Informacija

5.11: Fototrofija – biologija

5.11: Fototrofija – biologija


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Qy mV SR Am NU RX pN gh oX hH Nz JY
5.11: Fototrofija

5.11: Fototrofija – biologija

Mikrobų kilimėliai aplink didžiąją prizminę spyruoklę: Termofilai gamina kai kurias ryškias Grand Prismatic Spring, Jeloustouno nacionalinio parko spalvas. Dumblių ir bakterijų kilimėlių spalvą lemia organizmų gaminamų chlorofilo ir karotinoidų molekulių santykis. Vasarą organizmuose chlorofilo kiekis yra mažas, todėl kilimėliai atrodo oranžiniai, raudoni arba geltoni. Tačiau žiemos metu kilimėliai dažniausiai būna tamsiai žali, nes saulės šviesos yra mažiau, o mikrobai gamina daugiau chlorofilo, kad tai kompensuotų, taip užmaskuodami karotinoidų spalvas.

Daugelio augalų ir dumblių fotosintezė priklauso nuo chlorofilų, kurie sugeria šviesą arčiau ultravioletinės spektro pusės ir skleidžia šviesą žaliajame spektro gale. Tačiau tam tikrais metų laikais arba įvairiose vietose didžioji dalis šviesos gali būti nukreipta į kitus bangos ilgius nuo ultravioletinio spektro. Norėdami išspręsti šias problemas, nuo fotosintezės priklausomi organizmai išreiškia įvairius junginius, leidžiančius jiems sugerti skirtingą šviesos spektrą. Ypač tai yra karotinoidai ir fikobilinai.

Augalų ir kai kurių kitų fotosintetinių organizmų, tokių kaip dumbliai, kai kurios bakterijos ir kai kurie grybai, chromoplastai. Visi šie organizmai karotenoidus gali gaminti iš riebalų ir kitų pagrindinių organinių medžiagų apykaitos statybinių blokų. Karotinoidai paprastai negali būti gaminami pagal gyvūnų karalystės rūšis, todėl gyvūnai gauna karotinoidų su savo mityba ir gali įvairiais būdais panaudoti juos metabolizmui. Yra žinoma daugiau nei 600 karotenoidų, jie yra suskirstyti į dvi klases: ksantofilus (kuriuose yra deguonies) ir karotinus. (kurie yra grynai angliavandeniliai ir neturi deguonies). Visi karotinoidai yra tetraterpenoidai, tai reiškia, kad jie gaminami iš 8 izopreno molekulių ir turi 40 anglies atomų. Karotinoidai paprastai sugeria mėlyną šviesą. Jie atlieka du pagrindinius vaidmenis augaluose ir dumbliuose: jie sugeria šviesos energiją, skirtą naudoti fotosintezei, ir apsaugo chlorofilą nuo fotopažeidimų.

Fikobilinai (iš graikų: φ (phykos) reiškia “alga”, o iš lotynų kalbos: bilis reiškia “bile”) yra chromoforai (šviesą gaudančios molekulės), randami melsvadumblių, raudonųjų dumblių ir kai kurių glaukofitų chloroplastuose. kriptomonadai (nors ne žaliuosiuose dumbliuose ir aukštesniuose augaluose). Jie yra unikalūs tarp fotosintetinių pigmentų, nes yra sujungti su tam tikrais vandenyje tirpiais baltymais, žinomais kaip fikobiliproteinai. Tada fikobiliproteinai perduoda šviesos energiją chlorofilams fotosintezei. Fikobilinai ypač efektyviai sugeria raudoną, oranžinę, geltoną ir žalią šviesą, kurių bangos ilgiai nėra gerai sugeriami chlorofilo a. Sekliuose vandenyse augančiuose organizmuose paprastai yra fikobilinų, kurie gali užfiksuoti geltoną / raudoną šviesą, o didesniame gylyje esantys organizmai dažnai turi daugiau fikobilinų, galinčių užfiksuoti žalią šviesą, kurios ten yra santykinai gausiau.


Išnašos

Elektroninę papildomą medžiagą galima rasti internete adresu http://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.3827953.

Išleido Karališkoji draugija. Visos teisės saugomos.

Nuorodos

Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT, Falkowski P

. 1998 m. Pirminė biosferos gamyba: sausumos ir vandenyno komponentų integravimas. Mokslas 281, 237–240. (doi:10.1126/science.281.5374.237) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2008 m. Mažiausias fitoplanktonas Šiaurės Atlanto vandenyne turi didelį bakterijų kiekį. Gamta 455, 224–226. (doi:10.1038/nature07236) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2012 Mikrobų ekologijos procesai . Niujorkas, NY: Oxford University Press. Google Scholar

Flynn KJ, Stoecker DK, Mitra A, Raven JA, Glibert PM, Hansen PJ, Granéli E, Burkholder JM

. 2013 Piktnaudžiavimas fitoplanktono ir zooplanktono dichotomija: poreikis priskirti organizmus mišrainiams planktono funkciniuose tipuose. J. Plankton Res. 35, 3–11. (doi:10.1093/plankt/fbs062) Crossref, ISI, Google Scholar

Stoecker DK, Hansen PJ, Caron DA, Mitra A

. 2017 Mixotrofija jūros planktone. Annu. Mar. Sci. kun. 9, 311–335. (doi:10.1146/annurev-marine-010816-060617) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

2016 m. Planktoninių protistų funkcinių grupių apibrėžimas dėl energijos ir maistinių medžiagų gavimo mechanizmų: įvairių mixotrofinių strategijų įtraukimas. Protistas 167, 106–120. (doi:10.1016/j.protis.2016.01.003) Crossref, PubMed, Google Scholar

Burkholder JM, Glibert PM, Skelton HM

. 2008 Mixotrophy – pagrindinis kenksmingų dumblių rūšių mitybos būdas eutrofiniuose vandenyse. Kenksmingi dumbliai 8, 77–93. (doi:10.1016/j.hal.2008.08.010) Crossref, Google Scholar

Hartmann M, Grob C, Tarran GA, Martin AP, Burkill PH, Scanlan DJ

. 2012 Atlanto oligotrofinių ekosistemų miksotrofinis pagrindas. Proc. Natl Akad. Sci. JAV 109, 5756–5760. (doi:10.1073/pnas.1118179109) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Figueiras FG, Espinoza-González O, Arbones B, Garrido JL, Teixeira IG, Castro CG

. 2014 m. Fitoplanktono dydžio frakcionuotos pirminės produkcijos įvertinimas šiaurės vakarų Iberijos upelyje: ar miksotrofija svarbi pigmentuotame nanoplanktone? Prog. Oceanogr. 128, 88–97. (doi:10.1016/j.pocean.2014.08.011) Crossref, Google Scholar

. 2005 Vyksta antrinė simbiozė? Mokslas 310, 287. (doi:10.1126/science.1116125) Crossref, PubMed, Google Scholar

Stoecker DK, Johnson MD, De Vargas C, Not F

. 2009 Įgyta vandens protistų fototrofija. Aquat. Mikrob. Ecol. 57, 279–310. (doi:10.3354/ame01340) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2011 Fototrofijos įsigijimas: adaptyvios endosimbiontų ir organelių talpinimo strategijos. Fotosintezė. Res. 107, 117–132. (doi:10.1007/s11120-010-9546-8) Crossref, PubMed, Google Scholar

2011 Geografinis raudonos ir žalios spalvos pasiskirstymas Noctiluca scintillans . Kinas J. Oceanol. Limnol. 29, 807–831. (doi:10.1007/s00343-011-0510-z) Crossref, Google Scholar

Reguera B, Velo-Suárez L, Raine R, Park MG

. 2012 Kenksmingas Dinofizė rūšis: apžvalga . Kenksmingi dumbliai 14, 87–106. (doi:10.1016/j.hal.2011.10.016) Crossref, Google Scholar

Do Rosário Gomes H, Goes JI, Matondkar SGP, Buskey EJ, Basu S, Parab S, Thoppil P

. 2014 m. didžiuliai protrūkiai Noctiluca scintillans žydi Arabijos jūroje dėl išplitusios hipoksijos . Nat. Komun. 5, 4862. (doi:10.1038/ncomms5862) Crossref, PubMed, Google Scholar

Mafra LL, Tavares CP dos S, Schramm MA

. 2014 Viduriavimo toksinai lauke paimti ir auginami Dinofizė spp. ląstelės iš Pietų Brazilijos. J. Appl. Phycol. 26, 1727–1739 m. (doi:10.1007/s10811-013-0219-9) Crossref, Google Scholar

2007 Ekologinė jūros geografija , 2-asis leidimas. San Diegas, CA: Academic Press. Crossref, Google Scholar

2016 m. In situ vaizdavimas atskleidžia milžiniškų protistų biomasę pasauliniame vandenyne. Gamta 532, 504–507. (doi:10.1038/nature17652) Crossref, PubMed, Google Scholar

Stoecker DK, Gustafson DE, Verity PG

. 1996 Mikro- ir mezoprotozooplanktonas 140° vakarų temperatūroje Ramiojo vandenyno pusiaujo: heterotrofai ir miksotrofai. Aquat. Mikrob. Ecol. 10, 273–282. (doi:10.3354/ame010273) Crossref, Google Scholar

Rychert K, Nawacka B, Majchrowski R, Zapadka T

. 2014 m. Atlanto vandenyno paviršinių vandenų blakstienų bendrijų gausos ir sudėties platumos modelis. Oceanol. Hidrobiolis. Stud. 43, 436–441. (doi:10.2478/s13545-014-0161-8) Crossref, Google Scholar

Tarangkoon W, Hansen G, Hansen PJ

. 2010 m. Simbiontus turinčių dinoflagelatų erdvinis pasiskirstymas Indijos vandenyne, atsižvelgiant į okeanografinius režimus. Aquat. Mikrob. Ecol. 58, 197–213. (doi:10.3354/ame01356) Crossref, Google Scholar

Hansen PJ, Nielsen LT, Johnson M, Berge T, Flynn KJ

. 2013 Fototrofija įsigyta m Mesodinium ir Dinofizė- ląstelių organizavimo, grobio selektyvumo, maistinių medžiagų įsisavinimo ir bioenergetikos apžvalga. Kenksmingi dumbliai 28, 126–139. (doi:10.1016/j.hal.2013.06.004) Crossref, Google Scholar

Hattenrath-Lehmann T, Gobler CJ

. 2015 Neorganinių ir organinių maistinių medžiagų indėlis į Šiaurės Amerikos miksotrofinio dinoflagellato izoliato augimą, Dinophysis acuminata . Limnol. Oceanogr. 60, 1588–1603 m. (doi:10.1002/lno.10119) Crossref, Google Scholar

. 1990 Kiekybinis mikrozooplanktono pasiskirstymas prie Westland, Naujoji Zelandija. Naujoji Zelandija. J. Mar. Freshw. Res. 24, 187–195. (doi:10.1080/00288330.1990.9516414) Crossref, Google Scholar

Selosse M-A, Charpin M, Not F

. 2016 Mixotrophy visur sausumoje ir vandenyje: didysis écart hipotezė . Ecol. Lett. 20, 246–263. (doi:10.1111/ele.12714) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2000 Jūrinių oligotrichų mixotrofijos sąnaudos, nauda ir savybės. Freshw. Biol. 45, 227–238. (doi:10.1046/j.1365-2427.2000.00659.x) Crossref, Google Scholar

2014 Mixotrofinių protistų vaidmuo biologiniame anglies siurblyje. Biogeologijos mokslai 11, 995–1005. (doi: 10.5194/bg-11-995-2014) Crossref, ISI, Google Scholar

2014 Mikrobų anglies sekvestracijos vandenyne mechanizmai – ateities tyrimų kryptys. Biogeologijos mokslai 11, 5285–5306. (doi:10.5194/bg-11-5285-2014) Crossref, Google Scholar

Lampitt RS, Salter I, Johns D

. 2009 Radiolaria: pagrindiniai organinės anglies eksportuotojai į vandenyno gelmes. Glob. Biogeochem. Ciklai 23, 1–9. (doi:10.1029/2008GB003221) Crossref, Google Scholar

2015 m. Eukariotų planktono įvairovė saulės apšviestame vandenyne. Mokslas 348, 1–11. (doi:10.1126/science.1261605) Crossref, Google Scholar

Herfort L, Peterson TD, Prahl FG, McCue LA, Needoba JA, Crump BC, Roegner GC, Campbell V, Zuber P

. 2012 m. Raudonieji vandenys Myrionecta rubra yra Kolumbijos upės žiočių biogeocheminiai taškai, turintys įtakos pirminei/antrinei gamybai ir maistinių medžiagų ciklams. Estuarijų pakrantės 35, 878–891. (doi:10.1007/s12237-012-9485-z) Crossref, Google Scholar

Kim M, Nam SW, Shin W, Coats DW, Park MG

. 2012 Dinophysis caudata (Dinophyceae) išskiria ir išlaiko plastidus iš miksotrofinio blakstienų grobio Mesodinium rubrum . J. Phycol. 48, 569–579. (doi:10.1111/j.1529-8817.2012.01150.x) Crossref, PubMed, Google Scholar


Rezultatai

Trijų tirtų organizmų genomų seka ir surinkimas lėmė juodraščius, sudarytus iš 5–52 kontigų (1 lentelė). Mažiausias genomas (∼ 3,5 Mb) buvo rastas Rna. tioksidantai ALG1, tuo tarpu Rca. barguzinensis dumbliai05 ir Nhb. tiooksidantai AH01 turėjo šiek tiek didesnius genomus (∼ 3,9 ir 4,1 Mb). Trys padermės turi 2240 ortologų, kurie sudaro 80% jų genų (papildoma 1 pav., Papildoma medžiaga internete).

Bendrieji ištirtų genomų bruožai, palyginti su paskelbtais artimiausių giminaičių genomais

. Rca. barguzinensis dumbliai05 . Rna. tiooksidantai ALG1 . Nhb. tiooksidantai AH01 . Rba. sphaeroides 2.4.1 . Rdv. sulfidofilas DSM 2351. Rba. capsulatus SB 1003 . Pco. denitrifikantai PD 1222 .
Bendros bazės 3,893,644 3,504,907 4,075,255 4,628,173 4,732,772 3,871,920 5,236,194
kontigų skaičius 5 52 39 Uždaryta Uždaryta Uždaryta Uždaryta
GC kiekis [%] 59 60 63 69 67 67 67
RNR skaičius 53 42 43 60 59 66 61
chromosomos n.a.n.a.n.a.2 1 1 2
plazmidės n.a.n.a.n.a.5 3 1 1
ORF 3,805 3,385 3,885 4,347 4,398 3,685 5,121
baltymai 2,760 (73%) 2,502 (74%) 2,834 (73%) 3,076 (71%) 2,837 (65%) 3,100 (84%) 4,032 (79%)
hip.baltymai 1, 045 (27%) 883 (26%) 1,051 (27%) 1,271 (29%) 1,561 (35%) 610 (16%) 1,089 (21%)
PGC ilgis [kbp] 45.4 45.1 44.7 42.1 44.3
CRISPR tarpiklių skaičius 4 38 29 0 11 59 9
. Rca. barguzinensis dumbliai05 . Rna. tiooksidantai ALG1 . Nhb. tiooksidantai AH01 . Rba. sphaeroides 2.4.1 . Rdv. sulfidofilas DSM 2351. Rba. capsulatus SB 1003 . Pco. denitrifikantai PD 1222 .
Bendros bazės 3,893,644 3,504,907 4,075,255 4,628,173 4,732,772 3,871,920 5,236,194
kontigų skaičius 5 52 39 Uždaryta Uždaryta Uždaryta Uždaryta
GC kiekis [%] 59 60 63 69 67 67 67
RNR skaičius 53 42 43 60 59 66 61
chromosomos n.a.n.a.n.a.2 1 1 2
plazmidės n.a.n.a.n.a.5 3 1 1
ORF 3,805 3,385 3,885 4,347 4,398 3,685 5,121
baltymai 2,760 (73%) 2,502 (74%) 2,834 (73%) 3,076 (71%) 2,837 (65%) 3,100 (84%) 4,032 (79%)
hip.baltymai 1, 045 (27%) 883 (26%) 1,051 (27%) 1,271 (29%) 1,561 (35%) 610 (16%) 1,089 (21%)
PGC ilgis [kbp] 45.4 45.1 44.7 42.1 44.3
CRISPR tarpiklių skaičius 4 38 29 0 11 59 9

Bendrieji ištirtų genomų bruožai, palyginti su paskelbtais artimiausių giminaičių genomais

. Rca. barguzinensis dumbliai05 . Rna. tiooksidantai ALG1 . Nhb. tiooksidantai AH01 . Rba. sphaeroides 2.4.1 . Rdv. sulfidofilas DSM 2351. Rba. capsulatus SB 1003 . Pco. denitrifikantai PD 1222 .
Bendros bazės 3,893,644 3,504,907 4,075,255 4,628,173 4,732,772 3,871,920 5,236,194
kontigų skaičius 5 52 39 Uždaryta Uždaryta Uždaryta Uždaryta
GC kiekis [%] 59 60 63 69 67 67 67
RNR skaičius 53 42 43 60 59 66 61
chromosomos n.a.n.a.n.a.2 1 1 2
plazmidės n.a.n.a.n.a.5 3 1 1
ORF 3,805 3,385 3,885 4,347 4,398 3,685 5,121
baltymai 2,760 (73%) 2,502 (74%) 2,834 (73%) 3,076 (71%) 2,837 (65%) 3,100 (84%) 4,032 (79%)
hip.baltymai 1, 045 (27%) 883 (26%) 1,051 (27%) 1,271 (29%) 1,561 (35%) 610 (16%) 1,089 (21%)
PGC ilgis [kbp] 45.4 45.1 44.7 42.1 44.3
CRISPR tarpiklių skaičius 4 38 29 0 11 59 9
. Rca. barguzinensis dumbliai05 . Rna. tiooksidantai ALG1 . Nhb. tiooksidantai AH01 . Rba. sphaeroides 2.4.1 . Rdv. sulfidofilas DSM 2351. Rba. capsulatus SB 1003 . Pco. denitrifikantai PD 1222 .
Bendros bazės 3,893,644 3,504,907 4,075,255 4,628,173 4,732,772 3,871,920 5,236,194
kontigų skaičius 5 52 39 Uždaryta Uždaryta Uždaryta Uždaryta
GC kiekis [%] 59 60 63 69 67 67 67
RNR skaičius 53 42 43 60 59 66 61
chromosomos n.a.n.a.n.a.2 1 1 2
plazmidės n.a.n.a.n.a.5 3 1 1
ORF 3,805 3,385 3,885 4,347 4,398 3,685 5,121
baltymai 2,760 (73%) 2,502 (74%) 2,834 (73%) 3,076 (71%) 2,837 (65%) 3,100 (84%) 4,032 (79%)
hip.baltymai 1, 045 (27%) 883 (26%) 1,051 (27%) 1,271 (29%) 1,561 (35%) 610 (16%) 1,089 (21%)
PGC ilgis [kbp] 45.4 45.1 44.7 42.1 44.3
CRISPR tarpiklių skaičius 4 38 29 0 11 59 9

Trijų sekvenuotų padermių 16S rRNR sekos buvo palygintos su kitais eilės nariais Rhodobacterales. Gautas filogenetinis medis dokumentuoja, kad sekvenuotos halogenalkalifilinės padermės yra susijusios ne tik su Roseibaca, Roseicitreum, ir Roseibacula rūšių, bet ir toliau Rhodobacter rūšių Rba. sphaeroides, Rba. capsulatus, Rba. sp. SW2 ir Rba. veldkampii (1 pav.). Mes žymime šią grupę Rhodobacter-Rodobaka grupėje arba, trumpai tariant RR grupė. Gėlavandenė fotoautotrofinė bakterija Rdv. sulfidofilas, ir Parakokas rūšys buvo glaudžiai susijusios su RR-grupė. Jūrinės rūšys, priklausančios vadinamiesiems Roseobacter grupės buvo filogenetiškai labiau nutolę (1 pav.).

16S rRNR filogenetinis medis, rodantis tiriamų padermių padėtį (pažymėtą žvaigždute) Rhodobacterales kladas. Halofilinės padermės paryškintos raudonai. Filogenetinis medis buvo apskaičiuotas naudojant didžiausios tikimybės algoritmą su HKY85 nukleotidų pakeitimo modeliu ir įkrovos 1000 ×. Rhodospirillum rubrum buvo naudojamas kaip išorinis organizmas. Mastelio juosta rodo pokyčius vienoje pozicijoje. Rodomos įkrovos vertės >50%.

16S rRNR filogenetinis medis, rodantis tiriamų padermių padėtį (pažymėtą žvaigždute) Rhodobacterales kladas. Halofilinės padermės paryškintos raudonai. Filogenetinis medis buvo apskaičiuotas naudojant didžiausios tikimybės algoritmą su HKY85 nukleotidų pakeitimo modeliu ir įkrovos 1000 ×. Rhodospirillum rubrum buvo naudojamas kaip išorinis organizmas. Mastelio juosta rodo pokyčius vienoje pozicijoje. Rodomos įkrovos vertės >50%.

Kaip ir tikėtasi, alga05 ir ALG1 genomuose buvo rastas pilnas PGC. Jos organizacija buvo identiška abiejose atmainose ir buvo labai panaši į PGC organizaciją m. Rhodobacter rūšis (2 pav.). Vienintelis skirtumas buvo buvimas hemA genas halogenalkalifilinėse padermėse ir perkėlimas tspO-crtBIA-bchIDO genai. PGC viduje Drb. shibae ir Rvu. sulfidofilas turi aiškiai skirtingą organizaciją. Be to, į Rvu. sulfidofilas, jis yra padalintas į dvi dalis, išdėstytas ∼ 300 kb atstumu. Tipiška visų fototrofinių savybė RR-species yra skirtinga superoperonų orientacija (← →). bchFNBHLM-IhaA-puh ir crt-bchCXYZ-puf, o kitose Rhodobacterales grupėse jie turi konvergentinę arba kolinearinę orientaciją (Zheng ir kt., 2011).

Genų organizavimo palyginimas tirtų ir etaloninių genomų PGC. Rodyklės rodo superoperonų kryptis bchFNBHLM-IhaA-puh ir superoperonai crt-bchCXYZ-puf. Pastaba: Rba. sp. SW2 turi tą pačią PGC organizaciją kaip Rba. sphaeroides. PGC viduje Rba. capsulatus skiriasi nuo Rba. sphaeroides tik nesant acsF genas.

Genų organizavimo palyginimas tirtų ir etaloninių genomų PGC. Rodyklės rodo superoperonų kryptis bchFNBHLM-IhaA-puh ir superoperonai crt-bchCXYZ-puf. Pastaba: Rba. sp. SW2 turi tą pačią PGC organizaciją kaip Rba. sphaeroides. PGC viduje Rba. capsulatus skiriasi nuo Rba. sphaeroides tik nesant acsF genas.

Pagrindinis skirtumas tarp tiriamų rūšių ir Rhodobacter rūšis buvo visiškas anglies ir azoto fiksavimo genų nebuvimas. AH01 padermės genome aptikome į RuBisCO panašų baltymą, tačiau dėl mažos homologijos (36% aminorūgščių tapatumo) ir kitų reikalingų fermentų nebuvimo neatrodo, kad jis dalyvauja anglies fiksavime. Visoms trims tirtoms padermėms taip pat trūksta pucBAC operonas, koduojantis išorinius šviesos surinkimo kompleksus (2 lentelė), o tai atitinka LH2 juostų trūkumą jų absorbcijos spektruose (Sorokin ir kt., 2000a).

Genų, susijusių su fotosinteze, buvimas tiriamuose ir etaloniniuose genomuose

. DSM 2351. 2.4.1 . SB 1003 . dumbliai05 . ALG1 . AH01 . PD 1222 .
Anglies fiksacija
RubisCO (didelis subvienetas) –/ ?
puf genai
pufC
pufX
puh genai
puhABC, puhE
puc genai
pucBAC
Kiti PS genai
ciklA
lhaA
DXPS•○ •○ •○ •○ •○
Porfirino biosintezė
hemA ○○ •○ •○
hemF*
hemN
hemY*
hemG
acsF*
bchE
Reguliuojantys baltymai
ppaA/aerR
appA
ppsR/crtJ
hvrB
tspO
pufQ
Transkripcijos veiksniai
Sigmos veiksniai
RpoE, RpoH, RpoHII
Anti-sigma faktorius ChrR
. DSM 2351. 2.4.1 . SB 1003 . dumbliai05 . ALG1 . AH01 . PD 1222 .
Anglies fiksacija
RubisCO (didelis subvienetas) –/ ?
puf genai
pufC
pufX
puh genai
puhABC, puhE
puc genai
pucBAC
Kiti PS genai
ciklA
lhaA
DXPS•○ •○ •○ •○ •○
Porfirino biosintezė
hemA ○○ •○ •○
hemF*
hemN
hemY*
hemG
acsF*
bchE
Reguliuojantys baltymai
ppaA/aerR
appA
ppsR/crtJ
hvrB
tspO
pufQ
Transkripcijos veiksniai
Sigmos veiksniai
RpoE, RpoH, RpoHII
Anti-sigma faktorius ChrR

Pastaba. PS genai, esantys PGC viduje, pažymėti "PS genai, esantys už PGC, pažymėti „○“ „• ○“ reiškia, kad yra dviejų formų genas „–“ reiškia, kad geno genome nėra. Genai, koduojantys nuo deguonies priklausomą fermento formą, pažymėti žvaigždute. hemF ir hemN yra aerobinės ir anaerobinės koproporfirinogeno III oksidazės formos, hemY ir hemG yra aerobinės ir anaerobinės formos Protoporfirinogeno IX oksidazė. acsF ir bchE yra aerobinės ir anaerobinės Mg-protoporfirino IX monometilesterio oksidacinės ciklazės formos.‘-/?’ = AH01 genome identifikuotas į RubisCO panašus baltymas.

Genų, susijusių su fotosinteze, buvimas tiriamuose ir etaloniniuose genomuose

. DSM 2351. 2.4.1 . SB 1003 . dumbliai05 . ALG1 . AH01 . PD 1222 .
Anglies fiksacija
RubisCO (didelis subvienetas) –/ ?
puf genai
pufC
pufX
puh genai
puhABC, puhE
puc genai
pucBAC
Kiti PS genai
ciklA
lhaA
DXPS•○ •○ •○ •○ •○
Porfirino biosintezė
hemA ○○ •○ •○
hemF*
hemN
hemY*
hemG
acsF*
bchE
Reguliuojantys baltymai
ppaA/aerR
appA
ppsR/crtJ
hvrB
tspO
pufQ
Transkripcijos veiksniai
Sigmos faktoriai
RpoE, RpoH, RpoHII
Anti-sigma faktorius ChrR
. DSM 2351. 2.4.1 . SB 1003 . dumbliai05 . ALG1 . AH01 . PD 1222 .
Anglies fiksacija
RubisCO (didelis subvienetas) –/ ?
puf genai
pufC
pufX
puh genai
puhABC, puhE
puc genai
pucBAC
Kiti PS genai
ciklA
lhaA
DXPS•○ •○ •○ •○ •○
Porfirino biosintezė
hemA ○○ •○ •○
hemF*
hemN
hemY*
hemG
acsF*
bchE
Reguliuojantys baltymai
ppaA/aerR
appA
ppsR/crtJ
hvrB
tspO
pufQ
Transkripcijos veiksniai
Sigmos veiksniai
RpoE, RpoH, RpoHII
Anti-sigma faktorius ChrR

Pastaba. PS genai, esantys PGC viduje, pažymėti "“ PS genai, esantys už PGC, pažymėti „○“ „• ○“ reiškia, kad yra dviejų formų genas „–“ reiškia, kad geno genome nėra. Genai, koduojantys nuo deguonies priklausomą fermento formą, pažymėti žvaigždute. hemF ir hemN yra aerobinės ir anaerobinės koproporfirinogeno III oksidazės formos, hemY ir hemG yra aerobinės ir anaerobinės formos Protoporfirinogeno IX oksidazė. acsF ir bchE yra aerobinės ir anaerobinės Mg-protoporfirin IX monometilesterio oksidacinės ciklazės formos.‘-/?’ = AH01 genome identifikuotas į RubisCO panašus baltymas.

Tetrapirolio biosintezės genai

Bakteriochlorofilai yra pagrindiniai šviesą renkantys pigmentai anoksigeniniuose fototrofuose (Willows ir Kriegel 2009). Genai, atsakingi už jų biosintezę, buvo reguliariai naudojami kaip tinkami filogenetiniai žymenys tiriant fotosintezės kilmę bakterijose (Raymond ir kt., 2002 Koblížek ir kt., 2013).

Visų tetrapirolių, įskaitant BChl, biosintezė a, prasideda nuo 5-aminolevulinato sintezės (Willows ir Kriegel 2009 Dailey ir kt. 2017). Šis junginys sintetinamas visose proteobakterijose per Šemino kelią 5-aminolevulinato sintaze (ALAS). Į Rba. sphaeroides 2.4.1., egzistuoja du homologiniai izofermentai, užkoduoti hemA ir hemT genų (Fanica-Gaignier ir Clement-Metral 1973 Bolt ir kt. 1999). Panašiai fototrofinėse alga05 ir ALG1 padermėse buvo abu ALAS genai (2 lentelė). Buvo rastas tik vienas genas (hemA forma) heterotrofinėje AH01 padermėje, fotoautotrofinėse bakterijose Rba. capsulatus, Rba. sp. SW2, taip pat in Rvu. sulfidofilas. Norėdami geriau suprasti kelių ALAS formų kilmę, sukūrėme didžiausios tikimybės medį su visais ALAS genais, randamais įvairiuose Rhodobacterales. Pastatytas medis aiškiai skyla į dvi dideles grupes (3 pav.). Pirmoji grupė apima hemA- panašūs genai iš heterotrofinių ir fototrofinių rūšių, įskaitant hemA genas iš Rba. sphaeroides. Jame taip pat yra hemA genai iš Rba. capsulatus, Rba. sp. SW2 ir Rvu. sulfidofilas. Antroje grupėje yra hemT giminingi genai, daugiausia iš fototrofinių Rhodobacterales. Tiek alga05, tiek ALG1 turi vieną ALAS geną iš hemA grupė ir vienas iš hemT grupė. Pažymėtina, kad pastaroji yra PGC dalis (2 pav.), kuri, atrodo, yra universali visų AAP charakteristika. Rhodobacterales. Įdomu tai, kad šio geno homologas taip pat buvo rastas AAP bakterijos PGC Eritrobakterija sp. NAP1 (užsakymas Sphingomanadales), tačiau čia genas greičiausiai buvo įgytas per HGT.

Filogenetinė analizė, pagrįsta ALAS (HemA arba HemT) aminorūgščių sekų suderinimu. Didžiausios tikimybės (ML) medis su 500 × įkrovos juostele buvo sukurtas tirtoms padermėms ir kitoms tipinėms rūšims iš Rhodobacterales kladas. Escherichia coli K-12 buvo naudojamas kaip išorinė organizmų grupė. Mastelio juostos rodo pokyčius vienoje pozicijoje. Rodomos įkrovos vertės >50%. Horizontali juosta žymi sekas, rastas PGC viduje. Ištirtos padermės pažymėtos žvaigždute. Hipotetiniai genų dubliavimo įvykiai pažymėti horizontaliomis punktyrinėmis linijomis.

Filogenetinė analizė, pagrįsta ALAS (HemA arba HemT) aminorūgščių sekų suderinimu. Didžiausios tikimybės (ML) medis su 500 × įkrovos juostele buvo sukurtas tirtoms padermėms ir kitoms tipinėms rūšims iš Rhodobacterales kladas. Escherichia coli K-12 buvo naudojamas kaip išorinė organizmų grupė. Mastelio juostos rodo pokyčius vienoje pozicijoje. Rodomos įkrovos vertės >50%. Horizontali juosta žymi sekas, rastas PGC viduje. Ištirtos padermės pažymėtos žvaigždute. Hipotetiniai genų dubliavimo įvykiai pažymėti horizontaliomis punktyrinėmis linijomis.

Tada tetrapirolio kelias pereina iš 5-aminolevulinato į protoporfiriną ​​IX, veikiant šešiems skirtingiems fermentams. Paskutinės dvi yra oksidazės, kurios egzistuoja nuo deguonies priklausomomis ir nuo deguonies nepriklausomomis formomis. Koproporfirinogeno III oksidazė yra abiejų formų (hemF, hemN) visose tirtose padermėse, išskyrus Rba. capsulatus, kuriame yra tik nuo deguonies nepriklausoma šio fermento forma. Protoporfirinogeno IX oksidazės atveju visose tirtose padermėse buvo tik nuo deguonies priklausoma forma, užkoduota hemY genas (2 lentelė).

Bakteriochlorofilo biosintezė

BChl a Pats kelias prasideda magnio chelataze. Šis fermentas katalizuoja Mg įterpimą į protoporfiriną ​​IX. Jį sudaro trys subvienetai, užkoduoti bchI, bchD, ir bchH genai. Kitas BChl fermentas a biosintezės kelias yra nuo šviesos nepriklausoma protochlorofilido reduktazė (subvienetai, koduojami bchL, bchN, ir bchB genai). Šis baltymas reikalingas nepriklausomam nuo šviesos protochlorofilido redukavimui į chlorofilidą a (Willows ir Kriegel 2009). Norėdami ištirti fotosintezės genų filogenetinį ryšį tarp tiriamų ir etaloninių padermių, apskaičiavome medį naudodami sujungtas šių dviejų fermentų aminorūgščių sekas. Nustatyta filogenezė dokumentuoja labai glaudų dviejų fotoheterotrofinių padermių – dumblių05 ir ALG1 – ryšį ir visus RR-rūšis (4 pav.).

Filogenetinis medis, pagrįstas magnio chelatazės ir nuo šviesos nepriklausomos protochlorofilido reduktazės aminorūgščių sekų sujungimu (BchIDHLNB 2317 bendros aminorūgščių pozicijos). Didžiausios tikimybės (ML) medis su 1 000 × įkrovos juostele buvo sukurtas tirtoms padermėms ir kitoms tipinėms rūšims iš Rhodobacterales kladas. Rhodospirillum rubrum buvo naudojamas kaip išorinis organizmas. Mastelio juostos rodo pokyčius vienoje pozicijoje. Rodomos įkrovos vertės >50%. Ištirtos padermės pažymėtos žvaigždute.

Filogenetinis medis, pagrįstas magnio chelatazės ir nuo šviesos nepriklausomos protochlorofilido reduktazės aminorūgščių sekų sujungimu (BchIDHLNB 2317 bendros aminorūgščių pozicijos). Didžiausios tikimybės (ML) medis su 1 000 × įkrovos juostele buvo sukurtas tirtoms padermėms ir kitoms tipinėms rūšims iš Rhodobacterales kladas. Rhodospirillum rubrum buvo naudojamas kaip išorinis organizmas. Mastelio juostos rodo pokyčius vienoje pozicijoje. Rodomos įkrovos vertės >50%. Ištirtos padermės pažymėtos žvaigždute.

Kitas svarbus BChl žingsnis a Biosintezės kelias yra jo penktojo žiedo ciklizavimas naudojant Mg-protoporfirin IX monometilesterio oksidacinę ciklazę (Willows ir Kriegel 2009). Šis fermentas turi dvi formas: nuo deguonies priklausomą ir nuo deguonies nepriklausomą formą, kurią koduoja acsF ir bchE genas, atitinkamai. Rba. sphaeroides, Rba. sp. SW2, Rvu. sulfidofilas, alga05 ir ALG1 turi abi šio fermento formas, tuo tarpu Rba. capsulatus yra tik nuo deguonies nepriklausoma forma. Heterotrofinės padermės AH01 ir Pco. denitrifikantai akivaizdžiai neturi šių genų. Įdomu tai, kad šios dvi ciklazės formos turi labai skirtingą filogenezę. Nuo deguonies priklausoma ciklazės forma (acsF genų produktas) anksčiau buvo naudojamas kaip patogus genų žymeklis AAP aptikti (Boldareva ir kt., 2013 Zeng ir kt., 2014). Tikrai, visi RR-rūšys sudarė atskirą grupę, aiškiai atskirtą nuo jūrinių rūšių Rvu. sulfidofilas (papildoma 2 pav., Papildoma medžiaga internete). Situacija buvo labai skirtinga nuo deguonies nepriklausomos formos (bchE geno produktas), kur Rba. spp., ALG1 ir alga05 bchE genas yra PGC dalis, o viduje Rvu. sulfidofilas ir daugelyje jūrinių AAP rūšių jis yra už PGC ribų.

Reakcijų centro baltymai

Vieną PGC dalį sudaro puf (fotosintezės vieneto formavimas), operonas, koduojantis vidinės antenos baltymus (pufBA) ir fotosintezės reakcijos centro subvienetus L ir M (pufLM). Iš viso Rhodobacter rūšis (Rba. sphaeroides, Rba. capsulatus, ir Rba. sp. SW2) šiuos genus lydi a pufX genas, koduojantis su šviesos surinkimu susijusį baltymą PufX, su tipišku pufQBALMX operono organizacija. Šis genas taip pat buvo dviejose fototrofinėse padermėse alga05 ir ALG1. Priešingai, Rdv. sulfidofilas yra pufC genas, koduojantis citochromą c komplekso subvienetas ( 2 lentelė).

Nuo pat pufM genas yra patogus anoksigeninių fototrofų su 2 tipo reakcijos centrais genetinis žymeklis, jis dažnai naudojamas naujų fototrofinių organizmų filogenezei nustatyti. Apskaičiuotas PufM filogenetinis fototrofinis medis Rhodobacterales rodo pagrindinį padalijimą į dvi šakas. Pirmasis apima Rhodobacter rūšys, fototrofinės rūšys dumbliai05 ir ALG1, ir keletas jūrų atstovų Roseobacter grupė. Antroje grupėje yra Rvu. sulfidofilas, Roseobacter (Rsb.) denitrificans, Drb. shibae ir dauguma jūrinių AAP rūšių. Ši filogenija dar labiau patvirtina glaudų tirtų halogenalkalofilų ryšį su Rhodobacter rūšys ir jų skirtumas nuo Rhodovulum ir Roseobacter rūšys (papildoma 3 pav., Papildoma medžiaga internete).

Reguliuojantys baltymai

Visi fotosintetiniai organizmai kontroliuoja savo fotosintezės genų ekspresiją, reaguodami į aplinkos pokyčius. Visose septyniose tirtose padermėse yra šie bendri reguliatoriai: AhcY, FnrL, HvrA, PrrA/RegA, PrrB/RegB ir PrrC/SenC. Visos tirtos fototrofinės padermės prisitaiko ppaA/aerR, ppsR/crtJ, tspO, ir pufQ genai jų PGC viduje. Rba. sphaeroides yra vienintelė padermė su appA genas, esantis už PGC ribų. Įdomu, Rba. sp. SW2 taip pat neturi šio geno genome (duomenys nerodomi). Dvi tiriamos padermės, tai yra, fototrofinės Rba. capsulatus ir chemotrofinė padermė AH01 turi geną, koduojantį HvrB baltymą. Fototrofinėje padermėje šis genas yra PGC viduje (2 lentelė).

Vienas iš svarbiausių fiziologinių procesų fototrofinėse rūšyse yra ląstelių apsauga nuo reaktyviųjų deguonies rūšių. Vienkartinis deguonis aerobinėmis sąlygomis susidaro šviesa sužadintas BChl a (Borland ir kt. 1989). Į Rba. sphaeroides Trys alternatyvūs sigmos faktoriai yra susiję su vienetiniu deguonimi, sigma-24 faktoriumi RpoE ir sigma-32 faktoriais RpoH. ir RpoHII. Nors RpoH yra bendresnio oksidacinio streso atsako dalis, buvo įrodyta, kad RpoE ir ChrR sukelia būtent deguonies singletas. Šiuose organizmuose RpoE ir ChrR yra užkoduoti operone ir kartu su antruoju operonu, transkribuotu iš to paties promotoriaus priešinga kryptimi, sudaro konservuotą genų klasterį. Šis genų klasteris taip pat buvo rastas visose tirtose fototrofinėse rūšyse, tačiau jos nebuvo daugumoje heterotrofinių rūšių. Keista, kad rpoE-chrR klasteris taip pat buvo tirtoje heterotrofinėje padermėje AH01, taip pat keliose jūrinėse heterotrofinėse bakterijose Maritimibacter alkaliphilus, Octadecabacter antarcticus, Octadecabacter arcticus, Oceanicola batsensis, ir Sagittula stellata kurios neturėtų būti linkusios susidaryti pavieniui deguoniui (5 pav.).

Sigma-24 faktorių filogenetinis medis Rhodobacterales. Rūšys, turinčios fotosintezės genų spiečius, yra paryškintos. Sigma-24 faktoriai operone su chrR sudaro atskirą filogenetinę grupę, pažymėtą vertikalia juosta. Medis buvo sukurtas naudojant Neighbour-joining (NJ) metodą, poromis pašalinant spragas ir 500 įkrovos juostų.

Sigma-24 faktorių filogenetinis medis Rhodobacterales. Rūšys, turinčios fotosintezės genų spiečius, yra paryškintos. Sigma-24 faktoriai operone su chrR sudaro atskirą filogenetinę grupę, pažymėtą vertikalia juosta. Medis buvo sukurtas naudojant Neighbour-joining (NJ) metodą, poromis pašalinant spragas ir 500 įkrovos juostų.


Chloroflexi

Fiziologija, metabolizmas ir judrumas

Prieglaudoje randama įvairių medžiagų apykaitos ir fiziologijų Chloroflexi (1 lentelė, 2 pav.). Pastebėta anoksigeninė fototrofija, privaloma aerobinė / anaerobinė heterotrofija, organohalogenidų kvėpavimas ir CO oksidacija. Prieglobstyje yra siūlinių, kokoidinių ir lazdelių pavidalo ląstelių morfologijų, termofilinių, taip pat mezofilinių narių, halofilinių organizmų ir net plėšriųjų mikrobų.

1 lentelė. Skirtingos aštuonių aprašytų prieglaudos klasių charakteristikos Chloroflexi

CharakteristikosChlorofleksijaAnaerolineaeArdenticateniaCaldilineaeDehalokokoidijosKtedonobakterijosTermofleksijaTermomikrobija
MorfologijaGijų pavidaloGijų pavidaloGijų pavidaloGijų pavidaloDisko formos kokodasGijinis (sudarantis grybelį)Gijų pavidaloNetaisyklingos strypo formos
BuveinėKarštosios versmės, tvenkiniai, sūrūs vandenysAnaerobiniai pūdytuvai, karštosios versmės, povandeninės nuosėdosPakrantės hidroterminis laukasKarštosios versmės, Karštas vandeningasis sluoksnisUžterštos aplinkos (virškinimo dumblas, nuosėdos ar vandeningieji sluoksniai)Dirvožemis, nukritę lapai ant geoterminio dirvožemioKarštosios versmėsKarštos versmės, nuotekų dumblas, nitrifikacinis reaktorius
Gramo dėmėNeigiamasNeigiamasNeigiamasNeigiamasNeigiamasTeigiamasNeigiamasPozityvus negatyvus
TermofilijaTermofilinis arba mezofilinisTermohiliškasTermohiliškasTermohiliškasMezofilinisMezofilinisTermohiliškasTermohilinis arba vidutiniškai trombofilinis
Fototrofija±± a
O2 reikalavimasFakultatyvinis arba anaerobinisAnaerobinisFakultatyvusFakultatyvusAnaerobinisAerobinisFakultatyvus (mikroaerofilinis)Aerobinis

2 pav. Skirtingų ląstelių morfologijų mikrografijos, rastos prieglaudoje Chloroflexi. (A, B) klasėse rastas siūlinis augimas Chlorofleksija, Anaerolineae, Ardenticatenia, Caldilineae ir Termofleksija (čia: (A) Chloroflexus agregans ir (B) Ornatilinea apprima). (C) Disko formos kokoidinės genties ląstelės Dehalococcoides. (D, E) Strypo formos ląstelės klasėje Termomikrobis (čia: (D) Thermorudis pharmacolihpila ir (E) Thermomicrobium carboxidum) (F, G) Šakotosios grybienos, kuriose yra sporų, kaip rasta Ktedonobakterijos (čia: Thermogemmatispora onikobensis).

Vaizdas (A) S. Fukušima (B) Podosokorskaya, O.A., Bonch-Osmolovskaya, E.A., Novikovas, A.A., Kolganova, T.V., Kublanov, I.V., 2013 m. Ornatilinea apprima gen. lapkritis, sp. nov., Anaerolineae klasės celiuliolizinis atstovas. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 63 (1), 86–92. https://doi.org/10.1099/ijs.0.041012-0. (C) Löffler, F.E., Yan, J., Ritalahti, K.M., ir kt., 2013. Dehalococcoides mccartyi gen. lapkritis, sp.lapkričio mėn., privalomai organohalogenidais kvėpuojančios anaerobinės bakterijos, svarbios halogenų ciklui ir bioremediacijai, priklauso naujai bakterijų klasei, Dehalokokoidijos klasės nov., įsakymas Dehalococcoidales įsakymas. lapkritis ir šeima. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 63 (PART2), 625–635. https://doi.org/10.1099/ijs.0.034926-0. (D) Houghton, K.M., Morgan, X.C., Lagutin, K., ir kt., 2015. Thermorudis pharmacophila sp. lapkritis, romanas klasės narys Termomikrobija izoliuotas nuo geoterminio grunto, ir pataisyti aprašymai Thermomicrobium roseum, Thermomicrobium carboxidum, Thermorudis peleae ir Sphaerobacter thermophilus. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 65 (12), 4479–4487. https://doi.org/10.1099/ijsem.0.000598. (E) Houghton, K.M., Morgan, X.C., Lagutin, K., ir kt., 2015. Thermorudis pharmacophila sp. lapkritis, romanas klasės narys Termomikrobija izoliuotas nuo geoterminio grunto, ir pataisyti aprašymai Thermomicrobium roseum, Thermomicrobium carboxidum, Thermorudis peleae ir Sphaerobacter thermophilus. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 65 (12), 4479–4487. https://doi.org/10.1099/ijsem.0.000598. (F–G) Yokota, A., 2012. Klasės nekultūringų bakterijų auginimas Ktedonobakterijos prieglaudoje Chloroflexi. Makara Journal of Science 16 (161), 1–8. https://doi.org/10.7454/mss.v16i1.1273/Makara.

Dauguma izoliuotų narių daugumoje šio prieglobsčio klasių turi daugialąstę gijinę morfologiją: visos aprašytos rūšys priklauso klasėms Anaerolineae, Ardenticatenia, Caldilineae, Chloroflexia, Ktedonobacteria ir Termofleksija parodyta be išimties daugialąstelinė gijinė morfologija (1 lentelė, 2 pav. (A), (B), (F) ir (G)). Siūliniai nariai Chlorofleksija gali slysti kietais paviršiais (žr. toliau). Tik klasių nariai Dehalokokoidijos ir Termomikrobija nerodo siūlinio augimo, bet yra pavaizduotos disko formos, kokoidinės arba lazdelės formos ląstelės (1 lentelė, 2 pav. (C-E)). Klasės nariai Ktedonobakterijos Be to, jiems būdingas specialus siūlinis augimas, formuojantis šakotas grybiena, panašia į Aktinomicetai.

Pirmasis žinomas metabolizmas, įvykęs šioje grupėje, buvo fototrofinis be deguonies augimas, nustatytas Chloroflexaceae (1 lentelė). Filamentiniai fototrofai naudoja šviesos energiją nuo chlorofilo priklausomame fotocheminiame procese, kad generuotų cheminę energiją ATP pavidalu ir redukcijos ekvivalentus NAD(P)H pavidalu. Kadangi jie negali skaidyti vandens, jie negamina deguonies (iš čia ir vadinama „anoksigeninė“ fotosintezė). Naudojami elektronų šaltiniai yra redukuoti sieros junginiai, tokie kaip (poli)sulfidas, tiosulfatas, mažos organinės molekulės arba molekulinis vandenilis. Nustatyta, kad fototrofija yra ir kitose Chloroflexi klasės, pagrįstos nuo auginimo nepriklausomais genominiais tyrimais. Tačiau šiuo metu visi kiti izoliuoti šio būrio nariai auga tik chemotrofiškai. Beveik visi fototrofiniai nariai Chloroflexi buvo įrodyta, kad auga fotoheterotrofiškai asimiliuojantys organinės anglies junginiai. Nors daugelyje jų yra žinomų anglies fiksavimo būdų genų, fotoautotrofinis augimas buvo įrodytas tik keliuose izoliatuose (žr. toliau).

Taip pat buvo įrodyta, kad beveik visi fototrofiniai nariai auga chemotrofiškai aerobinėmis tamsiomis sąlygomis. Be to, randamas anaerobinis chemoheterotrofinis augimas Anaerolineae, Ardenticatenia, ir Dehalokokoidijos, o nariai Caldilineae kaip fakultatyviniai anaerobai, gali keistis tarp aerobinio ir anaerobinio kelio (1 lentelė). Skirtumas tarp griežtai anaerobinio metabolizmo Anaerolineae ir Dehalokokoidijos yra tai, kad pirmieji turi fermentacinį metabolizmą, o antrieji atlieka anaerobinį halogenintų organinių junginių kvėpavimą (organohalogenidinis kvėpavimas). Jokio kito metabolizmo nepastebėta Dehalococcoides izoliuoja. Tačiau naujausios nekultūringos genomo analizės Dehaloccoidia nariai nurodė didesnę medžiagų apykaitos įvairovę, pavyzdžiui, galimybę oksiduoti sudėtingas organines medžiagas, gebėjimą fiksuoti CO2, atlikti anaerobinį kvėpavimą arba taupyti energiją kaip ATP per substrato lygio fosforilinimą.

Klasėse randamas griežtai aerobinis chemoheterotrofinis metabolizmas Ktedonobakterijos, užsakymas Herpetosiphonales klasės viduje Chlorofleksija, Termofleksija ir Termomikrobija, ir nesusijęs izoliatas Thermobaculum terrenum (1 lentelė). Klasės nariai Ktedonobakterijos Be to, jiems būdinga gijinių ląstelių morfologija, formuojanti šakotas grybiena su sporomis. Jie auga chemoheterotrofiškai privalomomis aerobinėmis sąlygomis arba mezofilinėmis, arba termofilinėmis sąlygomis. Įrodyta, kad kai kurie oksiduoja anglies monoksidą.

nariai Termomikrobija skiriasi nuo daugumos Chloroflexi, nes jie pasižymi negijine ląstelių morfologija ir neįprastais chemotrofiniais metabolizmais (1 lentelė). Kai kurie nariai Termomikrobai buvo įrodyta, kad jie oksiduoja anglies monoksidą, ir nors autotrofinis augimas laboratorijoje nepastebėtas, CO gebėjimas2 fiksacija buvo pasiūlyta atlikus genomo analizę Thermomicrobium roseum. Tačiau labiausiai neįprastas narys yra Nitrolancea hollandica, pirmasis nitrifikuojantis (nitritus oksiduojantis) narys Chloroflexi. Jis auga būtinai aerobiškai chemolitoautotrofinėmis sąlygomis, naudojant nitritą kaip elektronų donorą ir CO2 kaip anglies šaltinis.

nariai Herpetosiphonales yra išskirtiniai, nes jie vadinami „plėšriaisiais mikrobais“. Auginamas agaro lėkštelėse šalia kitų bakterijų, Herpetosifonas buvo įrodyta, kad rūšys sunaikina ištisas kelių rūšių mikroorganizmų kolonijas. Atrodo, kad kitiems mikrobams naikinti jie naudoja „vilkų gaujos“ strategiją, pagal kurią daug plėšrūnų Herpetosifonas ląstelės susirenka tam, kad išskirdamos hidrolizinius fermentus lizuotų grobį. Taip pat buvo pasiūlyta, kad šios genties nariai yra kompetentingi bioaktyvių antrinių metabolitų gamintojai, galintys būti naudojami medicinoje arba biotechninėje srityje.


Du kartus pagalvojus apie fotosintezės evoliuciją

Samas Granickas pradėjo savo reikšmingą 1957 m. straipsnį „Spekuliacijos apie fotosintezės kilmę ir evoliuciją“ tvirtindamas, kad žmonės nuolat trokšta ieškoti pradžios (sutinku). Šis potraukis paskatino nenutrūkstamą spekuliacinių idėjų ir diskusijų apie fotosintezės raidą srautą, prasidėjusį XX amžiaus pirmoje pusėje ir nerodančius nykimo ženklų. Kai kurios iš šių spekuliatyvių idėjų tapo įprastomis, laikomos faktais, tačiau joms mažai pritariama. Čia apžvelgiu ir nagrinėju tris plačiai priimtas idėjas, kuriomis grindžiamas dabartinis fotosintezės evoliucijos tyrimas: pirma, kad fotocheminių reakcijų centrai, naudojami anoksigeninėje fotosintezėje, yra primityvesni nei deguonies fotosintezėje, antra, kad fotosintezės įgijimo tikimybė horizontaliai. genų perdavimas yra didesnis nei tikimybė prarasti fotosintezę ir trečia, svarbiausia, kad anoksigeninės fotosintezės kilmė yra ankstesnė nei deguonies fotosintezė. Pabandysiu parodyti, kad šios trys idėjos dažnai yra pagrįstos neteisingomis prielaidomis, paremtomis daugiau prielaidų, be eksperimentinės ar stebėjimo paramos. Tikiuosi, kad ši trumpa apžvalga pasitarnaus ne tik kaip įspėjamasis pasakojimas, bet ir atvers naujus tyrimus, kuriais siekiama atskirti sudėtingą fotosintezės evoliuciją ir jos poveikį ankstyvajai gyvybės ir planetos istorijai.

1. Fotosintezės evoliucijos tyrimas

Anoksigeninė fotosintezė buvo ankstesnė nei deguonies fotosintezė [1]. Atsiradus ankstyviausioms anoksigeninių fototrofinių bakterijų formoms, per horizontalų genų perdavimą talpa išsibarstė keliose bakterijų grupėse [2,3]. Deguonies fotosintezė atsirado cianobakterijų protėviuose, kai dėl anoksigeninės fotosistemos atsirado vandenį skaidanti fotosistema [4]. Šios trys pagrindinės prielaidos šiuo metu yra fotosintezės evoliucijos tyrimo pagrindas ir vargu ar kas priverstų pakelti skeptišką antakį.

Diskusijos kyla dėl mechanizmų, kuriais cianobakterijos gavo du skirtingus fotocheminių reakcijų centrus, sujungtus nuosekliai – Photosystem I ir Photosystem II – deguonies fotosintezės požymį. Ar „Photosystem I“ ir „Photosystem II“ atsiradimą paskatino genų dubliavimosi įvykis, įvykęs prieš fototrofiją, išsibarsčiusį po gyvybės medį [5–7]? O gal šios skirtingos fotosistemos buvo gautos per horizontalų genų perkėlimą iš anoksigeninių fototrofų linijų į nefotosintetinį cianobakterijų protėvį prieš pat didįjį oksidacijos įvykį (GOE) [8,9]? Todėl galime diskutuoti, kiek laiko prireikė anoksigeninės fotosintezės atsiradimo po gyvybės atsiradimo ir kiek laiko prireikė deguonies fotosintezės atsiradimo po anoksigeninės fotosintezės. Taip pat galėtume diskutuoti apie ankstyviausių fototrofų tapatybę, seniausią fotosistemos tipą ir ar ši protėvių fotosistema naudojo chlorofilą, bakteriochlorofilą ar abiejų mišinį.

Iki 2007 m., kai pirmą kartą buvo paskelbtas fototrofinių acidobakterijų atradimas [10], visos tuomet žinomos fototrofų grupės buvo pasiūlytos kaip fototrofijos novatoriai, buvo pasiūlyta daugybė bakterijų ląstelių sintezės ir horizontalaus genų perdavimo derinių gimimui. cianobakterijų, ir jau buvo pateikti beveik visi galimi ankstyviausio fotocheminės reakcijos centro pobūdžio scenarijai. Aš tai trumpai peržiūrėjau prieš [11] (tačiau taip pat žr. [12]). Tai tik įrodymas, kad fotosintezės evoliucijos tyrimas yra žavus, jis daro beveik nenugalimą jėgą smalsiam protui, kuris stebisi dalykų kilme ir verčia mus spėlioti. Aš nesugebėjau atsispirti šiai jėgai, nepaisant visų mano pastangų [13]. Tikrai nebuvau pirmas [14] ir neabejotinai būsiu paskutinis [15].

Ši ilga spekuliacijų apie fotosintezės evoliuciją istorija panaikino ribą tarp to, kas laikoma tiesa, ir faktų, patvirtintų griežtais įrodymais. Šiame rašinyje parodysiu, kad kelios pagrindinės fotosintezės evoliucijos tyrimo idėjos yra pagrįstos nepagrįstomis – kartais neteisingomis – prielaidomis. Išsamus kritinis fotosintezės molekulinės evoliucijos įvertinimas pareikalautų daugiau erdvės nei aš turiu čia, todėl aš sutelksiu dėmesį tik į šias tris pagrindines prielaidas: (i) kad anoksigeniniai reakcijos centrai yra „primityvesni“ nei deguonies fotosintezės centrai, (ii) kad horizontalus fotosintezės perkėlimas yra labiau tikėtinas nei fotosintezės praradimas, bet visų pirma (iii) kad anoksigeninė fotosintezė buvo ankstesnė nei deguonies fotosintezė.

2. Primityvi fotosintezė

Plačiai manoma, kad fotocheminės reakcijos centrai, naudojami anoksigeninėje fotosintezėje, yra primityvesni nei naudojami deguonies fotosintezėje. Prieš dešimt metų, kai dar buvau doktorantas ir prieš kelerius metus, kol fotosintezės evoliucijos studijos tapo mano visu etatu, aptikau įdomią ir labai įsimintiną analogiją: fototrofinių proteobakterijų anoksigeninis II tipo reakcijos centras. o Chloroflexi yra tarsi Ford Model T automobilis, o palyginus Photosystem II, vandenį oksiduojantis fermentas, yra kaip Formulės 1 lenktyninis automobilis, o tai reiškia, kad pirmasis sukėlė antrąjį [16]. Prielaidos, kad anoksigeninė fotosintezė yra primityvi, logika yra tokia: Vandens oksidacija iki deguonies yra sudėtinga cheminė reakcija, reikalaujanti didelio sudėtingumo. II fotosistema yra sudėtingesnė nei anoksigeniniai II tipo reakcijos centrai, todėl anoksigeninis reakcijos centras yra primityvesnis ir turėjo sukelti deguoninį..

Ši prielaida nėra nauja ir jos šaknis galima atsekti iš spekuliacinių komentarų, kylančių iš ankstyvosios lyginamosios anoksigeninės ir deguonies fotosintezės biochemijos, prasidėjusios daugiau nei prieš 80 metų [17–19]. Pavyzdžiui, H. F. Blumas 1937 m. samprotavo, kad kadangi deguonies fotosintezė panaudojo keturis šviesos kvantus, kad užbaigtų katalizinę reakciją, skirtingai nei anoksigeninė fotosintezė, pastaroji turėjo būti primityvesnė [19]. Tada šią idėją perdirbo, sutvirtino ir išpopuliarino Olsonas [20], kurio įžvalga apie fotosintezės evoliuciją šiandien yra tokia pat įtakinga, kaip ir anuomet [21]. Reikėtų pažymėti, kad ši idėja išpopuliarėjo gerokai anksčiau, nei turėjome išsamų fotosintezės procesų supratimą ir gerokai anksčiau, nei turėjome prieigą prie reakcijos centrų sekų ar struktūrų, kad galėtume ją išbandyti. Dabar ši prielaida pasirodė kaip beveik neginčijamas faktas.

Nors iš pirmo žvilgsnio tai atrodo gana pagrįsta, trūkumas randamas neteisingoje prielaidoje, kad deguonies fotosintezės sudėtingumas ir išplėtus Photosystem II išsivystė. prieš vandens oksidacijos fotochemijos kilmė. Galbūt nėra per daug prieštaringa manyti, kad vandens oksidacijos kilmė turėtų būti laikoma priežastimi, dėl kurios padidėjo sudėtingumas, nes padidėjęs sudėtingumas egzistuoja tik siekiant palaikyti vandens oksidaciją. Po to Vandens oksidacijos kilmė buvo sudėtingesnė, kad katalizė būtų tvirtesnė ir veiksmingesnė [22, 23], kad būtų įtraukti apsaugos mechanizmai nuo reaktyviųjų deguonies formų susidarymo ir sumažinta žalos rizika [24, 25]. Padidėjusi žala, kurią sukelia reaktyviosios deguonies rūšys, paskatino sudėtingesnio remonto ir surinkimo proceso evoliuciją [26, 27]. Padidėjęs struktūrinis ir funkcinis sudėtingumas taip pat lėmė sudėtingesnių reguliavimo procesų, veikiančių nuo pikosekundžių iki savaičių, evoliuciją nuo elektronų perdavimo tikslaus reguliavimo [28–30] iki ilgalaikio chromatinės adaptacijos [31]. Esmė ta, kad akivaizdus sudėtingumo trūkumas nėra galutinis primityvumo matas, tačiau akivaizdus Photosystem II sudėtingumas išnyksta, kai pagrindiniai reakcijos centro baltymai yra lyginami vienas su kitu (1 ir 2 paveikslai).

1 pav. Struktūriniai palyginimai. (a) Reakcijų centro šerdies subvienetai. PSII reiškia cianobakterijų fotosistemą II, PbRC – proteobakterijų reakcijos centrą, HbRC – heliobakterijų reakcijos centrą, o PSI – cianobakterinę fotosistemą I.b) Pagrindiniai subvienetai rodomi skaidriai, kad būtų paryškinti fotocheminiai pigmentai. II tipo reakcijos centrams būdinga chinono/nehemo Fe 2+ /chinono elektronų akceptorių sistema. I tipo reakcijos centrai pasižymi Fe4S4 klasterio elektronų akceptorių sistema. ChlZD1 ir ChlZD2 yra periferinių chlorofilų pora, susieta su šerdimi, bet funkciškai susieta su antenos domenu. Jie yra konservuoti PSII ir kituose I tipo reakcijos centruose, o anoksigeniniame II tipo jų nėra. (c) Antenos domenai: CP43 ir CP47 yra PSII antena, HbRC PshA ir PSI PsaA/PsaB. I tipo reakcijos centruose šerdis ir antena sudaro vieną baltymą. PSII šerdis ir antena yra atskiri baltymai. Anoksigeniniai II tipo reakcijos centrai (PbRC) neturi antenos domenų, tačiau jie savarankiškai sukūrė naują šviesos surinkimo kompleksą. Mn4CaO5 klasterį jungia D1 ir CP43. HbRC Ca yra panašioje padėtyje ir yra surištas su šerdimi ir antena, kaip ir PSII. (d) Visuotinis visų (bakterijų)chlorofilo šviesą renkančių pigmentų vaizdas iš viršaus. ChlZD1 ir ChlZD2, ir jų atitikmuo I tipo reakcijos centruose, rodomi oranžine spalva. Kiti antenos pigmentai rodomi mėlynai. Kuri iš šių struktūrų yra primityviausia? PBP ID: PSII, 3wu2 PbRC, 5y5 s HbRC, 5v8 k PSI, 1jb0.

2 pav. II tipo reakcijos centrų heterodimerizacija. „Photosystem II“ šerdis išlaikė daugiau simetrijos nei anoksigeniniai II tipo reakcijos centrai. (a) Kai kurių struktūrinių elementų palyginimas tarp Photosystem II ir proteobakterijų anoksigeninio II tipo reakcijos centro (PbRC). Rodomos tik pirmosios dvi transmembraninės pagrindinių subvienetų spiralės. N galas pažymėtas pilka ir oranžine rodykle: N-gale tarp D1 ir D2 yra pastebimai daugiau simetrijos nei tarp L ir M. Daugiau simetrijos II fotosistemoje taip pat pastebima aplink 4-osios transmembraninės spiralės persidengimą. ir C galas. PbRC bakteriochlorofilo periferinis pigmentas BchlM sąveikauja su asimetriškai išsidėsčiusiu karotinoidu. Chloroflexi reakcijos centre to nerandama, vietoj to Bchl vietą užima „trečiasis“ feofitinas.M išsaugoti pigmento asimetriją. Fotosistemoje II griežtai konservuotos redokso aktyvios Tyr-His poros yra D1 ir D2 donoro pusėje. PbRC Arg užima Tyr poziciją. M, R164 sudaro vandenilio ryšį su Y193, kuris L subvienete yra pakeistas Phe. (b) Simetrijos palyginimas chinono/nehemo Fe 2+/chinono elektronų akceptorių sistemoje. Fotosistemoje II nehemo Fe 2+ koordinuoja bikarbonatas, kuris simetriškai surištas su griežtai konservuotomis Tyr liekanomis. PbRC nehemo Fe 2+ koordinuoja Glu liekana M subvienete, rodanti, kad PbRC elektronų akceptoriaus pusė negali išlaikyti protėvių būsenos. (c) D1 ir D2 (kairėje) ir L ir M (dešinėje) sutapimas. Atominių pozicijų vidurkio kvadratinis nuokrypis (RMSD) yra vidutinio atstumo tarp sutapusių stuburo alfa anglies atomų matavimas. Tarp D1 ir D2 RMSD yra 2,32 Å virš 320 likučių, o tarp L ir M yra 4,37 Å virš 232 likučių. Kuo didesnė simetrija, tuo geresnis sutapimas ir tuo mažesnis RMSD didesniam likučių skaičiui.

Prielaida, kad anoksigeniniai reakcijos centrai yra primityvesni nei naudojami deguonies fotosistemose, neparemta filogenetiniais ir struktūriniais įrodymais [11,32]. Pažymėtina tai, kad fotosistemos II heterodimerinė šerdis, sudaryta iš D1 ir D2, atsirado dėl nedviprasmiško geno dubliavimosi įvykio, kuris skiriasi nuo to, kuris atvedė į anoksigeninių II tipo reakcijos centrų, sudarytų iš L ir M, heterodimerinę šerdį. 11]. Priežastis, kodėl tai nedviprasmiška, slypi tame, kad D1 ir D2 turi daug didesnę seką ir struktūrinį tapatumą tarpusavyje nei su L ir M ir atvirkščiai. Nors visi II tipo reakcijos centro baltymai turi bendrų protėvių, žinomi anoksigeniniai II tipo reakcijos centrai nėra tiesioginiai II fotosistemos protėviai. Jų negalima apibūdinti kaip primityvesnių ir jie nesukuria geresnių modelių, kaip atrodė protėvių fotosistemos, nei Photosystem II.Prielaida, kad protėvių II tipo reakcijos centras prieš L, M, D1 ir D2 buvo labiau panašus į tuos, kurie randami proteobakterijose ir chloroflexi, o ne cianobakterijose, turi daug neįrodytų prielaidų: pavyzdžiui, L ir M išlaikė daugiau protėvių bruožų. nei D1 ir D2, arba kad L ir M vystosi žymiai lėčiau nei D1 ir D2.

I tipo reakcijos centrų atvejis yra panašus. Anoksigeniniai I tipo reakcijos centrai yra homodimeriniai, o fotosistema I deguonies fotosintezėje yra heterodimerinė. Be abejo, homodimerinė būsena yra protėvių būsena, tačiau tai nebūtinai reiškia, kad fotosistema I deguonies fotosintezėje tiesiogiai kilo iš bet kurios žinomos anoksigeninių fototrofų grupės reakcijos centro. I tipo reakcijos centrų filogenezija rodo, kad visi anoksigeniniai I tipo homodimerai turi naujesnius bendrus protėvius, išskyrus Photosystem I branduolių subvienetus [11], o tai taip pat atspindi didesnę homodimerinių I tipo reakcijos centrų seką ir struktūrinį tapatumą. [33]. Iš tiesų teisinga teigti, kad heterodimerinė šerdis yra naujas požymis, palyginti su protėvių būsena, tačiau būtų neteisinga teigti, kad PshA arba PscA, fototrofinių Firmicutes, Chlorobi ir Acidobacteria, reakcijos centro branduolio subvienetai, sukėlė protėvius. pagrindinis cianobakterinės fotosistemos I subvienetas.

Cardona ir kt. neseniai parodė, kad anoksigeninių II tipo reakcijos centrų pagrindiniai subvienetai vystosi vidutiniškai apie penkis kartus greičiau nei pagrindiniai vandenį oksiduojančio fermento subvienetai [34]. Tikriausiai jie tai darė didžiąją savo evoliucijos istorijos dalį. Tai, kad D1 ir D2 vystosi žymiai lėčiau, turi dvi pagrindines pasekmes: (i) deguonies branduolio dubliavimasis, dėl kurio atsirado D1 ir D2, yra senesnis nei dubliavimasis, dėl kurio atsirado L ir M, ir (ii) kad „Photosystem II“ išlaikė daugiau. protėvių bruožai nei jo anoksigeninis pusbrolis. Tai aiškiai matoma fotosistemų struktūrose, nes Photosystem II išlaikė ne tik didesnę seką ir struktūrinę simetriją šerdyje, bet ir didesnį struktūrinį tapatumą su I tipo reakcijos centrais (1 ir 2 pav.). Panašiai kaip ir II tipo reakcijų centruose, tirdamas evoliucijos greitį, taip pat sužinojau, kad genų dubliavimasis, vedantis į cianobakterinės fotosistemos I heterodimerinę šerdį, turi gana gerą tikimybę, kad tai įvyko prieš diversifikacijos įvykį, vedantį į skirtingas grupes. fototrofų su homodimeriniais I tipo reakcijos centrais, žinomais šiandien [35].

Apibendrinant galima teigti, kad prielaida, kad anoksigeniniai reakcijos centrai yra primityvesni nei tie, kurie naudojami deguonies fotosintezei, geriausiu atveju yra nepagrįsta jų molekuline evoliucija, blogiausiu atveju, yra neteisinga.

3. Lengvas perkėlimas

Galima teigti, kad fotosintezės evoliucijos tyrime nėra prieštaringesnės temos, nei tai, ar išsklaidytas fototrofijos pasiskirstymas daugiausia susijęs su plačiai paplitusiu horizontaliu genų pernešimu ar daugybiniais praradimais visame gyvybės medyje. Bet kodėl tai svarbu? Jei horizontalus fotosintezės perkėlimas yra gana lengvas procesas, galima teigti, kad deguonies fotosintezė galėjo atsirasti vėlyvame gyvybės evoliucijos istorijos etape, kai, pavyzdžiui, anoksigeninė fotosintezė buvo perkelta į nefotosintetinį cianobakterijų protėvį. Kita vertus, jei fotosintezės perkėlimas yra sunkesnis procesas, gali būti didesnė tikimybė, kad dvi skirtingos fotosistemos atsirado dėl genų dubliavimosi įvykio, kuris įvyko giliame, bet tiesioginiame cianobakterijų protėvyje. Žinoma, fotosintezės padidėjimas ir praradimas per geologinį laiką nėra vienas kito atmetantys, ir yra įrodymų, kad abu įvyko.

Tai veda prie kitos populiarios fotosintezės evoliucijos tyrimo prielaidos: mintis, kad nefotosintetinio organizmo fotosintezės tikimybė per horizontalų genų perdavimą yra didesnė nei fotosintezės organizmo praradimo fotosintezės tikimybė. Atsižvelgiant į šią prielaidą, jei fotosintetinių bakterijų kladas turi naujesnį bendrą protėvį su nefotosintetiniu kladu, tai yra manoma kad protėvių būsena greičiausiai bus nefotosintetinė [2,3]. Neseniai atrastos anksti išsišakojusios nefotosintetinės cianobakterijos, melainabakterijos [36] ir sericytochromatia [9], patvirtino hipotezę, kad deguonies fotosintezė buvo išrasta po horizontalaus anoksigeninės fotosintezės perdavimo. Ši hipotezė remiasi prielaida kad protėvių būsena buvo nefotosintetinė.

Kiek man žinoma, nėra paskelbtų tyrimų, kurie būtų bandę nustatyti fotosintezės padidėjimo ir praradimo tikimybę per visą gyvybės medį.

Yra tik vienas atvejis, kai nefotosintetinių bakterijų grupė fotosintezę gauna per horizontalų genų perdavimą. Tai yra fototrofinis Gemmatimonadetas. Zeng ir kt. parodė, kad ši savotiška bakterijų grupė gavo fotosintezės genų sankaupą iš gamaproteobakterijos [37]. Bet koks kitas galimo bakterijų fotosintezės padidėjimo atvejis yra dviprasmiškas. Kitas (įspūdingesnis) fotosintezės padidėjimo atvejis yra fotosintetiniai eukariotai. Horizontalus genų perkėlimas iš cianobakterijos endosimbionto į nefotosintetinio vienaląsčio eukarioto šeimininko branduolinį genomą [38, 39]. Nepaisant to, po daugiau nei milijardo metų evoliucijos ir šimtų, jei ne tūkstančių [40] cianobakterijų genų perkėlimo į eukariotų branduolio genomą, pagrindiniai fotosistemų subvienetai liko užkoduoti plastido genome.

Yra daug aiškių fotosintezės komponentų horizontalaus genų perdavimo atvejų tarp fototorfai. Keletas tyrimų parodė, kad, pavyzdžiui, jūrų Sinekokokas ir Prochlorokokas padermės gavo protochlorofilido reduktazę iš gamaproteobakterijų [5,41]. Jų genai yra aiškiai ir neabejotinai proteobakteriniai, nes jie telkiasi konkrečiai proteobakterijose. Kitas ypatingas atvejis yra protochlorofilido ir chlorofilido reduktazių pernešimas tarp kamieninės grupės fototrofinio Chlorobi ir kamieninės grupės fototrofinio Chloroflexi [42], tačiau perdavimo kryptis yra dviprasmiška.

Neseniai buvo pasiūlyta, kad per horizontalų genų perdavimą fotosintezė vyksta ne tik cianobakterijos: buvo pateiktas įtikinamas atvejis, kai fototrofinis chlorofleksas išsivysto per fotosintezę jau maždaug 900 Ma [43,44]. Gisriel ir kt. taip pat pasiūlė, kad heliobakterijos, vienintelės žinomos fototrofinės Firmicutes, taip pat gautų fototrofiją per horizontalų perdavimą, pateisintą fotosintezės genų klasterio buvimu [45]. Pastebėtina, kad cianobakterijos ir chloroflexi rodo filogenetinį giminingumą daugelyje filogenominių analizių, daugeliu atvejų atrodo kaip artimiausi vienas kito giminaičiai [46–50]. Yra priežasčių teigti, kad naujausias bendras protėvis (mrca) iš šių dviejų filų turėjo II tipo reakcijos centrus. Iš tiesų, didelis filogenetinis atstumas tarp anoksigeninio II tipo reakcijos centro ir Photosystem II pagrindinių subvienetų atitiktų tokį scenarijų. Panašūs argumentai gali būti pateikti prieš hipotezę, kad heliobakterijos gavo fototrofiją per horizontalų genų perdavimą. Pavyzdžiui, Mix ir kt. pažymėjo, kad I tipo reakcijų centrų evoliucija atitinka vertikalų nusileidimą [51], o jei naujausi prokariotų filogenominiai medžiai yra panašūs į tikrovę, galima nustatyti tik vieną horizontalaus fotosintezės genų perdavimo tarp bakterijų filų padidėjimą [52]. : fototrofinės Gemmatimonadetes, išimtis, patvirtinanti taisyklę (3 pav.).

3 pav. Fotosintezės praradimas arba horizontalus genų perdavimas? I tipo reakcijos centro baltymų, II tipo reakcijos centro baltymų, protochlorofilido reduktazės subvieneto L (ChlL), nuo deguonies priklausomos Mg-protoporfirino IX monometilo esterio ciklazės (AcsF) ir sujungtų ribosomų baltymų medžio, apie kuriuos buvo pranešta anksčiau, didžiausios tikimybės medžiai [52] . Skirtingi fototrofiniai kladai yra spalvoti prieglobsčio lygyje. Fotosintezės komponentų medžių topologija labai sutampa su ribosomų baltymų medžiu, atimant nefototorfinius kladus ir atsižvelgiant į dubliavimo įvykius (žvaigždes). Pilka rodyklė rodo medžio šaknies padėtį, apskaičiuotą [52]. Oranžinis apskritimas žymi naujausią įprastą cianobakterijų, galinčių atlikti deguonies fotosintezę, protėvį (Oxyphotobacteria). Dvigubos, vedančios į PsaA ir PsaB bei į D1 ir D2, yra paryškintos raudona žvaigždute, o šie dubliavimai turi būti prieš aprašytų melsvadumblių įvairinimą. Panašiai, dubliavimasis, vedantis į L ir M (purpurinę žvaigždę), turi būti ankstesnis už fototrofinių chloroflexi ir proteobakterijų kilmę. Žvaigždutė žymi ChlL subvienetą iš neapibūdintos fototrofų grupės. Mastelio juosta rodo keitimus vienoje svetainėje. Visi fotosintezės baltymai vaizduojami ta pačia skale.

Dažnai cituojamas įrodymas, patvirtinantis horizontalius genų perdavimo scenarijus, yra tai, kad kai kuriuose anoksigeniniuose fototrofuose dauguma genų, reikalingų fototrofijai palaikyti, yra užkoduoti viename genų klasteryje. Neseniai Brinkmannas ir kt. parodė, kad Alphaproteobacteria Rhodospirilaceae šeimoje įvyko visiškų fotosintezės genų grupių perkėlimas [53]. Autoriai apskaičiavo, kad net pagal griežčiausius scenarijus prireikė mažiausiai septynių perkėlimo įvykių ir aštuonių praradimo įvykių, kad būtų suderintas rūšių medis su genų klasterio medžiu. Jei šie skaičiai yra tikslūs, nuostoliai būtų šiek tiek labiau tikėtini nei pelnas, bent jau Rhodospirilaceae. Tačiau iš šių septynių perkėlimų bent penkis galima geriau apibūdinti kaip vietinio genų klasterio pakeitimą labai glaudžiai susijusios padermės genų klasterio pakeitimu, o ne tikruoju. de novo fototrofijos prieaugis, todėl nuostolių tikimybė yra daug didesnė nei pelno. Tačiau reikia pažymėti, kad nė vienu iš šių perdavimo atvejų fotosintezės genų klasteris atsirado už Rhodospirilaceae ribų. Taigi galima teigti, kad kuo didesnis filogenetinis atstumas tarp donoro ir recipiento padermės, tuo mažesnė tikimybė, kad ne fototrofas sėkmingai integruos ir išreikš visą fotosintezės genų klasterį.

Dabar galime stebėtis, ar priežastis, kodėl fototrofiniams gemmatimonadetams pavyko sėkmingai integruoti fotosintezės genų klasterį iš proteobakterijų, yra ta, kad iš pat pradžių galėjo būti fototrofinis protėvių būrys, atsižvelgiant į tai, kad Gemmatimonadetes ir Chlorobi turi stiprų filogenetinį giminingumą [50, 52]. Tai atrodo mažai tikėtina, jei žmogus yra linkęs manyti, kad fotosintezės trūkumas yra labiau tikėtina protėvių būsena. Neseniai buvo pranešta apie atitinkamą šių mainų procesų pavyzdį dinoflagellate Lepidodinium. Buvo parodyta, kad jo protėvis prarado fotosintezę, atmetė visą chlorofilo sintezės kelią a, tada atgavo fotosintezę, įsigydamas naują dumblių endosimbiontą ir galiausiai atkūrė chlorofilo sintezės kelią genais, perkeltais iš kelių šaltinių, o ne iš paties naujojo endosimbionto [54].

Yra daug pavyzdžių, kai cianobakterijose ir eukariotuose prarandama deguonies fotosintezė. Vienas žavus atvejis yra visų Photosystem II koduojančių genų praradimas Atelocianbacterium thalassa (UCYN-A), taip pat maždaug 75% pradinio genomo turinio [55] praradimas tik 100 Myr [56]. Kitas įdomus fotosistemos genų praradimo atvejis yra ropalodiacinių diatomų cianobakterijų endosimbiontas [57]. Fotosintetiniuose eukariotuose, tarp tikriausiai daugelio, randame gerai žinomą parazitinių apikompleksų [58] atvejį, daugybinį dinoflagellatų [59], chrizofitų [60], laisvai gyvenančių žaliųjų dumblių [61,62] ir holoparazitinių gaubtasėklių [63] praradimą. kiti. Žydinčių augalų viduje jau buvo užfiksuota apie 10 nepriklausomų fotosintezės pajėgumų praradimų [64]. Galima teigti, kad daug didesnė tikimybė prarasti vieną anoksigeninės fotosintezės genų grupę, nei prarasti visą deguonies fotosintezės sudėtingumą.

Nebuvo užfiksuotas nė vienas horizontalaus deguonies fotosintezės genų perdavimo tarp bakterijų atvejis. Skirtingai nuo anoksigeninės fotosintezės, daugybė genų, reikalingų deguonies fotosintezei palaikyti, yra išsibarstę cianobakterijų genomuose [6], todėl tikimybė, kad nefotosintetinė bakterija įsigys deguonies fotosintezę per horizontalų genų perdavimą, nulinė. Priešingai, kaip matėme ankstesnėje pastraipoje, deguonies fotosintezės praradimo tikimybė tikrai yra didesnė už nulį ir gali įvykti mažiau nei 100 Ma. Todėl, jei fotosintezės praradimo tikimybė yra tik šiek tiek didesnė už padidėjimą, tikimasi, kad per milijardus metų anoksigeninių ir ypač deguoninių fototrofų linijų skaičius sumažėjo. Tai ne tik paaiškina išsklaidytą fotosintezės pasiskirstymą bakterijose, bet ir didelį filogenetinį atstumą tarp fototrofinių linijų, atstumą, kuris atitinka jų fotosintezės mechanizmų atstumą (3 pav.): aspektas, kuris visada yra nepastebimas ir neatsižvelgiama į horizontalų genų perdavimą. scenarijai.

Ši mintis atskleidžia kitą fotosintezės evoliucijos tyrimo prielaidą, kuri nėra pagrįsta jokiais moksliniais įrodymais, tačiau vis dėlto laikoma savaime suprantama: kad cianobakterijos yra vienintelė šiandien gyva bakterijų grupė, kilusi iš deguonies fototrofų. Tiesą sakant, norint parodyti, kad dauguma deguonies fototrofų, egzistavusių planetos istorijoje, įvairovės, tikriausiai, reikia labai paprastos minties. mrca cianobakterijų.

Visos cianobakterijos dalijasi mrca kuri galėjo atlikti deguonies fotosintezę [4] taip pat, kaip paukščiai kilę iš an mrca kurioms jau buvo išsivysčiusios plunksnos [65,66]. Visos cianobakterijos dalijasi mrca kuri jau sukūrė „Photosystem I“ su heterodimerine šerdimi. Tai savybė, kurią išlaikė visi deguonies fototrofai. Heterodimerinė fotosistema I yra išskirtinė ir išskirtinė deguonies fotosintezės savybė ir plačiai pripažįstama, kad šerdies heterodimerizacija buvo prisitaikymas prie deguonies fotosintezės [29, 67, 68]. PsaA ir PsaB, pagrindiniai Photosystem I subvienetai, turi apie 43 % sekos tapatumo: tai galioja visai deguonies fototrofų įvairovei nuo ankstyviausių išsišakojusių cianobakterijų iki egzotiškiausios avokadų veislės, o tai reiškia, kad mrca cianobakterijų paveldėjo heterodimerinę fotosistemą I, kuri turėjo PsaA ir PsaB su maždaug 43% tapatybe. Kitaip tariant, tuo metu mrca cianobakterijų, PsaA ir PsaB jau pasikeitė 57 proc. Jei palyginsime PsaA sekos tapatumo pokyčius visuose deguonies fototrofuose, didžiausias pokyčio lygis yra ne didesnis kaip apie 30%, o tarp visų fotosintetinių eukariotų - ne didesnis kaip 20%. Lygiai taip pat ir PsaB atveju. Todėl didžioji dalis pagrindinių „Photosystem I“ subvienetų sekos pokyčių įvyko tarp dubliavimo, vedančio į PsaA ir PsaB, ir mrca cianobakterijų [35]. Atsižvelgiant į tai, kad sudėtingų molekulinių sistemų evoliucijos greitis yra lėtas, palyginti su specifikacijos greičiu [69], tas atstumas tarp PsaA ir PsaB, toks pokyčio dydis, turėjo būti suderintas su didele biologine įvairove.

Toks paprastas pratimas atskleidžia kiekvieno siūlomo evoliucinio fotosintezės evoliucijos scenarijaus (įskaitant ir mano paties) būdingą naivumą, nes neįmanoma labai neįvertinti per geologinį laiką egzistavusių anoksigeninių ir deguoninių fototrofinių bakterijų biologinės įvairovės [70]. . Atsižvelgiant į visa tai ir remiantis dabartinėmis žiniomis, prielaida, kad daugkartiniai fotosintezės praradimai visame gyvybės medyje yra ne tokie niūrūs, kaip pelnas per horizontalų perkėlimą, toli gražu neįrodyta ir gali lygiai taip pat neatlaikyti. tikrinimas.

4. Tebūnie šviesa

Pagrindinė neįrodyta fotosintezės evoliucijos prielaida yra ta, kad anoksigeninės fotosintezės kilmė yra ankstesnė nei deguonies fotosintezė. Šią prielaidą galima suprasti dviem pagrindiniais lygmenimis: (i) kad deguonies fototrofai išsivystė iš deguonies fototrofų arba (ii) kad fotosistema II išsivystė iš anoksigeninės fotosistemos. Pirmasis esminis lygmuo veda prie akivaizdaus klausimo, kada atsirado cianobakterijos, tačiau pats klausimas yra problemiškas. Tik vienas deguonies fotosintezės evoliucijos momentas gali būti aiškiai apibrėžtas ir pasiekiamas per rūšių medžių filogenezę: tai yra, mrca cianobakterijų (4 pav.). Naudojant molekulinius laikrodžius, kurių amžius svyruoja nuo 1,5 iki 3,5 milijardo metų [8,72–75], buvo pateiktas platus šio protėvio amžiaus diapazonas. Tačiau taip pat, kaip ir nustatant, kada mrca paukščių, negali pasakyti, kada ir kaip atsirado plunksnos, nustatyti, kada mrca cianobakterijų, negali mums pasakyti, kada ir kaip kilo fotocheminė vandens oksidacija iki deguonies. Ir lygiai taip pat, kaip neturėdamas plunksnų Tiranozauras Šiuolaikinis paukštis, yra labai reali galimybė, kad fotocheminio vandens oksidacijos iki deguonies kilmė nebūtinai patenka į giminę, kuri buvo tiesioginis žinomos cianobakterijų įvairovės protėvis.

4 pav. Fotosintezės evoliucijos schema. Išryškinami du pagrindiniai pereinamojo laikotarpio taškai: pažymėtas II ir I tipo reakcijos centrų skirtumas 1 ir dublikatas, vedantis į D1 ir D2, pažymėtas 2. Tada galime apibrėžti du laiko periodus: vienas prasideda nuo D1 ir D2 dubliavimosi ir baigiasi standartinės Photosystem II atsiradimu (ΔT1), kurį paveldėjo mrca cianobakterijų, o kitas prasideda nuo II tipo / I tipo skirtumo ir baigiasi D1 ir D2 dubliavimu (ΔT2). Cardona ir kt. nustatė, kad ΔT1 patogiai gali būti 1 milijardas metų ar daugiau [34]. Pagrindinė to priežastis yra labai lėtas Photosystem II evoliucijos greitis cianobakterijose ir fotosintetiniuose eukariotuose. Net tada, kai ΔT1 yra 1 milijardas metų, skaičiuojama, kad evoliucijos greitis dubliavimosi momentu yra maždaug 40 kartų didesnis nei bet koks cianobakterijų ar fotosintetinių eukariotų greitis. Tam taip pat reikalingas eksponentinis greičio sumažėjimas, artėjantis prie dabartinių tempų prieš archeaninį / proterozojaus perėjimą. Be to, dėl eksponentinio tarifų mažėjimo, ΔT2 gali būti gerokai mažiau nei 200 milijonų metų.Verta palyginti su ATP sintazių evoliucija, nes abiejose evoliucijos tendencijos yra neatskiriamos, abiem atvejais būdingi panašūs evoliucijos tempai ir didelis sekos išsaugojimo laipsnis tolimuose taksonuose. Dubliavimas, vedantis į AtpA ir AtpB, pažymėtas 3, žinoma, įvyko LUCA. Dubliavimo metu sekos tapatumas tarp šių dviejų buvo 100%. Šiandien ir visame gyvenime (įskaitant cianobakterijas) AtpA ir AtpB sekos tapatumo lygis yra apie 20%. Akivaizdu, kad laiko tarpas tarp AtpA / AtpB dubliavimosi ir F tipo ATP sintezės mrca cianobakterijų yra maždaug milijardo metų ar daugiau. Tiesą sakant, eksponentinis evoliucijos greičio sumažėjimas yra toks pat kaip Photosystem II, kad šis laikotarpis būtų toks pat didelis. Fotosistemoje II sekos tapatumo lygis tarp D1 ir D2 yra apie 29%, o tarp CP43 ir CP47 - apie 18%. Dabar, jei ΔT1 siūlomas labai mažas, todėl dubliavimo momentu prireiktų didesnių spartų nei bet koks šių tipų labai konservuotų ir labai lėtai besivystančių kompleksų greitis. Jeigu ΔT1 yra 100 milijonų metų, dubliavimosi greitis turėtų būti beveik 300 kartų didesnis nei bet koks stebimas greitis: tai yra dvigubai greitesnis už nuodingų gyvūnų trumpųjų peptidų toksinų [71], kurie paprastai yra mažiau nei 20 likučių, evoliucijos greitį. ilgi ir yra vieni iš greičiausiai besivystančių baltymų biologijoje. Palyginimui, „paprasčiausias“ reakcijos centras [45], heliobakterijų, turi 608 likučių ilgio pagrindinį baltymą. Šis „paprasčiausias“ reakcijos centras sudarytas iš 4 sąveikaujančių baltymų subvienetų, 54 (bakterijų) chlorofilo pigmentų, dviejų karotinoidų, Fe4S4 klasteris, 4 kalcio jonai ir krūva lipidų molekulių. Dėl bioenergetikos mechanizmų, įskaitant fotosistemas ir ATP sintazę, struktūrinio sudėtingumo tikėtina, kad per visą savo evoliucijos istoriją jos išlaikė palyginti lėtus evoliucijos tempus.

Tikslesnis tyrimo būdas yra nustatyti, kiek laiko vandens oksidacija egzistavo prieš mrca cianobakterijų. Priešingai nei gali pasirodyti iš pirmo žvilgsnio, atsakymas į šį klausimą nepriklauso nuo tikslaus klausimo laiko. mrca cianobakterijų, ar šis protėvis egzistavo prieš ar po GOE, tačiau jis yra glaudžiai susijęs su tuo, kada įvyko ankstyviausi Photosystem II evoliucijos etapai. Pavyzdžiui, žinoma, kad ATP sintazės alfa ir beta subvienetų dubliavimasis įvyko prieš paskutinį visuotinį bendrą protėvį (LUCA) [76–78]. Iš to išplaukia, kad pradiniai ATP sintezių evoliucijos etapai jokiu būdu nepriklauso nuo kokios nors konkrečios prokariotų grupės (pvz., cianobakterijų, firmikų, asgardarchaeotų, euryarchaeotų) atsiradimo laiko, o priklauso tik nuo vykstančių molekulinių įvykių. paties baltymų komplekso atsiradimo metu, įskaitant dubliavimąsi, vedantį į alfa ir beta subvienetus: įvykį, kuris įvyko prieš domenų Bakterijos ir Archaea išsiskyrimą bei F tipo ir V tipo ATP sintezių išsiskyrimą.

Tai taip pat taikoma deguonies fotosintezei (4 pav.). Du dubliavimosi įvykiai, dėl kurių išsivystė heterodimerinė fotosistema II, vienas vedantis į D1 ir D2, o kitas į pagrindinius antenos subvienetus CP43 ir CP47, daug labiau tikėtina, kad įvyko netrukus po ankstyviausios reakcijos pradžios. centruose nei prieš pat mrca cianobakterijų [34,35]. Šie du dubliavimai kartu su dubliavimu, vedančiu į heterodimerinę Photosystem I šerdį, mūsų žiniomis, yra išskirtiniai deguonies fotosintezei [79–81]. Remiantis konservuotomis simetriškomis struktūrinėmis ir funkcinėmis Photosystem II charakteristikomis, anksčiau buvo pasiūlyta, kad vandens oksidacija prasidėjo prieš dubliavimąsi, sukeliantį heterodimerizaciją [34, 80, 81]. Cardona ir kt. neseniai apskaičiavo, kad laiko tarpas tarp dubliavimosi, vedančio į D1 ir D2, ir mrca cianobakterijų gali būti daugiau nei milijardas metų, net atsižvelgiant į didelius neapibrėžtumus, būdingus gilaus laiko molekuliniams laikrodžiams (4 pav.) [34]. Taip pat parodėme, kad fotosistemoje, egzistavusioje prieš dubliavimąsi, vedantį į D1 ir D2, jau buvo sukurti apsauginiai mechanizmai, užkertantys kelią pavienio deguonies susidarymui [34], pvz., bikarbonato sukeltas elektronų perdavimo redoksinis derinimas akceptoriaus pusėje (2 pav.) 24]. Be to, mūsų duomenys taip pat parodė, kad laiko tarpas nuo fotosintezės pradžios iki D1 ir D2 dubliavimosi taško gali būti mažesnis nei 200 Ma. Todėl vienintelis būdas sužinoti, kaip ir kada atsirado deguonies fotosintezė, yra išspręsti tai, kas atsitiko ankstyvosios fotocheminių reakcijų centrų evoliucijos metu, gyvybės istorijos laikotarpiu, kuris greičiausiai buvo gerokai anksčiau už taksonominės grupės atsiradimą. kad šiandien 16S RNR pagrindu atpažįstame cianobakterijas.

Antrasis pagrindinis supratimo lygis remiasi prielaida, kad anoksigeniniai reakcijos centrai yra primityvesni nei Photosystem II: kaip aptariau anksčiau, ši prielaida yra neteisinga. Ir staiga atsiduriame situacijoje, kurioje fotosintezės evoliucijos pagrindai yra pagrįsti neįrodytomis prielaidomis, paremtomis neįrodytomis prielaidomis. Pavyzdžiui, mintis, kad anoksigeniniai reakcijos centrai yra primityvesni, veda prie prielaidos, kad pirminiai reakcijos centrai neturėjo pakankamai oksidacinės galios, kad suskaidytų vandenį, o tai palengvina manyti kad vandens oksidacija negalėjo būti protėvių savybė. Prielaida, kuri jokiu būdu nebuvo patvirtinta. Dabar šios idėjos taip stipriai suvokia mūsų dabartinį gyvybės evoliucijos supratimą, kad labai oksiduojančios vandenį skaidančios fotosistemos suvokimas kaip pirminis fotocheminis protėvis ir ankstyvojo gyvenimo bioenergetikos priemonių rinkinio dalis tampa neįsivaizduojamas [82], nepaisant to, kad nėra vienareikšmių duomenų, patvirtinančių kitaip.

Paleobiologiniu ir geocheminiu požiūriu deguonies fotosintezės atsiradimo laikas toli gražu nėra nustatytas. Senesnės nei 2,5 milijardo metų uolienos sudaro mažiau nei 5% išlikusių uolienų masės [83]. Stromatolitai, mikrobiniai kilimėliai ir į bakterijas panašios fosilijos „yra beveik visuose žinomuose geologiniuose įrašuose“ [84], tačiau nieko senesnio nei 2,0 milijardo metų negalima patikimai priskirti jokiam konkrečiam fototrofų tipui, nors jie tradiciškai buvo apibūdinami kaip „Panašios į cianobakterijas“ [84,85]. Pažymėtini 3,22 milijardų metų senumo suakmenėję mikrobų kilimėliai iš Barberton Greenstone Belt Pietų Afrikoje, kurie daugeliu atžvilgių primena šiuolaikinius melsvadumblių kilimėlius [86]. Anglies izotopų frakcionavimo rekordas, apimantis seniausias nuosėdines uolienas, yra šiek tiek neįtikinamas šiuo klausimu, nes jis gautas iš rubisko δ 13 C parašų iš anoksigeninių ir deguoninių fototrofų sutampa. Nepaisant to, ir kaip geriau pasakė Nisbetas ir kt. [87], „Daugeliu atvejų buvo imtasi archėjų anglies izotopų rezultatų, siekiant įrodyti, kad medžiaga yra deguonies biosferos produktas“ (p. 313, cituojamas [88, 89]). Be to, redokso tarpinių reikšmių aiškinimas apskaičiavo deguonies fotosintezės kilmę per Archają ir iki kai kurių seniausių uolienų, kurių amžius siekia daugiau nei 3,7 milijardo metų [90–101]. Nuo masės nepriklausomas sieros izotopų frakcionavimas nuosėdinėse uolienose apribojo deguonies koncentraciją žemiau 10–5 dabartinio atmosferos lygio (PAL) iki maždaug 2,4 milijardo metų [102–104], tačiau sieros izotopų skaičiaus kitimas paskatino tyrėjus. daryti prielaidą, kad deguonies koncentracijos tikriausiai labai svyravo laike ir erdvėje Archėjos metu [100,105,106]. Be viso to, buvo stipriai ginčijamasi dėl ankstyviausių uolienų ir gyvybės ženklų biogeniškumo, vietinės kilmės ir singeniškumo [107]. Puikus ir naujausias to pavyzdys yra 3,7 milijardo metų senumo suakmenėję stromatolitai, apie kuriuos pranešė Nutman ir kt. [108], o po to – paneigimas [109].

Molekulinė evoliucija taip pat nėra įtikinama dėl biologinio deguonies gamybos pradžios laiko. Pavyzdžiui, LUCA proteomo rekonstrukcijos, dažnai vaizduojamos kaip anaerobas, atgavo pagrindinį subvienetą. bona fide galinės deguonies reduktazės [77,110], o tai atrodo (ne be ginčų [111]) patvirtinama tų pačių fermentų filogenetine analize [112,113]. LUCA rekonstrukcijos ir filogenetinė analizė taip pat rodo ankstyvą superoksido dismutazės, rubreritrino ir peroksiredoksino kilmę tarp kelių kitų deguonį naudojančių fermentų [77, 110, 114–116]. Deguoniui atsparios hidrogenazės [117] ir citochromas b6f Taip pat buvo pasiūlyta, kad kompleksai, apimantys apsauginius mechanizmus nuo reaktyviųjų deguonies formų susidarymo, buvo iš esmės anksčiau. mrca cianobakterijų [118]. Be to, neseniai, remiantis fizikinėmis ir cheminėmis aminorūgščių savybėmis, buvo pasiūlyta, kad norint sukurti universalų genetinį kodą, kuris turėtų būti ankstesnis nei LUCA, reikėjo „biosferos molekulinio deguonies“ [119]. Ir tai nėra baigtinis sąrašas. Tada žmogus yra priverstas arba atmesti aukščiau pateiktus dalykus kaip vienokius ar kitokius artefaktus [82 110] ir priimti (mano asmeniniu atveju gana nenoriai), kad kažkaip nykstantys maži deguonies pėdsakai, kurių tikimasi vien iš abiotinio proceso, iki aštuonių dydžių žemiau. 10 −5 PAL [120], atliko bet kokį vaidmenį iš viso Ankstyvojoje gyvybės evoliucijoje [113,121] arba kaip alternatyvą, kiekvieną stebėjimą reikia paaiškinti racionalizavimu, kuris puikiai tinka kiekvienu konkrečiu atveju.

Pastangos paspartinti prokariotų evoliuciją arba žinomų fototrofų grupių atsiradimą taip pat davė mįslingų rezultatų. Pavyzdžiui, naujausi fototrofinių Firmicutes [49,122], fototrofinių Chlorobi [49,73,123], fototrofinių Chloroflexi [43,49,73] ir fototrofinių proteobakterijų [8,47,49,74] protėviai buvo visi. maždaug GOE, bet dažniausiai po GOE. Be to, atsižvelgiant į tai, kas išdėstyta pirmiau, mano pastangos suprasti reakcijos centro baltymų evoliuciją kaip laiko funkciją leido manyti, kad L ir M dubliavimasis buvo po D1 ir D2 dubliavimosi, o PshA ir PscA skirtumai po datos. PsaA ir PsaB dubliavimas. Todėl šiuo metu nėra įrodymų, aiškiai įrodančių, kad anoksigeninė fotosintezė kada nors egzistavo nesant deguonies fotosintezės.

Jei nei molekulinė evoliucija, nei geocheminiai duomenys įtikinamai neįrodė, kad anoksigeninė fotosintezė buvo ankstesnė už deguonies fotosintezę, iš kur kyla pasitikėjimas, kad taip yra? Manau, kad šis pasitikėjimas yra istorinis ir interpretacinis šališkumas, atsirandantis dėl ankstyvų spėliojimų apie fotosintezės evoliuciją, besitęsiantis iki šių dienų ir neišvengiamai bėgant laikui susiliejantis su faktais [14,17–20,124–127].

Nepaisant to, yra tiesioginis ir paprastas būdas parodyti, kad mintis, kad anoksigeninė fotosintezė sukėlė deguonies fotosintezę, yra pagrįsta neįrodytomis prielaidomis. Deguonies fotosintezei būdingas II tipo ir I tipo reakcijos centrų, sujungtų nuosekliai, naudojimas. Nepriklausomai nuo to, ar šie du reakcijos centrai susijungė per senovės genų dubliavimą, ar per horizontalų genų perdavimą, visi siūlomi deguonies fotosintezės atsiradimo modeliai turi atitikti vieną pagrindinį reikalavimą. Būtent, kad tam tikru metu pereinamoji fotosintezės stadija, naudojant anoksigeninį II tipo ir I tipo reakcijos centrą, buvo palankesnė už anoksigeninę fotosintezę naudojant vieną reakcijos centrą. Nėra įrodymų, kad toks anoksigeninės fotosintezės evoliucijos etapas kada nors egzistavo. Nėra aprašytų anoksigeninių fototrofų, kurių genomai koduoja ir I tipo, ir anoksigeninius II tipo reakcijos centro baltymus. Jei deguonies fotosintezės evoliucijos link toks pereinamasis etapas pasirodė esąs pranašesnis už „vieno reakcijos centro“ anoksigeninę fotosintezę, kaip gali būti, kad „dviejų reakcijų centrų“ anoksigeninė fotosintezė nepasikeitė kelis kartus? Teoriškai tam reikėtų perkelti tik vieną geną iš bakterijos, turinčios homodimerinį I tipo reakcijos centrą, į tą, turinčią II tipo. Tai, kad toks anoksigeninės fotosintezės tipas nėra labiau paplitęs nei įprasta vieno reakcijos centro anoksigeninė fotosintezė, yra paradoksalu, turint omenyje, kad horizontalus fotosintezės genų perkėlimas yra gana įmanomas procesas, o anoksigeninė fotosintezė, kaip manoma, atsirado ankstyvajame archeėjuje. , [128–131], ir kad dauguma anoksigeninių fototrofų grupių kartu sugyveno mikrobiniuose kilimėliuose milijardus metų [41,132]. Galima teigti, kad yra funkcinė kliūtis, neleidžianti įgyti ir integruoti antrąją anoksigeninę fotosistemą.

Atvirai kalbant, gamtos pasaulio stebėjimai neatitinka lūkesčių, kylančių iš dabartinių fotosintezės evoliucijos modelių. Taigi, norint įrodyti, kad deguonies fotosintezė iš tikrųjų yra ankstesnė, nei deguonies fotosintezė, pirmiausia reikia įrodyti, kad „dviejų reakcijų centrų“ anoksigeninė fotosintezė gali suteikti konkurencinį pranašumą arba padidinti tinkamumą, palyginti su „vieno reakcijos centro“ anoksigenine fotosinteze. Jei galima tai įrodyti, reikia paaiškinti, kodėl ši dviejų reakcijų centrų anoksigeninė fotosintezė nenukonkuravo ir nepakeitė vienintelės žinomos anoksigeninės fotosintezės formos visose foto ekosistemose. Tai dar nepadaryta.

Yra viena išeitis iš šio paradokso: fotocheminė vandens oksidacija atsirado prieš I ir II tipo reakcijų centrų išsiskyrimą arba iš jų.

Trys pagrindiniai gamtos pasaulio stebėjimai aiškiai rodo, kad reakcijos centrų kilmė buvo glaudžiai susijusi su fotocheminės vandens oksidacijos kilme. Tai yra: (i) deguonies fotosintezė yra vienintelis procesas, kuriame naudojami tik abu reakcijos centrai (ii) neegzistuoja anoksigeninė fotosintezė naudojant abu reakcijos centrus ir (iii) kad Photosystem II, vandenį oksiduojantis fermentas, yra chimerinė fotosistema. II tipo šerdies, sujungtos su I tipo antena, kurios abi dalys reikalingos Mn koordinavimui4CaO5 klasteris [133]. Atsižvelgiant į šiuos tris pastebėjimus, geresnė pradinė fotosintezės evoliucijos tyrimo hipotezė yra ta, kad fotocheminių reakcijų centrų kilmė buvo susijusi su vandens oksidacijos į deguonį kilme, o ne su spekuliatyvios anoksigeninės fotosintezės formos kilme.

Yra ir ketvirtas pastebėjimas, kuris iki šiol buvo nepastebėtas, tačiau vis dėlto yra aiškus: II fotosistema yra lėčiausiai besivystanti iš visų fotosistemų, kuri vystosi penktadaliu greičiau nei anoksigeniniai II tipo reakcijos centrai [34] ir maždaug trečdaliu. I tipo reakcijos centrų greičio [35]. Tai reiškia, kad „Photosystem II“ yra labiausiai tikėtina fotosistema, išlaikiusi bruožus, kadaise rastas pačiame protėvių reakcijos centre (1 ir 2 pav.). Tvirtas šios puikios pradinės hipotezės palaikymas buvo atskleistas neseniai sukurtoje Heliobacteria homodimerinio I tipo reakcijos centro struktūroje [45]. Tai parodė, kad šerdies elektronų donoro vietoje yra surištas kalcis su neabejotinomis struktūrinėmis paralelėmis su Mn.4CaO5 Photosystem II klasteris (1 pav.) [134]. Šios struktūrinės paralelės rodo, kad protėvių reakcijos centras prieš II ir I tipą turėjo bent jau visus struktūrinius elementus, reikalingus Mn evoliucijai.4CaO5 klasteris. Taip yra todėl, kad naujausias bendras fotosistemos II ir homodimerinių I tipo reakcijos centrų protėvis yra naujausias bendras visų reakcijos centrų protėvis.

5. Baigiamieji žodžiai

Fotosintezės kilmės ir evoliucijos tyrimai mokslininkus žavėjo dešimtmečius ir dar dešimtmečius žavės mokslo bendruomenės ir visuomenės vaizduotę. Dar per anksti teigti, kad suprantame, kaip atsirado fotosintezė, jau nekalbant apie tai, kad suprantame ankstyviausių reakcijos centrų fotochemiją, kad įsitikintume, jog anoksigeninės fotosintezės kilmė yra ankstesnė už deguonies fotosintezės kilmę. Kad laukas netrukdomas judėtų į priekį, reikalingas kritiškesnis, atsargesnis, tačiau atviras mąstymas. Pagunda spėlioti visada bus per saldi, kad vis dėlto atsispirtume, turėtume stengtis, kad linijos tarp prielaidų, hipotezių, spėjimų ir faktų būtų aiškiai ribojamos. Tik tada galime padėti naujus pagrindus, ant kurių galime sukurti modernią fotosintezės evoliucijos tyrimo sistemą.


Problemos

Viršelis: Nėštumo metu pelių pieno liauka diferencijuojasi tam, kad laktacijos laikotarpiu palikuonims būtų gaminamas pienas. Reprezentatyvus vaizdas, rodantis laipsnišką naviko slopintuvo stulpelio-1 (raudona) branduolio kaupimąsi pieno liaukos ląstelėse ankstyvos laktacijos metu (2 diena), pažymėtas E-kadherino dažymu (žalia). Branduoliai vizualizuojami naudojant DAPI (mėlyna). 1607 puslapyje Klemmt ir Resch ir kt. apibūdinti kelių naujų SHREW-1 geno transkripto variantų atsiradimą naudojant alternatyvų egzoną. Atrodo, kad gautų trijų skirtingų šliaužtinukų-1 baltymų izoformų gamyba ir lokalizavimas yra specifinis audiniams ir diferenciacijai. Vaizdas pateiktas Petra A. B. Klemmt ir licencijuotas pagal Creative Commons Attribution 4.0 tarptautinę licenciją.

TYRIMAI STRAIPSNIAI

Morfologinė blastulių formavimosi ir gastruliacijos įvairovė temnopleuridiniuose jūros ežiuose

Santrauka: Glaudžiai giminingi temnopleuridiniai jūros ežiai ankstyvosios morfogenezės metu pasižymi blastulų formavimosi ir gastruliacijos įvairove.

Elektroninio spindulio švitinimo reguliuojamasis poveikis mir-21 / smad7 tarpininkaujančiai kolageno I sintezei keloidiniuose fibroblastuose

Santrauka: Naudodami pirminius keloidinius fibroblastus, parodome, kad elektroninis švitinimas slopina keloidinių randų pasikartojimą, slopindamas kolageno I ekspresiją per mir-21 / smad7 sukeltą p38 aktyvavimą.

Skeleto raumenų augimo dinamika ir pirmojo maitinimo įtaka Atlanto menkių lervoms (Gadus morhua L.)

Santrauka: Hiperplastinė ir hipertrofinė raudonųjų ir baltųjų raumenų augimo dinamika buvo stipriai susijusi su menkių lervos dydžiu ir atitiko metamorfozės procesą. Pirmo maitinimo dietos kokybė gali pailginti menkių lervų raumenų augimo potencialą.

Adamtas18 ištrynimas sukelia aiškius vystymosi defektus ir yra įgimtų lęšiuko, plaučių ir moterų reprodukcinio trakto vystymosi sutrikimų modelis.

Santrauka: Sukūrėme peles, kurioms trūksta išskiriamos proteazės ADAMTS18, susijusios su žmogaus ligomis, ir parodėme, kad genas reikalingas lęšiuko, plaučių ir patelių reprodukcinio trakto vystymuisi.

Mirtina plaučių hipoplazija ir kraujagyslių defektai pelėms su sąlygine Foxf1 perdėta išraiška

Santrauka: Panašus į Foxf1 praradimas, Foxf1 per didelė pelių ekspresija yra mirtina. Šis atradimas rodo, kad reikia apsvarstyti ne tik genų terapijos, bet ir alternatyvas, kad būtų galima išgydyti alveolių kapiliarų displaziją su plaučių venų išsidėstymu (ACDMPV).

Alternatyvus egzonų naudojimas sukuria naujus naviko slopintojo SHREW-1 geno transkripto variantus su skirtingu audinių ekspresijos profiliu

Santrauka: Auglio slopinančio geno SHREW-1 nuorašai egzistuoja įvairiuose žmogaus ir pelių sujungimo variantuose, koduojančiuose baltymus, turinčius skirtingą ekspresiją ir tarpląstelinį lokalizacijos profilį.

Kryptiniai ląstelių judėjimai pasroviui nuo Gbx2 ir Otx2 kontroliuoja jutimo plakodų surinkimą

Santrauka: Naudojant erdvinius ir laikinai valdomus trikdžius, po kurių sekamas tiesioginis ląstelių stebėjimas in vivoŠiame dokumente parodyta, kad kryptiniai judesiai pasroviui nuo Gbx2 ir Otx2 yra svarbūs ausies ir lęšio plakato formavimui.

Naujo retinoblastomos (Rb) nuogos pelės modelio sukūrimas suleidžiant į stiklakūnį žmogaus Rb Y79 ląsteles – palyginimas in vivo analizė ir histologinis stebėjimas

Santrauka: Pristatome naują retinoblastomos nuogos ksenografinės pelės modelį, labai panašų į žmogaus ligą ir leidžiantį plačias pritaikymo galimybes bei palyginti in vivo ir histologinė analizė.

MarvelD3 reguliuoja c-Jun N-galo kinazės kelią akių vystymosi metu Ksenopus

Santrauka: MarvelD3 reguliuoja akių morfogenezę moduliuodamas JNK kelią, akių lauko specifikaciją ir pusiausvyrą tarp ląstelių proliferacijos ir išgyvenimo.

Kiaušialąstės pirmenybės etanoliui priklauso nuo erdvinio išdėstymo ir labai skiriasi tarp artimai susijusių asmenų Drosophila rūšių

Santrauka:Drosophila rūšys, priklausomai nuo etanolio koncentracijos ir atstumų tarp pasirinkimų, priima labai skirtingus kiaušinių dėjimo sprendimus. Stebėtina, kad etanoliui labiausiai patinka tos rūšys, kurios mažiausiai toleruoja etanolį.

Ekdizono signalizacija sukelia dvi ląstelių ciklo išėjimo fazes Drosophila ląstelės

Santrauka: Impulsinis ekdizono signalas pertvarko ląstelių ciklo dinamiką, sukeldamas skirtingus pirminio ir antrinio ląstelių ciklo sustojimus. Drosophila ląstelės, analogiškos toms, kurios stebimos sparne metamorfozės metu.

Užmerktų akių homologas reikalingas zebražuvių ciliarinei kišenei palaikyti ir fotoreceptorių išlikimui

Santrauka: Ekstraląstelinės matricos baltymas Eyes uždarytas homologas reikalingas zebražuvių ciliarinės kišenės vientisumui palaikyti ir fotoreceptorių išlikimui.

Nauja mutacija N-galiniame domene Drosophila BubR1 veikia BubR1 veleno surinkimo kontrolinio taško funkciją

Santrauka: Mes nustatėme naują trumpą motyvų seką Drosophila BubR1 baltymas, kuris mutavęs paveikia Cdc20 kiekį, įtrauktą į kinetochorus, ir dėl to SAC panaikinamas.

Heterotipinė sąveika reguliuoja ląstelių formą ir tankį formuojant zebražuvių spalvų modelį

Santrauka: Ryškų zebražuvės pigmentacijos modelį sukuria trijų rūšių sąveikaujančios pigmentinės ląstelės. Čia nagrinėjame šių laukinių žuvų ir mutantų su pakitusiais pigmento modeliais sąveikos pasekmes ląstelėms.

Kalcio homeostazės pokyčiai su Dynamin 2 susijusios centrobranduolinės miopatijos pelės modelyje

Santrauka: Dynamin 2 mutacijos sukelia centrobranduolinę miopatiją dėl neaiškių mechanizmų. Pelės modelyje parodome, kad citozolinio kalcio pokyčiai dėl netinkamo membranos pralaidumo koreliuoja su raumenų silpnumu.

Naujo tariamo nukleoporino ALADIN sąveikos partnerio identifikavimas

Santrauka: Pranešame apie mikrosominio vientiso membraninio baltymo progesterono receptoriaus membranos komponento 2 sąveiką su nukleoporinu ALADIN perinukleariniame ER ir branduolio apvalkale.

FOXO poveikis dopamino ir oktopamino metabolizmui Drosophila įprastomis ir karščio streso sąlygomis

Santrauka: Transkripcijos faktorius FOXO veikia katecholaminų metabolizmą normaliomis ir karščio streso sąlygomis D. melanogaster, o juvenilinis hormonas (JH) yra šio poveikio tarpininkas.

Brazilijos begelių bičių higieninis elgesys

Santrauka: Higieninis elgesys, pvz., negyvų ir sergančių lervų ir lėliukių pašalinimas, turi svarbų vaidmenį begelių bičių kolonijų sveikatai ir yra didesnis nei neatrinktose bičių populiacijose.

Poveikis Hd2 esant fotoperiodui nejautriam funkciniam aleliui HD1 ryžiuose

Santrauka: Mes parodome, kad fotoperiodui nejautrūs alelių komponentai HD1 ir Hd2 vaidina svarbų vaidmenį subalansuojant ekologinį prisitaikymą ir didelio derliaus kaupimąsi ryžiuose.

Agurkų mozaikos viruso slopintuvo 2b ekspresija keičia FWA metilinimą ir jo siRNR kaupimąsi Arabidopsis thaliana

Santrauka: CMV slopintuvas 2b trikdo šeimininko gynybą, nutraukdamas epigenetinį signalizavimą. 2b sukelia FWA siRNR sekvestraciją ir FWA promotoriaus srities hipometilinimą. Tai atskleidžia iki šiol mažai suprantamą viruso šeimininko epigenetikos slopinimo mechanizmą.

Nuo aplinkos priklausomas grobio gaudymas Atlanto dumblgalvyje (Barbarus perioftalmas)

Santrauka: Palyginus vandens ir sausumos maitinimosi kinematiką dumblininkyje, matyti, kaip pakeičiamas protėvių kinematinis vandens maitinimosi modelis, kad būtų galima sugauti grobį ant žemės.

METODAI IR TECHNIKA

Energijos apykaitos būklė hipotermiškai laikomuose šerno spermatozoiduose, naudojant peržiūrėtą efektyvaus ATP ekstrahavimo protokolą

Santrauka: Pateiktas peržiūrėtas efektyvaus ATP ekstrahavimo iš šernų spermatozoidų protokolas, kuris nuosekliai duoda didelį ATP kiekį ir energijos krūvio vertes iš šviežių ir šaldytų mėginių.

Nešiojamas infraraudonųjų spindulių fotopletizmografas: širdies plakimas Mytilus galloprovincialis analizuojama MRT ir taikoma Bathymodiolus septemdierum

Santrauka: Infraraudonųjų spindulių fotopletizmograma Mytilus širdis buvo ištirta magnetinio rezonanso tomografijos būdu. Nešiojamieji fotopletizmografai yra neinvazinis, ekonomiškas ir patikimas būdas stebėti midijų širdies plakimą atliekant lauko eksperimentus.

El. pašto įspėjimai

RSS tiekimas

Pirmojo asmens interviu – Julia Loose

Sužinokite daugiau apie Julia Loose, pirmąją BiO autorę ir Pitsburgo universiteto Ghazi laboratorijos doktorantę.

Su gimtadieniu FocalPlane

Liepos 1 dieną FocalPlane atšventė pirmąjį gimtadienį!

Pažvelkite į sėkmingus pirmuosius bendruomenės svetainės metus ir prisijunkite prie iškilmių, nes „FocalPlane“ paskelbia naują įvaizdžio konkursą, kuris bus rodomas žurnalo „Journal of Cell Science“ viršelyje, ir turi du gerus krepšius.

Naujienos iš mūsų bendruomenių

FocalPlane
Užregistruokite savo dalyvavimą, kad dalyvautumėte nemokamame, naujame mėnesiniame internetinių seminarų serijoje „FocalPlane funkcijos...“, kad sužinotumėte apie naujausius mikroskopijos tyrimus, o vėliau dalyvautumėte tiesioginėje klausimų ir atsakymų bei tinklų sesijoje.

preLights
Pradėtas naudoti naujas „bioRxiv“ prietaisų skydelio ekranas, kuriame rodomos nuorodos į diskusijas ir išankstinių spaudinių vertinimą, ir džiaugiamės, kad „PreLights“ bus rodomas skirtuke „Bendruomenės apžvalgos“.

Mazgas
Neseniai atnaujintas naujos išvaizdos mazgas dabar demonstruoja gražius naujus pagrindinio puslapio vaizdus, ​​judančią populiarių įrašų karuselę ir temų puslapius, kuriuose vienoje vietoje sugretinami tinklaraščio įrašai tam tikromis temomis.

Skaitymo ir paskelbimo iniciatyva

Kadangi esame vienas iš dviejų visiškai atviros prieigos žurnalų, kuriuos leidžia „The Company of Biologists“, džiaugiamės stebėdami didėjantį dalyvavimą bendrovės „Read & Publish“ iniciatyvoje. Mokslininkai iš daugiau nei 200 institucijų daugiau nei 20 šalių dabar gali pasinaudoti tiesiogine ir nemokamu atviros prieigos leidyba mūsų gimininguose žurnaluose Development, Journal of Cell Science ir Journal of Experimental Biology.


Įvadas

Manoma, kad esminis skleraktininių rifų koralų augimas pirmiausia priklauso nuo didelio šviesos prieinamumo jų simbiotiniams vienaląsčiams dumbliams (zooxanthellae, apžvelgė Buddemeier ir Kinzie, 1976, Barnes ir Chalker, 1990, Muscatine, 1990). Daugelyje pakrantės zonų dėl dažnų resuspensijos įvykių (pvz., Larcombe ir kt., 1995) susidaro didelė suspenduotų kietųjų dalelių (SPM) koncentracija, kuri gali stipriai sumažinti šviesos lygį net sekliame vandenyje (bendras aprašymas pateikiamas Kirk, 1994). dalelių koncentracijos, gylio ir šviesos ryšį). Manoma, kad fotosintezės greitis tokiose drumstose buveinėse sumažės, nebent koralai sugebės visiškai fotoaklimatizuotis prie silpno apšvietimo (pvz., Falkowski ir kt., 1990). Be to, didelė SPM apkrova gali sukelti nuosėdų kaupimąsi koralų audiniuose ir taip sukelti stresą bei sumažinti augimą (Rogerso apžvalga, 1990). Tačiau, be priklausomybės nuo fototrofinės, koralai taip pat yra heterotrofai ir, kaip įrodyta, minta įvairiais maisto produktais, pvz. zooplanktonas (Porter, 1974, Sebens ir kt., 1996), mikrozooplanktonas (Ferrier-Pages ir kt., 1998a), bakterijos (Bak ir kt., 1998), nuosėdos (Stafford Smith ir Ormond, 1992) ir suspenduotos kietosios dalelės ( Anthony, 1999a, Anthony, 2000), pastarąjį sudaro visų tipų dalelių komponentai. Taigi buveinėse, kuriose fotosintezės greitis yra pažeistas dėl didelės SPM koncentracijos, heterotrofija gali būti palanki, jei SPM yra svarbi maistinė vertė. Anksčiau buvo teigiama, kad koralai drumstame vandenyje labiau priklauso nuo heterotrofijos nei skaidriame vandenyje (Tomascik ir Sander, 1985, Ayling ir Ayling, 1991, Anthony, 2000, Fabricius ir Dommisse, 2000), tačiau hipotezė, kad nuosėdų maitinimas gali kompensuoti drumstumo ir nuosėdų apkrovos koralų streso poveikį, nebuvo eksperimentiškai išbandytas.

Palyginti su zooplanktonu, SPM yra prastos kokybės maisto šaltinis (Corner ir Davies, 1971, Anthony, 1999a), tačiau kai kuriose srityse gali būti gausiausias mitybos šaltinis vandens storymėje (pvz., Roman ir kt., 1990, Hansen). ir kt., 1992). Remiantis optimalios mitybos teorijos prognozėmis (apžvelgė Hughes, 1980), toks gausus, nors ir nekokybiškas, maisto šaltinis turėtų būti įtrauktas į suspensijos tiektuvų racioną, nes jo atsisakymas gali brangiai kainuoti. Naujausios išvados, kad kai kurios koralų rūšys pakrantėje, drumzlinuose rifuose turi didesnį nuosėdų šalinimo greitį nei jų giminės atviroje jūroje skaidraus vandens rifuose (Anthony, 2000), patvirtina šią hipotezę. Kadangi koralų fotosintezė yra neigiama SPM koncentracijos funkcija (nes SPM susilpnina šviesą), o dalelių nurijimas yra teigiama SPM koncentracijos funkcija, rūšys, turinčios skirtingą fototrofinį ir heterotrofinį pajėgumą, greičiausiai turės skirtingus slenksčius, kai drumstumas ir nuosėdos tampa streso veiksniais. Todėl santykinis fototrofijos ir heterotrofijos indėlis į koralų energijos balansą drumstoje aplinkoje priklausys nuo šviesos ir dalelių panaudojimo efektyvumo ir nuo pajėgumo, kuriuo mitybos režimai gali prisitaikyti prie besikeičiančių sąlygų.

Šiame tyrime pirmą kartą eksperimentine analize parodome, kad natūralių suspenduotų kietųjų dalelių (SPM) šėrimo greitis gali kompensuoti sumažėjusią simbiotinių skleraktininių koralų fototrofiją drumstoje aplinkoje, iš tikrųjų paverčiant streso faktorių ištekliu. Tiksliau, mes išbandome hipotezes, kad koralai, turintys skirtingą fototrofinį ir heterotrofinį pajėgumą, rodo streso reakciją arba augimo optimalius skirtinguose šviesos ir SPM deriniuose.


Turinys

Organizmai gali naudoti miksotrofiją privalomai arba fakultatyviai.

  • Privaloma miksotrofija: Kad palaikytų augimą ir išlaikymą, organizmas turi naudoti heterotrofines ir autotrofines priemones.
  • Privaloma autotrofija su fakultatyvine heterotrofija: augimui ir palaikymui pakanka vien autotrofijos, tačiau heterotrofija gali būti naudojama kaip papildoma strategija, kai autotrofinės energijos nepakanka, pavyzdžiui, kai šviesos intensyvumas mažas.
  • Fakultatyvinė autotrofija su privaloma heterotrofija: Heterotrofijos pakanka augimui ir palaikymui, tačiau autotrofija gali būti naudojama papildymui, pavyzdžiui, kai grobio prieinamumas yra labai mažas.
  • Fakultatyvinė miksotrofija: palaikymas ir augimas gali būti pasiekiami vien heterotrofinėmis arba autotrofinėmis priemonėmis, o miksotrofija naudojama tik esant būtinybei. [5]

Tarp augalų miksotrofija klasikiniu būdu taikoma mėsėdžiams, pusparazitinėms ir mikoheterotrofinėms rūšims. Tačiau šis miksotrofinis apibūdinimas gali būti išplėstas, kad būtų įtrauktas didesnis skaičius kladų, nes tyrimai rodo, kad organinės azoto ir fosforo formos, tokios kaip DNR, baltymai, aminorūgštys ar angliavandeniai, taip pat yra daugelio augalų maistinių medžiagų dalis. rūšių. [6]

Mixotrofija yra mažiau paplitusi tarp gyvūnų nei tarp augalų ir mikrobų, tačiau yra daug mixotrofinių bestuburių pavyzdžių ir bent vienas miksotrofinio stuburinio pavyzdys.

  • Dėmėtoji salamandra, Ambystoma maculatum, taip pat savo ląstelėse turi mikrodumblių. Nustatyta, kad jo embrionuose gyvena simbiotiniai dumbliai [7] – vienintelis žinomas stuburinių ląstelių, kuriose yra endosimbiontų mikrobai, pavyzdys (nebent būtų atsižvelgiama į mitochondrijas). [8][9]
  • Zoochlorella yra nomen rejiciendum priskirtai žaliųjų dumblių genčiai Chlorella. [10] Terminas zoochlorella (daugiskaita zoochlorelės) kartais vartojamas kalbant apie bet kokius žaliuosius dumblius, kurie simbiotiškai gyvena gėlo vandens ar jūrinio bestuburio ar pirmuonio kūne.
  • Rifus statantys koralai (Scleractinia), kaip ir daugelis kitų cnidarijų (pvz., medūzos, anemonai), savo ląstelėse priglobia endosimbiotinius mikrodumblius, todėl jie tampa miksotrofais.

Zooxanthellae yra fotosintetiniai dumbliai, gyvenantys šeimininkų, pavyzdžiui, koralų, viduje

Anthopleura xanthogrammica įgauna savo žalią spalvą nuo Zoochlorella

Bakterijos ir archėjos Redaguoti

  • Paracoccus pantotrophus yra bakterija, kuri gali gyventi chemoorganoheterotrofiškai, todėl gali būti metabolizuojama daug įvairių organinių junginių. Taip pat galimas fakultatyvinis chemolitoautotrofinis metabolizmas, kaip matyti bespalvėse sieros bakterijose (kai kurios Tiobacila), kai sieros junginiai, tokie kaip vandenilio sulfidas, elementinė siera arba tiosulfatas, oksiduojami iki sulfato. Sieros junginiai yra elektronų donorai ir naudojami ATP gamybai. Šių organizmų anglies šaltinis gali būti anglies dioksidas (autotrofija) arba organinė anglis (heterotrofija). [12][13][14]
    Organoheterotrofija gali atsirasti aerobinėmis arba anaerobinėmis sąlygomis Litoautotrofija vyksta aerobiškai. [15][16]

Protistai Redaguoti

Norint apibūdinti miksotrofijos subdomenus, buvo pasiūlytos kelios labai panašios kategorizavimo schemos. Apsvarstykite jūros protisto, turinčio heterotrofinių ir fotosintezės gebėjimų, pavyzdį: Joneso pateiktame suskirstyme [18] yra keturios miksotrofinės grupės, pagrįstos santykiniais fagotrofijos ir fototrofijos vaidmenimis.

  • A: Heterotrofija (fagotrofija) yra norma, o fototrofija naudojama tik tada, kai grobio koncentracija yra ribota.
  • B: Fototrofija yra dominuojanti strategija, o fagotrofija naudojama kaip priedas, kai šviesa ribojama.
  • C: Dėl fototrofijos atsiranda medžiagų, skirtų augimui ir nurijimui, fagotrofija naudojama, kai šviesa ribojama.
  • D: Fototrofija yra labiausiai paplitęs mitybos tipas, fagotrofija naudojama tik užsitęsus tamsiems laikotarpiams, kai šviesa labai riboja.

Alternatyvioje Stoekerio schemoje [17] taip pat atsižvelgiama į maistinių medžiagų ir augimo faktorių vaidmenį ir apima miksotrofus, kurie turi fotosintezės simbiontą arba sulaiko chloroplastus nuo grobio. Ši schema apibūdina miksotrofus jų efektyvumu.

  • 1 tipas: „Idealūs miksotrofai“, kurie vienodai gerai naudoja grobį ir saulės šviesą
  • 2 tipas: fototrofinį aktyvumą papildykite vartodami maistą
  • 3 tipas: daugiausia heterotrofinis, naudoja fototrofinį aktyvumą labai mažo grobio gausumo metu. [20]

Kita schema, kurią pasiūlė Mitra ir kt., specialiai klasifikuoja jūrinius planktoninius miksotrofus, kad miksotrofija galėtų būti įtraukta į ekosistemų modeliavimą. [19] Pagal šią schemą organizmai klasifikuojami kaip:


Turinys

Mikroorganizmų egzistavimas buvo iškeltas daugelį šimtmečių iki jų tikrojo atradimo. Neregėtos mikrobiologinės gyvybės egzistavimą postulavo džainizmas, kuris remiasi Mahaviros mokymu jau VI amžiuje prieš Kristų. [7] Paulas Dundasas pažymi, kad Mahavira tvirtino, kad egzistuoja nematomos mikrobiologinės būtybės, gyvenančios žemėje, vandenyje, ore ir ugnyje. [8] Jogailaičių šventraščiai aprašo nigodas, kurios yra submikroskopinės būtybės, gyvenančios didelėse grupėse ir turinčios labai trumpą gyvenimą. Teigiama, kad jos persmelkia visas visatos dalis, netgi augalų audiniuose ir gyvūnų mėsoje. [9] Romėnas Markusas Terentijus Varro užsiminė apie mikrobus, perspėdamas, kad sodyba nereikėtų įkurdinti pelkių apylinkėse, „nes čia veisiasi tam tikri akimis neįžiūrimi smulkmeniški padarai, kurie plūduriuoja ore ir pro kūną patenka burną ir nosį ir taip sukelti rimtų ligų“. [10]

Islamo civilizacijos aukso amžiuje persų mokslininkai savo knygoje iškėlė hipotezę apie mikroorganizmų, tokių kaip Avicena, egzistavimą. Medicinos kanonas, Ibn Zuhr (taip pat žinomas kaip Avenzoar), atradęs niežai erkes, ir Al-Razi, kuris savo knygoje pateikė anksčiausią žinomą raupų aprašymą. Dorybingas gyvenimas (al Havis). [11]

1546 m. ​​Girolamo Fracastoro pasiūlė, kad epidemines ligas sukelia pernešami sėkliniai subjektai, galintys perduoti infekciją tiesioginiu ar netiesioginiu kontaktu arba transporto priemonėmis. [12]

1676 m. Antonie van Leeuwenhoekas, didžiąją gyvenimo dalį gyvenęs Delfte, Nyderlanduose, stebėjo bakterijas ir kitus mikroorganizmus naudodamas savo sukurtą vieno lęšio mikroskopą. [17] [2] Jis laikomas mikrobiologijos tėvu, nes jis pradėjo naudoti paprastus savo sukurtus mikroskopus su vienu lęšiu. [17] Nors Van Leeuwenhoekas dažnai minimas kaip pirmasis, stebėjęs mikrobus, Robertas Hooke'as pirmą kartą mikroskopiškai stebėjo pelėsių vaisiakūnius 1665 m. [20] Tačiau buvo pasiūlyta, kad kunigas jėzuitas, vadinamas Athanasius Kircheris pirmasis pastebėjo mikroorganizmus. [21]

Kircheris buvo vienas pirmųjų, sukūrusių stebuklingus žibintus projekciniams tikslams, todėl turėjo būti gerai susipažinęs su lęšių savybėmis. [21] 1646 m. ​​jis parašė „Apie nuostabią gamtos daiktų sandarą, ištirtą mikroskopu“, teigdamas, kad „kas patikės, kad acte ir piene gausu nesuskaičiuojamų kirminų“. Jis taip pat pažymėjo, kad supuvusioje medžiagoje gausu daugybės šliaužiančių gyvūnų. Jis paskelbė savo Scrutinium Pestis (Maro tyrimas) 1658 m., teisingai teigdamas, kad ligą sukėlė mikrobai, nors greičiausiai jis matė raudonuosius ar baltuosius kraujo kūnelius, o ne patį maro sukėlėją. [21]

Bakteriologijos sritį (vėliau mikrobiologijos subdiscipliną) XIX amžiuje įkūrė botanikas Ferdinandas Cohnas, kurio dumblių ir fotosintetinių bakterijų tyrimai paskatino apibūdinti keletą bakterijų, įskaitant Bacila ir Beggiatoa. Cohnas taip pat pirmasis suformulavo bakterijų taksonominės klasifikacijos schemą ir atrado endosporas. [22] Louisas Pasteuras ir Robertas Kochas buvo Cohno amžininkai ir dažnai laikomi atitinkamai moderniosios mikrobiologijos [21] ir medicinos mikrobiologijos tėvais. [23] Pasteuras labiausiai žinomas dėl savo eksperimentų serijos, skirtos paneigti tuo metu plačiai paplitusią spontaniškos generacijos teoriją, taip sustiprinant mikrobiologijos, kaip biologijos mokslo, tapatybę. [24] Vienas iš jo mokinių Adrienas Certesas laikomas jūrų mikrobiologijos įkūrėju. [25] Pasteur taip pat sukūrė maisto konservavimo (pasterizacijos) metodus ir vakcinas nuo kelių ligų, tokių kaip juodligė, paukščių cholera ir pasiutligė. [2] Kochas geriausiai žinomas dėl savo indėlio į ligų užuomazgų teoriją, įrodantį, kad tam tikras ligas sukėlė specifiniai patogeniniai mikroorganizmai. Jis sukūrė daugybę kriterijų, kurie tapo žinomi kaip Kocho postulatai. Kochas buvo vienas iš pirmųjų mokslininkų, sutelkusių dėmesį į bakterijų išskyrimą grynoje kultūroje, todėl jis aprašė keletą naujų bakterijų, įskaitant Mycobacterium tuberculosis, tuberkuliozės sukėlėjas. [2]

Nors Pasteur ir Koch dažnai laikomi mikrobiologijos įkūrėjais, jų darbas tiksliai neatspindėjo tikrosios mikrobų pasaulio įvairovės, nes jie daugiausia dėmesio skiria mikroorganizmams, turintiems tiesioginės medicininės reikšmės. Tik XIX amžiaus pabaigoje ir Martinuso Beijerincko bei Sergejaus Winogradskio darbais buvo atskleista tikroji mikrobiologijos sritis. [2] Beijerinckas įnešė du pagrindinius indėlius į mikrobiologiją: virusų atradimą ir sodrinimo kultūros metodų kūrimą. [26] Nors jo darbas su tabako mozaikos virusu nustatė pagrindinius virusologijos principus, būtent jo plėtra sodrinanti kultūra turėjo didžiausią poveikį mikrobiologijai, nes leido auginti įvairius mikrobus, turinčius labai skirtingą fiziologiją. Winogradskis pirmasis sukūrė chemolitotrofijos koncepciją ir taip atskleidė esminį mikroorganizmų vaidmenį geocheminiuose procesuose. [27] Jis buvo atsakingas už pirmąjį nitrifikuojančių ir azotą fiksuojančių bakterijų išskyrimą ir aprašymą. [2] Prancūzų ir kanadiečių mikrobiologas Felixas d'Herelle'as 1917 m. kartu atrado bakteriofagus ir buvo vienas iš pirmųjų taikytų mikrobiologų. [28]

Josephas Listeris pirmasis panaudojo fenolio dezinfekavimo priemonę atviroms pacientų žaizdoms. [29]


Žiūrėti video įrašą: Lecture51일반생물2SMWU20202 (Lapkritis 2024).