Informacija

Kodėl mums reikia dviejų žymenų, kad išmatuotų rekombinacijos greitį?

Kodėl mums reikia dviejų žymenų, kad išmatuotų rekombinacijos greitį?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Tv PT OJ CD aW Xw Ze tc hl Td

Skaičiuojant rekombinaciją,

Kodėl reikia atsižvelgti į lokusų poras, kuriose vienas žymuo yra heterozigotinis?

Kodėl reikia atsižvelgti į lokusų poras, kuriose abu žymenys yra heterozigotiniai?


Jei bent vienas lokusas yra homozigotinis

Jei rekombinacijos įvykis įvyktų tarp dviejų lokusų, kur bent vienas yra homozigotinis, nieko nematytumėte. Apsvarstykite, pavyzdžiui, šias diploidinio individo grandžių sekas

-----A-----B---- -----a-----B----

Nesvarbu, ar rekombinacija įvyksta, ar ne, dvi galimos chromosomos, perduodamos palikuonims, yra

-----A-----B---- -----a-----B----

Todėl negalite pasakyti, ar įvyko rekombinacija.

Jei abu lokusai yra heterozigotiniai

Dabar apsvarstykite šį asmenį

-----A-----B---- -----a-----b----

Jei tarp dviejų dominančių lokusų neįvyko joks rekombinacijos įvykis, tada dvi galimos chromosomos, kurios bus perduotos, yra

-----A-----B---- -----a------b----

Kita vertus, jei tarp dviejų dominančių lokusų įvyko rekombinacijos įvykis, tada dvi galimos chromosomos, kurios bus perduotos, yra

-----A-----b---- -----a-----B----

Todėl galite pasakyti, ar įvyko rekombinacija, ar ne.


Vienas iš pagrindinių Žmogaus genomo projekto (HGP) tikslų buvo sukurti naujas, geresnes ir pigesnes priemones, skirtas identifikuoti naujus genus ir suprasti jų funkciją.

Viena iš šių priemonių yra genetinis kartografavimas. Genetinis kartografavimas, dar vadinamas sąsajų žemėlapiais, gali pateikti tvirtų įrodymų, kad liga, perduodama iš tėvų vaikui, yra susijusi su vienu ar daugiau genų. Žemėlapių sudarymas taip pat suteikia užuominų apie tai, kurioje chromosomoje yra genas ir kur tiksliai genas yra toje chromosomoje.

Genetiniai žemėlapiai buvo sėkmingai naudojami ieškant genų, atsakingų už gana retus, vieno geno paveldėtus sutrikimus, tokius kaip cistinė fibrozė ir Diušeno raumenų distrofija. Genetiniai žemėlapiai taip pat naudingi padedant mokslininkams sužinoti apie daugybę genų, kurie, kaip manoma, vaidina svarbų vaidmenį vystant dažniau pasitaikančius sutrikimus, tokius kaip astma, širdies ligos, diabetas, vėžys ir psichikos sutrikimai.

Vienas iš pagrindinių Žmogaus genomo projekto (HGP) tikslų buvo sukurti naujas, geresnes ir pigesnes priemones, skirtas identifikuoti naujus genus ir suprasti jų funkciją.

Viena iš šių priemonių yra genetinis kartografavimas. Genetinis kartografavimas, dar vadinamas sąsajų žemėlapiais, gali pasiūlyti tvirtų įrodymų, kad liga, perduodama iš tėvų vaikui, yra susijusi su vienu ar daugiau genų. Žemėlapių sudarymas taip pat suteikia užuominų apie tai, kurioje chromosomoje yra genas ir kur tiksliai genas yra toje chromosomoje.

Genetiniai žemėlapiai buvo sėkmingai naudojami ieškant genų, atsakingų už gana retus, vieno geno paveldėtus sutrikimus, tokius kaip cistinė fibrozė ir Diušeno raumenų distrofija. Genetiniai žemėlapiai taip pat naudingi padedant mokslininkams sužinoti apie daugybę genų, kurie, kaip manoma, vaidina svarbų vaidmenį vystant dažniau pasitaikančius sutrikimus, tokius kaip astma, širdies ligos, diabetas, vėžys ir psichikos sutrikimai.


Sunaudotoms kalorijoms matuoti naudojant absoliutų ir santykinį Vo2

Tiek absoliutus, tiek santykinis VO2 suteikti vertingos informacijos. Atsižvelgiant į deguonies vaidmenį metabolizme (ty deginant kurą), apskaičiuojant bendrą suvartoto deguonies kiekį gaunamas sunaudotų kalorijų įvertinimas.

Iš tikrųjų galite naudoti VO2, kad gautumėte šiek tiek tikslų svorio metimo vaizdą per medžiagų apykaitos ekvivalentus.

Nors tai nėra tiksli, mokslininkai sunaudoja vidutiniškai penkias (5) kalorijas kiekvienam sunaudoto deguonies litrui. Todėl, jei Marija bėgiotų ant bėgimo takelio ir suvartotų 2,0 l/min., ji per 20 minučių išeikvotų 10 kcal per minutę arba 200 kcal.


Įvadas

Lytinis dauginimasis yra beveik visur paplitęs tarp daugialąsčių gyvybių (Maynard-Smith, 1978 Bell, 1983). Manoma, kad rekombinacija – genomų persitvarkymas mejozės metu – yra pagrindinė sekso nauda, ​​nes ji padidina atrankos efektyvumą (Otto, 2009). Tačiau trumpuoju laikotarpiu jis taip pat gali sumažinti organizmo tinkamumą, nes suardo koadaptuotus genų kompleksus (Agrawal, 2006 Otto, 2009). Todėl rekombinacijos evoliucijos teorijos siekia suderinti šias dvi priešingas evoliucines jėgas (Otto ir Lenormand, 2002). Kiekvienoje kartoje genetinę variaciją sukuria du atskiri mechanizmai: nepriklausomas asortimentas (atsitiktinai atskiriant homologines chromosomas) mejozės metu ir perėjimas tarp homologinių chromosomų. Įdomu tai, kad stebimi rekombinacijos rodikliai gali labai skirtis, net ir tarp artimai susijusių rūšių (White, 1973 Wilfert ir kt., 2007 Smukowski & Noor, 2011). Teorija dažnai sėkmingai nuspėjo, kokiomis aplinkybėmis atranka padidintų rekombinacijos greitį, tačiau statistinių šių teorijų testų tebėra nedaug (tačiau žr. Lenormand & Dutheil, 2005).

Vienas iš veiksnių, galinčių paskatinti aukštą rekombinacijos lygį, yra eusocialumas. Eusocialiose visuomenėse darbuotojai atsisako savo reprodukcijos, kad padėtų auginti savo brolius ir seseris. Susidariusių kolonijų dydis gali svyruoti nuo kelių asmenų iki milijonų, dauguma jų yra sterilūs darbuotojai, labai artimi giminaičiams, dažniausiai pilnaverčiai arba pusbroliai. Manoma, kad didelis giminingumas yra labai svarbus eusocialumo evoliucijai (Boomsma, 2009), tačiau didelis giminingumas taip pat gali būti problemiškas toms visuomenėms. Gyvenant tankioje artimų giminaičių grupėje eusocialios populiacijos tampa pažeidžiamos parazitų (Kraus ir Page, 1998 Schmid-Hempel, 1998 Schmid-Hempel ir Crozier, 1999 Wilson-Rich). ir kt., 2009). Iš tiesų, yra tvirtų empirinių skruzdėlių, naminių bičių ir kamanių įrodymų, kad didesnės genetinės įvairovės kolonijos gali geriau atsispirti parazitams (Shykoff & Schmid-Hempel, 1991 Baer & Schmid-Hempel, 1999 Tarpy, 2003 Hughes & Boomsma, 2004). Genetinė įvairovė taip pat gali būti svarbi darbo pasidalijimui (Oldroyd ir Fewell, 2007 Wilfert ir kt., 2007). Daugelis eusocialinių kolonijų pasižymi ypatinga fenotipų ir elgesio įvairove tarp kastų ir jų viduje. Empiriniai tyrimai parodė, kad kastos, kaip ir užduočių specializacija kastų viduje, iš dalies yra nulemta genetiškai (apžvelgta Oldroyd & Fewell, 2007 Schwander ir kt., 2010). Todėl maža genetinė įvairovė gali sumažinti kolonijų tinkamumą, sutrikdydama tinkamą darbo pasidalijimą. Be iššūkių, susijusių su dideliu giminingumu, eusocialioms rūšims taip pat iššūkis kyla dėl veiksmingo populiacijos dydžio mažėjimo dėl didelio reprodukcinio iškrypimo (Kent ir Zayed, 2013). Dėl to stiprus ryšių disbalansas ir padidėjęs žalingų mutacijų dažnis gali sukelti Hill-Robertson trukdžius (Hill & Robertson, 1968), sumažinančius natūralios atrankos efektyvumą. Keletas autorių pasiūlė, kad eusocialios rūšys gali būti atrenkamos siekiant padidinti rekombinacijos greitį reaguojant į šiuos iššūkius (Schmid-Hempel, 1998 Gadau ir kt., 2000, 2012 Wilfert ir kt., 2007 Sirviö ir kt., 2011 Kent & Zayed, 2013). Padidėjusi rekombinacija gali padidinti genotipinę įvairovę kolonijose, taip padėdamas eusocialioms visuomenėms atsispirti parazitams ir išlaikyti tinkamą darbo pasidalijimą (Oldroyd ir Fewell, 2007 Wilfert). ir kt., 2007). Padidėjęs rekombinacijos greitis taip pat padidina atrankos efektyvumą – neutralizuoja mažo efektyvaus populiacijos dydžio, kuris yra integruotas į eusocialines visuomenes, poveikį (Kent ir Zayed, 2013).

Naujausios analizės, lyginančios molekulinius eusocialinių ir pavienių eusocialių ir pavienių gvazdikėlių rekombinacijos įverčius, parodė, kad eusocialinių gvazdikėlių rekombinacijos rodikliai iš tiesų yra didesni nei pavienių daugiavaikių ar bet kokių kitų išmatuotų metazojų (Wilfert). ir kt., 2007 Sirviö ir kt., 2011). Deja, šios analizės buvo pagrįstos tik nedideliu taksonų skaičiumi (šešiomis eusocialinėmis ir keturiomis pavienėmis Hymenoptera) ir nekontroliavo filogenetinės nepriklausomybės. Rekombinacijos rodiklių matavimas yra sudėtingas ir reikalauja daug darbo (Stumpf ir McVean, 2003 Smukowski ir Noor, 2011). Todėl mažai tikėtina, kad artimiausiu metu bus pakankamai duomenų, kad būtų galima atlikti griežtus eusocialinių sistemų teorinio poveikio rekombinacijos greičiui testus. Kita vertus, šiuo metu galima ištirti ryšį tarp eusocialumo ir veiksnio, kuris, kaip žinoma, koreliuoja su rekombinacijos greičiu: chromosomų skaičiaus. Tiesą sakant, dauguma ankstesnių teorijų apie rekombinacijos greičio raidą eusocialiose rūšyse buvo pagrįstos eusocialinių ir pavienių Hymenoptera rūšių chromosomų skaičiaus palyginimu (Sherman, 1979 Seger, 1983). Kaip minėta pirmiau, genetinė variacija priklauso nuo nepriklausomo chromosomų asortimento ir įvykių, vykstančių tarp chromosomų, skaičiaus. Padidėjęs chromosomų skaičius padidina galimus genotipus dėl nepriklausomo asortimento mejozės metu. Kadangi kryžminimo įvykių skaičius yra maždaug pastovus (1–2 chiasmata), chromosomų skaičiaus padidėjimas (White, 1973) taip pat turi įtakos rekombinacijos greičiui, padidindamas bendrą kryžminių įvykių skaičių.

Čia atliekame filogenetiškai kontroliuojamas analizes, kad palygintume eusocialinių ir pavienių rūšių chromosomų skaičių. Nors Hymenoptera rekombinacijos greičio teorija buvo sukurta siekiant paaiškinti absoliučius chromosomų skaičiaus skirtumus, ji taip pat gali būti naudojama prognozuojant chromosomų skaičiaus skirtumus tarp pavienių ir eusocialių rūšių. Eusocialios rūšys skiriasi savo dydžiu, poravimosi sistemomis ir socialiniu sudėtingumu. Tikimasi, kad kiekvienas iš šių veiksnių bus svarbus formuojant rekombinacijos greičio raidą. Todėl prognozuojame, kad eusocialinėse rūšyse rekombinacijos greičio dispersija – kaip rodo chromosomų skaičius – bus didesnė. Kaip minėta anksčiau, eusocialių visuomenių dydis svyruoja nuo kelių iki milijonų asmenų. Kent & Zayed (2013) numatė, kad didesnės kolonijos yra stipriau atrenkamos siekiant padidinti rekombinaciją, dėl padidėjusio reprodukcinio iškrypimo. Didesnės kolonijos taip pat dažniau kenčia nuo parazitų (Schmid-Hempel, 1998) ir susiduria su sudėtingesnių kastų struktūrų išlaikymu nei mažesnės (Oldroyd ir Fewell, 2007). Todėl tikimės, kad didesnės kolonijos gaus daugiau naudos iš padidėjusios genotipinės įvairovės. Iš tiesų, Schmid-Hempel (1998) nustatė teigiamą ryšį tarp chromosomų skaičiaus ir kolonijų dydžio 58 skruzdėlių rūšyse. Rekombinacijos greičiui taip pat gali turėti įtakos kiti veiksniai, kurie skiriasi įvairiose eusocialinėse visuomenėse: pvz., poliandrija (daugkartinis poravimasis) ir poliginija (daugybė motinėlių viename lizde). Abu sumažina reprodukcinį iškrypimą, taip padidindami efektyvų populiacijos dydį ir sumažindami selekciją rekombinacijos metu. Jie taip pat padidina genotipinius pokyčius kolonijose, todėl gali būti ne tokia griežta atranka, siekiant padidinti rekombinaciją. Galiausiai, eusocialiniai taksonai skiriasi savo socialiniu sudėtingumu. Eusocialumas gali būti fakultatyvinis arba privalomas, o tarp eusocialinių rūšių skirtingų kastų skaičius skiriasi. Šiuo metu neaišku, kaip skirtumai tarp fakultatyvaus ir privalomo eusocialumo gali turėti įtakos rekombinacijos rodiklių atrankai. Tačiau genetinių kastų nustatymo teorija numato, kad daugiau kastų turinčios rūšys turėtų gauti daugiau naudos iš padidėjusios genotipinės įvairovės (Oldroyd ir Fewell, 2007). Be to, kolonijos su daugybe skirtingų kastų gali būti atrenkamos siekiant padidinti rekombinaciją, nes joms būtų naudinga nutraukti ryšį tarp genų, kurie skirtingose ​​kastose atrenkami priešingomis kryptimis (Kent ir Zayed, 2013).

Apibendrinant, mes tikimės, kad eusocialių rūšių chromosomų skaičiaus dispersija bus didesnė nei pavienių rūšių, nes eusocialinės rūšys skiriasi daugeliu gyvenimo istorijos parametrų, kurie, kaip tikimasi, turės įtakos rekombinacijos greičio evoliucijai ir kurie netaikomi pavienėms rūšims. Išbandome šią prognozę, lygindami chromosomų skaičiaus raidos greitį tarp pavienių ir eusocialių rūšių, taip pat aiškiai modeliuodami tuos veiksnius, kurie, tikimės, turės įtakos chromosomų skaičiui: kolonijų dydį, kastų skaičių, socialumo laipsnį ir kolonijų giminingumą (poliandrija ir poliginija). ). Alternatyvus didelio chromosomų skaičiaus skirtumo tarp eusocialinių rūšių paaiškinimas yra tas, kad tai yra dėl genetinio dreifo. Chromosomų skaičiaus pokyčiai dažnai yra šiek tiek žalingi (Max, 1995), o jei efektyvus populiacijos dydis sumažėja eusocialinėse linijose, chromosomų skaičius turėtų keistis greičiau nei pavienių rūšių. Siekiame atskirti dreifą ir pirmiau aprašytus prisitaikančius paaiškinimus, atsižvelgdami į efektyvaus populiacijos dydžio (įvertinto kaip rūšies geografinį diapazoną) poveikį skruzdėlių chromosomų skaičiui. Galiausiai, mes atsižvelgiame į socialinių parazitų chromosomų skaičių, nes šios rūšys prarado savo darbuotojų kastą, yra mažiau reprodukcinio iškreipimo ir nereikia didinti kolonijų genotipinės įvairovės, todėl tikimės, kad jų chromosomų skaičius bus mažesnis nei jų eusocialinių giminaičių (Wilfert). ir kt., 2007 Kent & Zayed, 2013).


4. Rekombinantų paieška ir rinkimas

Paprasčiausiu lygiu prieš renkant rekombinantus kartografavimui reikėtų numatyti du dalykus: 1) numatomą rekombinantų dažnį ir 2) rekombinantinių gyvūnų plokštelinį (-ius) fenotipą (-us). Pirmąjį rūpestį palyginti lengva apskaičiuoti. Kadangi turėtumėte žinoti atstumą tarp dviejų genetinių žymenų, galima tiesiogiai nustatyti rekombinacijos įvykių tarp šių žymenų dažnį. Pavyzdžiui, jei du žymekliai ( a ir b ) yra 2,0 žemėlapio vienetų atstumu, tada tarp įvyks kryžminis įvykis a ir b 2% chromatidų porų (4% tetradų), todėl 1% gametų turi a -tik chromosomos ir turinčios 1 proc a b - tik chromosoma. Kadangi hermafroditinės kirmėlės yra diploidinės visoms chromosomoms, tai veiksmingai padvigubina galimybę palikuonims įgyti rekombinantinę chromosomą, nes ji gali būti iš spermos arba iš oocito. Tačiau norint aptikti rekombinantą, jis turi būti virš „teisingos“ tėvų chromosomos ( a b ), kuris įvyks tik 50 % atvejų. Galutinis rezultatas yra tas, kad jei kas ieško specialiai Ne B rekombinantai ir a ir b yra 2,0 žemėlapio vienetų, tada gyvūnas su Ne B fenotipas pasireikš vidutiniškai apie 1% laiko. Taip pat, B ne A gyvūnų pasitaikys 1% atvejų. Akivaizdu, kad jei žemėlapis leidžia pasirinkti bet kurį iš jų Ne B arba B ne A nerekombinantiniai, tai veiksmingai padvigubins bendrą rekombinantinių gyvūnų skaičių, kurį galima gauti iš tam tikro skaičiaus plokštelių.

Kitas žingsnis yra atpažinti ir pasiimti rekombinantinius gyvūnus. Tačiau pirmiausia prieš renkantis iš bet kokios lėkštės svarbu užduoti klausimą: Ar šioje lėkštėje esantys gyvūnai rodo laukiamus fenotipus? Tiesą sakant, jūs klausiate: Ar tėvo gyvūnas turėjo tinkamą genotipą? Tai labai svarbu nustatyti prieš renkantis bet kokius rekombinantus. Priežastis ta, kad rekombinacijos įvykiai galėjo įvykti ankstesnėje kartoje, todėl klonuotas tėvinis gyvūnas galėjo neturėti tinkamo genotipo. Pavyzdžiui, iš lėkštės, kurioje tėvo gyvūnas buvo genotipo, paskyrėte fenotipiškai laukinius gyvūnus. m/a b . Atsižvelgiant į tai, kad savarankiškas palikuonis su genotipu m/a b bus laukinio tipo, galite įsivaizduoti, kad esate saugūs darydami prielaidą, kad visi laukinio tipo palikuonys turės genotipą m/a b . Tačiau įsivaizduokite šiuos du scenarijus, pavaizduotus 5 paveiksle. Kairėje esančiame scenarijuje m guli vienoje žymeklių pusėje a ir b . Rekombinacijos įvykis tarp žymeklių ir m gali atsirasti laukinio tipo chromosoma (+), taip pat triguba mutantinė chromosoma (neparodyta). Todėl, kai rekombinantinė + chromosoma yra suporuota su viena iš tėvų chromosomų, fenotipiškai laukinio tipo gyvūnai būtų generuojami su genotipu. m/+ arba +/a b (ir ne tai, ko tikimasi m/a b ). Taip pat gyvūnai iš m/a genotipai (nors tikriausiai ne m/b ) gali atsirasti po vieno rekombinacijos įvykio tarp a ir b. Dešiniuoju atveju, norint sukurti laukinio tipo chromosomą, turėtų įvykti dvigubas rekombinacijos įvykis, ir tai, žinoma, bus labai reta. Tačiau vienas rekombinacijos įvykis gali sukelti bet kurį iš jų m/a arba m/b gyvūnai, kurie taip pat pasirodys fenotipiškai laukiniai (taip pat žr. toliau).

Akivaizdu, kad nesinori rinkti rekombinantų iš lėkščių, kuriose tėvinio gyvūno genotipas buvo neteisingas. Tai sugadins žmogaus žemėlapius ir padarys neteisingas išvadas. Sprendimas paprastas: Įsitikinkite, kad plokštelėje pastebėti fenotipai atitinka teisingą tėvų genotipą . Pavyzdžiui, jei tėvinis gyvūnas turi numatomą genotipą m/a b , tuomet reikėtų pamatyti laukinio tipo gyvūnus ( m/a b ), M gyvūnai ( m/m ), ir AB gyvūnai ( a b/a b ). Be to, turėtų būti įmanoma retkarčiais rasti rekombinantinių gyvūnų ( Ne B ir B ne A ), tai yra būtent tai, ko jūs ieškote. Nors praktikoje paprastos, naujokų žemėlapių sudarytojų pagrindinės klaidos nėra neįprastos. Pavyzdžiui, kai kurie Dpy mutantai gali pasirodyti iš dalies Unc, taigi, prarandama unc mutacija iš pradžių gali likti nepastebėta. Kiti žymekliai, pvz leisti ir eglė priežiūrai gali prireikti dar daugiau priežiūros. Galų gale griežtas atidumas yra vienintelis ginklas prieš tokias klaidas. Apatinė eilutė: darykite viską, kas, jūsų manymu, reikalinga, kad užtikrintumėte, jog rekombinantai būtų gaunami tik iš plokštelių, turinčių tinkamą tėvų genotipą. .

Atpažinti norimus rekombinantus gali būti nereikšminga! Arba gali būti, priklausomai nuo mutantų fenotipų pobūdžio ir jūsų patirties lygio. Pavyzdžiui, jūs įsigyjate a dpy unc padermė kartografavimo tikslais, o dvigubi mutantai gyvūnai iš tiesų atrodo tiek Dpy, tiek Unc, bet kas bus Dpy ne Unc arba Unc ne Dpy kaip iš tikrųjų atrodo rekombinantiniai gyvūnai? Dažnai žmogus neturi nei vieno, nei kito dpy arba unc Palyginimui tik mutacija. Jei neturite vieno mutanto padermių, geriausias būdas yra perskaityti pavienių mutantų fenotipų aprašymus, paklausti patyrusių savo laboratorijos narių patarimo ir laikyti dvigubą mutantą padermę, kad būtų galima palyginti su bet kokiais potencialiais rekombinantais. . Išskyrus keletą tikrų rekombinantų, staiga taps daug lengviau rasti naujų.

Kiek rekombinantų reikėtų pasirinkti iš bet kurios lėkštės? Tai gali priklausyti nuo kelių veiksnių. Paprastai būkite labai atsargūs su lėkštėmis, kuriose, atrodo, pataikėte į „aukso kasyklą“! („Oho, aš galiu ištraukti visus 20 rekombinantų iš vienos plokštelės!“ NE.) Paprasčiausias paaiškinimas susidūrus su tokia plokštele yra tas, kad rekombinacijos įvykis turėjo įvykti ankstesnėje kartoje, kad paveiktų tėvą. Būtent tokia situacija buvo aprašyta aukščiau. Žvelgiant į tokias plokšteles tikriausiai bus aišku, kad motininis gyvūnas neturėjo tinkamo genotipo. Šiuo atveju leidžiama pasirinkti vieną rekombinantinį gyvūną, nes tai yra vienas teisėtas rekombinacijos įvykis. Tačiau net tais atvejais, kai dauguma gyvūnų atitinka nerekombinantinius fenotipus (tai rodo, kad tėvų rekombinacijos įvykis neįvyko), vis tiek patartina iš vienos lėkštelės pasiimti tik 2 ar 3 rekombinantinius palikuonis . (galbūt pernelyg paranojiškas) nerimas yra tas, kad gemalo linijoje galėjo įvykti retas mitozinės rekombinacijos įvykis, sukuriantis identiškų rekombinantinių spermatozoidų arba oocitų kloną.

Dažnai ieškant rekombinantų, kuriuos galima pasiimti, kelias dienas iš eilės tiriamas tas pats plokštelių rinkinys. Įprasta patirtis, kad vieną dieną „nematomi“ rekombinantai kitą dieną iššoks prieš jus. Žinoma, kai kurių tipų mutantams, pvz ste arba eglė , rekombinantinis fenotipas gali būti akivaizdus tik gyvūnams suaugus. Kelias dienas nuskaitydami tą patį plokštelių rinkinį, pasirašykite visus reikalingus užrašus, kad užtikrintumėte, jog patys to nežinodami nenusiimsite rekombinantų iš tos pačios plokštelės. Tinkamas užrašų užrašymas ir plokštelių ženklinimas padės to išvengti.

Kas atsitiks, jei netyčia pasirinksite nerekombinantinį gyvūną? Jokių problemų, nes žiūrint į kitos kartos palikuonis turėtų būti akivaizdu, kad rekombinantas nebuvo paimtas. Pavyzdžiui, jei bandėte pasirinkti a Dpy ne Unc gyvūną ir po kelių dienų pastebėsite, kad „rekombinantinis“ kirminas nesugebėjo išmesti daug Dpy ne Unc gyvūnų, o gal mėto fenotipiškai laukinio tipo gyvūnus, akivaizdu, kad tėvų gyvūnas nebuvo tikras rekombinantas. Suimkite lėkštę ir judėkite toliau. Geriau pasirinkti kai kuriuos netikrus rekombinantus (ir vėliau juos pašalinti), nei praleisti bet kokius tikrus rekombinantus.

Atsargiai: Įsitikinkite, kad skindami rekombinantus nepernešite užterštų kiaušinėlių ar lervų! Tai stebėtinai lengva padaryti ir paprastai sužlugdys jūsų gebėjimą įvertinti tą konkretų rekombinantą, nes plokštelė bus užteršta nerekombinantinių fenotipų gyvūnais. Jei lėkštė perpildyta, perkelkite rekombinantinius gyvūnus į mažiau apgyvendintą lėkštelės sritį, kad išvalytumėte rekombinantinį gyvūną nuo lervų ar kiaušinių, kurie galėjo prilipti prie jo šono. Kartais netgi gali prireikti perkelti rekombinantą į „išvalymo“ plokštelę prieš klonuojant į savo plokštelę. Kaip antroji gynybos linija, visada stebėkite rekombinantinį gyvūną, perkėlus jį į savo lėkštę, ir sunaikinkite visus užterštus kiaušinėlius ar lervas, kurios gali išsiskirti. Tokios procedūros labai greitai tampa antra prigimtimi.

4.1. Kai kurie kiti svarstymai, kuriuos reikia turėti omenyje

1) Tam tikrų fenotipų buvimas gali trukdyti tiksliai įvertinti kitus fenotipus. Pavyzdžiui, Bli (pūslelių) fenotipas dažnai yra užmaskuotas (slopinamas). dpy ir rol mutacijos unc mutacijos gali užmaskuoti Rol fenotipas dpy mutacijos paprastai užmaskuoja a Lon (ilgasis) fenotipas tam tikras dpy ir unc kartais gali atsirasti mutacijų Egl , ir tt Akivaizdu, kad gali būti daug ką apsvarstyti, todėl būtina gerai informuoti apie žemėlapių sudarymą. Keista, bet kartais galima nustatyti mutacijas, kurios atrodytų mažai tikėtinos. Pavyzdžiui, gali būti įmanoma nustatyti tam tikrus UncX ne UncY mutantai, priklausomai nuo jų pobūdžio Unc fenotipai.

2) Labai rekomenduojama priimti fenotipinius sprendimus gyvūnams, kurie buvo padauginti švariose lėkštelėse, kuriose yra pakankamai OP50. Daugelis bakterinių teršalų iš tikrųjų gali neleisti tiksliai įvertinti Unc ir Ste fenotipai genetiniuose kryžiuose. Be to, išalkusios lėkštelės gali lemti klaidingas išvadas dėl sterilumo, jauniklių dydžio, Egl , ir kiti fenotipai. Jei abejojate, visada galite išbalinti savo padermes ir vėliau iš naujo įvertinti fenotipus iš švarių plokštelių. Dar geriau, prieš pradėdami kartografavimo procesą įsitikinkite, kad jūsų plokštės ir deformacijos yra švarios.

3) Akivaizdu, efektyviausias trijų taškų kartografavimo tipas leistų rinkti rekombinantus iš „abiejų“ krypčių . Pavyzdžiui, galima pasirinkti Unc ne Dpy ir Dpy ne Unc rekombinantiniai gyvūnai iš padermės su a dpy unc chromosoma. Šios sąrankos pranašumas yra tas, kad ji veiksmingai padvigubina rekombinantų, gautų iš tam tikro skaičiaus plokštelių, skaičių ir pateikia nepriklausomą žemėlapių informaciją iš abiejų tipų rekombinantų (kuri, tikiuosi, atitiks!). Tačiau nėra neįprasta, kad žymenys nulems, kad parenkamas tik vienas iš dviejų galimų rekombinantų. Pavyzdžiui, ieškant rekombinantų tarp unc ir leisti (mirtinas) mutacijas, bus galima tik identifikuoti ir išsirinkti Unc ne Lets dėl akivaizdžių priežasčių. Tas pats atsitinka naudojant žymenis, kurie suteikia sterilų fenotipą, tais atvejais, kai vienas iš žymenų užmaskuoja kito fenotipą (pvz., Rol ne Uncs prieš Unc non-Rols ), arba kai skverbtis yra problema (žr. aukščiau).

4) Galiausiai, kaip ir su visais genetikais, išmintinga nuskinti daugiau kirminų, nei manoma, kad reikia. Greitį ribojantis žingsnis visai genetikai yra gyvūnų augimas, o ne laikas, reikalingas dar keletui kirminų perkelti į lėkštes. Vis dėlto yra ribos, kiek informacijos galima surinkti iš bet kurio kryžiaus, o geri tyrinėtojai visada efektyviai išnaudoja savo laiką.


„Dviejų lyčių idėja yra supaprastinta. Biologai dabar mano, kad yra platesnis spektras.

Ta citata yra iš gero straipsnio Gamta apie tai, kaip seksas yra ne dvejetainis – vienintelis mano ginčas būtų su tuo „dabar“. Turėtumėte apibrėžti „dabar“ kaip laiko langą, apimantį visą mano mokymąsi ir darbą vystymosi biologijos srityje, ir aš pradedu būti senas vaikinas. Lyties vystymosi skirtumai (DSD) yra visiems žinomi ir gana įprasti – ir sutapimas, šiandien aš laikau lytinių chromosomų anomalijų egzaminą.

Straipsnyje nagrinėjama daug pagrindinių sąvokų: chimerinė lytis, genetinė ir ląstelinė bei organizmo lytis ir seksualinių charakterių raida. Buvau tokia laiminga, kad jie nesukėlė nė vieno iš mano augintinio pykčio, teiginio, kad mes visi pradedame kaip moterys – ne, mes pradedame seksualiai abejingi.

Kad abi lytys fiziškai skiriasi, akivaizdu, bet gyvenimo pradžioje taip nėra. Po penkių savaičių vystymosi žmogaus embrionas gali suformuoti tiek vyrišką, tiek moterišką anatomiją. Šalia besivystančių inkstų atsiranda du iškilimai, vadinami lytinių liaukų keteromis, kartu su dviem poromis latakų, iš kurių vienas gali sudaryti gimdą ir kiaušintakius, o kitas – vyrų vidinius lytinius organus: prielipus, vazos deferenciją ir sėklines pūsleles. Po šešių savaičių lytinė liauka pradeda vystytis ir tampa kiaušidėmis arba sėklidėmis. Jei sėklidė išsivysto, ji išskiria testosteroną, kuris palaiko vyriškų latakų vystymąsi. Tai taip pat gamina kitus hormonus, kurie verčia numanomą gimdą ir kiaušintakius susitraukti. Jei lytinė liauka tampa kiaušidėmis, ji gamina estrogeną, o dėl testosterono trūkumo vyriškos lyties organai nuvysta. Lytiniai hormonai taip pat diktuoja išorinių lytinių organų vystymąsi ir jie vėl pradeda veikti brendimo metu, sukeldami antrinių seksualinių savybių, tokių kaip krūtys ar veido plaukai, vystymąsi.

Pagrindinė straipsnio esmė yra tai, ką daugelis žmonių neigia: kad seksas yra sudėtingas, yra daugiau nei dvi žmogaus egzistencijos būsenos ir, svarbiausia, kad biologija patikrina seksualinės diferenciacijos tęstinumo egzistavimą. Nuvilkite šį straipsnį kitą kartą, kai kas nors bandys ginčytis, kad biologija palaiko jų supaprastintą atskiros seksualinės dichotomijos versiją.

Tačiau jei biologai ir toliau įrodys, kad seksas yra spektras, visuomenė ir valstybė turės grumtis su pasekmėmis ir išsiaiškinti, kur ir kaip nubrėžti ribą. Daugelis translyčių ir interseksualių aktyvistų svajoja apie pasaulį, kuriame asmens lytis ar lytis neturi reikšmės. Nors kai kurios vyriausybės juda šia kryptimi, Greenbergas pesimistiškai vertina šios svajonės įgyvendinimo perspektyvas – bent jau Jungtinėse Valstijose. „Manau, kad bus sunku visiškai atsikratyti lyties žymenų arba leisti trečią, neapibrėžtą žymeklį.

Taigi, jei įstatymai reikalauja, kad asmuo būtų vyras ar moteris, ar tai lytis turėtų būti priskirta pagal anatomiją, hormonus, ląsteles ar chromosomas ir ką daryti, jei jie susikerta? „Mano jausmas toks, kad kadangi nėra vieno biologinio parametro, kuris perimtų visus kitus parametrus, galų gale lytinė tapatybė atrodo tinkamiausias parametras“, – sako Vilainas. Kitaip tariant, jei norite sužinoti, ar kas nors yra vyras, ar moteris, gali būti geriausia tiesiog paklausti.

Taip pat pridursiu, kad ne tik biologija palaiko idėją, kad seksas yra spektras. Tai taip pat pasakytina apie psichologiją ir sociologiją – bet kurį mokslą, kuris turi spręsti lyčių skirtumus.

Daugiau taip

Aš ne tik visiškai sutinku su tuo, bet ir manau, kad tai turėtų būti išplėsta į daugelį kitų biologijos aspektų. Pavyzdžiui, net klasifikuojant rūšis mums patinka griežta „kokiame langelyje tu esi“ tipo taksonomija, o iš tikrųjų ji egzistuoja labiau kaip spektras.

Tai neturėtų stebinti, atsižvelgiant į tai, kad biologinės sistemos yra sudėtingos. gerai sudėtingas. O sudėtingumas dažnai reiškia, kad rezultatai atitinka pasiskirstymą. Turėdami pakankamai didelį imties dydį, pamatysite šio pasiskirstymo įrodymus, bet kur nubrėžti liniją? Geriau pripažinti, kad linijos nėra.

Čia aš manau, kad papūga žuvis yra pamokanti, ji per savo gyvenimą keičia lytį iš patino į patelę į patiną. Taigi, kas yra „natūralu“, priklauso nuo to, kur žiūrite. Kaip kitą pavyzdį, nesvarbu, ar tai būtų tiesiogiai susiję su seksu, apsvarstykite nuostabą, kai aplink karštųjų šaltinių giliuose vandenynuose buvo rasta gyvybė (vamzdinės kirmėlės ir tt), kurios gyvena iš sieros, o ne saulės spindulių. Biologija yra įvairesnė, nei mūsų protas nori pripažinti. Jau nekalbant apie tai, kas atsitiktų, jei gyvybės likučiai būtų rasti Marse.

Ar tiesiog psichologiją ir sociologiją pavadinote „mokslais“?
daug juoko!

Lyle, jums atrodo, kad jums nėra problemų apibūdinti Papūgos žuvies lytį, kokia ji yra bet kuriuo momentu, nepaisant to, kad ji keičiasi. Kodėl manote, kad taip yra?

Manau, kad daugumai iš mūsų, negyvenančių postmoderniame pasaulyje, sekso funkcija yra gana aiški.

Nors jūs greitai sprendžiate PZ problemą, daugelis medikų to nedaro, patikėkite manimi.

Ypač psichiatrai, kurių endokrinologijos ir genetikos žinios dažnai yra menkos arba, dar blogiau, tiesiog klaidingos. Tepadeda Dievas interseksualiam asmeniui, kuris patenka į „krikščioniškų patarėjų“ rankas, kurių ketinimai gali būti geri, bet kurių žinios apie biologiją yra iš tamsiųjų amžių ar anksčiau.

Plačioji visuomenė vis dar mano, kad anomalijos yra „viena iš milijardo“, kad į jas galima drąsiai nepaisyti. Vyrai yra XY, moterys XX, tai viskas.

Nors šis straipsnis yra dar daugiau amunicijos, kurią reikia panaudoti, atvirai kalbant, jei dar nepakanka, dar vienas šovinys nepadės, o ne tada, kai kovojate su dešimtimis tūkstančių pastorių ir jų dešimčių milijonų pulkų. Jie žino, ką žino, Dievas pasakė, jie tuo tiki. Ir atitinkamai balsuoti už įstatymą.

Švietimo srityje daroma pažanga, ir net jei to nebūtų, vis tiek turėtume stengtis. Tačiau dabar yra tam tikra reakcija, nes konservatyvūs įstatymų leidėjai įpareigoja nebemokyti tokių pavojingų žinių, nes jos „prieštarauja šeimos vertybėms“.

Kaip mes iš pradžių sukūrėme dvi lytis?

Nuoroda į Vikipedijos straipsnį apie Parrotfish:http://en.wikipedia.org/wiki/Parrotfish

Jame jie apibūdinami kaip nuoseklūs hermafroditai.
Apie juos sužinojau nardymo specialybę „Carribean Reef Ecology“. (Ir įvairios knygos apie rifo gyvūnus ir augalus)
Dar vienas sudėtingumo pavyzdys pažvelkite į šį Vikipedijos straipsnį apie įvairius būdus, kuriais lytis nustatoma skirtingose ​​gyvūnų ir augalų klasėse x,y w,x ir u,v – trys bendros chromosomų sistemos.
Įdomu tai, kad straipsnyje nurodoma, kad plekšnė turi 10 lytinių chromosomų, bet nenaudoja aukštesniųjų žinduolių sry geno.
Manau, kad straipsnyje pabrėžiama, kad gamta sukūrė kelias organizmo lyties nustatymo sistemas.

Re #6
Jau seniai žinoma, kad žmonės turi xxy xyy ir variantų su daugiau lyties chromosomų (paprastai tai nėra naudinga palikuonims). Pavyzdžiui, protinis atsilikimas yra dažnas rečiau įprastose lytinių chromosomų būsenose.
Re #7
Pasirodo, kai kurie vienaląsčiai gyvūnai susilieja ir apsikeis genetine medžiaga, kad gautų naudos iš skirtingų genų, o tai, tikėtina, iš pradžių kilo seksas kaip reprodukcijos dalis.
Jau nekalbant apie dauginimąsi augaluose, kurių aš visiškai nesuprantu, bet žydinčių augalų gyvenimo ciklas yra 2 skirtingi (kaip ir apatiniai augalai)

„Paaiškėjo, kad kai kurie vienaląsčiai gyvūnai susilieja ir apsikeis genetine medžiaga, kad gautų naudos iš skirtingų genų, o tai, tikėtina, iš pradžių kilo seksas kaip reprodukcijos dalis.

Jei „tikslas“ buvo genetiniai mainai ir jis buvo pasiektas nesant lyties ir sekso, tai kodėl (ir kaip) lytis ir seksas išsivystė ir išliko milijardus metų?

Manau, kad visa ši tema yra politiškai korektiška nesąmonė: tai tarsi sakymas, kad nėra jokio skirtumo tarp žuvies ir paukščio, nes yra skraidančių žuvų. Niekas to nesuvoktų, nes net ir kai kurioms skraidančioms žuvims ši koncepcija vis dar yra labai naudinga, natūrali ir turi didelę nuspėjamąją galią, greičiausiai todėl, kad joje užfiksuoti svarbios biologijos skirtumai.

1. Seksas yra labai dvejetainis pagal savo genetinę bazę. XY aiškiai skiriasi nuo XX, nes DNR yra atskiras (beveik dvejetainis) dalykas. Taigi net dauguma tarplytinių asmenų yra biologiškai aiškiai vyrai arba moterys (pagal chromosomas). Ir tai svarbu, nes tai lemia, su kuo jie gali (potencialiai) daugintis. Mūsų gyvenime nėra daug svarbiau.

2. Chimeros ir chromosomų sutrikimai su interlytine būkle yra labai retos išimtys. Dauguma šių žmonių turi daug rimtesnių problemų nei slenkančios sekso svarstyklės, pvz. miršta net nesulaukęs lytinės brandos. Šios išimtys tikrai nesumažina sekso sampratos gyvybingumo.

3. Žinoma, yra taškas, kai tipiškas vystymasis tarp lyčių skiriasi, kartais daugiau, kartais mažiau. Tai kas? Jūs vis tiek negalite susilaukti vaikų su savo (chromosomų) lytimi, kad ir kaip būtų.

4. Tiesa, kad gyventi greičiausiai prasidėjo uniseksualus ir daugelis bakterijų ir tt vis dar yra. Dvejetainė seksualinė diferenciacija išsivystė todėl, kad (taip sakant) ji leidžia rūšiai išgauti daugiau informacijos iš evoliucinės aplinkos, todėl yra labiau pritaikoma nei be jos (dėl genetinės rekombinacijos). Be to, seksualinis dimorfizmas įgalina specializaciją, taigi ir geresnį bendrą darbo efektyvumą. Taigi interseksualūs žmonės greičiausiai yra biologiškai mažiau patrauklūs nei normalūs žmonės, niekaip nesusiję su visuomene.

5. Yra arba viena lytis, arba dvi lytys, o ne daugiau. Kodėl? Kadangi dvi lytys atstovauja dviem galimiems poravimosi strategijų tipams: kiekybinė (vyriška) ir kokybinė (moteris) arba plitimas ir pasirinkimas / auklėjimas. Trečios alternatyvos tiesiog nėra.

Penktas punktas yra reakcingos biotiesos nesąmonės, nieko neprideda ir pažemina visą diskusiją. Neįsivaizduoju, kodėl tu jį įtraukei.

Tikimybės ir mutacija. Lytys leidžia organizmams pašalinti mirtinas mutacijas iš genų fondo. Lytinis dauginimasis leidžia organizmams ištikimai perduoti daug didesnius genetinės informacijos kiekius kitai kartai. Tie organizmai gali augti su sudėtingesnėmis genetinėmis instrukcijomis nei neseksualūs.

Štai kaip tai veikia (supaprastinta):
Laikui bėgant, kiekviena genetinės informacijos bitė (nukleobazės GATC) gali būti mutavusi į kažką mirtino, vadinkite tai mutacijos greičiu m. Kuo daugiau genetinės informacijos (n), tuo didesnė tikimybė, kad įvyks mirtina mutacija: p = 1 - (1- m)^n.

Tarkime, dauginasi du seksualiniai organizmai, kurių kiekvienas sukūrė vieną mirtiną mutaciją. Kadangi jie yra seksualūs, jie perduos sulaužytą geną 1/2 savo palikuonių.

Taigi, 1/4 jų palikuonių neturės mirtinų mutacijų, 1/2 turės 1, o 1/4 turės 2 mirtinas mutacijas.

Seksualinis dauginimasis leidžia sudėtingesniems genetiškai koduotiems organizmams daugintis nemirštant nuo mutacijų. Štai kodėl ji egzistuoja.

Sutinku, kad 5 punktas yra mažiausiai ginamas ir tikriausiai daugiau filosofijos srityje.

Bet imho tai labai įdomi teorija, paaiškinanti, kodėl yra tik dvi lytys ir vienintelė tikrai įtikinama.

Visos lytinės rūšys rodo, kad kiekybinis / kokybinis skirtumas jų poravimosi strategijose yra sunkiai išvengiamas, nes lytis, kuri pastoja, turi daug didesnių išlaidų ir rizikos, todėl turi būti daug atsargesnė. Žmonėms nėštumas gali būti mirtinas be pagalbinio vyro ir be pažangios medicinos (o veiksmingas saugus vaistas yra labai naujas išradimas evoliucine prasme, todėl jis dar negalėjo labai paveikti mūsų elgesio).

Jei sutinkate, kad šis skirtumas egzistuoja, kokia kita trečioji poravimosi strategija galėtų būti be kokybės ir kiekybės?
Tai negali būti mišinys dėl žaidimo teorinių / su konkurencija susijusių priežasčių.

Yra daugybė kitų apgalvotų priežasčių, kodėl nesivysto trečioji lytis, pvz. nes 3 asmenis kartu gulti butu dar sunkiau nei du. Apvaisinimo sunkumai tikriausiai didėja eksponentiškai didėjant lyčių skaičiui ( O(n!) ), tačiau tai vis tiek yra tik „laipsniškas“ argumentas, kaina gali būti verta naudos kai kuriose evoliucinėse situacijose. Vis dėlto.. nėra žinomos 3 lyčių rūšys.

1. Mūsų šiuolaikinis pasaulis beveik nieko nepakeitė pagrindinių poravimosi strategijų atžvilgiu. Prieš pramoninį klonavimą nėra tikimybės, kad tai pasikeis, nes biologinės paskatos yra tiesiog per stiprios.

2. Be to, stipriai jį pakeisti prilygsta laukinių gyvūnų įsodinimui į mažus narvus. Tai nėra natūralus ir todėl nesuderinamas su žmogaus būkle. Žmonijos istorijoje visuomenės, kurios tai bandė, nusižudė.
Tiesą sakant, nuo pat feminizmo judėjimo aušros psichologai matuoja, kad moterų, gyvenančių netradicinėje partnerystėje, laimės lygis vis mažėja. Mūsų krikščioniškoje praeityje moterys buvo laimingesnės lyties atstovės, o dabar – vyrai.
Ir skirtumai tapo dar didesni, kai moterys masiškai įsitraukė į darbo rinką. Tendencija tęsiasi. O Europa – dar socialistinė ir „modernesnė“ nei JAV – artimiausiu metu nustos egzistuoti dėl negimusių vaikų.

„Dvejetainė seksualinė diferenciacija išsivystė todėl, kad (taip sakant) ji leidžia rūšims išgauti daugiau informacijos iš evoliucinės aplinkos...

Kitaip tariant, seksas ir lytis atsitiktinai/atsitiktinai atsirado, kartu su jųdviejų potraukiu buvo naudingi ir taip tęsiasi.

Bet KAIP pasikeitė seksas ir lytis?

„Yra arba viena lytis, arba dvi lytys, o ne daugiau. Kodėl? Kadangi dvi lytys atstovauja dviem galimiems poravimosi strategijų tipams: kiekybinė (vyriška) ir kokybinė (moteris) arba plitimas ir pasirinkimas / auklėjimas. Trečios alternatyvos tiesiog nėra.

Kodėl gi ne trys ar daugiau lyčių, leidžiančių tris ar daugiau kartų išgauti daugiau informacijos iš evoliucinės aplinkos, taip tampant labiau prisitaikantiems?

Kadangi visos mirtinos mutacijos yra perduodamos (ir, kaip skaičiau, kaupiasi per kartas), nuostabu, kad po milijardų metų kas nors gyvuoja.

„Yra dešimtys kitų apgalvotų priežasčių, kodėl nesivysto trečioji lytis, pvz. nes būtų dar daugiau problemų sugulti 3 žmones į lovą nei du.

Tačiau, manau, anksčiau buvo pažymėta, kad vienaląsčiai aseksualūs organizmai gali susilieti ir keistis genetine medžiaga. Nereikia gulėti lovoje net dviese, nes užsiimate „pasidaryk pats“ seksu. Viena „lytis“ evoliuciniu požiūriu skamba daug mažiau problemiškai. Kodėl evoliucija pati sau sukurs problemų, „problemų“, kurios neišnyksta jau milijardus metų?

„Tačiau, manau, anksčiau buvo pastebėta, kad vienaląsčiai neseksualūs organizmai gali susilieti ir keistis genetine medžiaga.

Taip, vienaląsčių gyvų žmonių pasaulis mūsų požiūriu atrodo gana keistas. Tačiau, kiek aš žinau, dauguma bakterijų ir archeų dauginimosi yra be lyties ir pavieniai. Ląstelė tiesiog dalijasi į dvi ląsteles ir abiejose yra tas pats genomas, išskyrus kai kurias mutacijas. Replikacijos tikslumas yra gana žemas, todėl yra daug klaidų (= mutacijų), ir tai iš tikrųjų gali būti būtina sekso neturėjimo (t. y. rekombinacijos) pasekmė, nes jiems vis tiek reikia būdo prisitaikyti prie besikeičiančios aplinkos. Dauguma mutacijų yra kenksmingos, tačiau visai vienaląsčiai rūšiai jos yra būtinos, kad išgyventų, nes kelios ląstelės, turinčios geras mutacijas, yra geriau prisitaikiusios prie pasikeitusios aplinkos, todėl jų palikuonys po kelių kartų sudaro didžiąją populiacijos dalį. Be mutacijų visos rūšys neišgyventų prieš nuolat besikeičiančią savo šeimininkų imuninę sistemą ar naujai naudojamus antibiotikus.
Seksas, t. y. rekombinacija = dviejų individų genomo susimaišymas, kita vertus, paprastai nėra toks žalingas, taip sakant, sukuria daugiau gyvybingų variacijų kiekvienai žalingai klaidai. Taigi žmonės gali vystytis daugiausia maišydami savo genus (ir tai jau veikiantys genų variantai, bent jau kiekvienas partneris sulaukė brendimo). Atrodo, kad funkcinių variantų derinimas yra geriau nei atsitiktiniai pakeitimai. Vis dėlto rekombinacija yra gana panaši į iškirpimą ir įklijavimą, o jei pjūvis įvyksta kritinės dalies metu, taip pat atsiranda žala (bet žinoma ir adaptacijos galimybė). Tačiau dėl dviejų tėvų žmonės turi po dvi kiekvieno geno kopijas ir, jei viena yra pažeista, dažnai pakanka antros kopijos, kad išgyventų.
Viena ląstelė turi tik vieną pagrindinį geną ir vieną kopiją, todėl nėra nei maišymo, nei atsarginės kopijos. Tačiau iš tiesų yra ir kitų būdų, kaip keisti vienaląsčius genus. Yra virusų, kurie meldžiasi bakterijoms, kad į jas suleistų savo genomą (net naudojant tam tikrą varpą). Jei pasiseks, auka sukurs naujus virusus, o ne savo palikuonis. Jei ląstelė turi apsaugą nuo viruso, ji gali išgyventi ir netgi įgyti keletą naujų atsparumo genų iš viruso. Taip pat kai kurios bakterijos keičiasi genais, naudodamos plazmides, mažus RNR paketus, kurie gali turėti atsparumo genus. Žinoma, tai kelia pavojų, RNR gali būti kenksminga. Tiesą sakant, ląstelių korpusų funkcija (taigi ir ląstelės dizainas) tikriausiai yra neleisti svetimai RNR patekti į vidų, o savąją. Taip pat RNR gali neintegruotis į jų genomą, todėl naujoji karta nedalyvauja. Spėju, kad šie vadinamojo „vertikalaus genų perdavimo“ būdai turi daug mažesnį poveikį nei rekombinacija, pvz. žmonių. Net jei jis būtų toks pat veiksmingas, daugialąsčiam gyvenimui, kaip mes, tai nebūtų įmanoma, nes tai paveiktų tik pavienes ląsteles, o imuninė sistema paprastai sunaikintų pakitusias ląsteles. Kiekviena mūsų kūno ląstelė, turinti tą patį genomą, įgalina jų bendradarbiavimą. Vienintelis būdas juos visus pakeisti yra pastojimo metu, kai yra tik viena ląstelė.

Taip pat atkreipkite dėmesį, kad bakterijos ir tt neturi lyties vertikalių genų perdavimo atžvilgiu, jos yra panašios į lygiaverčius lygius peer2peer tinkle. Taigi tai nepadeda ieškant trečiosios lyties.
Įtraukti šias plazmides viena į kitą gali būti sunkiau nei įvesti mergaitę į lovą.

Lyginant mūsų gyvenimą su vienaląsčiu gyvu, gali kilti įdomių idėjų, bet galų gale mes esame ne ląstelės, o milžiniškos ląstelių kolonijos, todėl dauginimasis mums yra visiškai kitokia ir daug didesnio masto problema.

Seksas, išsivystęs atsitiktinai ta pačia prasme, kaip ir visa evoliucija, yra atsitiktinumo produktas. Be to, yra keletas gerų teorijų, kaip ląstelėms galima suskaidyti į lytis mažais žingsneliais, kurių kiekvienas yra naudingas. Greičiausiai tai prasideda nuo labai mažų lyčių skirtumų, kurie laikui bėgant didėja, jei tik stipresnė specializacija yra naudinga. Tai paaiškina skirtingus vaidmenis visuomenėje ir vyrų bei moterų vaikų auginimą, jie yra optimizuoti skirtingoms dalims. Ir tai akivaizdžiai daug efektyviau nei tuo atveju, jei kiekvienas partneris turėtų tuos pačius talentus. Įsivaizduokite, kad nėščia moteris turi dalyvauti mamutų medžioklėje ir pan.

Kita vertus, yra didžiausias galimas atstumas tarp abiejų lyčių, nes norint sėkmingai veistis, jų genomai vis tiek turi būti iš esmės suderinami. Kartu šios ribos apibrėžia, kokie sėkmingi santykiai galimi tarp dabartinių vyrų ir moterų. Tokių ribų pažeidimas politikų, valstybės veikėjų ir priešgaisrinis švietimas bus žalingas vienai arba abiem lytims, bent jau tol, kol evoliucija nesukels mums naujų pritaikymų. Deja, žmogaus prisitaikymas vystosi nuo tūkstančių iki milijonų metų.

Ne visai sutinku: kenksmingos mutacijos gali kauptis tik iki tam tikro laipsnio, nes jų nešiotojai arba anksti mirtų, arba kitaip negalėtų daugintis.

Jei tai neturi įtakos palikuonių skaičiui, mutacijos pagal apibrėžimą nėra kenksmingos. Evoliucinis tinkamumas yra bendras numatomas palikuonių skaičius. Jei tai neigiamai veikia šį skaičių, mutacijos anksčiau ar vėliau atsiduria evoliucinėje aklavietėje.

Apsvarstykite tokias naujoves kaip socialinė apsauga: daugelis bijo kūno rengybos mažinimo, nes valstybė neleidžia natūraliai atrankai įvykti. Bet tai tikrai netiesa. Fitnesui aukščiau nurodyta prasme visai nekenkia. Tačiau valstybės įsikišimas keičia evoliucinę aplinką ta prasme, kad šiandien dauginimuisi būtini kiti gebėjimai nei anksčiau. Būti kvailam ar tinginiui dabar gali būti fizinę formą gerinantis bruožas. Šios naujos dorybės mums gali atrodyti svetimos, nes esame įpratę prie kažko kito, bet evoliucija mielai optimizuos viską, kas didina vaikų skaičių – tol, kol aplinka išlaikys.

Jei bet kokiu atveju reiškiate, kad socialinė apsauga iš pradžių buvo žalinga mutacija, manau, sutikčiau.

Iki 15, 20.
Socialinę apsaugą siejate su tinginystės ar kvailumo skatinimu? .. o moterų paklusnumas laimei?
Koks tu žavus personažas.
O, palauk, paminėjai „krikščionis“. Tai paaiškina.

Buvau visiškai priblokštas, kai sužinojau apie žiedų rūšis. JK silkiniai kirai ir mažiau juodnugariai kirai yra du poliarinio žiedo rūšių galai. Nuostabu

>> Nuvilkite šį straipsnį, kai kitą kartą kas nors bandys ginčytis, kad biologija palaiko jų supaprastintą atskiros seksualinės dichotomijos versiją.

Žinoma. Problema ta, kad tokie žmonės, kurių gebėjimas kurti sudėtingas idėjas yra ribotas, yra tie, kurie atmeta mokslą. Turite Biblijos eilutę, kurią galėtume jiems pasiūlyti? -)

Paaukoti

„ScienceBlogs“ yra vieta, kur mokslininkai tiesiogiai bendrauja su visuomene. Esame „Science 2.0“ – mokslo švietimo ne pelno organizacijos, veikiančios pagal Vidaus pajamų kodekso 501(c)(3) skirsnį, dalis. Jei vertinate nepriklausomą mokslinę komunikaciją, bendradarbiavimą, dalyvavimą ir atvirą prieigą, paaukokite iš mokesčių, kuriems taikomas mokestis.

Taip pat galite apsipirkti naudodami „Amazon Smile“ ir, nors nieko daugiau nemokėsite, gausime mažytį daiktą.


Išvada

Klausiant, kokie veiksniai lemia genų eilės išsaugojimą, nepaisant atsakymo priklausomybės nuo klausimo, išryškėja vienas dėsningumas. Tai yra išvada, kad šiuo metu genų poros, turinčios trumpą tarpgenų tarpiklį, mažiau tikėtina, kad bus pertvarkytos. Tai atitinka duomenis iš mikrosporidijų, kuriuose genų sutapimas yra dažnas, o genų tvarkos pertvarkymai yra reti [26]. Nulinis modelis, darantis prielaidą apie netoleravimą inversijoms, kurios kerta genus, puikiai tinka tokiam paprastam modeliui. Modelis buvo sąmoningai supaprastintas, nesant prielaidos, kad genų orientacija turėtų įtakos, ir neatsižvelgiama į funkcinių vietų tarp genų tankį. Kaip minėta aukščiau, tai nerealios prielaidos. Tai iš tikrųjų gali iš dalies paaiškinti kartu išreikštų genų porų išsaugojimą, nes inversijos gali, pavyzdžiui, sulaužyti dvikrypčius promotorius tarp skirtingos orientacijos genų.

Be tarpgeninio tarpiklio vaidmens, tolesni atsakymai priklauso nuo to, kaip užduodate klausimą. Pavyzdžiui, galime paklausti, ar tam tikros klasės genų poros yra labiau konservuotos nei genų poros, nepriklausančios nurodytai klasei. Pavyzdžiui, genų poros, nurodančios baltymus, esančius artimus metabolizmo arba baltymų sąveikos tinkle, dažniausiai yra saugomi kaip kaimynai, nei genų poros, kurios taip pat nurodo baltymus, kurie yra atitinkamame tinkle, bet nėra arti tinkle. Priešingai, jei paklaustume, ar tinklo artumas paprastai yra svarbus sintezės išsaugojimo prognozuotojas, atsakymas yra ne, daugiausia todėl, kad dauguma baltymų tinkle nėra aiškiai matomi. Antra, klausiant apie ryšių išsaugojimo prognozes, atsakymas priklauso nuo to, kokias rūšis lyginate. Artimiausi lygintuvai išryškina bendrą reguliavimą, o tolimesni lyginamieji siūlo bendrą išraišką ir galbūt rekombinacijos greitį (matuojant S. cerevisiae) kaip svarbias prognozes. Genų porų, išsaugotų kaip pora visose rūšyse, savybių analizė rodo, kad šalia esančių esminių genų tankis yra svarbus prognozuotojas, o tai rodo, kad esminiai genų klasteriai paprastai būna užšalę, kaip buvo pažymėta anksčiau [15, 18].

Tai, kad rezultatai priklauso nuo lyginamų rūšių, galbūt atspindi atrankos stiprumo skirtumą siekiant išsaugoti genų porų klasę ir tokių porų bendrumą. Pavyzdžiui, apsvarstykite galimybę, kad didžiausi 2% kartu išreikštų genų porų yra labai stipriai atrenkami, kad liktų susieti. Ar tai būtų skaidru lyginant glaudžiai susijusias rūšis? Atsakymas tikriausiai ne. Mūsų artimuose palyginimuose maždaug 90% genų porų išlieka kaip tiesioginiai kaimynai. Jei tik 2% labiausiai koekspresuotų genų priešinasi pertvarkymui, galbūt net nebuvo nei vieno persitvarkymo, kuris galėjo įvykti tarp susietų labai bendrai ekspresuotų genų, kurie buvo atmesti atrankos būdu. Vadinasi, nebūtų signalo apie bendrą raišką, kaip svarbų ryšį išsaugojant veiksnį. Didėjant atstumui tarp lyginamųjų elementų, 2 % atsparumas pradės atrodyti kaip vis stipresnis signalas, darant prielaidą, kad koekspresija yra ir protėvių, ir atranka (skirtingose ​​ekologijose gali būti atrenkami skirtingi koraiškos profiliai ). Apibendrinant galima pasakyti, kad stipri, bet gana reta atranka bus pastebima tik tolimuose palyginimuose. Kitaip tariant, tolimesni palyginimai ir tų porų analizė visada išsaugodavo specialų genų poklasį, kurio atranka išsaugo genų tvarką.

Galbūt tada palyginti mažai galima pasimokyti iš santykinai artimų lyginamųjų asmenų, nes bus atrinkta tiek nedaug pakartotinių išdėstymų. Tačiau šiame kontekste yra viena akivaizdi keistenybė. Atliekant glaudžius rūšių palyginimus, tarpgenų atstumas ir bendras reguliavimas yra svarbūs prognozės. Tačiau, priešingai nei tikėtasi, genų poros, turinčios aukštą bendro reguliavimo lygį, t. y. kurios turi daug tą patį transkripcijos faktoriumi pagrįstą reguliavimą, greičiausiai bus suskaidytos, o ne mažiau. Tačiau išsamiai išanalizavę pastebime, kad šis stiprus signalas yra susijęs su mažu reguliavimo motyvų tankiu: labai aukšti bendro reguliavimo balai yra neproporcingai susiję su genų poromis, turinčiomis tik vieną (tą patį) transkripcijos motyvą, taigi ir mažas motyvų tankis. . Būtent šis mažas motyvų tankis greičiausiai prisideda prie genų porų išsaugojimo trūkumo per trumpą laiką.

Net jei darysime prielaidą, kad didesnio atstumo filogenetiniai palyginimai yra geriausi, mielių analizė rodo, kad vien filogenetinis atstumas nėra vienintelis arbitras. Atrodo, kad ne lyginamasis atstumas, o dubliavimosi įvykis, patirtas giminėje, taip pat turi įtakos gretimų porų likimui. Galimas funkcinių apribojimų, susijusių su poros nariais, atsipalaidavimas dėl to, kad jie dubliuojasi arba yra skirtingai konservuoti, atspindi mažesnę tendenciją likti tiesioginiais kaimynais.

Čia pateikti rezultatai, be abejo, neatspindi viso genų tvarkos evoliucijos sudėtingumo. Pavyzdžiui, nors mes tikimės, kad absoliutus genų eilės evoliucijos greitis turėtų būti monotoniškas atsižvelgiant į tarpgenų tarpiklio kiekį, šis modelis nesuvokia daug didesnio persitvarkymo greičio graužikams nei primatų [27], nors. mažas viščiukų rodiklis yra pastovus, vištienos genomas yra gana kompaktiškas. Taip pat galime paklausti, ar kitos mūsų nurodytos jėgos gali būti bendro pobūdžio? Ankstesnėse ataskaitose buvo nustatyta, kad žinduolių genomų namų tvarkymo genų grupės paprastai turi išsaugotą sintezę [28], o pagrindinės pelių genų grupės taip pat yra išsaugotos [29]. Tokiais atvejais bus naudinga paklausti apie ryšį tarp dviejų parametrų (žinduolių esminiai genai ir namų ūkio genai labai sutampa) ir kaip gali susieti atstumas tarp genų ir rekombinacijos greitis. Apskritai, kai bus prieinama daugiau viso genomo nepakeičiamumo duomenų, bus įdomu pamatyti, ar esminių grupių išsaugojimas yra įprastas reiškinys, ir, savo ruožtu, paklausti apie pagrindinį loginį pagrindą.


Problemos su mitochondrijų DNR kaip populiacijos žymekliu, filogeografiniais ir filogenetiniais tyrimais: paveldėtų simbiontų poveikis

Mitochondrijų DNR (mtDNR) buvo pasirinktas žymeklis rekonstruojant istorinius gyventojų demografijos, mišinių, biogeografijos ir specifikacijos modelius. Tačiau neseniai buvo pasiūlyta, kad tiesioginės ir netiesioginės atrankos pobūdis šioje molekulėje daro bet kokias išvadas dviprasmiškas. Čia apžvelgiame netiesioginės nariuotakojų mtDNR atrankos įrodymus, atsirandančius dėl ryšio su motinos paveldėtais simbiontais disbalanso. Pirmiausia pažymime, kad šie simbiontai yra labai paplitę nariuotakojų tarpe, o tada apžvelgiame tyrimus, kurie atskleidžia, kokiu mastu jie formuoja mtDNR evoliuciją. mtDNR įvairovės modeliai yra suderinami su neutraliais lūkesčiais neužkrėstai populiacijai tik 2 iš 19 atvejų. Likę 17 tyrimų atskleidė simbiontų sukelto mtDNR įvairovės sumažėjimo, simbiontų sukelto įvairovės padidėjimo, simbiontų sukelto mtDNR kitimo erdvėje pokyčių ir su simbiontais susijusio mtDNR parafilijos atvejus. Todėl darome išvadą, kad šie elementai dažnai painioja išvadas apie organizmo evoliucijos istoriją iš mtDNR duomenų ir kad mtDNR pati savaime yra netinkamas žymeklis tiriant naujausius nariuotakojų istorinius įvykius. Taip pat aptariame šių tyrimų poveikį dabartinei taksonomijos programai, pagrįstai DNR brūkšniniu kodavimu.

1. Įvadas

Evoliucijos studijoms dažnai reikia suprasti tiriamos populiacijos, rūšies ar klado istoriją. Kalbant apie populiacijos genetiką, pastaroji populiacijos kliūčių istorija gali apriboti genetinę variaciją ir taip apriboti prisitaikymo greitį. Nagrinėdami įvairinimą erdvėje, turime turėti išsamių žinių apie skirtingų populiacijų kolonizacijos istorijas ir genų srautą tarp jų. Lyginamojoje adaptacijos ar molekulinės evoliucijos procesų analizėje ir istorinės biogeografijos studijose reikalaujame išsiaiškinti ryšius tarp rūšių.

Šių modelių nustatymas labai priklauso nuo genetinių žymenų. Plačiausiai tai buvo naudojami gyvūnams mitochondrijų DNR (mtDNR) sekos kitimas. Šis pasirinkimas buvo gerai pagrįstas. mtDNR galima lengvai amplifikuoti iš įvairių taksonų ir, kadangi ji yra haploidinė, seką galima gauti be klonavimo. Kadangi jo evoliucijos greitis yra didelis, o efektyvus populiacijos dydis yra maždaug ketvirtadalis branduolinių žymenų, jis suteikia galimybę atkurti naujausių istorinių įvykių modelį ir tempą be didelių sekos nustatymo pastangų. Trečia, galima daryti prielaidą, kad visa molekulė turi tą pačią genealoginę istoriją, nes tai yra bent mažos rekombinacijos sritis. Priešingai, nors buvo dedamos didelės pastangos branduoliniams žymenims sukurti ir sustiprinti, tai dažnai apima pradmenų tikslinimą rūšį, kelių genų mėginių paėmimą prieš atrandant vieną su atitinkamu evoliucijos greičiu ir alelių atskyrimą nuo heterozigotinių individų. per klonavimą prieš sekvenavimą. Nors šias problemas galima įveikti už „modelių“ taksonų ribų, kur yra genominės sekos duomenų, jos padidina pastangas, kurių reikia norint gauti reikiamą informaciją.

Todėl mitochondrijų DNR išliko pasirinkimo žymeklis daugelyje populiacijos, biogeografinių ir filogenetinių tyrimų. Jį taip pat rekomenduota naudoti atliekant taksonominius tyrimus, siūlant, kad visoms aprašytoms rūšims būtų suteikta mtDNR sekos žyma arba brūkšninis kodas (Hebertas ir kt. 2003). Iš tiesų, apibrėžiant taksonominius vienetus buvo pasiūlyta naudoti mtDNR diferenciaciją. Nors mtDNA yra labai naudingas žymeklis, jo naudojimas nėra be komplikacijų. Iš pat pradžių buvo pripažinta, kad mtDNR buvo tik istorinių patelių procesų žymeklis, jei vyrų ir patelių istorija skirtųsi tam tikroje rūšyje, tada šis žymuo atspindėtų ne visos rūšies, o moteriškosios dalies istoriją. Be to, iškilo techninių problemų dėl mtDNR sekos branduolinių integracijų. mtDNR, integruota į branduolinį genomą, vis tiek gali amplifikuotis naudojant konservuotus pradmenis, nukreiptus į mitochondrijų kopijas, o tai apsunkina ar supainioja analizę (Bensasson ir kt. 2001).

Be šių žinomų problemų, Ballard ir Whitlock (2004) neseniai teigė, kad mtDNR evoliucija nėra neutrali ir pakankamai reguliari, kad būtų galima suabejoti jos, kaip genomo istorijos žymeklio, naudingumu. Tiesioginė atranka (atranka ant pačios mtDNR) ir netiesioginė atranka (atranka, atsirandanti dėl pusiausvyros su kitais motinos perduodamais genais) yra pakankamai dažna, kad iš mtDNR duomenų būtų padarytos išvados nepatikimos. Šioje apžvalgoje nagrinėjame nariuotakojų mtDNR netiesioginės atrankos įrodymus, atsirandančius dėl pusiausvyros su vertikaliai plintančiais mikroorganizmais, ir įvertiname šio ryšio potencialą supainioti populiacijos ar rūšies istorijos aiškinimą.

Pirmiausia atkreipiame dėmesį, kad paveldėti simbiontai yra labai paplitę tarp bestuburių ir gali turėti didelį poveikį jų šeimininkui. Tada pateikiame teoriją ir duomenis, kurie rodo, kad simbiontų ir mtDNR pusiausvyros sutrikimas gali supainioti populiacijos, biogeografinės ir klado istorijos analizę. Kad būtų lengviau suprasti, šie tyrimai apibendrinti 1 lentelėje. Galiausiai atkreipiame dėmesį, kad plačiai paplitęs simbiontų dažnis ir įvairovė kartu su greita kaita reiškia, kad jų buvimo negalima tiesiog patikrinti ir kontroliuoti. Todėl darome išvadą, kad mtDNR yra netinkamas kaip vienintelis žymeklis tiriant naujausią nariuotakojų ir, galbūt, kitų bestuburių istoriją.

1 lentelė. Žinomas simbiontų poveikis mtDNR variacijai.

2. Paveldimų simbiontų dažnis nariuotakojams

Jau seniai buvo pripažinta, kad daugelis nariuotakojų nešioja keleivinius mikroorganizmus: mikrobus, kurie egzistuoja jų šeimininko ląstelėse ir perduodami iš patelės jos palikuonims per kiaušinėlį. Šiuos mikroorganizmus galima iš esmės suskirstyti į dvi rūšis: naudingus šeimininkui ir parazitinius. Pirmuoju atveju nariuotakojų šeimininko gydymas antibiotikais sumažina šeimininko tinkamumą (ir dažniausiai nevaisingumą arba mirtį). Pastarųjų atveju mikroorganizmo plitimą skatinantis veiksnys dažnai yra manipuliavimas šeimininko reprodukcija siekiant užkrėstų patelių ir užkrėstų patelių dukterų išgyvenimo.

Naudingi simbiontai plačiai randami nariuotakojų ir kitų bestuburių gyvūnuose. Pavyzdžiui, dauguma amarų rūšių priklauso nuo bakterijos buvimo Buchnera gebėti sintetinti nepakeičiamas aminorūgštis. Tarakonai, termitai ir įvairios Hemiptera (pvz., baltoji musė), Diptera (pvz., cetse musė), Hymenoptera (pvz., dailidės skruzdėlės) ir Coleoptera (pvz., straubliai) taip pat priklauso nuo naudingų simbiontų. Šėrimas išsekusiu maistu (kraujas per visą gyvenimą yra azoto neturtinga mediena) yra stiprūs veiksniai, skatinantys šių naudingų mikroorganizmų atsiradimą. Asociacijos tarp naudingų simbiontų ir jų šeimininko gali būti labai ilgos, kaip rodo simbionto ir šeimininko (pvz., Bandi) kokladogenezė ir kt. 1998). Pastebėjimas, kad jų genomai labai susitraukė simbiozės metu, rodo, kad šie naudingi simbiontai pakartotinai atrenkami, susiję su genominiais pertvarkymais ankstyvosiose jų ryšio su šeimininku metu (Wernegreen 2002).

Parazitiniai keleiviniai mikroorganizmai aptinkami dar plačiau. Šie mikroorganizmai pasižymi įvairiais fenotipais, susijusiais su užkrėstų dukterų (kurios gali perduoti per motiną perduodamas mikroorganizmas) augimui ir išgyvenimui, neigiamai veikiant užsikrėtusių patinų ir neužkrėstų patelių (kurios negali) gamybą ir išgyvenimą. Paprasčiausiu atveju tai reiškia, kad priimančiosios lyties santykiuose sukuriamas moteriškas šališkumas. Tai rodo partenogenezės indukcijos atvejai haplodiploidinėse rūšyse ir feminizacija vėžiagyviuose. Dėl šios manipuliacijos vabzdžiams būdingas vyriškos lyties šeimininkų žudymas embriogenezės metu. Čia pranašumas yra pašalinus bet kokį neigiamą poveikį, kurį šeimininkai vyrai gali turėti savo seserims. Pavyzdžiai yra Hemiptera, Hymenoptera, Diptera, Coleoptera ir Lepidoptera. Netgi Drosophila, kurie dėl ekologinių priežasčių nėra labiausiai linkę turėti patinus žudančių bakterijų, yra 14 įrašų apie vyrus naikinančias bakterijas, o tai rodo, kad šie parazitai yra plačiai paplitę (Hurst ir Majerus 1993). Sergamumas tikrai didesnis kitų rūšių, pavyzdžiui, kokcinellidinių vabalų, atveju.

Dažniausiai pastebėta parazitizmo forma yra citoplazminis nesuderinamumas, kurio logika subtiliai skiriasi nuo lyčių santykio iškraipymo. Šios manipuliacijos metu zigotos, susidarančios po neužkrėsto kiaušialąstės apvaisinimo su užsikrėtusio patino sperma, miršta ankstyvos embriogenezės metu. Toks elgesys sukelia infekcijos plitimą struktūrinėse populiacijose, nes bakterijų fenotipas iš esmės yra toks, kad selektyviai žudo neužkrėstus individus. Citoplazminis nesuderinamumas buvo aprašytas vabzdžiams, erkėms ir vėžiagyviams ir tikriausiai yra labai dažnas (nors ir paslaptingas, nes dažnai visi populiacijos individai yra užsikrėtę Stouthamer ir kt. 1999). Du mikroorganizmai, Volbachija ir Kardinis, yra žinoma, kad tai sukelia (Breeuwer ir kt. 1992 metų medžiotojas ir kt. 2003).

Iš viso ši parazitinė sąveika yra įprasta. Dideliuose tyrimuose, kuriuos galima pakartoti geografiniuose regionuose ir nariuotakojų grupėse, Volbachija vien užkrečia daugiau nei 20 % vabzdžių rūšių bet kuriuo metu (Werren ir kt. 1995 Werren & Windsor 2000 Jiggins ir kt. 2001) ir, atlikus ribotą tyrimą, šiek tiek daugiau nei 50% vorų (Rowley ir kt. 2004). Bakterija Kardinis užkrečia apie 7% nariuotakojų (Savaitės ir kt. 2003).

Parazitinių simbiontų ir jų šeimininkų sąveika yra gana trumpalaikė, palyginti su naudingomis simbiozėmis. Nors kokladogenezė šeimininko ir Volbachija kartais stebimas (pvz., Marshall 2004), fokusuotų šeimininkų kladų tyrimai parodė, kad tai gana reta (Shoemaker ir kt. 2002). Todėl vidutinė bet kurios konkrečios sąveikos trukmė paprastai yra mažesnė nei vidutinis laikas iki specifikacijos. Šią išvadą patvirtina trijų aktyviai plintančių stebėjimas Volbachija infekcijos natūraliose populiacijose (Turelli & Hoffmann 1991 Hoshizaki & Shimada 1995 Riegler ir Stauffer 2002). Taigi galime daryti išvadą, kad 20% dažnis atspindi modelį, kai naujos infekcijos turi atsirasti gana dažnai. Kaip paskutinę komplikuojančią ypatybę, reikėtų pažymėti, kad viena populiacija gali būti užsikrėtusi daugiau nei viena parazitinių paveldimų mikroorganizmų štamais ar rūšimis ir kad skirtingos populiacijos gali turėti skirtingą infekcijos būseną.

Galiausiai neseniai atliktas tyrimas atskleidė plačiai paplitusį „antrinių simbiontų“ buvimą. Tai vertikaliai plintantys mikroorganizmai, kurie nėra būtini, bet atrodo, kad jie yra lokaliai naudingi (pvz., didina atsparumą parazitoidams ir patogenams arba prisitaiko prie tam tikros rūšies augalo šeimininko Oliver). ir kt. 2003 Ferrari ir kt. 2004 Tsuchida ir kt. 2004). Tai gali būti dažni ir žinoma, kad jų dažnis skiriasi geografiškai (Tsuchida ir kt. 2002). Neaišku, koks yra pusiausvyros su mtDNR mastas, kuris bus atvirkščiai susijęs su šių simbiontų horizontalaus perdavimo lauke greičiu.

3. Keleivių mikroorganizmai ir mtDNR populiacijos genetika

Paveldėti mikroorganizmai turės įtakos šeimininko mtDNR populiacijos genetikai, jei jie bus perduodami kartu ir dėl to bus pusiausvyra. Tačiau ryšių pusiausvyros sutrikimas nutrūks, jei simbiontas arba mitochondrijos bus perduodamos pakankamai dažnai iš tėvo arba horizontaliai (infekciškai) (Turelli). ir kt. 1992). Šis procesas prilygsta rekombinacijai, nutraukiančiai ryšį tarp branduolinių genų. Tiek simbiontų, tiek mtDNR perdavimas horizontaliai arba iš tėvo buvo užfiksuotas vabzdžiuose. Nepaisant to, natūraliose populiacijose simbiontai paprastai randami esant ryšio su mtDNR pusiausvyros sutrikimu (1 lentelė), o tai rodo, kad toks perdavimas yra toks retas, kad jis nėra svarbus. Pavyzdžiui, abiejų perdavimas iš tėvo Volbachija ir mtDNR buvo užregistruoti laboratorinėse populiacijose Drosophila simulans tačiau pakankamai retai jie lieka jungties pusiausvyroje lauke (Hoffmann & amp Turelli 1988 Kondo ir kt. 1990 m. Turelli ir kt. 1992). Tačiau yra tam tikrų rūšių, kuriose infekcinis simbiontų perdavimas yra toks dažnas, kad greičiausiai nėra jokio ryšio tarp mikrobo ir šeimininko mtDNR (Huigens). ir kt. 2000).

Jei įvykdoma ryšio disbalanso prielaida, jei populiacija užsikrečia simbiontu, kuris turi pakankamai jėgų plisti, mtDNR tipas, susijęs su pradine infekcija, pateks per populiaciją („netiesioginė atranka“ mtDNR). Šis procesas buvo atkurtas laboratorinėse uodų populiacijose Aedes albopictus užsikrėtę a Volbachija padermė, sukelianti citoplazminį nesuderinamumą (Kambhampati ir kt. 1992). Tačiau ryškiausias pavyzdys yra Kalifornijos gyventojų D. simulans. Iš pradžių jie nebuvo užkrėsti, tačiau 1980-aisiais juos užpuolė a Volbachija padermė, kuri sukėlė citoplazminį nesuderinamumą (Turelli & Hoffmann 1991). Ši infekcija greitai išplito iki didelio paplitimo ir su savimi turėjo mtDNR haplotipą, kuris anksčiau buvo retas arba jo nebuvo neužkrėstose Kalifornijos populiacijose (Turelli). ir kt. 1992). Kai infekcija artėjo prie fiksacijos, pradinis mtDNR haplotipas buvo visiškai pakeistas su simbiontu susietu haplotipu. Kalifornijoje matomi mtDNR sklidimai D. simulans tikriausiai yra reguliarūs vabzdžių reiškiniai. Nepaisant praeinančių įvykių, plinta nauja Volbachija įtempimas erdvėje taip pat buvo užfiksuotas delphacid klaidoje Laodelphax striatellus ir musė Rhagoletis cerasi (Hoshizaki & Shimada 1995 Riegler & Stauffer 2002). Šie stebėjimai, kartu su pirmiau aptartu kokadogenezės trūkumu tarp šeimininkų ir simbiontų, rodo, kad per daugelio rūšių gyvavimo trukmę atsiranda naujų sąveikų (kurios turi apimti simbiontų plitimą).

Iš šių tyrimų aišku, kad mtDNR populiacijoje veikia simbiontų plitimas. Be to, simbiontų gebėjimas plisti tarp populiacijų retkarčiais šeimininkams judant ir skirtingų šeimininkų populiacijų gebėjimas išlaikyti skirtingas simbiontų padermes taip pat gali suklaidinti aiškinimo bandymus rekonstruoti rūšies filogeografiją. Su simbionto manipuliavimu susijęs potraukis gali netgi sukelti simbionto išplitimą į naują rūšį po atsitiktinio hibridizacijos įvykio. Tai homogenizuos skirtingų rūšių mtDNR. Dabar apžvelgiame simbiontų poveikį populiacijų, tarp populiacijų ir rūšių skirtumams mtDNR.

4. Simbiontų poveikis mtDNR įvairovei populiacijose

Jei populiacija yra užkrėsta vienu ar daugiau simbiontų, mitochondrijų polimorfizmo modelius pakeis natūrali atranka, veikianti tuos simbiontus. Priklausomai nuo invazijos neseniai ir esamų simbiontų skaičiaus, jie gali sumažinti arba padidinti įvairovę. Taip pat gali pasikeisti haplotipų pasiskirstymas populiacijoje (1 lentelė). Deja, būtent šie parametrai yra naudojami nustatant istorinę populiacijų demografiją ir sunku atskirti demografinį poveikį nuo simbiontų sukelto poveikio.

Pradinis selektyvus judėjimas, kuris įvyksta simbiontui įsiveržus, ir vėlesni naudingų simbiontų mutacijų nubraukimai sumažins mtDNR įvairovę ir iškreips alelių pasiskirstymą į retus variantus (Maynard-Smith ir Haigh 1974 Tajima 1989).b). Tai yra panašūs į tuos modelius, kuriuos sukelia gyventojų susiaurėjimas ir plėtra, todėl selektyvų valymą galima lengvai supainioti su šiais demografiniais procesais (Tajima 1989).a). Todėl vien maža mtDNR įvairovė neturėtų būti laikoma kliūties ar įkūrėjo įvykio įrodymu, nors kartais taip gali būti (žr. ir kt. (2001) kaip tikras pavyzdys). Vietoj to, tikėtina, kad daugelį mažos mtDNR variacijos atvejų sukelia ne demografiniai įvykiai, o selektyvūs simbiontų, einančių per populiaciją, bangos.

Tai patvirtina pastebėjimas, kad parazitiniai simbiontai dažniausiai siejami su maža mitochondrijų įvairove (septyni atvejai 1 lentelėje). Mažiausiai dviejose iš šių rūšių buvo įrodyta, kad tai įvyko dėl selektyvaus nuvalymo, o ne dėl populiacijos kliūties (Ballard & Kreitman 1994 Ballard 2000).a Jiggins 2003). Šiuose tyrimuose buvo naudojamas HKA testas (Hudson ir kt. 1987), kad parodytų, kad mitochondrijų genų genetinė įvairovė buvo žymiai mažesnė nei jų branduolinių analogų. Tai rodo, kad mažą mtDNR įvairovę sukelia simbiontas, nes demografiniai procesai būtų sumažinę viso genomo įvairovę.

Šie selektyvūs mitochondrijų svyravimai gali atsirasti dėl bet kurio motinos perduodamo elemento atrankos, įskaitant pačias mitochondrijas, simbiontus arba moterų heterogametinių šeimininkų W lytinę chromosomą. Patvirtinimas, kad atranka veikia simbiontą, gauta palyginus užkrėstus ir neužkrėstus šeimininkus iš tos pačios populiacijos, iš skirtingų populiacijų arba skirtingų rūšių. Pavyzdžiui, neužkrėstas Acraea encedon drugeliai turi įvairesnių mitochondrijų nei Volbachija užsikrėtusių asmenų iš tos pačios populiacijos (Jiggins 2003). Tyrime, kuriame buvo palygintos skirtingos populiacijos D. simulans, buvo nustatyta, kad neužkrėstos populiacijos Rytų Afrikoje mtDNR įvairovė yra didesnė nei užkrėstos populiacijos iš kitur (Dean ir kt. 2003). Pagaliau, Volbachija- Nustatyta, kad užkrėstose rūšyse mtDNR įvairovė yra mažesnė nei artimai susijusios neužkrėstos rūšys (Shoemaker ir kt. 1999, 2004).

Atrankinio valymo poveikis mtDNR įvairovei iš dalies priklausys nuo laiko, praėjusio nuo tada, kai jis įvyko, o įvairovė palaipsniui didės po selektyvaus valymo. Todėl šie poveikiai gali būti svarbiausi parazitiniams simbiontams, nes jie linkę turėti trumpalaikes asociacijas su savo šeimininkais ir dažnai perduodami naujoms šeimininkų rūšims (Werren). ir kt. 1995).

Jei simbiontas netobulai perduodamas iš kartos į kartą, bet koks neužkrėstas palikuonis, kurį pagimdė užkrėstos patelės, turės mitochondrijų haplotipą, susijusį su infekcija. Kadangi šis procesas yra vienakryptis, pradinės mtDNR linijos neužkrėstuose šeimininkuose galiausiai bus prarastos ir pakeistos mtDNR tipu, susijusiu su simbiontu (Turelli ir kt. 1992 Johnstone & amp Hurst 1996). Todėl selektyvus šlavimas gali paveikti neužkrėstus, taip pat užsikrėtusius šeimininkus. Tačiau ar taip atsitiks, priklausys nuo laiko, praėjusio nuo simbionto įsiveržimo, ir nuo simbionto perdavimo greičio iš motinos į palikuonis (Turelli ir kt. 1992 Johnstone & amp Hurst 1996). Tai iliustruoja dvi glaudžiai susijusios drugelių rūšys, Acraea encedana ir A. encedon, kurie yra užkrėsti dėl vyrų žudymo Volbachija. Pirmosios rūšies infekcija yra senesnė ir jos perdavimo greitis yra mažesnis nei antrosios rūšies. Kaip ir tikėtasi, selektyvus nuvalymas pašalino mtDNR variacijas tiek užsikrėtusiems, tiek neužkrėstiems asmenims. A. encedana bet paveikė tik užsikrėtusias pateles A. encedon (Jiggins 2003).

Iki šiol mes svarstėme tik paprasčiausią scenarijų, kai vienas simbiontas įsiveržia į neužkrėstą populiaciją. Taip pat dažnai aptinkamos kelios citoplazmos nesuderinamumą sukeliančios padermės Volbachija kartu užkrečia tuos pačius asmenis. Esant tokiai situacijai, poveikis mtDNR bus kokybiškai panašus į vieną infekciją. Tačiau kai kurie simbiontai yra polimorfiniai, skirtingos infekcijos pasireiškia skirtingiems asmenims, bet niekada neužkrečia to paties šeimininko. Penkiais atvejais, kai tai buvo ištirta, skirtingi simbiontai yra susieti su skirtingomis mtDNR sekomis (James & Ballard 2000 Schulenburg ir kt. 2002 Baudry ir kt. 2003 Jiggins 2003). Todėl, nors selektyvus nuvalymas gali sumažinti su vienu simbiontu susietos mtDNR įvairovę, visos populiacijos, kaip visumos, įvairiose infekcijų klasėse įvairovės lygis gali būti išlaikytas, o populiacijos įvairovė priklausys nuo joje esančių simbiontų skaičiaus. . Dėl to gali susidaryti mitochondrijų genealogija su giliomis vidinėmis šakomis ir trumpomis galinėmis šakomis, kurias būtų galima lengvai supainioti kaip populiacijos struktūros ir priemaišų įrodymą (F. Jiggins, neskelbti rezultatai).

Kai simbiontas įsiveržia ir pasiekia pusiausvyrą, susijusi mtDNR palaipsniui kaups mutacijas, o polimorfizmo modeliai ilgainiui gali būti panašūs į tuos, kurių tikimasi esant neutralumui (pvz., Keller). ir kt. 2004 Marshall 2004). Tačiau pažymėtina, kad yra tik du atvejų tyrimai iš 19, kuriuose mtDNR įvairovė simbiontais užkrėstose rūšyse buvo suderinama su ta, kurios tikimasi panašiose neužkrėstose rūšyse. Yra keletas priežasčių, kodėl įvairovė negali grįžti į „įprastą“. Pirmasis yra tai, kad gali atsirasti mutacijų, kurios padidina simbionto tinkamumą ir yra fiksuojamos teigiamos atrankos būdu, todėl populiacijoje kartojasi selektyvus šuolis. Šio proceso įrodymai gaunami iš stiprios teigiamos atrankos, kuri, kaip nustatyta, veikia tam tikrus simbiontų genus (Jiggins ir kt. 2002), kuris prieštarauja mitochondrijų genams, kurie linkę būti gryninimo atrankoje. Šis procesas gali būti ypač svarbus parazitų sąveikoje, kur šeimininko ir parazito koevoliucija gali sukelti stiprią krypties atranką (Jiggins ir kt. 2002). Tačiau, jei naudinga mutacija įvyksta naudingame simbionte, ji taip pat gali sukelti selektyvų mtDNR nuvalymą. Tai, kad tai gali būti įprastas reiškinys, rodo pastebėjimas, kad naudingų simbiozės genomo sumažėjimas yra įprastas ankstyvosiose simbiozės stadijose ir turi būti susijęs su selektyviu populiacijos šlavimu.

Antroji priežastis, dėl kurios įvairovė gali nesugrįžti į priešinfekciją buvusio lygio, yra ta, kad efektyvus mtDNR populiacijos dydis po užsikrėtimo yra mažesnis. Tam yra dvi priežastys. Pirma, tais atvejais, kai perdavimas yra neefektyvus, gali plisti tik užsikrėtusių asmenų mutacijos. Taigi efektyvus populiacijos dydis sumažėja iki užkrėstų patelių skaičiaus (Johnstone ir Hurst 1996). Todėl mažo paplitimo infekcijos atvejais, kaip nustatyta daugeliui vyriškos lyties žudikų, pusiausvyros sąlygomis tikimasi reikšmingo įvairovės sumažėjimo. Sumažėjusi mtDNR variacija, palyginti su branduoline DNR D. innubila, palyginti su ta pačia metrika D. falleni, neužkrėstos brolių ir seserų rūšys, galima paaiškinti modeliu, pagrįstu sumažėjusiu efektyviu mtDNR populiacijos dydžiu, susijusiu su šios rūšies infekcijos paplitimu 35% (Dyer ir Jaenike 2004). Antroji sumažėjusio efektyvaus populiacijos dydžio priežastis yra didesnis fono atrankos veiksmingumas esant simbiontui. Fono atranka gali būti suprantama kaip efektyvaus mitochondrijų populiacijos dydžio sumažinimas iki citoplazmų, kuriose nėra žalingų mutacijų, proporcijos (Charlesworth ir kt. 1993). Jo poveikis mtDNR įvairovei bus didžiausias, kai žalingų mutacijų greitis yra didžiausias. Atsižvelgiant į santykinius simbiontų ir mtDNR mutacijų dažnius ir genomo dydžius (Tamura 1992 Ochman ir kt. 1999 sekmadienis ir kt. 2001 Wernegreen 2002), bendras citoplazmos mutacijų greitis simbiontais užkrėstuose šeimininkuose padidės maždaug dešimt kartų. Tačiau neaišku, ar mitochondrijų ir simbiontų mutacijos turės panašų poveikį tinkamumui, taip pat ar mtDNR yra parametrų erdvės regione, kur svarbi fono atranka.

5. Filogeografinis poveikis: tarp keleivių mikroorganizmų poveikio populiacijai

Yra du galimi keleivių mikroorganizmų poveikiai mtDNR struktūrai tarp populiacijų. Pirma, užkrėsto individo migracija iš vienos populiacijos į neužkrėstą gali sukelti infekcijos ir susijusio mtDNR haplotipo plitimą visoje populiacijoje. Tai suvienodins dviejų populiacijų haplotipus. Tai, žinoma, vyksta be branduolinių genų homogenizavimo, tačiau jei tiriama tik mtDNR, populiacijos atrodo visiškai miglotos ir nestruktūruotos. Kaip aptarta pirmiau, selektyvus simbiontų šlavimas tikriausiai yra dažni įvykiai.

Antrasis poveikis yra tas, kad mtDNR diferenciacija tarp populiacijų gali padidėti dėl infekcijų heterogeniškumo tarp populiacijų. Taip gali nutikti, jei natūrali atranka išlaiko skirtingus simbiontus skirtingose ​​populiacijose, nepaisant migracijos tarp jų. Arba, jei selektyvus nuvalymas įvyksta vienoje populiacijoje, bet ne kitoje, tai taip pat gali padidinti populiacijos diferenciacijos rodiklius.

Drosophila simulans pateikia abiejų šių reiškinių pavyzdžių. Kaip aptarta anksčiau, plitimas Volbachija įtempti wRi per Kaliforniją lydėjo mtDNR nuvalymas, homogenizuojantis Kalifornijos populiacijos haplotipą į padermės, iš kurios kilo įsibrovusi musė, haplotipą. Taip pat žinoma, kad esamos užkrečiamosios padermės geografiniai skirtumai palaiko mtDNR diferenciaciją tarp populiacijų. D. simulans, kai kiekviena infekcija sukuria skirtingą „suderinamumo tipą“ (jie neišsaugo vienas kito zigotinės mirties fenotipo). Įvairios infekcijos padermės turi skirtingus susijusius mtDNR haplotipus (ir skirtingos infekcijos statuso populiacijos skiriasi mtDNR haplotipais) ir atrodo izoliuotos (James & Ballard 2000). Tačiau branduolinių žymenų tyrimas rodo, kad jie nėra izoliuoti branduolinių genų atžvilgiu, jie vis dar teka tarp populiacijų (Ballard ir kt. 2002). Tokia padėtis stebima ir skraidyklėms Protocalliphora JAV, kur skirtingos populiacijos turi skirtingų padermių Volbachija ir skirtingi mtDNR tipai, tačiau šie modeliai neatspindi populiacijos istorijos, išvestos iš branduolinių žymenų (Baudry ir kt. 2003).

Geografinė mtDNR struktūra, susijusi su skirtingomis infekcijomis, taip pat gali būti stebima skirtingoms infekcijoms, kurias sukelia patiną žudančios bakterijos. Dviejų dėmių boružėlė, Adalia bipunctata, Europoje užsikrečia trimis skirtingomis infekcijomis, žudančiomis vyrus (Hurst ir kt. 1999a,b). Šių infekcijų dažnis skiriasi geografiškai – viena iš infekcijų aptinkama visoje Europoje, o kitos dvi – labiau ribojančios. MtDNR įvairovės visoje Europoje analizė rodo, kad įvairovę galima paaiškinti infekcijos būklės skirtumais. Geografija nepaaiškino jokio skirtumo, kai buvo kontroliuojama infekcijos būklė (Schulenburg ir kt. 2002). Taip pat matomas struktūravimas, susijęs su skirtingomis simbiontų padermėmis erdvėje Acraea encedon (Jiggins 2003).

6. Poveikis neseniai išsiskyrusių rūšių mtDNR filogenei

Iš pirmo žvilgsnio tikimasi, kad keleiviniai mikroorganizmai paveiks mtDNR dinamiką populiacijose, bet ne mtDNR šakojimosi modelį filogenezėje. Tačiau du atvejų tyrimai rodo, kad taip nėra. Pirma, yra A. encedon ir A. encedana rūšių pora. Abu jie nužudė vyriškį Volbachija infekcija ir įrodymai iš Volbachija seka rodo, kad tai labai glaudžiai susijusios padermės (atkreipkite dėmesį, kad A. encedon taip pat turi antrą, tolimesnę infekciją). Kai skirtingų rūšių individų filogenija yra sukurta remiantis mtDNR, A. encedon ir A. encedana asmenys, turintys tą patį Volbachija infekcija turi identiškas mtDNR sekas, kurios skiriasi nuo tų, kurios randamos neužkrėstų A. encedon asmenys. Nors rūšys aiškiai skiriasi dėl morfologinių priežasčių, dėl branduolinės DNR sekos ir genetinės izoliacijos, jos atrodo identiškos pagal užkrėstų individų mtDNR sekas.

Labiausiai tikėtinas to paaiškinimas yra tas, kad reti hibridizacijos įvykiai, nors ir sukelia labai mažai branduolinių genų srauto, gali sukelti patino žudiko ir susijusio mitotipo perdavimą iš vienos rūšies į rūšį. Šis vyriškos lyties žudikas turi varomąjį mechanizmą, dėl kurio jo dažnis didėja, nepaisant to, kad iš pradžių buvo prastai prisitaikę hibridiniai individai, o infekcija ir susijęs mitotipas plinta į naujas rūšis.

Šis mtDNR perkėlimas ir fiksavimas po hibridizacijos iš pirmo žvilgsnio atrodo retas įvykis. Tačiau tai taip pat buvo pastebėta Drosophila. Į Drosophila, mtDNA introgressavo tarp D. simulans ir D. mauritiana, susijęs su Volbachija infekcija (Rousset & Solignac 1995 Ballard 2000b). Anekdotiškai tariant, trys iš keturių atvejų, kuriuos ištyrėme savo laboratorijose, parodė, kad simbiontų sukelta mtDNR introgresija supainiojo filogenetinį įvertinimą iš mtDNR sekos.

Gali būti, kad simbiontų sukelta introgresija gali paaiškinti kai kuriuos naujausius atvejų tyrimus, kai mtDNR filogenijos prieštarauja tiems, kurie gaunami iš branduolinės DNR. Pavyzdžiui, Shaw (2002) pastebi, kad nors tam tikri genties svirpliai Laupala Havajuose nesiskiria mtDNR seka, jie iš esmės skiriasi branduoliniuose lokusuose. Šis neatitikimas rodo atranką, sukeliančią mtDNR introgresiją po hibridizacijos. Gera šio stebėjimo hipotezė yra ta, kad hibridizacija sukelia naujas simbiontų infekcijas. Tada introgresuoto simbionto plitimas būtų susietas su introgresuotos mtDNR plitimu, homogenizuojančiu mtDNR variaciją visoje rūšies riboje, nepaisant didelio genetinio rūšies vientisumo, užfiksuoto branduoliniuose žymeniuose.

7. Išvados

Netiesioginė mtDNR atranka, atsirandanti dėl pusiausvyros sutrikimo su paveldėtais mikroorganizmais, yra labai paplitusi nariuotakojų ir tikriausiai plačiai paplitusi tarp daugelio kitų bestuburių. Nors mes dokumentavome atvejus, susijusius su parazitais paveldėtais mikroorganizmais, žinoma, kad reikalingi naudingi mikroorganizmai taip pat yra pusiausvyroje su mtDNR (Funk). ir kt. 2000 Hurtado ir kt. 2003). Tai taip pat sukels selektyvų šlavimą, nes naudingos simbiontų mutacijos pasklis po populiaciją, ypač pastaruoju metu išsivysčiusiose sąveikose. Taip pat gali būti, kad pusiausvyros sutrikimas su antriniais simbiontais (naudingi simbiontai, kurie nereikalingi: žr. §2) taip pat sukels šliaužimus ir papildomai sukurs geografines struktūras šeimininko mtDNR.

Šios asociacijos supainios paprastas genomo istorijos interpretacijas iš mtDNR duomenų. Trumpas klasikinių mtDNR įvairovės modelių paaiškinimų aprašymas ir galimi modelio, pagrįsto netiesiogine atranka, susijusia su simbioze, paaiškinimais, pateikti 2 lentelėje. Darome išvadą, kad sąveika vyksta pakankamai dažnai, kad dėl šių simbionų buvimo nesaugu ir nepatenkinama daryti išvadą apie genomo istorijos modelius remiantis mtDNR sekos duomenimis. Todėl kaip preliminarų sprendimą laikytume mikrosatelitų kūrimą ir naudojimą intraspecifiniams tyrimams, o branduolį koduojančius genus filogenetiniams tyrimams – reikalavimu atskleisti branduolinės DNR istoriją. Šis sprendimas yra preliminarus, nes norint atlikti išsamų šios problemos patikrinimą, reikia išbandyti mtDNR ir branduolinės DNR kintamumo modelių sutapimą įvairiuose kladuose, kur simbiontų buvimas nebuvo nustatytas ir (kaip mūsų peržiūrėtuose tyrimuose) nebuvo naudojamas kaip probanda. siekti pasekmių. Tačiau mes vertiname pirmiau minėtus tyrimus kartu su žinomu dideliu sergamumu Volbachija kaip įrodomasis „rūkymo ginklas“, kuris iš pirmo žvilgsnio ragina imtis atsargumo priemonių, kol bus atliktas oficialus patikrinimas.

2 lentelė. Paveldėtų simbiontų įtaka rūšies istorijos iš mtDNR interpretacijai.

Vienas neseniai ir ginčytinas mtDNR sekos panaudojimas yra DNR brūkšninis kodavimas (Hebert ir kt. 2003 2004a). Atliekant DNR brūkšninį kodavimą, mitochondrijų citochromo oksidazės 1 subvieneto (COI) geno seka naudojama taksonominiam identifikavimui ir biologinės įvairovės įvertinimui, laikantis filosofijos, kad kiekvienai rūšiai yra vienas brūkšninis kodas (ir abipusiai vienas). brūkšninis kodas nurodo tam tikrą rūšį). DNR brūkšninis kodavimas priklauso nuo mažo mtDNR variacijos lygio rūšyje, palyginti su rūšių diferenciacija ir mtDNR monofilija rūšies viduje. Nors paprastai rūšyse gali būti maža mtDNR įvairovė, o rūšis dažnai gali apibūdinti mtDNR, aukščiau pateikti atvejų tyrimai aiškiai parodo, kad simbiontai gali sutrikdyti šį modelį. Jie gali homogenizuoti mtDNR biologines rūšis po simbiontų introgresijos, kaip nurodyta Acraea ir Drosophila (vieno brūkšninio kodo, dviejų rūšių atvejai). Jie taip pat gali priversti vieną rūšį atrodyti kaip dvi dėl didelių intraspecifinių mtDNR sekos variacijų, susijusių su skirtingų simbiontų padermių turėjimu, kaip Adalia (dviejų brūkšninių kodų atvejai, viena rūšis).

Nors iš aukščiau pateiktų ir kitų tyrimų neabejotina, kad brūkšninis kodavimas sukels klaidų, neaišku yra klaidų dažnis ir ar šis dažnis viršija tolerancijos ribas. Nors rūšių polifilijos apžvalga, pagrįsta mtDNR, rodo, kad 23 % rūšių gali būti nemonofilinės mtDNR sekoms (Funk & amp Omland 2003), brūkšninio kodavimo testai šio modelio neatskleidė (Hebertas). ir kt. 2003 2004a). Tačiau su žymiomis išimtimis (Hebert ir kt., 2004b), ankstesni bandymai buvo linkę ne aiškiai išbandyti gebėjimą atskirti įvairias artimai giminingas rūšis, o veikiau daugybę giminingų medžiagų, kurių daugelis yra gana toli giminingi. Be to, mėginio dydis, naudojamas tiriant specifinę variaciją, dažnai buvo ribotas, gautas vienas ar du papildomi žinomų rūšių individai, kurių COI sekos yra labai panašios į anksčiau nustatytas. Iš tiesų, kai buvo nustatyta, kad jie turi skirtingas sekas, buvo padaryta išvada, kad procesas atskleidė paslaptingas rūšis, o ne tai, kad mtDNR gali veikti kaip prastas žymeklis.

Taigi, nors brūkšninis kodavimas akivaizdžiai naudingas įtraukiant nežinomus egzempliorius į gentis, kurioms jie priklauso, jo naudingumas rūšies lygmeniu yra daug mažiau tikras. Galimus DNR brūkšninio kodavimo apribojimus gerai iliustruoja vabzdžių grupė, kurios taksonomiją ir genetinę įvairovę mes turime išsamiausią supratimą, melanogaster pogrupį. Drosophila. Iš devynių šio pogrupio rūšių tik trys turi unikalius brūkšninius kodus. Tikėtina, kad penki iš šešių atvejų, kai brūkšninis kodavimas nepavyksta, yra dėl Volbachija (1 lentelė). Vėlgi, šie įrodymai reikalauja visapusiško įvertinimo įvairiose kladų, kuriose infekcijos būklė nėra tyrimo tikimybė.

Be konkretaus brūkšninio kodavimo klausimo, ar galime išgelbėti mtDNR naudojimą kaip žymeklį? Kai kuriuose tyrimuose autoriai išbandė ir atmetė, ar nėra Volbachija tam tikroje rūšyje ir todėl padarė išvadą, kad mtDNR įvairovė yra maža, kad būtų rodoma kliūtis (pvz., Johnson ir kt. 2004). Tačiau šis metodas nėra visiškai saugus. Nepaisant galimybės tiesiogiai atrinkti mtDNR, Volbachija yra vienas iš daugelio simbiontų. KardinisPavyzdžiui, užkrečia maždaug 7 % nariuotakojų (Savaitės ir kt. 2003). Be šių, nariuotakojų (pvz., Hurst) bakterijų galima rasti iš daugelio skirtingų pagrindinių skyrių ir kt. 1999a), kaip ir vertikaliai perduodamos mikrosporidijos (Terry ir kt. 2004). Daugelis vertikaliai plintančių bakterijų turi glaudžiai susijusias laisvai gyvenančias formas ir daug jų dar reikia atrasti. Taigi polimerazės grandininės reakcijos tyrimai, siekiant nustatyti visų simbiontų buvimą ar nebuvimą, tiesiog neįmanomi ir tik mikroskopu pagrįstas ekranas ant 100 asmenų išpjaustytų kiaušidžių iš tikrųjų galėtų pateikti įrodymų, kad simbiontų nebuvo. Be to, galima rasti klaidingą neigiamą simbiontų buvimo rezultatą, jei mėginių ėmimas nėra pakankamai intensyvus, nes simbiontai kartais būna tik mažumoje asmenų, nebent atranka yra intensyvi (pvz., Jiggins). ir kt. 2001). Galiausiai, dabartinis nebuvimas (jei tai gali būti įrodyta) nėra ankstesnio nebuvimo garantija. Kokladogenezės trūkumas Volbachija ir jų šeimininkai rodo, kad sąveika evoliuciniu laiku yra gana trumpalaikė (Shoemaker ir kt. 2002). Mažą mtDNR įvairovę gali sukelti simbiontas, kuris vėliau išnyko rūšies viduje.

Perspektyvesnis būdas yra išbandyti mtDNR duomenų rinkinius, kad būtų galima nustatyti natūralios atrankos, kurią paliks simbiontų plitimas, parašą. Deja, tai nėra paprasta, nes dominantys demografiniai procesai dažnai sukurs panašius modelius kaip atranka, veikianti simbiontus (Tajima 1989).a). Šią problemą galima patikimai įveikti tik mtDNR padarytas išvadas patvirtinus branduolinių genų duomenimis (Rokas ir kt. 2001).

Todėl darome išvadą, kad vien mtDNR negalima naudoti norint patikimai nustatyti populiacijos istoriją arba glaudžiai susijusių nariuotakojų rūšių istoriją, nes yra labai didelė neteisingos išvados tikimybė dėl netiesioginės atrankos, atsirandančios dėl simbionto buvimo. Be to, taip pat sunku nustatyti simbiontų istoriją vien iš mtDNR. Mes teigiame, kad mtDNA niekada neturėtų būti naudojama kaip vienintelis žymeklis tiriant nei genominę, nei simbiontų istoriją. Nors mūsų aukščiau pateikti argumentai yra pagrįsti nariuotakojų tyrimais, norėtume įspėti, kad šie argumentai gali būti taikomi įvairesnėms rūšims. Yra keletas įrašų apie paveldėtų bakterijų buvimą nematoduose (Adams & Eichenmuller 1963 Marti ir kt. 1995 Sironi ir kt. 1995), taip pat įrašai apie paveldimas bakterijas, kurios yra nesubalansuotos su mtDNR moliuskuose (Hurtado ir kt. 2003). Nereikėtų manyti, kad taksonams trūksta simbiontų, kol neatlikti kruopšti tyrimai, nes naujausia istorija rodo, kad net gerai ištirtos grupės (pvz., filariniai nematodai) iš tikrųjų gali būti slaptai užkrėstos paveldėtais simbiontais (Sironi). ir kt. 1995).


Osmoso apribojimai

Neseniai atlikau osmoso bulvių eksperimentą, kai supjaustote bulvių juosteles ir palikite per naktį skirtingos koncentracijos sacharozės tirpale. Tada apskaičiuojate masės pokytį ir procentinį masės pokytį.

Man reikia trijų apribojimų ir būdų, kaip juos įveikti. Vieną, kurį jau turiu, juostelės dydis gali skirtis, todėl galite naudoti nustatyto dydžio kamštienos grąžtą, kad įsitikintumėte, jog jie yra tokio paties dydžio.

Ar kas nors galėtų man padėti išsiaiškinti, kas yra kiti du? Kaip eksperimentas, jo nėra daug, ir man sunku juos pamatyti dėkoju

Ne tai, ko ieškote? Išbandyk&hellip

Iš pradžių skirtingos bulvių dalys gali turėti skirtingą vandens potencialą. Norėdami tai įveikti, galite iškirpti juosteles iš tos pačios kiekvienos bulvės dalies.

Kai kuriose juostose gali būti „odelės“. Tai būtų kliūtis sumažinti osmoso greitį. Galite juos pakeisti juostelėmis be odelių.

Ummmmmmmmm.

Prieš dėdami į tirpalus, galite juos nuvalyti. Dėl nenuoseklaus pūtimo kai kuriose juostelėse gali likti daugiau vandens pertekliaus nei kitose. Norėdami tai įveikti, galite švelniai ir nuosekliai nuvalyti juos sukamaisiais judesiais.

Kontroliuokite kiekvienos juostelės naudojamo tirpalo tūrį.

Nenormalūs rezultatai. galite kartoti ir apskaičiuoti vidurkį.


Zonos dieta®

Dr. Searsas praleido daugiau nei 40 metų tyrinėdamas, kaip maistas, kurį valgome, veikia mūsų hormonus ir genų raišką. Pažiūrėkite, kaip zona gali padėti jums pagaliau sujudinti mastą!

Kas yra Zonos dieta®?

Zone Diet® sukūrė daktaras Barry Searsas daugiau nei prieš 30 metų, siekdamas sumažinti dietos sukeltą uždegimą. Zone Diet® padės atsikratyti perteklinių kilogramų ir pagerinti psichinę bei fizinę veiklą, o gyventi visavertiškesnį gyvenimą. Zone Diet® yra visą gyvenimą trunkanti mitybos programa, pagrįsta stipriu mokslu, siekiant sumažinti dietos sukeltą uždegimą.

Kas yra Zona?

Zone™ yra tikra fiziologinė jūsų kūno būsena, kurią galima išmatuoti atliekant klinikinius tyrimus. Jei esate zonoje, optimizavote savo gebėjimą kontroliuoti dietos sukeltą uždegimą. Šis uždegimas yra priežastis, dėl kurios priaugate svorio, susergate ir senstate greičiau.

Yra trys klinikiniai žymenys, nurodantys, ar esate zonoje. Jei visi trys klinikiniai žymenys atitinka idealias vertes, esate zonoje. Priešingu atveju jūs nesate.

*Paprastai įtraukiamas į normalų kraujo darbą cholesterolio skydelyje. Paklauskite savo gydytojo.
*Atlikite Zone Labs ląstelių uždegimo testą
*Norėdami išmatuoti cukraus kiekį kraujyje per tris mėnesius, kreipkitės į gydytoją.

Remiantis šiomis vertėmis, dauguma amerikiečių netinkamai valdo dietos sukeltą uždegimą ir nepatenka į zonos parametrus. Zonoje gyvensite ilgiau ir geriau, nes kontroliuojate dietos sukeltą uždegimą. Tai yra gerovės palaikymo paslaptis.

Kokie yra buvimo zonoje privalumai?

Buvimo zonoje privalumai:

  • Kūno riebalų pertekliaus praradimas kuo greičiau
  • Geros savijautos palaikymas ilgesnį laiką
  • Veikia geriau
  • Galvoja greičiau

Dietos sukelto uždegimo kontrolė yra viso gyvenimo pastangos. Būtent uždegimas sutrikdo hormonų ryšį mūsų ląstelėse ir neleidžia mums pasiekti didžiausio našumo. Keisti mitybą, norint pasiekti zoną ir joje likti, iš pradžių gali atrodyti sunku, tačiau verta pasistengti.

„Zone Labs“ siūlome dietinius produktus, nuolatinį mokymąsi ir asmenines konsultacijas, kad būtų lengviau patekti į zoną.

Kaip veikia zona

Zonos dieta reikalauja, kad kiekvieno valgio ir užkandžių metu tiesiog subalansuotumėte savo lėkštę su šiomis maistinėmis medžiagomis:

  • Baltymas – 1/3 lėkštės įpilkite šiek tiek lieso baltymo, maždaug tokio dydžio ir storio kaip delnas. Tai gali būti kiaušinių baltymai, žuvis, paukštiena, liesa jautiena arba neriebūs pieno produktai.
  • Angliavandeniai – 2/3 lėkštės, pridėkite daug spalvingų daržovių ir šiek tiek vaisių. Vaisiai ir daržovės, kurių reikia vengti, yra tie, kuriuose yra daug cukraus (pvz., bananai, razinos) arba krakmolingi (pvz., bulvės, kukurūzai).
  • Riebalai – Įpilkite šiek tiek mononesočiųjų riebalų. Tai gali būti alyvuogių aliejus, avokadas ar migdolai.

Sužinokite apie Zone Dietary Balance mokslą arba apsilankykite Zone Food Block Guide.

Zonos maisto piramidė

Ribodami grūdus ir krakmolą bei kuo daugiau vaisių ir daržovių, Zone dietos besilaikantys žmonės pastebės dramatišką hormoninę ir priešuždegiminę naudą. Jei subalansuosite savo lėkštę pagal zoninės dietos planą, gausite zoninę maisto piramidę, kuri atrodo taip:

Zone maisto piramidė padeda užtikrinti optimalų baltymų ir glikemijos apkrovos balansą, kad pagerėtų hormonų kontrolė. Be to, tai užtikrina, kad jūsų mityboje yra pakankamai polifenolių. Polifenolio vartojimas yra svarbus kontroliuojant mūsų virškinimo sistemos bakterijų sudėtį, taip pat aktyvinant priešuždegiminius ir senėjimą stabdančius genus.

Sužinokite apie Zone maisto piramidės biocheminį poveikį.

Zonos dietos papildai nuo uždegimo

Kad ir kaip galinga Zone Diet®, tai tik viena iš trijų visos Zone priešuždegiminės mitybos programos dalių, reikalingų dietos sukeltam uždegimui valdyti visą gyvenimą.

Zone Diet® nauda gali būti sustiprinta naudojant priešuždegiminius papildus. Dvi galingiausios yra itin rafinuotos omega-3 riebalų rūgštys, tokios kaip OmegaRx®2 žuvų taukai, ir išgryninti polifenolių papildai, tokie kaip MaquiRx®. Kartu šie trys skirtingi mitybos komponentai suteikia tai, ko reikia norint likti zonoje.

  1. Zonos dieta® – Kontroliuoja hormonų pusiausvyrą, kad sumažintų dietos sukelto uždegimo atsiradimą. Apsvarstykite galimybę savo kasdienius makaronus pakeisti Zone PastaRx Fusilli arba Orzo, nes jie puikiai kontroliuoja alkį, nes vienoje porcijoje yra 15 gramų baltymų.
  1. Omega-3 riebalų rūgštys – Padidinkite dietos sukelto uždegimo išskyrimą naudodami OmegaRx žuvų taukus. Patikrinkite savo AA/EPA santykį naudodami Zone Blood Kit.
    AA/EPA santykisLąstelių uždegimasAteities sveikatingumas
    nuo 1,5 iki 3,0ŽemasPuikiai
    nuo 3.1 iki 6.0VidutinisGerai
    6.1 iki 15PaaukštintasVidutinis
    Didesnis nei 15AukštasVargšas
  1. Polifenoliai – Kontroliuokite žarnyno biologiją ir sulėtinkite senėjimo procesą naudodami MaquiRx ar kitus Zone polifenolio papildus.

Kiekvienas iš trijų „Zone“ programos komponentų yra galingas atskirai, tačiau kartu jie sudaro galingą mitybos planą, padėsiantį patekti į zoną, kurioje dietos sukeltas uždegimas gali būti kontroliuojamas visą gyvenimą.

Viską sudėjus

Zone Diet® derinimas su priešuždegiminiais papildais suteikia pagrindą Zone priešuždegiminės mitybos programai, kuri sugrąžina jus į šiuolaikinės medicinos pradžią, kai Hipokratas pasakė: „Tegul maistas būna tavo vaistas, o vaistas yra tavo maistas“.

Pagaliau turime proveržį molekulinėje biologijoje, kad suprastume tų žodžių galią ir buvimo Zonoje svarbą. Zone Diet® leidžia tai padaryti su mažiausiomis jūsų pastangomis.

Kūno riebalų pertekliaus praradimas, gerovės palaikymas, sportinės veiklos gerinimas arba senėjimo greičio lėtėjimas priklauso nuo jūsų gebėjimo sumažinti dietos sukeltą uždegimą. Suprantame, kad pakeisti savo mitybą gali būti sunku. „Zone Labs“ siūlome jums produktus, nuolatinį mokymą apie mitybą ir asmeninę pagalbą, kuri leidžia jums pakeisti dietą.

Būkite dar tikslesni

Norite turėti dar stipresnį ryšį su zona?

  • Gaminkite maistą patys – gamindami maistą skaitykite Zone Food Block Guide arba pasiekite šimtus zonos receptų.
  • Nustatykite, kiek baltymų jums reikia, kad išlaikytumėte raumenų masę – naudokite mūsų kūno riebalų skaičiuoklę. Tada paskirstykite rekomenduojamą baltymų kiekį, kurio jums reikia per dieną, subalansuodami jį su tinkamu spalvingų angliavandenių kiekiu.

Palengvinkite darbo pradžią naudodami Dr. Sears’ Zone produktus

Visada pradėkite nuo Zone Diet® kaip savo mitybos pagrindo. Tada naudokite mūsų rekomenduojamus maisto produktus ir papildus, kad gautumėte dar geresnių rezultatų ir optimizuotumėte savo sveikatą bei mitybą.