamsumas atspindi 100 paėjimų, kurių metu tinklas viršijo vieną iš šių sąlygų, proporciją: > 2 × 10 7 reakcijos arba > 10 5 molekulinės rūšys (atkreipkite dėmesį, kad bet kurioje baigtinėje sistemoje reakcijos tinklo negalima tyrinėti be galo, nes masės apribojimai). (B) Esminis parametras P buvo suskaidytas į dvi pagrindines tikimybes: P' (tikimybė, kad rūšis gali būti katalizinė) ir P'' (vienos reakcijos tikimybė, kad šis katalizatorius katalizuoja reakciją). Kada P' mažėja P'' turi būti žymiai didesnis, kad reakcijos tinklai toliau augtų, tačiau yra riba, kurią viršijus kataliziniai tinklai auga virškritiškai. (C) Silpnas slopinimas netrukdo susidaryti dideliems katalizinių reakcijų tinklams. Dėl vertybių P kurie sukuria katalizinio tinklo augimą, stiprus nekonkurencinis slopinimas įvedamas pasirenkant su tikimybe K kad rūšis pašalina kitą rūšį iš reaktoriaus visiškai jei egzistuoja bent viena slopinančios rūšies molekulė (tai aiškiai yra blogiausio atvejo prielaida). Kairėje: virškritinis augimas be slopinimo. Vidurinis: silpnas slopinimas lemia greito ir lėto augimo fazių kaitaliojimą. Teisingai: dėl stipraus slopinimo tinklas tampa subkritinis.

Kita mūsų užduotis buvo patikrinti, ar ankstesnis teiginys išliko teisingas, atsižvelgiant į ankstesnę modelio kritiką. Taigi, kritinis modelio parametras yra tikimybė P kad kiekviena molekulė gali katalizuoti kiekvieną surišimo-skilimo reakciją, kuri buvo laikoma pastovia. Ši prielaida sukėlė rimtą prieštaravimą, kad modelis reiškė nerealiai didelę tikimybę (vieną), kad peptidas gali veikti kaip katalizatorius [26]: kai didžiausias ilgis M polimerų kiekis rinkinyje didėja, reakcijų skaičius (((M-2) × 2 M+1 ) [11]) didėja greičiau nei molekulių skaičius (N ≈ 2 M+1 ), todėl visos molekulės greitai tampa katalizinėmis – rezultatas, kuris akivaizdžiai labai nerealus. Norėdami ištaisyti situaciją, parametras P turėtų būti dviejų tikimybių sudėtis: tikimybė P' kad molekulė yra katalizatorius, ir tikimybė P kad molekulė katalizuoja tam tikrą reakciją [26]. Mes įgyvendinome šią kritiką, tačiau su įspėjimu, kad mažai tikėtina, kad katalizatorius katalizuoja tik vieną iš begalinių galimų reakcijų, kaip pasiūlė Lifsonas [26], vadovaudamasis ([1] p. 306) prielaidomis. Tai yra, apibrėžimas

netiesiogiai teigiama, kad tikimybė, kad katalizatorius katalizuoja tam tikrą reakciją, nepriklauso nuo tikimybės, kad jis katalizuoja kitą reakciją, bet kodėl, atsižvelgiant į didesnę reakcijos erdvę, katalizė būtų mažiau tikėtina? Mūsų nuomone, pagrįstesnis scenarijus yra manyti, kad tai P' yra apibrėžta taip, kaip buvo aukščiau, bet P dabar laikomas už reakciją Tikimybė, kad katalizatorius katalizuoja reakciją. Kai mūsų ankstesni modeliai buvo pakartotinai įgyvendinti su konstanta P' ir P vertės buvo nustatyta, kad kai katalizatorių santykis (P') mažėja, katalizės tikimybė (P) turi būti žymiai didesnis, kad reakcijos tinklai toliau augtų (3A ir 3B pav.). Todėl, nors nėra žinomos atsitiktinės polimerų chemijos, kurioje šios tikimybės būtų tokios didelės, kad būtų reikalingos virškritiniam augimui (tikrai ne atsitiktiniams polipeptidams [27]), darome išvadą, kad Lifsono [26] kritika išlieka kiekybinė, todėl lieka atvira. Jei būtų įmanoma gauti tokius katalizatorius, katalizinis tinklas vis tiek galėtų susidaryti savaime.

Antrasis modelio prieštaravimas buvo tas, kad autokataliziniai rinkiniai negalėjo susidaryti spontaniškai dėl „specifiškumo paradokso“, ty, norint spontaniškai atsirasti savaime išsilaikančiam reakcijų tinklui [1], reikalingas didelis molekulių skaičius. žalingas šalutinių reakcijų poveikis, kuris turėtų didėti didėjant rinkiniui, reikalauja mažo sistemos dydžio [28]. Vienas iš būdų patikrinti, ar žalingas šalutinių reakcijų poveikis spontaniškai atsirandančiuose autokataliziniuose rinkiniuose gali slopinti tinklo augimą, yra stiprus nekonkurencinis slopinimas. Nesunku įsivaizduoti, kad rūšis pašalina kitą rūšį iš reaktoriaus tam tikra šalutine reakcija, ir mes pasirinkome įgyvendinti griežčiausią įmanomą scenarijų, kai viena inhibitorių molekulė visiškai pašalina slopinamą rūšį. Analogiškai katalizinių reakcijų nustatymui, kiekviena molekulė su tikimybe slopina bet kurią kitą molekulę K. Todėl rūšis gali būti ir inhibitorius, ir turėti kitokį teigiamą katalizinį poveikį. Reikėtų pastebėti, kad konkurencinis slopinimas jau išryškėja modelyje tuo atveju, kai katalizatorius naudoja kitą katalizatorių kaip substratą, todėl nebūtina to aiškiai pridėti. Esant dideliam slopinimo lygiui (pvz. K = 0,01) rezultatas yra paversti tai, kas būtų buvęs virškritinis, į subkritinį tinklą. Tačiau žemesniuose lygiuose (pvz. K = 0,001) apsinuodijimo poveikis radikaliai neapsaugo virškritinio augimo, tačiau tinklai auga nemonotoniškai dėl kai kurių katalizatorių praradimo dėl slopinimo (3C pav.). Todėl darome išvadą, kad slopinimas kokybiškai neapsaugo nuo didelių katalizinių reakcijų tinklų susidarymo. Apibendrinant galima pasakyti, kad autokatalizinių rinkinių formavimas yra tvirtas prieš dvi pagrindines modeliui iškeltas kritikas.

Visuose ankstesniuose modeliavimuose buvo daroma prielaida, kad srauto reaktoriuje vyksta tik katalizuojamos reakcijos. Bagley ir bendraautoriai [14, 15] modeliavo nekatalizuotų reakcijų foną kaip spontaniškus svyravimus, dėl kurių retai atsiranda autokataliziniai pografai iš esamų reakcijų šešėlio (rūšių pogrupis, kuris gali būti pagamintas iš esamų rūšių nekatalizuotų reakcijų metu). metodas, kurį laikome problemišku, nes (i) jau daroma prielaida, kad be įrodymų, kad yra autokatalizinės kilpos, ir (ii) leidžia tik kilpas, kuriose kiekvienas žingsnis yra katalizinis, atmetant daugybę galimų organizacijų. Siekdami išvengti šio trūkumo, mes tiesiogiai imitavome nekatalizuojamas reakcijas. Mūsų modelyje retos nekatalizuotos reakcijos iš šešėlio sukuria atsitiktines naujas rūšis, kurių kopijų skaičius yra mažas, o jei nauja molekulė bus katalizatorius, ji sukels cheminę laviną, tiesiogiai ir netiesiogiai katalizuojamų kitų naujų molekulinių rūšių. Kaip ir tikėtasi, mes nustatėme, kad tik tos rūšys gali visam laikui prisijungti prie tinklo, kurios galiausiai katalizuoja savo gamybą iš jau esamų molekulių ir taip sukuria gyvybingą autokatalizinę kilpą (žr. 2 pav.). Tokios gyvybingos kilpos apibrėžia naują, atskirą šerdį autokataliziniame rinkinyje. Toks naujas branduolys retai gaminamas, bent jau mūsų modeliuotuose mažuose tinkluose, tačiau jų spontaniško atsiradimo tikimybė priklauso nuo šešėlio dydžio ir tikimasi, kad ji didės didėjant tinklo dydžiui ir P. Todėl yra būdinga lėta ne maistui skirtų rinkinių masės didėjimo tendencija retai įtraukiant į tinklą gyvybingas kilpas, o tai taip pat padidina sudėtingumą (4 pav., 1 papildoma byla). Ši naujų branduolių išvaizda yra esminė savybė, kaip matysime toliau.

Nuolatinis ne maistinių rinkinių masės padidėjimas dėl naujų gyvybingų kilpų. Mes sumodeliavome 460 važiavimų, kurių kiekvienas trunka 30 000 augimo žingsnių, su maisto rinkinio dydžiu M = 4, P' = 0,75, P'' = 0,0025, K = 0 (be slopinimo), bet spontaniškai atsirandant retoms naujoms rūšims dėl nekatalizuojamų reakcijų. 5 iš 460 važiavimų parodė nuolatinį ne maisto produktų masės padidėjimą (B). Tai visada lėmė bent vienos gyvybingos kilpos įtraukimas. (A) Perspektyvaus ciklo organizavimo pavyzdys, naudojamas evoliuciniuose modeliavimuose. Ištisinės linijos: reakcijos punktyrinės linijos: katalizinis aktyvumas. Oranžinės punktyrinės linijos rodo uždėtą autokatalizinę kilpą. Pradinis tinklas, esantis kairėje mėlynos linijos pusėje, nerodomas išsamiai.

Skyriuose uždarytų cheminių tinklų vystymasis

Kitas mūsų žingsnis buvo išspręsti evoliucijos problemą, kai cheminių reakcijų tinklai yra apriboti nedideliu tūriu (skyriumi). Dabar kyla klausimas: ko reikia, kad cheminiai tinklai patirtų darvino evoliuciją? Kaip pabrėžė Gánti [29] ir Wächtershäuser [30, 31], jei skiriasi, organizaciniu požiūriu skiriasi, alternatyvus autokatalizinis tinklai gali egzistuoti toje pačioje aplinkoje, tada jie galėtų konkuruoti vienas su kitu ir galiausiai laimėtų „tinkamiausias“. Akivaizdu, kad tai siauras požiūris į tai, kas iš tikrųjų yra evoliucijos vienetas [17], tačiau iškyla svarbi problema, kad reakcijos tinklai turi kažkaip turėti kelis atraktorius ir turi būti įmanomi perėjimai tarp atraktorių. Kaip sakė Wessonas [32], "attraktorius yra saviorganizacijos esmė. Tik tai, kas tai sudaro ir kaip organizmas pereina nuo vieno atraktoriaus prie kito, yra genetikos uždavinys. išsiaiškinti". Ši žinia dar aiškesnė Conway Morrise [33], kuri teigia, kad evoliucija pereina prie konkrečių funkcinių sprendimų (konvergencijos), taip nurodydama, kad biologinėse sistemose egzistuoja kažkas panašaus į „traukiančius elementus“. Mes parodome, kad norint, kad katalizinis tinklas kauptų adaptacijas, jis turi būti padalintas, platoninės reakcijos tinkle turi būti keli pritraukėjai, o kai kurie iš šių pritraukėjų turi būti pasirenkami. Kuo didesnis atraktorių skaičius, tuo mažesnė konvergencijos tikimybė.

Reakcijų tinklų suskaidymas leidžia išfiltruoti kenksmingas modifikacijas, todėl tai yra būtina sąlyga norint sukaupti galimus naudingus „adaptacijas“, kaip parodyta [19]. Mes modeliavome skyrius tiksliai taip, kaip Farmer ir kt. [12], tai yra, kiekvienas skyrius yra srauto reaktorius, į kurį tiekiamas maistas, o medžiagos išteka iš pirmo karto. Įdomus yra pats atraktorių skaičius, nes jie leidžia protoląsteliui turėti kelis autokatalizės būdus ir taip pat parodyti molekulinį kintamumą, kad jis reaguotų į aplinką. Kelis kartus apytiksliai apskaičiavome atraktorių skaičių fiksuodami reakcijos tinklą ir maišydami chemines koncentracijas (pasirinkdami atsitiktines rūšių poras ir sukeisdami jų koncentracijas), kad būtų galima paimti įvairias pradines sąlygas. Po maišymo tinklo dinamika paleidžiama tam tikrą fiksuotą laikotarpį, kol pasiekiamas atraktorius. Net jei yra keli atraktoriai, stochastinis padalijimas gali nesukurti pakankamai svyravimų, kad būtų galima pereiti tarp jų. Norėdami tai patikrinti, mes taip pat imitavome tikroviškesnę situaciją, kai skyriui, apimančiam generatyvinę chemiją, buvo leista augti tam tikrą laikotarpį, o po to buvo manoma, kad jis suskils į dukterinius skyrius, kurių molekulės buvo paimtos iš polihipergeometrinio molekulių pasiskirstymo. turinys tėvų skyriuje.

Dabar pasiekiame esminį evoliucionavimo klausimą, kurį pirmiausia galima perfrazuoti kaip suskirstytų molekulinių tinklų populiacijos su skirtingais atraktoriais potencialą reaguoti į atranką, ty pereiti tarp skirtingų atraktorių pagal kiekvienam iš jų priskirtą tinkamumo vertę. . Kaip preliminarus evoliucijos testas, reakcijos tinklai buvo dirbtinai atrinkti. Nedidelė 10 skyrių populiacija buvo izoliuota fiksuotam kartos laikotarpiui. Po šio laiko buvo įvertintas kiekvieno skyriaus tinkamumas, apibrėžiamas kaip bendra ne maistui skirtų rūšių masė, esanti augimo fazės pabaigoje prieš pat dalijimąsi, o naujos kartos gamyba buvo atlikta paimant molekulių sklaidos iš skyrių. fitneso proporcingas pasirinkimas (ruletės pasirinkimas su elitiškumu [34]). Ši elitinė atranka buvo naudojama norint visada paimti bent vieną propaguotę iš aukščiausio rango bet kurioje kartoje individo.

Dirbtinės atrankos eksperimento rezultatai buvo patvirtinti skaitiniais natūralios atrankos modeliavimais. Čia mes padarėme prielaidą, kad pradinė populiacija yra N = 100 skyrių, ir įdiegėme klasikinį Morano procesą [35], kad išbandytume reakcijų tinklų vystymąsi, kai jiems taikoma natūrali atranka. Taigi, kiekviename laiko etape atsitiktinai parinktas skyrius iš visos populiacijos atrenkamas augti greičiu, kuris priklauso nuo jo cheminės sudėties. Skyrius grąžinamas gyventojams, kai jo dydis yra mažesnis nei η molekulės ir žingsnis baigiasi. Jei vis dėlto dydis pasiekia η, skyrius sukuria du dukterinius skyrius, sukurdamas du skleidėjus. Vienas palikuonis pakeičia tėvų skyrių, o kitas atsitiktinai parinktas iš populiacijos. Šiame stochastiniame procese bendras skyrių skaičius išlieka pastovus ir nurodomas N, tačiau skyriaus dydis gali svyruoti tarp sklidimo dydžio ir η molekules. Konkretaus tikslo atranka buvo įgyvendinta padauginus visų reakcijų greitį iš selektyvaus pranašumo S jei jis atitiko būdingą norimo atraktoriaus sudėtį.

Išbandėme evoliuciją visuose trijuose anksčiau aprašytuose modeliuose - originaliuose Farmer tipo autokataliziniuose rinkiniuose, tinkluose su slopinimu ir tinkluose su atsitiktinėmis naujomis rūšimis, gautomis iš nekatalizuotų reakcijų - pagal aukščiau aprašytus principus. Pirminių tinklų [12] atveju rezultatai buvo aiškūs: jie visada turi tik vieną pritraukiklį (1 papildomas failas) ir pasirinkti neįmanoma. Tai nenuostabu, nes šiuose tinkluose yra tik vienas autokatalizinis branduolys (1 papildomas failas). Todėl išvada iš karto išplaukia iš mūsų ankstesnių svarstymų: Kauffmano [11] originali polimerų chemija, uždaryta baigtinėje erdvėje, ilgainiui kristalizuosis į tą patį traukiantį tinklą, kuris niekada negali būti Darvino vienetas.

Įdomu tai, kad šis elgesys yra analogiškas konceptualiai panašiems modeliams [4], kai visas katalizinis tinklas neišvengiamai sudaro tik vieną gyvybingą šerdį ir galiausiai susilieja tik su vienu pritraukikliu. Todėl viena svarbi išvada, kurią reikia padaryti iš mūsų darbo, yra ta, kad galime galutinai atmesti visus autokatalizinius tinklus, kurie iki šiol buvo aptarti literatūroje kaip evoliucijos vienetai Darvino prasme, išskyrus [19].

Tačiau buvo pasiūlyta [1], kad slopinimo įtraukimas į Farmer tipo tinklą turėtų sudaryti sąlygas autokataliziniams rinkiniams, turintiems sudėtingus dinaminius atraktorius, susidaryti. Norėdami nustatyti, ar taip yra, taip pat vykdome modeliavimą, įvedantį stiprų nekonkurencinį slopinimą, kaip nurodyta aukščiau. Įdomu tai, kad mūsų rezultatai pagrindžia šią spekuliaciją, nes molekuliniai tinklai dabar turėjo daugybę pritraukėjų, tačiau kai buvo įgyvendintas augimo padalijimo procesas, spontaniški perėjimai tarp jų buvo reti. Kai įvyko perėjimai, jie vyko periodiškai arba chaotiškai (1 papildomas failas).Gana stebėtina, kad dirbtinės atrankos eksperimentas atmetė tinklus, slopinančius evoliucijos vienetų kandidatus, nes populiacija paprastai nusistovėjo į vieną pusiausvyrą arba stochastiškai arba periodiškai svyravo tarp atraktorių, todėl atraktoriai paprastai negalėjo būti stabiliai parinkti (1 papildomas failas). Vietoj to, vidinė augimo skilimo proceso dinamika visiškai viršija bet kokį atrankos poveikį. Tai numato aiškus priešingas pavyzdys plačiai priimtam teiginiui, kad kelių pritraukėjų egzistavimo pakanka, kad būtų galima pasirinkti, tai nėra.

Esminis modelio pakeitimas buvo leisti retoms naujoms rūšims pasirodyti iš šešėlio. Tais keliais tinklų atvejais, kai dėl spontaniško naujų rūšių pridėjimo užsidegė nauja gyvybinga kilpa, taigi ir naujos šerdys, visada egzistavo keli pritraukėjai (didaktinį pavyzdį žr. 2 pav., o 4 pav. evoliuciniai modeliavimai). Atkreipkite dėmesį, kad šioje modelio versijoje mes nemodeliavome slopinančių reakcijų, nors jos tikrai yra svarbios taikant programas, kurios yra artimesnės tikrajai chemijai, todėl dėl jų įtraukimo mūsų rezultatus dėl gyvybingų kilpų būtų sunkiau interpretuoti. Analogiškai idėjai, kad biologinių sistemų „atraktoriai“ turi skirtingą stabilumą (ty konvergenciją galima prilyginti stabiliausių atraktorių apsilankymui [33]), mes taip pat aptikome stabilius atraktorius (su didesniu atraktoriaus baseinu), kur sistema labiausiai nusėda. kartais kartais pereina prie mažiau stabilių atraktorių (su mažesniais atraktorių baseinais).

Mes intuityviai įtarėme, kad atranka veiks tinkluose su naujomis gyvybingomis kilpomis, ir taip iš tikrųjų buvo. Mūsų rezultatus galima apibendrinti taip: nors tinklai, turintys gyvybingą branduolį, turi numanomą selektyvų pranašumą dėl didesnio augimo tempo, todėl sudaro didžiąją dalį gyventojų, pakanka vieno procento atrankinio pranašumo, priskiriamo branduolio nebuvimui. ženkliai sumažinti tinklų su gyvybingais branduoliais dalį populiacijoje (5 pav.). Šio modelio pasirinkimo priežastis yra ta, kad nauja gyvybinga šerdis sukuria naują ir išskirtinį reakcijos tinklo pritraukiklį, o dėl jo autokatalizinių savybių užtikrina didesnį (ne maisto masės) augimo greitį. Vadinasi, jau turime pagrindinius natūralios atrankos reikalavimus: du subjektus, kurie auga eksponentiškai skirtingais tempais ir turi skirtingą dalijimosi laiką [36]. Kadangi visada galima prarasti gyvybingą šerdį dalijantis protoląstelėms (praradimo mutacija, kuri yra tiesiog sklaidos dydžio funkcija), egzistuoja tam tikra „mutacijų atrankos“ pusiausvyra, jei iš šešėlio negali įsiveržti jokios naujos cheminės rūšys. Kai leidžiamos retos reakcijos, naujovės gali atsirasti sukuriant naujas gyvybingas šerdis, ir jas galima pašalinti atrankos būdu, jei jos sumažina skyriaus augimo greitį. Pasirinkimas tarp skyrių, kaip parodyta 5 paveiksle, atsiranda dėl šerdies poveikio skyriaus lygio tinkamumui. Pavyzdžiui, didelė šerdis (4 pav.) savo šerdyje ir periferijoje išlaiko daugiau ne maisto masės, o tai padidina skyriaus augimo greitį. Tiesą sakant, kiekviena šerdies ir jos periferijos molekulė gali sukelti daugybę skyrių lygio efektų, pvz. membranos pralaidumo modifikavimas, specifinės metabolinės adaptacijos ir kt., kurios gali turėti skirtingą kūno rengybos efektą, tačiau čia tai nėra aiškiai modeliuojama.

Molekuliniame tinkle potencialiai kartu egzistuojančių atraktorių parinkimas. Kiekvienas taškas atitinka skyrių prieš pat padalijimą. (Į viršų) Dėl savo autokatalizinių savybių gyvybinga kilpa įgalina didesnį augimo greitį, todėl tinklas su didele gyvybingąja kilpa (pasižymi 26 reakcijomis ir dalijasi po maždaug 20 000 laiko žingsnių) yra labiausiai paplitęs tinklo tipas. Spontaniškos reakcijos greitis = 0,00001. Propagulės dydis 800 nepasirenkamas (S = 1). (Apačia) Tačiau turėdamas tik 1 procento kūno rengybos pranašumą (S = 1,01), priskirtas tinklams be kilpos, galima sumažinti jo dažnį. Šiuo atveju dažniausiai naudojamas pradinis tinklas be jokių gyvybingų kilpų.

Svarbu pažymėti, kad šioje sistemoje yra du autokatalizės lygiai. Net jei vidinė tinklo struktūra, apgaubta protoceliu, nėra autokatalizinė, taisyklė, kad pasiekus kritinę masę skyrius dalijasi į dvi, veiksmingai užtikrina, kad tokie skyriai turės „generavimo laiką“ ir potencialą eksponentiškai augti. Taip pat autokatalizinės šerdys auga eksponentiškai. Taigi autokatalizė vyksta dviem lygiais: molekulių ir skyrių lygiu. Tačiau atkūrimo skyrius be uždaro autokatalizinio tinklo nėra replikatorius, nes jis visada įgauna tą pačią būseną ir negali išlaikyti paveldimų pokyčių [28].


Ekonomika:

Atsiradus naujiems principams naujose srityse ir tobulėjant technologijoms, jie smarkiai plinta visoje ekonomikoje. Ekonomika ne tiek daug priimti technologija kaip susidurti tai. Pramonę sudaro jos organizacijos, verslo procesai ir gamybos įranga. Šie elementai susiduria akis į akį su naujos technologijos sritimi, pavyzdžiui, kompiuterijos sfera, pereinanti į bankų sektorių. Poveikis šiai pramonei plinta į kitus sektorius, jei jis pakankamai didelis, keičiasi ir ekonomikos struktūra.

Taigi technologijos ne tik derina mikro, individualias technologijas, bet ir jungia technologijas su įvairiomis pramonės šakomis makro lygmeniu.

Užuot galvojęs apie technologijų paklausą, Artūras vartoja sąvoką „galimybių nišos“, tarsi tai būtų tam tikros rūšies ekosistema, kurioje technologija vystosi ir gyvuoja. Galimybių nišos laikui bėgant vystosi ne tik keičiantis žmogaus skoniui ir poreikiams, bet ir reaguojant į kitų technologijų atveriamas galimybes. Automobilis atvėrė galimybių nišą, pavyzdžiui, papildyti transporto priemones.

Jei visas esamas technologijas suskirstytumėte į tinklą, tai atrodytų šiek tiek organiškai, augant visomis kryptimis. Aktyviai naudojamas technologijas galite įsivaizduoti kaip nušvito tinklo mazgų, o šviesa užgęsta technologijų, kurios nebėra aktyviai naudojamos pagrindinėse srityse. Kai šie technologijų mazgai atsiranda, užsidega ir pritemsta, tai daro įtaką ne tik susijusių technologijų tinklui, bet ir ekonomikai. Kadangi technologijos yra sudarytos iš kitų technologijų derinių, atsiradus tam tikrai kritinei jų masei, galimos naudingų dalių kombinacijos auga eksponentiškai, sukurdamos savotišką technologinių galimybių kambro sprogimą.

Artūras ekonomiką mato ne tiek kaip technologijų konteinerį, kiek tai, ką formuoja technologijos. Ekonomika yra daugiau nei technologijos, tačiau technologijos sudaro kažką panašaus į jos skeleto struktūrą. Kitas būdas tai pamatyti yra tai, kad ekonomika yra maždaug analogiška ekosistemai, kurioje egzistuoja technologijos. Ekonomika keičia technologiją, o technologijos keičia ekonomiką, panašiai kaip organizmai ir ekosistemos sugyvena ir formuoja vienas kitą.


Evoliucija atskleidžia trūkstamą ryšį tarp DNR ir baltymo formos

Praėjus penkiasdešimčiai metų po novatoriško atradimo, kad baltymo trimatę struktūrą lemia tik aminorūgščių seka, tarptautinė tyrėjų komanda žengė didelį žingsnį, kad išpildytų viliojantį pažadą: nuspėti baltymo struktūrą vien iš jo DNR. .

Harvardo medicinos mokyklos (HMS), Politecnico di Torino / Human Genetics Foundation Torino (HuGeF) ir Memorial Sloan-Kettering vėžio centro Niujorke (MSKCC) komanda pranešė apie didelę pažangą sprendžiant klasikinę molekulinės biologijos problemą: skaičiavimo baltymą. sulankstymo problema.

Rezultatai bus paskelbti žurnale gruodžio 7 d PLoS ONE.

Molekulinėje biologijoje ir biomedicinos inžinerijoje baltymų molekulių formos žinojimas yra labai svarbus norint suprasti, kaip jos atlieka gyvenimo darbą, ligų ir vaistų kūrimo mechanizmus. Paprastai baltymų molekulių formą lemia brangūs ir sudėtingi eksperimentai, o daugumai baltymų šie eksperimentai dar nebuvo atlikti. Iš esmės galima apskaičiuoti formą vien iš genetinės informacijos. Tačiau nepaisant ribotos kai kurių mažesnių baltymų sėkmės, šis iššūkis iš esmės liko neišspręstas. Sunkumas slypi didžiuliame paieškos erdvės sudėtingime, astronomiškai dideliame galimų formų skaičiuje. Be jokių nuorodų, superkompiuteriui prireiktų daug metų, kad ištirtų visas įmanomas net mažo baltymo formas.

"Eksperimentinės struktūros nustatymui sunku neatsilikti nuo genetinės sekos informacijos sprogimo", - sakė Debora Marks, matematikos biologė iš HMS Sistemų biologijos katedros, glaudžiai bendradarbiavusi su Liusi Colwell, matematike, neseniai persikėlusia iš Harvardo. į Kembridžo universitetą. Jie bendradarbiavo su fizikais Riccardo Zecchina ir Andrea Pagnani Torino komandoje, kurią inicijavo Marksas ir skaičiavimo biologas Chrisas Sanderis iš MSKCC Kompiuterinės biologijos programos, kurie anksčiau bandė panašiai išspręsti problemą, kai buvo prieinama daug mažiau sekų.

„Bendradarbiavimas buvo labai svarbus“, – sakė Sanderis. „Kaip ir į daugelį svarbių mokslo atradimų, niekas negalėjo pateikti atsakymo atskirai.

Tarptautinė komanda išbandė drąsią prielaidą: ši evoliucija gali sudaryti gaires, kaip baltymai susilanksto. Jų požiūris apjungė tris pagrindinius elementus: evoliucinę informaciją, sukauptą per daugelį milijonų metų didelio našumo genetinės sekos nustatymo duomenis, ir pagrindinį statistinės fizikos metodą, sukurtą Torino grupėje kartu su Martinu Weigtu, kuris neseniai persikėlė į Paryžiaus universitetą.

Naudodama sukauptą evoliucinę informaciją tūkstančių baltymų sekų pavidalu, sugrupuotų į baltymų šeimas, kurios gali turėti panašias formas, komanda rado būdą, kaip išspręsti problemą: algoritmą, leidžiantį daryti išvadą, kurios baltymo dalys sąveikauja, kad būtų galima nustatyti. jo forma. Jie naudojo statistinės fizikos principą, vadinamą „maksimalia entropija“, taikydami metodą, kuris ištraukia informaciją apie mikroskopines sąveikas iš sistemos savybių matavimo.

„Baltymų lankstymo problema dešimtmečius buvo didžiulis kombinacinis iššūkis“, - sakė Zecchina, „tačiau mūsų statistiniai metodai buvo stebėtinai veiksmingi išimant esminę informaciją iš evoliucijos įrašų“.

Turint šias vidines baltymų sąveikas, plačiai naudojama molekulinio modeliavimo programinė įranga, kurią sukūrė Axel Brunger iš Stanfordo universiteto, sukūrė baltymo formos atomines detales. Komanda pirmą kartą sugebėjo nepaprastai tikslias formas apskaičiuoti vien tik iš sekos informacijos 15 skirtingų baltymų bandomajam rinkiniui, kurio baltymo dydis neribojamas, ir precedento neturinčiu tikslumu.

„Vieni, nė vienas iš atskirų kūrinių nėra visiškai naujas, bet, matyt, niekas jų visų nesujungė, kad nuspėtų 3D baltymų struktūrą“, - sakė Colwell.

Norėdami išbandyti savo metodą, mokslininkai iš pradžių sutelkė dėmesį į signalinių baltymų Ras šeimą, kuri buvo plačiai ištirta dėl žinomo ryšio su vėžiu. Kelių Ras tipo baltymų struktūra jau buvo išspręsta eksperimentiškai, tačiau šeimos baltymai yra didesni – juose yra apie 160 aminorūgščių liekanų – nei bet kurie baltymai, modeliuojami skaičiuojant vien iš sekos.

„Kai pamatėme pirmąjį skaičiavimo būdu sulankstytą Ras baltymą, beveik perėjome stogą“, – sakė Marksas. Tyrėjų nuostabai, jų modelis buvo sulankstytas maždaug 3,5 angstremo atstumu nuo žinomos struktūros, o visi konstrukciniai elementai buvo tinkamoje vietoje. Ir nėra jokios priežasties, teigia autoriai, kad metodas negalėtų veikti su dar didesniais baltymais.

Tyrėjai įspėja, kad yra ir kitų apribojimų: eksperimentinės struktūros, jei tokios yra, paprastai yra tikslesnės atominės detalės. Ir šis metodas veikia tik tada, kai mokslininkai turi genetinių duomenų apie dideles baltymų šeimas. Tačiau DNR sekos nustatymo pažanga atnešė daugybę tokių duomenų, kurie, kaip prognozuojama, artimiausioje ateityje eksponentiškai augs.

Kitas žingsnis, pasak mokslininkų, yra numatyti neišspręstų baltymų struktūras, kurias šiuo metu tiria struktūriniai biologai, prieš tyrinėjant didelę neatrastą šiuo metu nežinomų baltymų struktūrų teritoriją.

„Skaičiavimo prognozavimo ir eksperimentinio struktūrų nustatymo sinergija greičiausiai suteiks vis vertingesnės informacijos apie didelę baltymų formų visatą, kuri labai lemia jų funkciją ir evoliucinę dinamiką“, - sakė Sanderis.

Šį tyrimą finansavo Nacionalinis vėžio institutas ir Jungtinės Karalystės Inžinerijos ir fizinių mokslų tyrimų taryba.


Evoliucija neapdovanoja savanaudiškų ir niekšiškų žmonių

Nauji tyrimai parodė, kad mūsų evoliucinė biologija neapdovanoja savanaudiškų ir piktų žmonių. Ilgainiui bendradarbiaujantys „gražūs vaikinai“ iš tikrųjų finišuoja pirmi. Mičigano valstijos universiteto evoliucijos biologai Christophas Adami ir Arendas Hintze išsiaiškino, kad evoliucija skatina bendradarbiavimą ir altruizmą, o ne buvimą „niekšišku ir savanaudišku“.

Naujas tyrimas pavadinimu „Nulinių strategijų evoliucinis nestabilumas rodo, kad laimėti dar ne viskas“ buvo paskelbta 2013 m. rugpjūčio 1 d Gamtos komunikacijos. Adami ir Hintze teigia, kad jų tyrimai rodo, kad demonstravę tik savanaudiškus bruožus, žmonės būtų išnykę. „Mes nustatėme, kad evoliucija tave nubaus, jei būsi savanaudis ir piktas“, – sakė pagrindinis autorius Christophas Adami, MSU mikrobiologijos ir molekulinės genetikos profesorius. "Trumpam laikui ir prieš konkrečią oponentų grupę kai kurie savanaudiški organizmai gali pasirodyti į priekį. Tačiau savanaudiškumas nėra evoliuciniu požiūriu tvarus."

Adami ir Hintze tyrime daugiausia dėmesio skiriama žaidimų teorijai, kuri naudojama biologijoje, ekonomikoje, politikos moksluose ir kitose disciplinose. Per pastaruosius 30 metų buvo atlikta daug tyrimų, tiriančių, kaip vystėsi bendradarbiavimas įvairiose rūšyse. Bendradarbiaujantis elgesys yra daugelio gyvybės formų – nuo ​​vienaląsčių organizmų iki žmonių – išlikimo raktas. Abipusis bendradarbiavimas yra žmonių tarpusavio priklausomybės pagrindas ir raktas į mūsų rūšies išlikimą.

Laimėjimas dar ne viskas

Žaidimų teorija apima žaidimų, skirtų konflikto ar bendradarbiavimo situacijoms imituoti, kūrimą. Tai leidžia tyrėjams išnarplioti sudėtingas sprendimų priėmimo strategijas ir nustatyti, kodėl tarp skirtingų asmenų atsiranda tam tikros elgsenos rūšys.

MSU tyrėjai naudojo „kalinio dilemos“ žaidimo modelį, kai du įtariamieji, apklausiami atskirose kalėjimo kamerose, turi nuspręsti, plėšytis kitam. Tyrėjai buvimą informatoriumi pavadino „niekšiška ir savanaudiška“ strategija ir jiems įtakos turėjo dalyvis, žinantis ankstesnį priešininko sprendimą ir atitinkamai pritaikytas savo strategiją.

Kalinio dilemoje kiekvienam žaidėjui pasiūloma korta „Išeik iš kalėjimo“, jei jis užklumpa priešininką ir pasodina jį į kalėjimą šešiems mėnesiams. Tačiau šis scenarijus bus įgyvendintas tik tuo atveju, jei priešininkas nuspręs neinformuoti. Jei abu kaliniai nusprendžia pranešti (pasišalinimas), jiems abiem skiriama po tris mėnesius kalėjimo, bet jei abu tyli (bendradarbiauja), jiems skiriama tik vieno mėnesio laisvės atėmimo bausmė.

Adami paaiškina: „Dviem tardomiems kaliniams neleidžiama kalbėtis. Jei tai padarytų, jie sudarytų paktą ir per mėnesį būtų laisvi. Bet jei jie nekalbėtų vienas su kitu, kiltų pagunda išmušti kitą. Būdamas piktas gali suteikti pranašumą per trumpą laiką, bet tikrai ne ilgainiui – tu išnyksi.

Mes visi kartu

2012 m. atliktas tyrimas pavadinimu „Du pagrindiniai žmonių bendradarbiavimo evoliucijos žingsniai: tarpusavio priklausomybės hipotezė“ parodė, kad žmonės yra daug labiau linkę bendradarbiauti nei jų artimiausi evoliuciniai giminaičiai. Tyrimo autoriai išsiaiškino, kad žmonės išsiugdė bendradarbiavimo įgūdžius, nes buvo abipusis interesas gerai dirbti su kitais – pirmiausia dėl ekologinių aplinkybių, privertusių bendradarbiauti su kitais, kad gautume maisto.

Galiausiai altruizmas tam tikru mastu yra savanaudiškas – norėdami išgyventi, turime bendradarbiauti vieni su kitais. Esame altruistiški kitiems, nes mums jų reikia mūsų individualiam ir mūsų rūšies išlikimui.

Tyrėjai spėja, kad būdami medžiotojai-rinkėjai, žmonės turėjo ieškoti maisto kartu, o tai reiškė, kad kiekvienas asmuo turėjo tiesioginį poveikį grupės gerovei. Tai sukūrė tarpusavio priklausomybę, dėl kurios žmonės išsiugdė ypatingus bendradarbiavimo gebėjimus, kurių neturi kitos beždžionės. Tai apima: teisingą maisto paskirstymą, tikslų ir strategijų perdavimą bei individualaus vaidmens kolektyve supratimą. Homo sapiens, kurie sugebėjo derinti veiksmus su savo kolegomis medžiotojais-rinkėjais, traukdavo savo svorį grupėje ir turėjo didesnę tikimybę išgyventi.

Visuomenei augant ir sudėtingėjant, žmonės iš tikrųjų tapo labiau priklausomi vienas nuo kito. Autoriai tai apibrėžia kaip antrąjį evoliucinį šuolį, kurio metu bendradarbiavimo įgūdžiai ir impulsai buvo plėtojami didesniu mastu, žmonėms susidūrus su kitų grupių konkurencija. Pereinant nuo agrarinės prie industrializacijos, asmenys iš tikrųjų tapo labiau „grupiniai“, susitapatindami su kitais savo visuomenės nariais, net jei jų asmeniškai nepažinojo. Šis naujas priklausymo jausmas sukūrė vietines kultūrines konvencijas ir normas, kurios atsispindėjo elgesyje, besidominčiame kolektyvo gerove, pavyzdžiui, savanorystėje.

Išvada: evoliucinė biologija rodo, kad malonūs vaikinai finišuoja pirmi

Ar skaitmeninis amžius ir „Facebook“ kultūra padarys mus labiau priklausomus, bendradarbiaujančius ir kolektyvinius – ar savanaudiškesnius, egocentriškesnius ir niekšiškesnius? Pasaulyje, kuriame ėda šunų, džiugina tai, kad mokslininkai patvirtina, kad makiaveliškas ir savanaudiškas elgesys galiausiai atsiliepia. Bendradarbiavimas, lojalus ir altruistiškas buvimas naudingas ne tik jūsų individualiai gerovei, bet ir kuria socialinį kapitalą, atsparumą ir yra naudinga kolektyvui. Tai yra didžiausias laimėjimas.

„Ką modeliavome kompiuteryje, buvo labai bendri dalykai, būtent sprendimai tarp dviejų skirtingų elgesio būdų. Mes juos vadiname bendradarbiavimu ir išsiveržimu. Tačiau gyvūnų pasaulyje yra visokių elgsenų, kurios yra dvejetainės, pavyzdžiui, bėgti ar kovoti“, – sako Adami.„Bet kokioje evoliucinėje aplinkoje žinoti savo priešininko sprendimą nebūtų naudinga ilgai, nes jūsų oponentas sukurtų tą patį atpažinimo mechanizmą, kad pažintų ir jus“, – apibendrina dr. Adami. „Tai beveik panašu į tai, ką turėjome per šaltąjį karą, ginklavimosi lenktynes, tačiau šios ginklavimosi lenktynės evoliucinėje biologijoje vyksta visą laiką.


5 ε-BTP PROBLEMA

Paprastai tikruose duomenyse BTP neegzistuoja arba dėl dažnių ai nustatomi su tam tikra klaida arba VAF duomenys neužfiksuoja subpopuliacijos, kurioje nėra mutacijų, kurios atsiranda išskirtinai toje subpopuliacijoje, dažnio (VAF pateikia informaciją tik apie ląstelių, turinčių mutaciją, dalį, o ne apie ląstelės, turinčios specifinę mutaciją ir neturinčios kitos mutacijos.). Šiame skyriuje pristatome ε-BTP, kad atsižvelgtume į šiuos scenarijus. Tarkime, kad turime stebimų dažnių multiaibę L ∼ = < a ∼ 1 , … , a ∼ m > ir atitinkamą VAF klaidų vektorius ε = (ε1, … ,εm) L ∼ ⁠ , kur εi yra didžiausia galima paklaida stebint a ∼ i esant 1 ≤ im. Norint atsižvelgti į subpopuliacijas, neišskiriant mutacijų, gali tekti pridėti pagalbinis dažnius iki L ∼, kurie atitinka trūkstamus subpopuliacijos dažnius. Pateikiame šiuos apibrėžimus.

Duota daugiaaitei L ∼ = < a ∼ 1 , … , a ∼ m >su susijusiu VAF klaidos vektoriumi ϵ = ( ϵ 1 , … , ϵ m ) ⁠ , ε-BTP su k ≥ 0 pagalbinis mazgai yra BTP daugybei L = < a 1 , a 2 , … a m + k >toks, kad visiems i ≤ m : | a i − a ∼ i | ≤ ϵ i . Mes vadiname mazgus am+1, … ,am+k į pagalbiniai mazgai ε-BTP.

Atsižvelgiant į daugialypį rinkinį L ∼ ir susijusį VAF klaidų vektorių ε, suraskite ε-BTP L ∼ su minimaliu pagalbinių mazgų skaičiumi, kad du pagalbiniai mazgai nebūtų broliai ir seserys.

Apribojimas pagalbiniams mazgams apibrėžiant ε-BTP problemą išplaukia iš mūsų vėžio progresavimo modelio prielaidų: kiekvienas vėžio progresavimo išsišakojimas įvyksta tik tada, kai prasideda bent vienas klonų išsiplėtimas. Taigi VAF duomenys fiksuoja naujai suformuotos subpopuliacijos dažnį (žr. 2 skyrių). Taigi bent vienas iš dabartinio subpopuliacijos mazgo vaikų nėra pagalbinis mazgas.

Nesunku tai parodyti bet kokiam L dydžio rinkiniui m, visada galima gauti ε-BTP su k = m − 1 pagalbinis mazgas (įrodymas A.3 papildomame priedėlyje). Taip pat, kai εi = 0 visiems 1 ≤ im, BTP egzistuoja L tada ir tik tada, kai atitinkamas ε-BTP turi sprendimą su k = 0 pagalbinių mazgų.

Norėdami apibūdinti savo algoritmą, mums reikia šių apibrėžimų.

Atsižvelgiant į VAF klaidų vektorių ε, ε-CSP medis yra (svertinis) dvejetainis medis, todėl kiekvienam vidiniam mazgui a ∼ i turime ∼ j + a ∼ k ∈ [ a ∼ i ± ( ϵ i + ϵ j + ϵ k ) ] ⁠ , kur a∼j ir a∼k yra a∼i⁠ vaikai.

Sakome, kad ε-CSP medis T ∼ daugiaai grupei L ∼ yra priimtina jei galime gauti BTP, α ( T ∼ ) ⁠ , pakeisdami kiekvieną a ∼ i reikšme ai kur | a i − a ∼ i | ≤ ϵ i . Atkreipkite dėmesį, kad α (T∼) yra L∼⁠ ε-BTP. Taip pat atkreipkite dėmesį, kad ε-CSP medis nebūtinai yra priimtinas (žr. D.8 papildomą priedą). Tačiau galima nesunkiai patikrinti, ar duotas ε-CSP medis T∼ yra priimtinas, radus rinkinį ei’s, kur | e i | ≤ ϵ i ⁠ , tenkinant šiuos apribojimus: ( a ∼ i + ei ) = ( a j + ej ) + ( a ∼ k + ek ) , kiekvienam vidiniam mazgui a ∼ i ir jo vaikams a ∼ j , a ∼ k . Tai galima lengvai padaryti naudojant tiesinę programą, kurią žymime L P ( T ∼ )⁠ .

Mūsų Rec-BTP algoritmas (1 algoritmas) naudoja rekursinį metodą, kuris veikia taip: kiekvienoje algoritmo rekursijoje turime (i) iš dalies sukonstruotą ε-CSP medį T ^ ⁠ , (ii) kelis likusių dažnių L rinkinį. ^ ir (iii) likusių pagalbinių mazgų, kuriuos mums leidžiama naudoti, skaičius. Patikriname, ar T ^ galima pratęsti, prie vieno iš lapų T ^ pridedant du L ^ ⁠ elementus arba vieną elementą iš L ^ ir pagalbinį mazgą (atitinkamai priskiriame pagalbinio mazgo svorį). Jei L ^ yra tuščias, tai reiškia, kad algoritmas sukonstravo ε-CSP medį. Taigi išvesime < α ( T ^ ) >, jei L P ( T ^ ) turi įmanomą sprendimą. Galiausiai Rec-BTP išveda visus ε-BTP. Kartojama per visas vertes k nuo 0 iki m − 1, algoritmas suras mažiausią k kad egzistuoja ε-BTP.

Vėliau, 6 skyriuje, norėdami palyginti savo rezultatus, jei yra keli ε-BTP išėjimai, pasirenkame tik tą medį, kurio mazgų dažnių sąraše yra minimalus vidutinis kvadratinis nuokrypis (RMSD) nuo pradinių VAF duomenų (apibrėžtų toliau). 6 skirsnyje).


Turinys

Klasikinė žaidimų teorija Redaguoti

Klasikinę nebendradarbiaujančių žaidimų teoriją sukūrė Johnas von Neumannas, siekdamas nustatyti optimalias strategijas priešininkų varžybose. Varžybose dalyvauja žaidėjai, kurie visi gali pasirinkti ėjimus. Žaidimai gali būti vieno rato arba pasikartojantys. Požiūris, kurį žaidėjas naudoja darydamas savo judesius, sudaro jo strategiją. Taisyklės reglamentuoja žaidėjų atliktų ėjimų rezultatą, o rezultatai lemia žaidėjų taisyklių išmokas, o gautos išmokos gali būti išreikštos kaip sprendimų medžiai arba išmokėjimo matrica. Klasikinė teorija reikalauja, kad žaidėjai priimtų racionalų pasirinkimą. Kiekvienas žaidėjas turi atsižvelgti į strateginę analizę, kurią atlieka jo priešininkai, kad galėtų pasirinkti ėjimus. [4] [5]

Ritualizuoto elgesio problema Redaguoti

Evoliucinė žaidimų teorija prasidėjo nuo problemos, kaip paaiškinti ritualizuotą gyvūnų elgesį konfliktinėje situacijoje „kodėl gyvūnai yra tokie „džentelmeniški ar moteriški“ konkurse dėl išteklių? Žymiausi etologai Niko Tinbergen ir Konrad Lorenz pasiūlė, kad toks elgesys yra naudingas rūšiai. Johnas Maynardas Smithas manė, kad tai nesuderinama su Darvino mintimi [6], kai atranka vyksta individualiame lygmenyje, todėl už savo interesus atlyginama, o siekiant bendrojo gėrio – ne. Maynardas Smithas, matematinis biologas, atsigręžė į žaidimų teoriją, kaip pasiūlė George'as Price'as, nors Richardo Lewontino bandymai panaudoti šią teoriją buvo nesėkmingi. [7]

Žaidimų teorijos pritaikymas evoliuciniams žaidimams Redaguoti

Maynardas Smithas suprato, kad evoliucinė žaidimų teorijos versija nereikalauja, kad žaidėjai veiktų racionaliai – tik jie turi strategiją. Žaidimo rezultatai parodo, kokia gera buvo ta strategija, lygiai taip pat, kaip evoliucija išbando alternatyvias strategijas, skirtas gebėjimui išgyventi ir daugintis. Biologijoje strategijos – tai genetiškai paveldimi bruožai, valdantys individo veiksmus, analogiškai kompiuterinėms programoms. Strategijos sėkmę lemia tai, ar strategija yra gerai, kai yra konkuruojančių strategijų (įskaitant ją pačią), ir to, kaip dažnai tos strategijos naudojamos. [8] Maynardas Smithas aprašė savo darbą savo knygoje Evoliucija ir žaidimų teorija. [9]

Dalyviai siekia sukurti kuo daugiau savo kopijų, o atlygis yra tinkamumo vienetais (santykinė vertė, kai sugeba atgaminti). Tai visada yra kelių žaidėjų žaidimas su daugybe konkurentų. Taisyklės apima replikatoriaus dinamiką, kitaip tariant, kaip labiau tinkantys žaidėjai sukurs daugiau savo kopijų į populiaciją ir kaip mažiau tinkantys bus išnaikinti replikatoriaus lygtyje. Replikatoriaus dinamika modeliuoja paveldimumą, bet ne mutaciją, ir paprastumo sumetimais prisiima nelytinį dauginimąsi. Žaidimai vykdomi pakartotinai be pabaigos sąlygų. Rezultatai apima populiacijos pokyčių dinamiką, strategijų sėkmę ir visas pasiektas pusiausvyros būsenas. Skirtingai nei klasikinėje žaidimų teorijoje, žaidėjai nepasirenka savo strategijos ir negali jos pakeisti: jie gimsta turėdami strategiją, o jų palikuonys paveldi tą pačią strategiją. [10]

Modelių redagavimas

Evoliucinė žaidimų teorija analizuoja Darvino mechanizmus, naudodama sistemos modelį su trimis pagrindiniais komponentais: gyventojų, žaidimas, ir replikatoriaus dinamika. Sistemos procesas susideda iš keturių etapų:

1) Modelis (kaip pati evoliucija) nagrinėja a gyventojų (Pn). Konkuruojančių asmenų populiacija skirsis. Modelyje šią konkurenciją reprezentuoja žaidimas.

2) Žaidimas išbando individų strategijas pagal žaidimo taisykles. Šios taisyklės duoda skirtingą atlygį – tinkamumo vienetais (palikuonių gamybos tempas). Konkuruojantys asmenys susitinka porinėse varžybose su kitais, paprastai labai mišriu gyventojų pasiskirstymu. Populiacijos strategijų derinys daro įtaką išmokėjimo rezultatams, nes keičia tikimybę, kad bet kuris asmuo gali susitikti įvairiose strategijų varžybose. Asmenys palieka žaidimo porines varžybas, kurių tinkamumas nustatomas pagal konkurso rezultatą, pavaizduotą išmokėjimo matrica.

3) Remiantis šiuo gautu tinkamumu, kiekvienas populiacijos narys yra replikuojamas arba skerdžiamas pagal tikslią matematikos matematiką. replikatoriaus dinamikos procesas. Šis bendras procesas sukuria a nauja karta P(n+1). Kiekvienas išgyvenęs asmuo dabar turi naują fitneso lygį, kurį lemia žaidimo rezultatas.

4) Tada nauja karta užima ankstesnės vietą ir ciklas kartojasi. Gyventojų skaičius gali susilyginti iki a evoliuciškai stabili būsena į kurią negali įsiveržti jokia mutantų strategija.

Evoliucinė žaidimų teorija apima Darvino evoliuciją, įskaitant konkurenciją (žaidimą), natūralią atranką (replikatoriaus dinamiką) ir paveldimumą. Evoliucinių žaidimų teorija prisidėjo prie grupės atrankos, seksualinės atrankos, altruizmo, tėvų priežiūros, koevoliucijos ir ekologinės dinamikos supratimo. Naudojant šiuos modelius, daugelis priešingų intuityvių situacijų šiose srityse buvo pastatytos ant tvirto matematinio pagrindo. [11]

Įprastas būdas tirti žaidimų evoliucinę dinamiką yra replikatoriaus lygtys. Tai rodo organizmų, naudojančių tam tikrą strategiją, dalies augimo tempą, o šis rodiklis yra lygus skirtumui tarp vidutinės šios strategijos ir visos populiacijos vidutinės išmokos. [12] Nuolatinės replikatoriaus lygtys daro prielaidą, kad yra begalinės populiacijos, nenutrūkstamas laikas, visiškas maišymasis ir kad strategijos yra teisingos. Lygčių pritraukėjai (stabilūs fiksuoti taškai) yra lygiaverčiai evoliuciškai stabilioms būsenoms. Strategija, kuri gali išgyventi visas „mutantines“ strategijas, laikoma evoliuciniu požiūriu stabilia. Gyvūnų elgesio kontekste tai paprastai reiškia, kad tokios strategijos yra užprogramuotos ir stipriai įtakojamos genetikos, todėl bet kurio žaidėjo ar organizmo strategiją lemia šie biologiniai veiksniai. [13] [14]

Evoliuciniai žaidimai yra matematiniai objektai, turintys skirtingas taisykles, išmokas ir matematinį elgesį. Kiekvienas „žaidimas“ reiškia skirtingas problemas, kurias turi spręsti organizmai, ir strategijas, kurias jie gali priimti, kad išgyventų ir daugintųsi. Evoliuciniams žaidimams dažnai suteikiami spalvingi pavadinimai ir viršelių istorijos, apibūdinančios bendrą konkretaus žaidimo situaciją. Reprezentatyvūs žaidimai apima vanagas-balandžius, [1] nusidėvėjimo karą, [15] elnių medžioklę, gamintoją-skrougerį, bendrojo turto tragediją ir kalinių dilemą. Šių žaidimų strategijos apima vanagas, balandis, buržua, žvalgytojas, perbėgėjas, vertintojas ir atsakytojas. Įvairios strategijos konkuruoja pagal konkretaus žaidimo taisykles, o rezultatams ir elgesiui nustatyti naudojama matematika.

Vanagas balandis Redaguoti

Pirmasis žaidimas, kurį išanalizavo Maynardas Smithas, yra klasikinis vanagas balandis [žaidimas. Jis buvo sukurtas siekiant išanalizuoti Lorenzo ir Tinbergeno problemą – konkursą dėl bendrinamų išteklių. Varžybų dalyviai gali būti vanagas arba balandis. Tai yra du vienos rūšies potipiai arba morfai su skirtingomis strategijomis. Vanagas pirmiausia demonstruoja agresiją, tada perauga į kovą, kol laimi arba susižeidžia (pralaimi). Balandis pirmiausia demonstruoja agresiją, bet jei susiduria su dideliu eskalavimu, bėga dėl saugumo. Jei nesusiduria su tokiu eskalavimu, balandis bando dalytis ištekliais. [1]

Žaidimo „Hawk Dove“ išmokėjimo matrica
susitinka vanagas sutinka balandį
jei vanagas V/2 − C/2 V
jei balandis 0 V/2

Atsižvelgiant į tai, kad ištekliui suteikta vertė V, žalai dėl pralaimėtos kovos nurodoma kaina C: [1]

  • Jei vanagas sutinka balandį, jis gauna visą V šaltinį
  • Jei vanagas susitinka su vanagu – pusę laiko laimi, pusę laiko pralaimi. Taigi vidutinis rezultatas yra V/2 atėmus C/2
  • Jei balandis sutinka vanagą, jis atsitrauks ir nieko negaus – 0
  • Jei balandis susitinka su balandžiu, pasidalykite ištekliais ir gaukite V/2

Tačiau tikrasis atlygis priklauso nuo tikimybės sutikti vanagą ar balandį, o tai savo ruožtu parodo vanagų ​​ir balandžių procentą populiacijoje, kai vyksta tam tikras konkursas. Tai savo ruožtu lemia visų ankstesnių konkursų rezultatai. Jei C praradimo kaina yra didesnė už laimėjimo V vertę (normali situacija gamtos pasaulyje), matematika baigiasi evoliuciškai stabilia strategija (ESS), dviejų strategijų deriniu, kai vanagų ​​populiacija yra V/C. . Populiacija regresuoja iki šio pusiausvyros taško, jei nauji vanagai ar balandžiai laikinai sutrikdo populiaciją. Žaidimo „Hawk Dove“ sprendimas paaiškina, kodėl daugumoje gyvūnų varžybų vyksta tik ritualinis kovos elgesys, o ne atviros kovos. Rezultatas visiškai nepriklauso nuo „rūšies gero“ elgesio, kaip siūlo Lorenzas, o tik nuo vadinamųjų savanaudiškų genų veiksmų. [1]

Susidėvėjimo karas Redaguoti

„Hawk Dove“ žaidime išteklius galima dalytis, o tai suteikia laimėjimus abiem balandžiams, susitinkantiems porų varžybose. Jei ištekliai nėra dalijami, bet gali būti prieinami alternatyvūs ištekliai, atsitraukiant ir bandant kitur, grynos vanago ar balandėlio strategijos yra mažiau veiksmingos. Jei nedalinami ištekliai yra derinami su didelėmis pralaimėjimo varžybomis išlaidomis (sužalojimas ar galima mirtis), ir vanago, ir balandžio išmokos dar labiau sumažėja. Saugesnė pigesnių rodymo, blefavimo ir laimėjimo laukimo strategija yra perspektyvi – blefavimo strategija. Tada žaidimas tampa vienu iš kaupiamųjų išlaidų – demonstravimo išlaidų arba ilgalaikio neišspręsto įsitraukimo. Iš esmės tai yra aukcionas, laimi tas dalyvis, kuris prarys didesnę kainą, o pralaimėtojas gauna tokias pačias išlaidas kaip ir laimėtojas, bet neturės išteklių. [15] Gauta evoliucinė žaidimų teorijos matematika veda prie optimalios blefavimo su laiku strategija. [16]

Taip yra todėl, kad susidėvėjimo kare bet kuri nepajudinama ir nuspėjama strategija yra nestabili, nes galiausiai ją išstums mutantinė strategija, kuri remiasi tuo, kad ji gali geriausiai nuspėti esamą strategiją investuodama papildomą nedidelę laukiančių išteklių delta. kad jis laimėtų. Todėl tik atsitiktinė nenuspėjama strategija gali išsilaikyti blefuotojų populiacijoje. Varžybų dalyviai iš tikrųjų pasirenka priimtinas patirtas išlaidas, susijusias su ieškomo resurso verte, ir veiksmingai pateikia atsitiktinį pasiūlymą kaip mišrios strategijos dalį (strategiją, kai dalyvis savo strategijoje turi kelis ar net daug galimų veiksmų ). Tai įgyvendina pasiūlymų paskirstymą konkrečios vertės V ištekliui, kai bet kurio konkretaus konkurso pasiūlymas parenkamas atsitiktinai iš to paskirstymo. Paskirstymas (ESS) gali būti apskaičiuotas naudojant Bishop-Cannings teoremą, kuri galioja bet kuriai mišrios strategijos ESS. [17] Paskirstymo funkciją šiuose konkursuose Parkeris ir Thompsonas nustatė taip:

Rezultatas yra toks, kad šiame „mišrios strategijos“ sprendime suminė metusių rūkyti populiacija už bet kokią konkrečią kainą m yra:

kaip parodyta gretimoje diagramoje. Pasitvirtina intuityvus jausmas, kad didesnės ieškomų išteklių vertės lemia ilgesnį laukimo laiką. Tai pastebima gamtoje, kaip ir mėšlo musių patinų, besivaržančių dėl poravimosi vietų, kur varžybų atsitraukimo laikas yra toks, kokį numato evoliucijos teorijos matematika. [18]

Asimetrija, leidžianti kurti naujas strategijas Redaguoti

Susidėvėjimo kare neturi būti nieko, kas signalizuotų oponentui siūlomo pasiūlymo dydį, nes priešingu atveju oponentas gali panaudoti užuominas veiksmingai kovos strategijoje. Tačiau yra mutantų strategija, kuri gali geriau blefuoti susidėvėjimo karo žaidime, jei egzistuoja tinkama asimetrija, buržuazinė strategija. Bourgeois naudoja kažkokią asimetriją, kad išeitų iš aklavietės. Gamtoje viena iš tokių asimetrijų yra išteklių turėjimas. Strategija yra vaidinti vanagą, jei turite išteklių, o parodyti, tada atsitraukti, jei neturite. Tam reikia didesnių pažintinių gebėjimų nei vanagui, tačiau buržua yra įprasta daugelyje gyvūnų varžybų, pavyzdžiui, varžybose tarp mantitų krevečių ir tarp dėmėtųjų medinių drugelių.

Socialinis elgesys Redaguoti

Tokie žaidimai kaip vanagas balandis ir nusidėvėjimo karas yra gryna individų konkurencija ir neturi susijusių socialinių elementų. Kai taikoma socialinė įtaka, konkurentai turi keturias galimas strateginės sąveikos alternatyvas. Tai parodyta gretimame paveikslėlyje, kur pliuso ženklas reiškia naudą, o minuso ženklas – išlaidas.

  • A kooperatyvas arba abipusis santykiai tiek „donoras“, tiek „gavėjas“ beveik nesiskiria, nes abu žaidime gauna naudos bendradarbiaudami, ty pora yra tokioje žaidimo situacijoje, kai abu gali gauti naudos vykdydami tam tikrą strategiją, arba abu turi veikti. kartu dėl kai kurių suvaržymų, dėl kurių jie iš tikrųjų yra „į tą pačią valtį“.
  • In an altruistinis ryšys su donoru, už savo kainą, suteikia naudos gavėjui. Paprastai recipientas bus susijęs su donoru, o donorystė yra vienpusė. Elgesys, kai nauda dovanojama alternatyviai (į abi puses) už tam tikrą kainą, dažnai vadinamas „altruistiniu“, tačiau analizuojant galima pastebėti, kad toks „altruizmas“ kyla dėl optimizuotų „savanaudiškų“ strategijų.
  • Nepaisymas iš esmės yra „atvirkštinė“ altruizmo forma, kai sąjungininkui padedama pakenkti sąjungininko konkurentams. Bendras atvejis yra toks, kad sąjungininkas yra susijęs su giminėmis, o nauda yra lengvesnė konkurencinė aplinka sąjungininkui. Pastaba: George'as Price'as, vienas iš ankstyvųjų altruizmo ir nepaisymo matematinių modeliuotojų, nustatė, kad šis lygiavertiškumas ypač trikdo emociniu lygmeniu.[19]
  • Egoizmas yra pagrindinis visų strateginių pasirinkimų kriterijus žaidimo teorijos požiūriu – strategijos, kurios nėra nukreiptos į savęs išgyvenimą ir savęs replikaciją, nėra ilgos jokiam žaidimui. Tačiau šią situaciją lemia tai, kad konkurencija vyksta keliais lygmenimis – t. y. genetiniu, individo ir grupės lygiu.

Iš pirmo žvilgsnio gali pasirodyti, kad evoliucinių žaidimų dalyviai yra kiekvienos kartos asmenys, kurie tiesiogiai dalyvauja žaidime. Tačiau asmenys gyvena tik per vieną žaidimų ciklą, o strategijos, kurios iš tikrųjų varžosi tarpusavyje per šių daugelio kartų žaidimus. Taigi galiausiai visą konkursą žaidžia genai – savanaudiški strategijos genai. Ginčijamų genų yra individe ir tam tikru laipsniu visose asmens giminėse. Tai kartais gali labai paveikti, kurios strategijos išlieka, ypač kai tai susiję su bendradarbiavimo ir pasitraukimo problemomis. Williamas Hamiltonas [21], žinomas dėl savo giminės atrankos teorijos, daugelį šių atvejų ištyrė naudodamas žaidimo teorinius modelius. Su giminaičiais susijęs žaidimo varžybų traktavimas [22] padeda paaiškinti daugelį socialinių vabzdžių elgesio aspektų, altruistinį elgesį tėvų ir palikuonių sąveikoje, abipusės apsaugos elgesį ir bendradarbiaujančią palikuonių priežiūrą. Tokiems žaidimams Hamiltonas apibrėžė išplėstinę kūno rengybos formą - inkliuzinis fitnesas, kuri apima individo palikuonis, taip pat visus palikuonių atitikmenis, rastus giminėje.

Fitnesas matuojamas palyginti su vidutiniu gyventojų skaičiumi, pavyzdžiui, fitnesas=1 reiškia augimą vidutiniu populiacijos tempu, fitnesas < 1 reiškia mažėjančią populiacijos dalį (išmirimą), fitnesas > 1 reiškia didėjančią populiacijos dalį. (perimant).

Įtraukiantis asmens tinkamumas wi yra jo paties tinkamumo suma ai plius konkretus kiekvieno ir kiekvieno santykinio tinkamumas, svertinis pagal giminystės laipsnį, kuris prilygsta sumavimas iš visų rj*bj. kur rj yra konkretaus giminaičio giminystė ir bj ar to konkretaus giminaičio tinkamumas – gamina:

Jei asmuo ai aukoja savo „vidutinį ekvivalentinį 1 fizinį pasirengimą“, priimdamas kūno rengybos kainą C, o tada „atgauti tą praradimą“, wi vis tiek turi būti 1 (arba didesnis nei 1). ir naudojant R*B pateikti sumavimo rezultatus:

Hamiltonas neapsiribojo giminystės ryšiais ir dirbo su Robertu Axelrodu, analizuodamas bendradarbiavimo žaidimus tokiomis sąlygomis, kuriose nėra giminaičių, kai buvo naudojamas abipusis altruizmas. [23]

Eusocialumas ir giminės pasirinkimas Redaguoti

Eusocialinių vabzdžių darbuotojai praranda reprodukcines teises savo karalienei. Buvo manoma, kad giminės atranka, pagrįsta šių darbuotojų genetine sandara, gali paskatinti juos į altruistinį elgesį. [24] Dauguma eusocialių vabzdžių draugijų turi haplodiploidinį seksualinį apsisprendimą, o tai reiškia, kad darbuotojai yra neįprastai glaudžiai susiję. [25]

Tačiau šį vabzdžių eusocialumo paaiškinimą užginčijo keli gerai žinomi evoliucinių žaidimų teoretikai (Nowak ir Wilson) [26], kurie paskelbė prieštaringą alternatyvų žaidimo teorinį paaiškinimą, pagrįstą nuosekliu šių vabzdžių vystymu ir grupės atrankos poveikiu. rūšių. [27]

Kalinio dilema Redaguoti

Evoliucijos teorijos sunkumas, kurį pripažino pats Darvinas, buvo altruizmo problema. Jei atrankos pagrindas yra individualus lygis, altruizmas neturi prasmės. Tačiau visuotinė atranka grupės lygmeniu (dėl rūšies, o ne individo labui) neišlaiko žaidimų teorijos matematikos testo ir tikrai nėra įprastas atvejis gamtoje. [28] Vis dėlto daugelyje socialinių gyvūnų egzistuoja altruistinis elgesys. Šios problemos sprendimą galima rasti taikant evoliucinio žaidimo teoriją kalinio dilemos žaidimui – žaidimui, kuris tikrina bendradarbiavimo ar atsitraukimo nuo bendradarbiavimo pelną. Tai labiausiai ištirtas žaidimas visoje žaidimų teorijoje. [29]

Kalinio dilemos analizė yra kaip pasikartojantis žaidimas. Tai suteikia konkurentams galimybę atkeršyti už nusižengimą ankstesniuose žaidimo etapuose. Daugelis strategijų buvo išbandytos, o geriausios konkurencijos strategijos yra bendras bendradarbiavimas, prireikus su rezervuotu atsakomuoju atsaku. [30] Garsiausias ir vienas sėkmingiausių iš jų yra „tit-for-tat“ su paprastu algoritmu.

Atlyginimas už bet kurį vieną žaidimo raundą apibrėžiamas vieno turo žaidimo išmokėjimo matrica (parodyta 1 juostinėje diagramoje žemiau). Kelių raundų žaidimuose bet kuriame konkrečiame raunde galima pasirinkti skirtingus pasirinkimus – bendradarbiauti ar sugadinti, todėl gaunamas tam tikras turas. Tačiau būtent galimi sukaupti atlygiai per kelis raundus yra svarbūs formuojant bendrą skirtingų kelių raundų strategijų, pvz., „tit-for-tat“, pelną.

1 pavyzdys: paprastas vieno rato kalinio dilemos žaidimas. Klasikinio kalinio dilemos žaidimo išmokos suteikia žaidėjui didžiausią atlygį, jei jis sugedo ir partneris bendradarbiauja (šis pasirinkimas žinomas kaip pagunda). Tačiau jei žaidėjas bendradarbiauja, o jo partneris sugenda, jis gauna blogiausią įmanomą rezultatą (atsipirkimas). Tokiomis išmokėjimo sąlygomis geriausias pasirinkimas (Nešo pusiausvyra) yra defektas.

2 pavyzdys: Kalinio dilema kartojama. Naudojama strategija yra zylė už tatą kuris pakeičia elgesį, pagrįstą ankstesnio etapo partnerio veiksmais – t. y. atlyginama už bendradarbiavimą ir nubausiama už pasitraukimą. Šios strategijos poveikis sukauptam išmokėjimui per daugelį raundų yra didesnis atlyginimas už abiejų žaidėjų bendradarbiavimą ir mažesnis atlygis už nusižengimą. Tai pašalina pagundą defektuoti. Atlyginimas siurbėliams taip pat tampa mažesnis, nors „invazija“ taikant gryną pasitraukimo strategiją nėra visiškai pašalinta.

Maršrutai į altruizmą Redaguoti

Altruizmas pasireiškia tada, kai vienas individas, už savo kainą (C), įgyvendina strategiją, kuri teikia naudą (B) kitam asmeniui. Išlaidas gali sudaryti pajėgumų ar išteklių, padedančių kovoti už išlikimą ir dauginimąsi, praradimas arba papildoma rizika jos pačios išlikimui. Altruizmo strategijos gali atsirasti dėl:

Buvo teigiama, kad žmonių elgesys kuriant moralines sistemas, taip pat didelės energijos išeikvojimas žmonių visuomenėje individualiai reputacijai sekti yra tiesioginis visuomenės pasikliovimo netiesioginio atsako strategijomis poveikis. [33]

Organizmai, kurie naudoja socialinį balą, vadinami diskriminatoriais ir reikalauja aukštesnio pažinimo lygio nei paprasto tiesioginio abipusiškumo strategijos. Kaip pasakė evoliucijos biologas Davidas Haigas: „Tiesioginiam abipusiškumui reikia veido, o netiesioginiam abipusiškumui reikia vardo“.

Evoliuciškai stabili strategija Redaguoti

Evoliuciškai stabili strategija (ESS) yra panaši į Nash pusiausvyrą klasikinėje žaidimų teorijoje, tačiau su matematiškai išplėstais kriterijais. Nešo pusiausvyra yra žaidimo pusiausvyra, kai nė vienam žaidėjui nėra racionalu nukrypti nuo dabartinės strategijos, su sąlyga, kad kiti laikosi savo strategijų. ESS yra žaidimo dinamikos būsena, kai labai didelėje konkurentų populiacijoje kita mutantų strategija negali sėkmingai patekti į populiaciją, kad sutrikdytų esamą dinamiką (kuri pati priklauso nuo populiacijos mišinio). Todėl sėkminga strategija (su ESS) turi būti efektyvi prieš konkurentus, kai retai – patekti į ankstesnę konkuruojančią populiaciją, ir sėkminga, kai vėliau turi didelę dalį populiacijoje – apsiginti. Tai savo ruožtu reiškia, kad strategija turi būti sėkminga, kai ji kovoja su kitais, lygiai tokiais kaip ji pati. [36] [37] [38]

  • Optimali strategija: tai maksimaliai padidintų kūno rengybą, o daugelis ESS būsenų yra daug žemesnės už maksimalų kūno rengybos lygį, kurį galima pasiekti kūno rengybos aplinkoje. (Kaip pavyzdį žr. aukščiau pateiktą vanago balandėlio grafiką.)
  • Vienintelis sprendimas: dažnai konkurencinėje situacijoje gali egzistuoti kelios ESS sąlygos. Konkretus konkursas gali stabilizuotis dėl bet kurios iš šių galimybių, tačiau vėliau didelis sąlygų sutrikimas gali perkelti sprendimą į vieną iš alternatyvių ESS būsenų.
  • Visada esama: ESS gali nebūti. Evoliucinis žaidimas be ESS yra „akmenų žirklės-popierius“, kaip randama tokiose rūšyse kaip šoninis driežas (Uta Stansburiana).
  • Neįveikiama strategija: ESS yra tik neįveikiama strategija.

ESS būsena gali būti išspręsta tiriant populiacijos kaitos dinamiką, kad būtų galima nustatyti ESS, arba sprendžiant stabilių stacionarių taško sąlygų, kurios apibrėžia ESS, lygtis. [40] Pavyzdžiui, vanagų ​​balandžių žaidime galime ieškoti, ar egzistuoja statinė populiacijos mišinio sąlyga, kai balandžių tinkamumas bus lygiai toks pat kaip vanagų ​​(todėl abu turi lygiaverčius augimo tempus – statinį tašką).

Tegul tikimybė sutikti vanagą = p, todėl tikimybė sutikti balandį yra (1-p)

Tegul „Whawk“ yra lygus vanago atlyginimui.

Whawk = atlygis už galimybę sutikti balandį + atlygis už galimybę sutikti vanagą

Išmokėjimo matricos rezultatų paėmimas ir įtraukimas į aukščiau pateiktą lygtį:

Prilyginant du fitnesus, vanagą ir balandį

taigi šiam „statiniam taškui“, kuriame gyventojų proc ESS išsprendžia būti ESS(Hawk procentas)=V/C

Panašiai, naudojant nelygybes, galima parodyti, kad papildomas vanago ar balandžio mutantas, patekęs į šią ESS būseną, galiausiai lemia mažiau tinkamumą savo rūšiai – ir tikrą Nash, ir ESS pusiausvyrą. Šis pavyzdys rodo, kad kai varžybų sužalojimo ar mirties rizika (kaina C) yra žymiai didesnė už galimą atlygį (naudos vertė V), stabili populiacija bus maišoma tarp agresorių ir balandžių, o balandžių dalis viršys tą. iš agresorių. Tai paaiškina gamtoje pastebėtą elgesį.

Akmeninės popierinės žirklės Redaguoti

Akmens popieriaus žirklės, įtrauktos į evoliucinį žaidimą, buvo naudojamos natūraliems procesams modeliuoti ekologijos studijose. [41] Naudodami eksperimentinius ekonomikos metodus, mokslininkai naudojo RPS žaidimus, kad išbandytų žmogaus socialinį evoliucinį dinaminį elgesį laboratorijose. Socialinis ciklinis elgesys, numatytas evoliucinės žaidimų teorijos, buvo stebimas įvairiuose laboratoriniuose eksperimentuose. [42] [43]

Šoninis driežas žaidžia RPS ir kitus ciklinius žaidimus Redaguoti

Pirmasis RPS pavyzdys gamtoje buvo pastebėtas mažo driežo vakarinėje Šiaurės Amerikoje elgesyje ir gerklės spalvoje. Šoninis dėmėtas driežas (Uta Stansburiana) yra polimorfinis, turintis tris gerklės spalvos morfijas [44], kurių kiekviena turi skirtingą poravimosi strategiją

  • Oranžinė gerklė yra labai agresyvi ir veikia didelėje teritorijoje – bando poruotis su daugybe patelių šioje didesnėje teritorijoje.
  • Neagresyvi geltona gerklė imituoja driežų patelių žymes ir elgesį ir „slapčia“ įslysta į oranžinės gerklės teritoriją, kad poruotųsi su ten esančiomis patelėmis (taip perimdama populiaciją)
  • Mėlyna gerklė poruojasi ir rūpestingai saugo vieną patelę, todėl sportbačiai negali pasisekti, todėl užima vietą populiacijoje.

Tačiau mėlynos gerklės negali įveikti agresyvesnių oranžinių gerklų. Vėliau atliktas darbas parodė, kad mėlyni patinai yra altruistiški kitų mėlynųjų patinų atžvilgiu, pasižymintys trimis pagrindiniais bruožais: signalizuoja mėlyna spalva, atpažįsta ir apsigyvena šalia kitų (nesusijusių) mėlynų patinų ir netgi gins savo partnerį nuo oranžinės spalvos. mirtis. Tai yra kito bendradarbiavimo žaidimo, apimančio žaliosios barzdos efektą, bruožas. [45] [46]

Tos pačios populiacijos patelės turi tą pačią gerklės spalvą, o tai turi įtakos tam, kiek palikuonių jos susilauks, ir palikuonių dydžiui, dėl kurio susidaro tankumo ciklai, dar vienas žaidimas – r-K žaidimas. [47] Čia r yra Malthuso parametras, valdantis eksponentinį augimą, o K yra populiacijos talpa. Oranžinės patelės turi didesnes sankabas ir mažesnius palikuonis ir gerai laikosi mažo tankio. Geltonos (ir mėlynos) patelės turi mažesnes sankabas ir didesnius palikuonis. Tada oranžinė spalva paima viršų ir tai sukuria amžinus oranžinės ir geltonos spalvos ciklus, glaudžiai susietus su gyventojų tankumu. Ciklų idėja dėl dviejų strategijų tankio reguliavimo kilo Dennisui Chitty, dirbusiam su graužikais, todėl tokie žaidimai veda į „Chitty ciklus“. Žaidimuose yra žaidimų, įtrauktų į natūralias populiacijas. Jie skatina RPS ciklus vyrams, kurių periodiškumas yra ketveri metai, o r-K ciklus moterims – dvejų metų periodiškumu.

Bendrą situaciją atitinka akmuo, žirklės, popierinis žaidimas, sukuriantis ketverių metų gyventojų ciklą. RPS žaidime su šoninių dėmių patinėliais nėra ESS, tačiau jis turi Nešo pusiausvyrą (NE) su begalinėmis orbitomis aplink NE atraktorių. Nuo to laiko driežuose buvo aptikta daug kitų trijų strategijų polimorfizmų, o kai kurie iš jų turi RPS dinamiką, sujungiančią vyrų žaidimą ir tankio reguliavimo žaidimą vienoje lytyje (patinų). [48] ​​Visai neseniai buvo įrodyta, kad žinduoliai turi tą patį RPS žaidimą patinuose ir r-K žaidimą patelėse, o kailio spalvos polimorfizmai ir elgesys lemia ciklus. [49] Šis žaidimas taip pat yra susijęs su graužikų patinų priežiūros raida ir monogamija bei skatina veisimosi dažnį. Yra r-K strateginių žaidimų, susijusių su graužikų populiacijos ciklais (ir driežų ciklais). [50]

Kai jis perskaitė, kad šie driežai iš esmės įsitraukė į žaidimą su akmenų-popieriaus-žirklių struktūra, Johnas Maynardas Smithas sušuko: „Jie perskaitė mano knygą!“. [51]

Be sunkumų paaiškinti, kaip altruizmas egzistuoja daugelyje išsivysčiusių organizmų, Darviną taip pat vargino antras galvosūkis – kodėl daug rūšių turi fenotipinių savybių, kurios yra akivaizdžiai nepalankios joms išlikimo atžvilgiu – ir turėtų tai daryti natūralų atkarpą pasirinkti prieš – pvz masyvi nepatogi plunksnų struktūra, rasta povo uodegoje. Dėl šio klausimo Darvinas kolegai rašė: „Pamačius plunksną povo uodegoje, kai tik į ją žiūriu, mane pykina“. [52] Tai evoliucinių žaidimų teorijos matematika, kuri ne tik paaiškino altruizmo egzistavimą, bet ir visiškai priešingą intuityvią povo uodegos egzistavimą ir kitus panašius biologinius suvaržymus.

Analizuojant biologinės gyvybės problemos visiškai nesiskiria nuo ekonomiką apibrėžiančių problemų – valgymo (panašaus į išteklių įsigijimą ir valdymą), išlikimą (konkurencinė strategija) ir reprodukciją (investicijos, rizika ir grąža). Žaidimų teorija iš pradžių buvo sumanyta kaip matematinė ekonominių procesų analizė, ir iš tikrųjų todėl ji pasirodė tokia naudinga paaiškinant tiek daug biologinio elgesio. Vienas svarbus tolesnis evoliucinio žaidimų teorijos modelio patobulinimas, turintis ekonominių atspalvių, priklauso nuo išlaidų analizės. Paprastas išlaidų modelis daro prielaidą, kad visi konkurentai patiria vienodą baudą, kurią skiria žaidimo išlaidos, tačiau taip nėra. Sėkmingesni žaidėjai turės arba bus sukaupę didesnį „turto rezervą“ arba „įperkamumą“ nei mažiau sėkmingi žaidėjai. Šis turto efektas evoliucinėje žaidimų teorijoje yra matematiškai pavaizduotas „išteklių sulaikymo potencialu (RHP)“ ir rodo, kad konkurento, turinčio didesnį RHP, faktinės išlaidos nėra tokios didelės kaip konkurento, turinčio mažesnį RHP. Kadangi aukštesnio RHP individas yra geidžiamesnis partneris, norintis susilaukti potencialiai sėkmingų palikuonių, logiška, kad lytinės atrankos metu RHP turėjo būti tam tikru būdu signalizuojamas konkuruojančių konkurentų, ir kad tai veiktų, šis signalas turi būti atliktas. sąžiningai. Amotz Zahavi išplėtojo šį mąstymą, vadinamą „neįgalumo principu“, [53] kai pranašesni konkurentai rodo savo pranašumą brangiu demonstravimu. Kadangi aukštesnio RHP asmenys gali sau leisti tokį brangų ekraną, šis signalizavimas iš esmės yra sąžiningas ir signalo imtuvas gali jį priimti kaip tokį. Gamtoje tai iliustruojama nei brangioje povo plunksnoje. Matematinį neįgalumo principo įrodymą sukūrė Alanas Grafenas, naudodamas evoliucinį žaidimo teorinį modeliavimą. [54]

  • Evoliuciniai žaidimai, vedantys į stabilią situaciją arba sąstingio tašką, siekiant kovoti su strategijomis, kurios lemia evoliuciniu požiūriu stabilią strategiją
  • Evoliuciniai žaidimai, pasižymintys ciklišku elgesiu (kaip ir RPS žaidime), kai besivaržančių strategijų proporcijos laikui bėgant nuolat kinta visoje populiacijoje.

Trečioji, koevoliucinė, dinamiška, apjungia specifinę ir tarpspecifinę konkurenciją. Pavyzdžiai: plėšrūnų ir grobio konkurencija, šeimininko ir parazito bendra evoliucija, taip pat abipusiškumas. Evoliucinių žaidimų modeliai buvo sukurti porinėms ir kelių rūšių koevoliucinėms sistemoms. [56] Bendra konkurencinių ir abipusių sistemų dinamika skiriasi.

Konkurencingoje (ne abipusėje) tarprūšinėje koevoliucinėje sistemoje rūšys dalyvauja ginklavimosi varžybose, kur dažniausiai išsaugomi prisitaikymai, kurie geriau konkuruoja su kitomis rūšimis. Tai atspindi ir žaidimo išmokos, ir replikatoriaus dinamika. Tai veda prie Raudonosios karalienės dinamikos, kai pagrindiniai veikėjai turi „bėgti kuo greičiau, kad tiesiog liktų vienoje vietoje“. [57]

Buvo sukurta keletas evoliucinių žaidimų teorijos modelių, apimančių koevoliucines situacijas. Pagrindinis veiksnys, taikomas šiose koevoliucinėse sistemose, yra nuolatinis strategijos pritaikymas tokiose ginklavimosi varžybose. Todėl koevoliucinis modeliavimas dažnai apima genetinius algoritmus, atspindinčius mutacijų poveikį, o kompiuteriai imituoja bendro koevoliucinio žaidimo dinamiką. Gauta dinamika tiriama keičiant įvairius parametrus. Kadangi vienu metu veikia keli kintamieji, sprendimai tampa kelių kintamųjų optimizavimo provincija. Stabilių taškų nustatymo matematiniai kriterijai yra Pareto efektyvumas ir Pareto dominavimas – sprendimų optimalumo smailių daugiamatėse sistemose matas. [58]

Carl Bergstrom ir Michael Lachmann taiko evoliucinio žaidimo teoriją, skirstydami naudą abipusėje organizmų sąveikoje. Darvino prielaidos apie tinkamumą modeliuojamos naudojant replikatoriaus dinamiką, siekiant parodyti, kad organizmas, besivystantis lėčiau abipusiuose santykiuose, įgyja neproporcingai didelę naudos ar išmokų dalį. [59]

Matematinis modelis, analizuojantis sistemos elgseną, iš pradžių turi būti kuo paprastesnis, kad padėtų sukurti pagrindą suprasti pagrindinius dalykus arba „pirmosios eilės efektus“, susijusius su tuo, kas yra tiriama. Turint šį supratimą, tikslinga išsiaiškinti, ar kiti, subtilesni parametrai (antros eilės efektai) dar labiau veikia pirminį elgesį arba formuoja papildomą sistemos elgesį. Po pagrindinio Maynardo Smitho darbo evoliucinių žaidimų teorijos srityje šis objektas turėjo daug labai reikšmingų pratęsimų, kurie atskleidė evoliucinės dinamikos supratimą, ypač altruistinio elgesio srityje.Kai kurie iš šių pagrindinių evoliucinių žaidimų teorijos plėtinių yra šie:

Erdviniai žaidimai Redaguoti

Geografiniai evoliucijos veiksniai apima genų srautą ir horizontalų genų perdavimą. Erdviniai žaidimo modeliai vaizduoja geometriją sudėdami dalyvius į ląstelių gardelę: varžybos vyksta tik su artimiausiais kaimynais. Laimėjimo strategijos perima šias artimiausias apylinkes ir tada sąveikauja su gretimais rajonais. Šis modelis yra naudingas parodant, kaip bendradarbių kišenės gali įsiveržti ir įvesti altruizmą žaidime Prisoners Dilemma [60], kur Tit for Tat (TFT) yra Nash Equilibrium, bet NE ESS. Erdvinė struktūra kartais abstrahuojama į bendrą sąveikų tinklą. [61] [62] Tai yra evoliucinės grafų teorijos pagrindas.

Informacijos turėjimo poveikis Redaguoti

Evoliucinėje žaidimų teorijoje, kaip ir įprastoje žaidimų teorijoje, signalizacijos (informacijos gavimo) poveikis yra labai svarbus, kaip ir netiesioginio abipusiškumo kaliniuose dilemoje (kai varžybos tarp tų pačių porų asmenų NĖRA pasikartojančios). Tai modeliuoja daugumos įprastų socialinių sąveikų, kurios nėra susijusios su giminėmis, tikrovę. Nebent galimas tikimybinis reputacijos matas „Kalinių dilemoje“, galima pasiekti tik tiesioginį abipusiškumą. [31] Šia informacija taip pat palaikomas netiesioginis abipusiškumas.

Arba agentai gali turėti prieigą prie savavališko signalo, kuris iš pradžių nesusijęs su strategija, bet dėl ​​evoliucinės dinamikos tampa koreliuojamas. Tai yra žaliosios barzdos efektas (žr. „Šoniniai driežai“ aukščiau) arba etnocentrizmo raida žmonėms. [63] Priklausomai nuo žaidimo, jis gali leisti vystytis bendradarbiavimui arba neracionaliam priešiškumui. [64]

Nuo molekulinio iki daugialąsčio lygio gali tikti signalinio žaidimo modelis su informacijos asimetrija tarp siuntėjo ir gavėjo, pavyzdžiui, draugo pritraukimui [54] arba vertimo mechanizmų evoliucijai iš RNR stygų. [65]

Baigtinės populiacijos Redaguoti

Daugelis evoliucinių žaidimų buvo modeliuojami ribotose populiacijose, siekiant pamatyti, kokį poveikį tai gali turėti, pavyzdžiui, mišrių strategijų sėkmei.


Recenzentų komentarai

1 apžvalga: P. Lopez-Garcia, Nacionalinis mokslo mokslo centras, Prancūzija

Rankraštis turi šiek tiek originalumo ir komentarų apie svarbius perėjimo nuo chemijos prie biologijos aspektus. Man atrodo, kad stilius yra šiek tiek sudėtingas ir nelabai aiškus, net jei idėjos įdomios (nors nebūtinai naujos). Verta publikuoti, literatūrinį stilių būtų galima patobulinti.

Dėkoju recenzentei už pastabas, ypač kai ji nustato, kad rankraštis turi šiek tiek originalumo. Kalbant apie literatūrinį stilių, bandžiau jį tobulinti.

Šiame rankraštyje M. Tessera kritiškai nagrinėja įvairius gyvybės kilmės modelius ir konkrečiau klausia, ar šie modeliai apima ikidarvino (cheminę) evoliuciją prieš Darvino evoliuciją, būdingą atviroms toli nuo pusiausvyros sistemoms, kurios laikomos gyvomis. . Pasirinktų modelių pogrupis yra suskirstytas į tris kategorijas: metabolizmo-pirmoji, replikatoriaus-pirmoji ir susieto metabolizmo-replikatoriaus modeliai. Daug kritikos ir rūpesčių, kuriuos pabrėžė Tessera, jau iškėlė ankstesni autoriai, jis juos peržiūri perėjimo nuo cheminės prie darvino (biologinės) evoliucijos kontekste. Apskritai šioje kritinėje apžvalgoje apibendrintos idėjos skatina chemijos ir biologijos perėjimo tyrimus. Tačiau turiu keletą pastabų: - Mano pagrindinis komentaras yra tas, kad darvino ir ikidarvino evoliucijos apibrėžimai yra šiek tiek neaiškūs ir tai turi įtakos tam, ar sistema yra laikoma vystoma pagal Darvino ar iki Darvino evoliuciją. Darvino evoliucijos apibrėžimas yra akivaizdesnis, tai atitinka užkoduotą (genetiškai paveldėtą) variaciją, kurią veikia natūrali atranka. Ikidarvino evoliucija apima cheminę evoliuciją. Bet ar sistema, kurioje genotipas ir fenotipas (dar) nesusieti (t. y. kurioje yra replikatorius ir neužkoduoti komponentai), vystosi per ikidarvino ar darvino evoliuciją? Pavyzdžiui, Tessera teigia, kad lipidų pūslelės, susidarančios šarminių angų aplinkoje ir veikiančios kaip cheminiai reaktoriai, kurie galiausiai apima replikatorius, nuo pat pradžių demonstruoja Darvino evoliuciją. Tačiau šie pradiniai lipidų ir pūslelių reaktoriai nėra užkoduoti (net jei viduje yra replikatoriai), todėl iš esmės jie turėtų taip pat reprezentuoti iki Darvino evoliucijos perėjimą prie Darvino, kaip ir kituose modeliuose. - Aš asmeniškai manau, kad amfifilinių pūslelių modeliai, apimantys kartu besivystančias metabolizmo ir replikatorių sistemas, yra praktiškai tikėtini gyvybės Žemėje kilmei. Tačiau net jei šios sistemos parodytų Darvino evoliuciją nuo pat pradžių (kuriu aš suabejojau aukščiau), ar vien dėl šio fakto (darvino evoliucijos nuo pat pradžių) jos yra labiau tikėtinos nei modeliai, kuriuose reikalingas perėjimas iki darvino / darvino evoliucijos? Jei taip, kodėl?

Kaip tai patikslinu rankraščio „Fonas“, man labiau patinka vartoti posakį „ikidarvininė evoliucija“, o ne „prebiotinė evoliucija“, nes gyvybės samprata, mano nuomone, yra labai ginčytina, galiausiai abejotina. [8,9,10,11,12] tuo tarpu Darvino evoliucijos mechanizmas gali būti gerai apibrėžtas. Taigi aš renkuosi nevartoti tokių žodžių kaip „gyvas“, „gyvybė“, „gyvi organizmai“, „biotinis“, „prebiotinis“ ir tt išskyrus tuos atvejus, kai mano nurodyti tyrinėtojai jais naudojasi. Aš norėčiau vartoti terminą „4 lygio evoliucija“, o ne „Darvino evoliucija“ pagal teiginį, kad yra keturi pagrindiniai evoliucijos lygiai. [67]. Deja, mokslinė bendruomenė, norinti juo remtis, dar nepritaria šiam požiūriui. Manau, kad „iki Darvino evoliucijos“ koncepcija yra abejotina. Todėl negaliu rasti tikslaus jo apibrėžimo. Mano nuomone, „ikidarvino evoliucija“ gali būti apibrėžta tik atsižvelgiant į „Darvino evoliucijos“ apibrėžimą. Sutinku su recenzentu, kad genotipas ir fenotipas turėtų būti susieti. Pavyzdžiui, genotipą vaizduoja membranos vietos mano modelyje, o fenotipą – anglies pagrindu pagamintos molekulės, kurias katalizuoja pastarosios, nes jos gali turėti įtakos membranos struktūrai ir funkcijoms. Genotipas ir fenotipas yra aiškiai susieti, nes sudaro hiperciklą. Kai pūslelės dauginosi, dukterinės pūslelės paveldėjo abu genotipus (t.y. membranos vietos) ir fenotipas (t.y., anglies pagrindu pagamintos molekulės) arba tiesiogiai, kai hiperciklas buvo perduotas dukterinėms pūslelėms, arba netiesiogiai, kai buvo perduotas tik vienas elementas, bet galintis rekonstruoti hiperciklą. [10]. Taigi susiformavo atskiros giminės, kuriose galėjo veikti natūrali atranka. Kai susiformavo lipidų pūslelės, turinčios dauginimosi gebėjimus, darvino evoliucija būtų atsiradusi vienu žingsniu, kai tarp daugybės derinių vidinėje dvisluoksnės membranos dalyje būtų atsiradę specifiniai amfifilų išsidėstymai. Vieninteliai ikidarvino procesai buvo lipidų pūslelių, turinčių dauginimosi gebėjimus, susidarymas ir gyvybingiausių atranka. Galiausiai manau, kad tik Darvino evoliucija laikui bėgant galėjo sukelti sudėtingumo raidą. Kad išvengčiau bet kokių dviprasmybių, dabar aiškiai atsakau į ikidarvininės evoliucijos tikėtinumo klausimą. Žinoma, rankraštyje patvirtinu, kad atsakymas į pavadinime pateiktą klausimą yra būtina sąlyga norint suprasti Darvino evoliucijos kilmę.

Kodėl į palyginimą neįtraukus Wächtershäuserio geležies ir sieros pasaulio? Suprantu, kad ji turi rimtų problemų, ypač pereinant prie ląstelių susidarymo. Nepaisant to, tai vienas įtakingiausių modelių ir ne mažiau problemiškas nei Russell chemijos sodas. Bent jau kai kurios jo cheminės prognozės pasitvirtino. – Chirališkumas.

Wächtershäuserio geležies ir sieros pasaulio modelis dabar analizuojamas rankraštyje.

Tai, kad daugelis modelių nesprendžia chiralumo problemos, nereiškia, kad jie gali neatitikti chiralumo paaiškinimo. Įrodymų nebuvimas nėra nebuvimo įrodymas. Manau, kad daugelyje šių modelių chiralumas tiesiog laikomas tam tikra atsitiktinumo pasekmė. Pradėjus įtraukti vieną konkretų izomerą, pasirinkimas buvo pasirinktinai išlaikytas. – Tai priveda prie paskutinio bendro komentaro. Šioje apžvalgoje neatsižvelgiama į atsitiktinumo vaidmenį. Biologijos srityje Darvino evoliucija nėra visiškas biologinės evoliucijos sinonimas, nes be selektyvių procesų yra ir genetinis dreifas. O kaip dėl išankstinio genetinio dreifo? Tai nėra nereikšminga, nes net jei gaunami eksperimentiniai konkretaus modelio įrodymai, tai nereiškia, kad istoriškai taip atsirado gyvybė. Tai tik suteiktų argumentų pagrindą neatmesti konkretaus modelio.

Be abejo, laimei, atsirado chiralumas. Mano modelyje atsitiktinumas būtų buvęs, kai lipidų pūslelėse su nevienalytėmis membranomis pirmą kartą atsirado abipusė katalizė. Net jei abipusės katalizės atsiradimą leido vezikulinės membranos struktūra, sudaryta iš amfifilų mišinio, atsitiktinumas būtų suvaidinęs savo vaidmenį. Tai atsitiko, kai tarp daugybės galimų išdėstymo derinių atsirado specifinis amfifilų išdėstymas. Jis galėjo katalizuoti konkrečios anglies pagrindu pagamintos molekulės sintezę. Pastarasis tirpus junginys turėjo savybę katalizuoti vietinės membranos išdėstymą į stabilizuotą membranos vietą. Tikimybė būtų vėl veikusi, kai konkrečios mažos anglies pagrindu pagamintos molekulės paskatino didesnės molekulės su chiralinio centro anglies atomu sintezę. Žinoma, kituose modeliuose atsitiktinumas taip pat galėjo atlikti savo vaidmenį, kad atsirado chiralumas, tačiau mokslininkai turėtų pateikti racionalų ir patikimą paaiškinimą. Sutinku, kad genetinis dreifas turėjo atlikti savo vaidmenį. Nėra jokios konkrečios priežasties, kodėl mano modelyje tai nebūtų įvykę. Nesuprantu, ką recenzentas turi omenyje sakydamas „iki genetinis dreifas“.

2 apžvalga: A. Poole, Stokholmo universitetas, Švedija

Šis rankraštis turi daug žadantį pavadinimą. Deja, atrodo, kad rankraštis labiau orientuotas į kai kurių geriau žinomų gyvybės atsiradimo modelių trūkumų kritiką. Pagrindinės problemos, kurias pabrėžia autorius, yra tai, ar modeliai tinkamai sprendžia tokias problemas kaip chiralumas ar darvino evoliucija. Išsamesnė įvairių modelių apžvalga būtų naudinga, kaip pateikta, ši apžvalgos dalis yra šiek tiek per nelygi, todėl prieš pradedant kritikuoti reikia aiškesnių siūlomų modelių paaiškinimų. Skyrius, kuriame aptariamas pavadinime pateiktas klausimas, per trumpas – tai tik kelios eilutės 13 puslapyje (1–25 eilutės), kur autorius pateikia keturis evoliucijos „lygmenis“. Tai nenurodyta, tačiau pažymima, kad „evoliucija“ yra platesnė nei „Darvino evoliucija“. Tačiau pavadinime pateiktas klausimas iš tikrųjų nėra labai giliai aptartas ir, mano nuomone, neišplėtė esamos diskusijos apie šį įdomų klausimą. Skaitydamas straipsnį susidariau įspūdį, kad autoriaus atsakymas į jo pateiktą klausimą buvo „taip, bet tai nėra svarbu“.

Recenzento dėka supratau, kad mano požiūris į ikidarvininės evoliucijos tikimybę nebuvo toks aiškus, nes apžvalgininko įspūdis apie mano nuomonę apie ją buvo klaidingas. Šioje esė išryškina kritinius ikidarvininės evoliucijos patikimumo aspektus. Jis pagrįstas kai kurių geriau žinomų atvirų, toli nuo pusiausvyros sisteminių scenarijų, turinčių paaiškinti procesus, vykusius dar prieš atsirandant Darvino evoliucijai, ir dėl kurių atsirado pirmosios sistemos, galinčios Darvino evoliuciją, kritine apžvalga. Kiekvienas modelis buvo įvertintas pagal tyrėjų atsakymus į aštuonis esminius klausimus, kuriuos reikėtų išspręsti (1 lentelė). Bandžiau kuo geriau apibendrinti modelius, kiek įmanoma panaudodamas tyrėjų formuluotes, bet, žinoma, mano ataskaitos negali būti visiškai išsamios ir nešališkos. Aš vertinu recenzento, G. Hoelzerio ir aš, citatą apie mūsų pasiūlymą, kad yra keturi pagrindiniai evoliucijos lygiai [67]. Remdamasis mūsų teiginiu, aš norėčiau vartoti terminą „4 lygio evoliucija“, o ne „Darvino evoliucija“. Deja, mokslinė bendruomenė, norinti juo remtis, dar nepritaria šiam požiūriui. Manau, kad „iki Darvino evoliucijos“ sąvoka abejotina. Mažai tikėtina, jei net neįmanoma, kad bet koks sudėtingumo evoliucija laikui bėgant galėjo veikti be dauginimosi ir paveldimumo. Tik Darvino evoliucija būtų lėmusi tokią evoliuciją. Beje, vieninteliai mano siūlomame modelyje veikiantys iki Darvino procesai buvo lipidų pūslelių, turinčių dauginimosi gebėjimus, susidarymas ir gyvybingiausių atranka. Tik po to, kai Darvino evoliucija būtų atsiradusi atsitiktinai vienu žingsniu, kai tarp daugybės kombinacijų vidinėje dvisluoksnės membranos dalyje būtų atsiradę specifiniai amfifilų išsidėstymai. Kad išvengčiau bet kokių dviprasmybių, dabar aiškiai atsakau į ikidarvininės evoliucijos tikėtinumo klausimą. Žinoma, rankraštyje patvirtinu, kad atsakymas į pavadinime pateiktą klausimą yra būtina sąlyga norint suprasti Darvino evoliucijos kilmę.

3 apžvalga: D. Lancet, Weizmanno mokslo institutas, Izraelis

Kaip nurodyta, aš tikrinu, ar pirminiai teisėjo komentarai buvo išnagrinėti pagal patenkinamus standartus. Mano komentarai susiję su pataisyta versija (R1). Recenzentas 1 Autorius patenkinamai įvertino 1, 3 punktus. 2 punktas (pradžia „Šiame rankraštyje M. Tessera kritiškai nagrinėja įvairius gyvybės kilmės modelius...“) galioja ir nebuvo iki galo išnagrinėtas. Santraukoje autoriai pateikia tokią išvadą: „Iš šios kritinės apžvalgos daroma (išvada), kad „iki Darvino evoliucijos“ sąvoka atrodo abejotina, ypač todėl, kad vargu ar net neįmanoma, kad laikui bėgant pasikeis sudėtingumas. gali veikti be dauginimosi ir paveldimumo. Tik Darvino evoliucija galėjo lemti tokią evoliuciją. Taigi, autoriaus nuomone, ikidarvininė evoliucija nėra tikėtina“. Kaip tada bet kurio modelio atributas „iki darviniškas“ gali atsirasti paskutiniame lentelės stulpelyje, stulpelyje „pradinė raida“? Aukščiau pateiktą autoriaus išvadą aš perskaičiau kaip reiškiančią, kad bet kokie cheminiai procesai, vykę iki Darvino evoliucijos atsiradimo, apskritai negali būti vadinami evoliucija. Taip yra todėl, kad autorius taiko tuos pačius būtinus kriterijus (dauginimąsi ir paveldimumą, lemiantį kompleksavimą) tiek ikidarvininei, tiek darvininei evoliucijai. Taigi, jei kriterijai nėra įvykdyti, mes neturime nei Darvino, nei iki Darvino evoliucijos. Tačiau, kad būtų išvengta painiavos, dėl kurios sutinkame ir recenzentas 1, ir aš, straipsnio pavadinimas turėtų būti „kokie cheminiai procesai paskatino darvino evoliuciją“. 4 punktas, prasidedantis žodžiais „Tai, kad daugelis modelių nesprendžia chiralumo problemos, nereiškia, kad jie gali neatitikti chiralumo paaiškinimo“. Visiškai sutinku su šiuo komentaru ir manau, kad į jį nebuvo tinkamai atsižvelgta. Daugybė modelių, kurių stulpelyje yra reikšmės „ne problema“ ir „nenagrinėta“, skiltyje „Chirality problema“ patvirtina mintį, kad homochiralumas neturėtų būti bet kokios rūšies evoliucijos vertinimo kriterijus. Tiesą sakant, tai patvirtina autoriaus išvada, pagrįsta mūsų straipsniu (52 nuoroda): „C-GARD modelis parodytų galimybę, kad chiralinė atranka yra ankstyvųjų, į gyvenimą panašių procesų, rezultatas, o ne būtina sąlyga. ir todėl nebūtų buvę problema“. Primygtinai siūlau visiškai panaikinti evoliucijos problemos kriterijų. 2 apžvalgininkas Sutinku su šio recenzento komentaru: „Pradėtų išsamesnė įvairių modelių apžvalga, kaip pateikta, ši apžvalgos dalis yra šiek tiek per nelygi, todėl prieš pradedant kritikuoti reikia aiškiau paaiškinti siūlomus modelius“. Noriu paremti šį komentarą pateikdamas savo modelio (GARD) pavyzdį, nurodydamas būtinus pataisymus. Autorius turėtų dar kartą patikrinti, ar kitų modelių aprašymas negalėjo būti panašiai paveiktas. Pateikiame GARD modelio aprašyme taisytinus punktus: 1) Autoriaus teiginys: „Modelis taip pat pagrįstas požiūriu, kad nepusiausvyrinės savaime besiorganizuojančios sistemos turi dinamines savybes, kurios egzistuoja būsenoje, artimoje chaotiškas elgesys, leidžiantis atsirasti autokataliziniams ciklams...“ nėra teisinga. GARD modelyje (kaip ir kituose panašiuose modeliuose) abipusiai katalizinių tinklų (ne „autokatalizinių ciklų“, o tai yra ribojantis terminas) atsiradimą lemia tik molekulių prigimtis, ty jų gebėjimas katalizuoti viena kitą. nepaisant chaotiško elgesio. 2) Autorius sako: „... abipusiai kataliziniai rinkiniai kaip alternatyva abėcėlės pagrindui paveldėti“. GARD modelis turi paveldėjimo pagal abėcėlę formą. Esminis skirtumas tarp GARD ir šabloninio biopolimero modelio yra tas, kad pirmasis kaupia ir atkuria sudėties informaciją (cheminių „abėcėlės“ raidžių skaičių), o pastarasis apima sekos informaciją (cheminių „abėcėlės“ raidžių tvarka). 3) Dabartinis tekstas skelbia: „Pagrindinė GARD ypatybė yra ta, kad nekovalentinės, į miceles panašios molekulinės sąrankos, galinčios augti homeostatiškai (ty pakankamai buferinės, kad išlaikytų stabilumą), pagal agregato sudėtį saugo kompozicijos informaciją, gali būti dauginamos po to, kai atsitiktinis dalijimasis (ty sąrankos padalijimas)“. Šį painų sakinį geriau perskaityti: „Pagrindinė GARD ypatybė yra ta, kad nekovalentinės, į miceles panašios molekulinės sąrankos gali augti homeostatiškai, t. y. kataliziškai išlaikyti mazgo sudėtį jam augant (dinaminis buferis). Retkarčiais dalijantis išlaikoma kompozicijos informacija gali būti perduodama palikuonims. 4) Autorius teigia, remdamasis ref. 47, kad „Kalbant apie sistemos vystymąsi, neseniai buvo įrodyta, kad sudėtinės informacijos replikacija (GARD) yra tokia netiksli, kad atrankos būdu negalima išlaikyti tinkamų kompozicinių genomų“. Ši kritika yra karštai ginčijama, kaip pavyzdys pateiktas viename iš mūsų straipsnių [PMID: 22662913], todėl būtų teisinga šį teiginį padaryti mažiau besąlygišką ir pacituoti alternatyvų požiūrį. 5) Autorius sako (remdamasis 49–51 nuorodomis): „Be to, nėra jokios priežasties, kodėl „sudėties informacija“ turėjo būti perkelta į dvisluoksnes membranines lipidų pūsleles, kai šios būtų perėmusios „miceles primenančias molekulines sąrankas“. “ Šis teiginys pagrįstas nesusipratimu ir turėtų būti praleistas.GARD modelis nenaudoja mažos micelės talpos, kad jos sudėtis būtų perkelta į daug didesnį vezikulinį mazgą, kai susilieja su ja. Atvirkščiai, tai remiasi galimybe, kad homeostatinis augimas per vieną molekulę gali palaipsniui sukelti vis didesnius mazgus, kurių sudėtis yra panaši į pradinės micelės sudėtį. Grįžtant prie recenzento 2 komentarų: didžiulis šio recenzento negatyvumas pasireiškia teiginiu „...pavadinime pateiktas klausimas iš tikrųjų nėra labai giliai aptartas ir, mano nuomone, neišplėtė esamos diskusijos apie šį įdomų klausimą“ . Tai, mano nuomone, perdėta. Manau, kad ši apžvalga yra vertinga, todėl ją reikia paskelbti Biology Direct.

Dėkoju recenzentui už naudingus komentarus. Dėl GARD modelio sakinį pakeičiau, kai sutikau su recenzentu, kad jis neteisingas (pvz., pagrindinė GARD funkcija). Kai klausimas ginčijamas, aš vis tiek paminėju jį su argumentais, t.y., kritika ir kontrargumentai, t.y., recenzento atsakymas (pvz., plėtojamumo ir kompozicinės informacijos perdavimo klausimas). Kalbant apie chiralinį klausimą, negaliu sutikti, kad homochiralumas neturėtų būti kriterijus, leidžiantis spręsti apie sudėtingumo raidą laikui bėgant. Nors daugelyje modelių jis nėra nagrinėjamas, tai nereiškia, kad chiralinis klausimas nėra esminis. Kaip pastebėjo recenzentas, pateikiu jo modeliavimo rezultatus, kurie yra linkę paremti recenzento nuomonę, kad chiralinė atranka yra ankstyvųjų, į gyvenimą panašių procesų rezultatas, o ne būtina sąlyga, todėl tai nebūtų problema. Tačiau taip pat pastebiu, kad autorių teiginys, patvirtinantis šių modeliavimų aktualumą, atrodo nerealus, t.y., kad prebiotinėje aplinkoje būtų buvę pakankamai sudėtingų molekulinių struktūrų, leidžiančių manyti, kad visos molekulės yra chiralinės. Galiausiai, manau, kad recenzento siūlomas naujas rankraščio pavadinimas neatitinka rankraščio tikslo, t.y., paremti nuomone, kad ikidarvino evoliucija nėra tikėtina. Remiantis šiuo požiūriu, tikėtini procesai, kurie būtų įvykę ir leidę evoliucijos sudėtingumą laikui bėgant, kol atsirado Darvino evoliucija, nėra patenkinami. Mano modelyje vieninteliai veikiantys iki Darvino procesai yra lipidų pūslelių, turinčių dauginimosi gebėjimus, susidarymas ir gyvybingiausių atranka. Šių procesų nepakanka, kad laikui bėgant būtų galima keisti sudėtingumą.

4 apžvalga: T. Dandekar, Viurcburgo universiteto Bioinformatikos katedra, Vokietija

Straipsnyje teigiama, kad grynai iki Darvino evoliucijos neegzistuoja, nagrinėjant skirtingus cheminės evoliucijos pavyzdžius ir skirtingus pagrindinius aspektus, kuriuos jie apima. Šioje lentelėje pateikiami keli nauji lyginamieji rezultatai. Peršasi išvada, kad net ir cheminės evoliucijos modeliuose yra tam tikras paveldimas elementas, taigi, pasak autoriaus, tam tikra Darvino evoliucija. 2. Manau, kad verta pabrėžti šį aspektą, o palyginimas su cheminiais modeliais tinkamai pabrėžia šį aspektą ir tai pateisina publikavimą. 3. Galima būtų pridėti dar keletą pasekmių, pavyzdžiui, jei bet kokio tipo evoliucijai visada reikia kažkokio elemento. paveldimumas, ar tai (daugiau informacijos perduodama kitai kartai) padidina evoliucijos greitį? 3b. Ar tada nustatant, ar yra evoliucija, visada reikia nustatyti kokį nors paveldimą elementą (arba informacijos saugyklą)? 4. Žinoma, pasirinkdamas tinkamą apibrėžimą, visada galite būti teisus kaip autorius, bet tikriausiai tokiu evoliucijos apibrėžimu jūs iš esmės ignoruojate bendresnę ir didesnę savaiminio organizavimo procesų klasę, tiesa? 4b. Taigi pagrindinis mano nerimas yra tas, kad apibrėžę terminus ir dalykus taip, kaip jūs, galite atsikratyti iki Darvino evoliucijos (kaip teigiate, kad visada būtinas paveldimumas), tačiau tada jūs tapsite aklas didelei, įdomiai ir svarbiai klasei. savaime besiorganizuojantys fizikos ir chemijos reiškiniai, kurie vyksta be jokios genų saugojimo ar kito tokio tiesioginio saugojimo.

Sutinku su recenzentu, kad gyvybės kilmės paieškos tikslai būtų mažiau varžantys, jei iki Darvino evoliucija būtų tikėtina. Tai atvertų paiešką, įtraukiant savaime besiorganizuojančius fizikos ir chemijos reiškinius, kurie vyksta be jokios genų saugojimo ar bet kokio kito tokio tiesioginio saugojimo. Nemanau, kad tai apibrėžimo klausimas, kaip, pavyzdžiui, gyvenimo apibrėžimas. Darvino evoliucija yra mechanizmas. Jis veikia, nes leidžia keisti sudėtingumą laikui bėgant. Jis, be kita ko, yra pagrįstas natūralia atranka pagal skirtingas linijas. Be informacijos saugojimo ir perdavimo palikuonims galimybės negali atsirasti jokia giminė. Taigi natūrali atranka negali veikti ir leisti evoliucijai sudėtingai laikui bėgant.