Informacija

24.1: Virškinimo sistemos procesų ir reguliavimo įvadas – biologija

24.1: Virškinimo sistemos procesų ir reguliavimo įvadas – biologija


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Aptarkite procesus ir taisykles, susijusias su virškinimu

Mitybos ir energijos gavimas iš maisto yra daugiapakopis procesas. Virškinimo sistemos funkcijos reguliuojamos neuroniniais ir hormoniniais atsakais.

Ką išmoksite daryti

  • Išsamiai aprašykite virškinimo sistemos procesų veiksmus
  • Aptarkite nervinio reguliavimo vaidmenį virškinimo procesuose
  • Paaiškinkite, kaip hormonai reguliuoja virškinimą

Mokymosi veikla

Šio skyriaus mokymosi veikla apima:

  • Virškinimo sistemos procesai
  • Nervų atsakas į maistą
  • Hormoninis atsakas į maistą
  • Savikontrolė: virškinimo sistemos reguliavimas

24.3 Lipidų metabolizmas

Riebalai (arba trigliceridai) organizme patenka į maistą arba juos sintetina adipocitai arba hepatocitai iš angliavandenių pirmtakų (24.3.1 pav.). Lipidų metabolizmas apima riebalų rūgščių oksidaciją, kad būtų sukurta energija arba sintetinami nauji lipidai iš mažesnių sudedamųjų molekulių. Lipidų apykaita yra susijusi su angliavandenių apykaita, nes gliukozės produktai (pvz., acetilo CoA) gali virsti lipidais.

24.3.1 pav. – Trigliceridas, suskaidytas į monogliceridą: Trigliceridų molekulė (a) skyla į monogliceridą ir dvi laisvas riebalų rūgštis (b).

Lipidų apykaita prasideda žarnyne, kur nuryjama trigliceridai yra suskirstyti į nemokamas riebalų rūgštys ir a monogliceridų molekulė (žr. 24.3.1 pavb) pagal kasos lipazės, fermentai, kurie skaido riebalus po to, kai juos emulsuoja tulžies druskos. Kai maistas pasiekia plonąją žarną chimo pavidalu, virškinimo hormonas vadinamas cholecistokininas (CCK) išskiria žarnyno ląstelės žarnyno gleivinėje. CCK stimuliuoja kasos lipazės išsiskyrimą iš kasos ir skatina tulžies pūslės susitraukimą, kad į žarnyną patektų sukauptos tulžies druskos. CCK taip pat keliauja į smegenis, kur gali slopinti alkį.

Kai tulžies druskos emulsuoja trigliceridus, kasos lipazės skaido trigliceridus į laisvas riebalų rūgštis. Šios riebalų rūgštys gali būti transportuojamos per žarnyno membraną. Tačiau, kai jie pereina membraną, jie rekombinuojami ir vėl sudaro trigliceridų molekules. Žarnyno ląstelėse šie trigliceridai yra supakuoti kartu su cholesterolio molekulėmis fosfolipidinėse pūslelėse, vadinamose chilomikronų (24.3.2 pav.). Chilomikronai leidžia riebalams ir cholesteroliui judėti jūsų limfinės ir kraujotakos sistemų vandeninėje aplinkoje. Chilomikronai palieka enterocitus egzocitozės būdu ir patenka į limfinę sistemą per laktelius žarnyno gaurelyje. Iš limfinės sistemos chilomikronai pernešami į kraujotakos sistemą. Patekę į kraujotaką, jie gali patekti į kepenis arba kauptis riebalinėse ląstelėse (adipocituose), kurias sudaro riebalinis (riebalinis) audinys, esantis visame kūne.

24.3.2 pav. – Chilomikronai: Chilomikronuose yra trigliceridų, cholesterolio molekulių ir kitų apolipoproteinų (baltymų molekulių). Jie perneša šias vandenyje netirpias molekules iš žarnyno, per limfinę sistemą ir į kraują, kuri perneša lipidus į riebalinį audinį saugojimui.


Angliavandeniai

Angliavandenių virškinimas prasideda burnoje. Seilių fermentas amilazė pradeda skaidyti maisto krakmolą į maltozę – disacharidą. Maisto boliusui per stemplę keliaujant į skrandį, nevyksta reikšmingas angliavandenių virškinimas. Stemplė negamina virškinimo fermentų, bet gamina gleives tepimui. Rūgšti aplinka skrandyje sustabdo amilazės fermento veikimą.

Kitas angliavandenių virškinimo etapas vyksta dvylikapirštėje žarnoje. Prisiminkite, kad chimas iš skrandžio patenka į dvylikapirštę žarną ir susimaišo su virškinimo sekretu iš kasos, kepenų ir tulžies pūslės. Kasos sultyse taip pat yra amilazės, kuri tęsia krakmolo ir glikogeno skaidymą į maltozę – disacharidą. Disacharidus suskaido į monosacharidus fermentų, vadinamų maltazės

, sacharozės ir laktazės, kurių yra ir plonosios žarnos sienelės šepetėlio kraštinėje. Maltazė suskaido maltozę į gliukozę. Kiti disacharidai, tokie kaip sacharozė ir laktozė, yra skaidomi atitinkamai sacharozės ir laktazės. Sacharozė skaido sacharozę (arba "stalo cukrų") į gliukozę ir fruktozę, o laktazė skaido laktozę (arba "pieno cukrų") į gliukozę ir galaktozę. Taip pagaminti monosacharidai (gliukozė) yra absorbuojami ir gali būti naudojami medžiagų apykaitos keliuose energijai panaudoti. Monosacharidai per žarnyno epitelį pernešami į kraują, kad būtų transportuojami į skirtingas kūno ląsteles. Angliavandenių virškinimo etapai apibendrinti 15.16 paveiksle ir 15.5 lentelėje.

15.16 pav. Angliavandenių virškinimą atlieka keli fermentai. Krakmolas ir glikogenas skaidomi į gliukozę, veikiant amilazei ir maltazei. Sacharozę (stalo cukrų) ir laktozę (pieno cukrų) skaido atitinkamai sacharozė ir laktazė.

15 lentelė .5 Angliavandenių virškinimas
Fermentas Gaminamas Veiksmo vieta Substratas veikia Galutiniai produktai
Seilių amilazė Seilių liaukos Burna Polisacharidai (krakmolas) Disacharidai (maltozė), oligosacharidai
Kasos amilazė Kasa Plonoji žarna Polisacharidai (krakmolas) Disacharidai (maltozė), monosacharidai
Oligosacharidazės Žarnyno šepetėlio kraštinės membranos pamušalas Plonoji žarna Disacharidai Monosacharidai (pvz., gliukozė, fruktozė, galaktozė)

Medžiagos ir metodai

Gyvūnai ir jų priežiūra

Penkios šio tyrimo rūšys apima genties geografinį diapazoną ir morfologinę įvairovę Python(1 pav.). Python brongersmai Stull 1938, kraujo pitonas, gyvena rytinėje Sumatros dalyje ir kaimyninėse Malaizijos dalyse (Keogh ir kt., 2001). Tai itin sunkaus kūno gyvatės [kūno masės ir bendro ilgio santykis 8,97±0,23 (vidurkis ± 1 sem) 1 pav.], kurių kūno masė siekia 22 kg, o kūno ilgis iki 2,5 m (Shine et al., 1999 Keogh ir kt., 2001). Python molurus L. yra didelė gyvatė, iki 8 m ilgio ir 100 kg masės, kuri svyruoja nuo Indijos rytuose iki Tailando (Murphy ir Henderson, 1997). Python regius Shaw 1802, rutulinis pitonas, gyvena Vakarų Centrinėje Afrikoje ir yra mažiausias iš Python rūšis (2 m) ir yra stambaus kūno formos (Obst ir kt., 1984). Python reticulatus Schneider 1801, tinklinis pitonas, paplitęs visoje Pietryčių Azijoje ir Indonezijoje (Popiežius, 1961). Laikoma ilgiausia gyvate pasaulyje (pranešama 10 m ilgio), P. reticulatusturi liekniausią kūno formą (kūno masės ir viso ilgio santykis 4,53±0,18 1 pav.) Python Šiame tyrime naudotos rūšys. Python sebae Gmelin 1789, šiaurės Afrikos pitonas, aptinkamas daugelyje šiaurinės Afrikos į pietus nuo Sacharos dalies, taip pat yra didelis pitonas (8 m ilgio ir 100 kg masės), kurio kūno forma panaši į P. molurus(Broadley, 1984). Apskritai, Python Šios rūšys laikomos sėdinčiomis ir laukinčiomis pašarų ieškotojais, kurie gamtoje maitinasi gana retai (Pope, 1961 Murphy ir Henderson, 1997). Sėdi ir lauki gyvatės tyko užmaskuotoje vietoje, iš kurios gali užpulti praeinantį grobį (Pope, 1961 Slip and Shine, 1988 Greene, 1997).

Šiame tyrime naudojami pitonai gimė nelaisvėje ir buvo įsigyti komerciniais tikslais. Gyvates atskirai patalpinome 20 l plastikinėse dėžėse ir palaikėme 28–32 °C temperatūroje 14 h:10 h L:D fotoperiodu. Gyvatės buvo šeriamos laboratorinėmis žiurkėmis kartą per 2 savaites ir turėjo nuolatinę prieigą prie vandens. Siekdami sumažinti galimą poveikį kūno dydžiui, naudojome panašios masės gyvates, todėl penkių skirtumų nebuvo Python medžiagų apykaitos arba žarnyno eksperimentams. Prieš pradedant eksperimentą, gyvatėms nedavėme maisto mažiausiai 30 dienų, kad įsitikintume, jog gyvatės poabsorbcinės. Python molurus Nustatyta, kad virškinimas baigiasi per 10–14 dienų po maitinimo (Secor ir Diamond, 1995). Visos šiame tyrime naudotos gyvatės buvo nuo 18 iki 24 mėnesių amžiaus, jų kūno masė buvo tiriama P. brongersmai, P. molurus, P. regius, P. reticulatus ir P. sebae vidutiniškai 806±51 (N=9),760±47 (N=7), 707±71 (N=10), 757±49(N=10) ir 759±47 (N=10) g, atitinkamai. Gyvūnų priežiūra ir eksperimentai buvo atlikti pagal Alabamos universiteto institucinio gyvūnų priežiūros ir naudojimo komiteto patvirtintus protokolus.

Nuotraukos ir santykinė kūno forma (kūno masė, Mb/Bendras ilgis, TL) iš penkių PythonŠiame tyrime naudotos rūšys. (A) P. brongersmai, (B) P. regius, (C) P. sebae, (D) P. molurus, (E) P. reticulatus. Atkreipkite dėmesį į didelį kūno formos skirtumą nuo trumpo ir storo P. brongersmai ilgam ir lieknam P. reticulatus. Histogramoje raidės virš skirtingų juostų žymi reikšmingą (P<0,05) skirtumai tarp vidurkių, kaip nustatyta iš post hoc poriniai palyginimai.

Nuotraukos ir santykinė kūno forma (kūno masė, Mb/Bendras ilgis, TL) iš penkių PythonŠiame tyrime naudotos rūšys. (A) P. brongersmai, (B) P. regius, (C) P. sebae, (D) P. molurus, (E) P. reticulatus. Atkreipkite dėmesį į didelį kūno formos skirtumą nuo trumpo ir storo P. brongersmai ilgam ir lieknam P. reticulatus. Histogramoje raidės virš skirtingų juostų žymi reikšmingą (P<0,05) skirtumai tarp vidurkių, kaip nustatyta iš post hoc poriniai palyginimai.

Metabolinio atsako po valgio matavimai

Kiekybiškai įvertinome kiekvienos rūšies metabolinį atsaką po valgio, matuodami deguonies suvartojimo greitį (O2) iš gyvačių, nevalgiusių 30 dienų ir po maitinimo. Matavimai buvo atlikti naudojant uždaros sistemos respirometriją, kaip aprašyta (Secor and Diamond, 1997 Secor, 2003). Kiekvienas medžiagų apykaitos tyrimas prasidėjo matavimu O2 nevalgiusių gyvačių du kartus per dieną (ryte ir vakare) iki 6 dienų ir priskiriant mažiausią išmatuotą O2 kiekvienos gyvatės per tą laikotarpį kaip jos standartinis medžiagų apykaitos greitis (SMR). Tada gyvatės buvo šeriamos valgiu, sudarytu iš vienos ar trijų žiurkių, atitinkančių 25,0 ± 0,0% jų kūno masės, o medžiagų apykaitos matavimai buvo atnaujinti kas 12 valandų 3 dienas, o vėliau - kas 24 valandas dar 11 dienų. Kas 5 dienas, atliekant medžiagų apykaitos matavimus, gyvatės buvo pašalintos iš savo kamerų, pasvertos, aprūpinamos vandeniu ir grąžinamos atgal į savo kameras.

Mes apibūdinome kiekvienos gyvatės po valgio suskaidymo, absorbcijos ir asimiliacijos metabolinį atsaką, kiekybiškai įvertindami šiuos šešis kintamuosius, kaip aprašė Secor ir Faulkner (Secor ir Faulkner, 2002): (1) SMR, mažiausias išmatuotas. O2 iki šėrimo (2) piko O2, didžiausias užfiksuotas O2po maitinimo (3) faktorinė smailės apimtis O2, skaičiuojamas kaip didžiausias O2padalintas iš SMR (4) trukmės, laikas po šėrimo O2 buvo žymiai padidintas virš SMR (5) SDA, specifinis dinaminis veiksmas: bendros energijos sąnaudos, viršijančios SMR per žymiai padidintos trukmės laikotarpį. O2 ir (6) SDA koeficientas, SDA, išreikštas valgio energijos procentais. Kiekybiškai įvertinome SDA (kJ) susumavę papildomą O2 suvartota virš SMR per žymiai padidėjusį laikotarpį O2 ir šią reikšmę padauginus iš 19,8 J ml -1 O2 suvartojama darant prielaidą, kad katabolizuoto graužikų miltų sausoji medžiaga yra 70% baltymų, 25% riebalų ir 5% angliavandenių, o kvėpavimo koeficientas (RQ) yra 0,73 (Gessaman ir Nagy, 1988). Graužikų ėdalo energetinis kiekis apskaičiuotas graužikų drėgną masę padauginus iš jos energijos ekvivalento (kJ g -1 šlapios masės), nustatyto bombos kalorimetrija. Penkios atskiros žiurkės, kiekviena iš trijų skirtingų dydžio klasių, buvo pasvertos (šlapia masė), išdžiovintos, dar kartą pasvertos (sausa masė), sumaltos iki smulkių miltelių ir supresuotos į granules. Trys kiekvienos atskiros žiurkės granulės buvo uždegtos bombos kalorimetre (1266, Parr Instruments Co., Moline, IL, JAV), kad būtų nustatytas energijos kiekis (kJ g-1). Kiekvienai žiurkei mes nustatėme drėgnos masės energijos ekvivalentą kaip sausos masės energijos kiekio ir graužikų sausos masės procento sandaugą. Mūsų naudojamos trys graužikų dydžio klasės svėrė vidutiniškai 45±0,2, 65±5,0 ir 150±5,0 g, o energijos ekvivalentas buvo atitinkamai 6,5±0,3, 7,0±0,4 ir 7,6±0,3 kJ g -1 šlapios masės.

Audinių kolekcija

Kiekvienai rūšiai nužudėme (nukirsdami nugaros smegenis iš karto už galvos) tris asmenis, kurie buvo nevalgę 30 dienų, ir tris asmenis, 2 dienas po to, kai suvalgėme graužikų maisto, kuris sudarė 25% gyvatės kūno masės. Po mirties buvo atliktas vidurinis ventralinis pjūvis, siekiant atskleisti virškinimo traktą ir kitus vidaus organus, kurie buvo pašalinti ir pasverti. Iš šertų gyvačių ištuštinome skrandžio, plonosios žarnos ir storosios žarnos turinį ir iš naujo pasvėrėme kiekvieną organą. Skirtumas tarp pilno ir tuščio kiekvieno organo svorio buvo pažymėtas kaip organo turinio masė. Organų turinio masė buvo padalinta iš valgio masės, kad būtų parodytas santykinis kiekvienos rūšies virškinimo mastas praėjus 2 dienoms po maitinimo.

Žarnyno maistinių medžiagų pasisavinimas

Nevalgiusių ir virškinamų gyvačių maistinių medžiagų pernešimo greitį per žarnyno šepetėlio kraštinę membraną matavome naudodami Karasovas ir Diamond (Karasovas ir Diamondas, 1983) sukurtą ir gyvatėms modifikuotą Secor et al. (Secor et al., 1994) metodą. ) ir Secor and Diamond (Secor and Diamond, 2000). Tuščia plonoji žarna buvo išversta (išversta iš vidaus), padalinta į vienodo ilgio trečdalius, kiekvienas trečdalis buvo pasveriamas ir padalintas į 1 cm segmentus. Segmentai buvo sumontuoti ant metalinių strypų, iš anksto inkubuojami roplių Ringerio tirpale 30 ° C temperatūroje 5 minutes, o po to 2 minutes inkubuojami 30 ° C temperatūroje roplių Ringerio tirpale, kuriame yra nepažymėta ir radioaktyviai pažymėta maistinė medžiaga ir radioaktyviai pažymėtas prilipęs skysčio žymeklis (l-gliukozė). arba polietilenglikolis). Iš atskirų žarnyno segmentų išmatavome bendrą aminorūgščių l-leucino ir l-prolino įsisavinimą (pasyvų ir tarpininkaujantį nešiklį) bei aktyvaus nešiklio sukeltą d-gliukozės įsisavinimą. Dėl proksimalinio ir vidurinio žarnyno regionų įsisavinimo greičio panašumų, pranešame apie vidutinius šių dviejų segmentų (toliau pažymėtų kaip priekinė žarna) ir distalinio segmento įsisavinimo greitį.

Keli tyrimai parodė, kad apverstų rankovių metodas labai pažeidžia paukščių žarnyno gleivinę, todėl kyla abejonių dėl metodo gebėjimo tiksliai kiekybiškai įvertinti tų rūšių žarnyno veiklą (Starck ir kt., 2000 Stein ir Williams, 2003). Norėdami nustatyti, ar metodas turi žalingą poveikį pitono žarnynui, palyginome žarnyno segmentų rinkinius, pašalintus iš proksimalinės plonosios žarnos srities. P. molurus, P. reticulatus ir P. sebae dviejuose išverstų rankovių protokolo etapuose prieš išvertimą ir po išvertimo audiniai buvo inkubuojami 30 °C temperatūroje nemaišomuose roplių Ringeriuose 5 minutes ir maišomuose roplių žieduose 2 minutes. Kiekvieną žarnyno segmentą paruošėme šviesos mikroskopijai (aprašyta žemiau) ir ištyrėme žarnyno skersinius pjūvius, ar nepažeistas gleivinės sluoksnis.

Kiekvieno iš šių trijų pitonų žarnų segmentų išvertimas, montavimas ir inkubacija nepažeidė gleivinės sluoksnio. Tarp dviejų procedūros etapų reikšmingo skirtumo nepastebėjome (visi P>0,47) gaurelių ilgiu (N= 20 vienam procedūros etapui) šioms trims rūšims. Skirtingai nuo kai kurių paukščių, išversta rankovė gali būti atliekama nepažeidžiant pitonų žarnyno gleivinės, taip pat driežų ir anuranų gleivinės (Secor, 2005b Tracy ir Diamond, 2005).

Šepetėlio kraštinės fermentų aktyvumas

Iš kiekvieno žarnyno trečdalio matavome šepetėlio sienelės hidrolazės aminopeptidazės-N (EC 3.4.11.2) aktyvumą, taikydami Wojnarowska ir Gray procedūrą (Wojnarowska ir Gray, 1975). Aminopeptidazė-N skaldo NH2- galinės aminorūgščių liekanos iš luminalinių oligopeptidų, kad susidarytų dipeptidai ir aminorūgštys, kurios vėliau gali būti absorbuojamos plonojoje žarnoje (Ahnen ir kt., 1982). Iš 1 cm segmentų nubraukta gleivinė buvo homogenizuota PBS (1:250 praskiedimai) ant ledo. Aminopeptidazės-N aktyvumas buvo matuojamas naudojant leucil-β-naftilamidą (LNA) kaip substratą ir p-hidroksimerkuribenzenkarboksirūgštis, skirta nespecifinėms citozolių peptidazėms slopinti. Produkto, gauto dėl LNA hidrolizės, absorbcija buvo išmatuota spektrofometriškai (DU 530, Beckman Coulter, Inc., Fullerton, CA, USA) esant 560 nm ir palyginta su standartine kreive, sukurta naudojant β-naftilaminą. Fermentų aktyvumas buvo įvertintas kaip μmol substrato, hidrolizuoto per minutę viename grame baltymų. Baltymų kiekis homogenate buvo nustatytas naudojant Bio-Rad Protein Assay rinkinį, pagrįstą Bradfordo metodu (Bradford, 1976).

Žarnyno morfologija ir organų masė

Kiekybiškai įvertinome šėrimo poveikį plonosios žarnos morfologijai, matuodami žarnyno masę, žarnyno ilgį, gleivinės ir raumenų / serozos storį bei enterocitų matmenis iš nevalgiusių ir šertų gyvačių. Iš karto po plonosios žarnos pašalinimo ir išplovimo išmatavome jos šlapią masę ir ilgį. Iš vidurinės plonosios žarnos srities 1 cm segmentas buvo užfiksuotas 10% neutralaus buferio formalino tirpale, įterptas į parafiną ir perpjautas (6 μm). Keli skersiniai pjūviai buvo dedami ant stiklelio ir nudažyti hematoksilinu ir eozinu. Mes išmatavome gleivinės ir raumenų / serozos storį bei enterocitų matmenis iš atskirų skerspjūvių, naudodami šviesos mikroskopą ir vaizdo kamerą, susietą su kompiuteriu ir vaizdo analizės programine įranga (Motic Image Plus, Richmond, British Columbia, Kanada). Vidutinį gleivinės ir raumenų / serozinės dalies storį apskaičiavome iš dešimties matavimų, atliktų skirtingose ​​skerspjūvio vietose. Taip pat mes apskaičiavome dešimties enterocitų aukštį ir plotį, išmatuotą skirtingose ​​skerspjūvio vietose, ir apskaičiavome jų tūrį pagal kubo formulę (enterocitų plotis 2 × aukštis). Norėdami įvertinti po valgio poveikį kitų organų masei, pasvėrėme šlapią širdies, plaučių, kepenų, tuščio skrandžio, kasos, tuščiosios storosios žarnos ir inkstų masę iš karto po jų pašalinimo iš gyvačių. Kiekvienas organas buvo džiovinamas 60 ° C temperatūroje 2 savaites, o po to dar kartą pasveriamas sausai masei.

Plonosios žarnos talpa

Kiekvienai maistinei medžiagai kiekybiškai įvertinome bendrą žarnyno įsisavinimo pajėgumą (pranešama kaip μmol min -1 ), susumavus segmento masės (mg) ir masei būdingų maistinių medžiagų įsisavinimo greičio (nmole min -1 mg -1 ) sandaugą proksimaliniam, viduriniai ir distaliniai segmentai. Taip pat mes kiekybiškai įvertinome bendrą plonosios žarnos pajėgumą aminopeptidazės-N aktyvumui, susumavus gleivinės segmento masės (mg) kartų segmento aminopeptidazės-N aktyvumo produktus, apskaičiuotus kaip μmol substrato, hidrolizuoto per minutę vienam mg gleivinės. Gleivinės masė buvo apskaičiuota iš nubrauktos gleivinės masės iš 1 cm žarnyno segmento ir padauginus šią masę iš segmento ilgio.

Statistinės analizės

Kiekvienam metaboliniam tyrimui naudojome kartotinių matavimų projektinę dispersijos analizę (ANOVA), kad patikrintume reikšmingą laiko (prieš ir po šėrimo) poveikį. O2. Be to, naudojome post hoc porinių vidurkių palyginimai (Tukey-Kramer procedūra), kad būtų galima nustatyti po maitinimo O2 nebebuvo reikšmingai skiriasi nuo SMR, ir nustatyti reikšmingus skirtumus O2 tarp mėginių ėmimo laiko. Norėdami patikrinti rūšių poveikį medžiagų apykaitos kintamiesiems, viso gyvūno matavimams naudojome ANOVA masės specifiniams rodikliams ir kovariacijos (ANCOVA) analizei, kai kūno masė yra kovariacija. Buvo gauti reikšmingi ANOVA ir ANCOVA rezultatai post hoc palyginimai, siekiant nustatyti reikšmingus skirtumus tarp rūšių.

A kartotinių priemonių dizainas ANOVA ir post hoc Palyginimai buvo naudojami siekiant patikrinti padėties poveikį (proksimaliniai, viduriniai ir distaliniai plonosios žarnos regionai) maistinių medžiagų įsisavinimo greičiui ir aminopeptidazės-N aktyvumui. Mes naudojome ANOVA, kad nustatytume poveikį maistinių medžiagų įsisavinimo greičiui ir aminopeptidazės-N aktyvumui po maitinimo, o ANCOVA (kūno masė kaip kintamasis), kad patikrintume, ar po maitinimo pasikeitė bendro plonojo žarnyno pajėgumo maistinių medžiagų įsisavinimo ir aminopeptidazės-N aktyvumo pokyčiai. Taip pat mes naudojome ANCOVA (kūno masę kaip kovariaciją), kad patikrintume po maitinimo poveikį žarnyno masei, ilgiui ir morfologijai bei kitų organų drėgnoms ir sausoms masėms. Žarnyno morfologijos rūšių skirtumus taip pat ištyrė ANCOVA ir post hoc palyginimai. Mes nurodome reikšmingumo lygį kaip P<0,05 ir vidutines reikšmes nurodykite kaip vidurkį ± 1 s.e.m.


Nervų aprūpinimas

Kai tik maistas patenka į burną, jį aptinka receptoriai, kurie siunčia impulsus galvinių nervų jutiminiais neuronais. Be šių nervų jūsų maistas ne tik būtų beskonio, bet ir negalėtumėte jausti nei maisto, nei burnos struktūrų ir negalėtumėte apsisaugoti kramtydami save – veiksmą įgalina variklis. kaukolės nervų šakos.

Vidinę didžiosios virškinimo trakto dalies inervaciją užtikrina enterinė nervų sistema, kuri eina nuo stemplės iki išangės ir joje yra apie 100 milijonų motorinių, sensorinių ir interneuronų (unikali šiai sistemai, palyginti su visomis kitomis periferinės nervų sistemos dalimis). sistema). Šie enteriniai neuronai yra sugrupuoti į du rezginius. The myenterinis rezginys (Auerbacho rezginys) yra virškinamojo kanalo raumenų sluoksnyje ir yra atsakingas už judrumas, ypač raumenų susitraukimų ritmas ir stiprumas. The poodinis rezginys (Meissner rezginys) yra poodiniame sluoksnyje ir yra atsakingas už virškinimo sekrecijos reguliavimą ir reakciją į maisto buvimą.

Išorinę virškinimo trakto inervaciją užtikrina autonominė nervų sistema, apimanti ir simpatinius, ir parasimpatinius nervus. Apskritai simpatinė aktyvacija (kovok arba bėk reakcija) riboja enterinių neuronų aktyvumą, taip sumažindama GI sekreciją ir judrumą. Priešingai, parasimpatinė aktyvacija (atsipalaidavimo ir virškinimo reakcija) padidina GI sekreciją ir judrumą, stimuliuodama enterinės nervų sistemos neuronus.


Skrandžio sekrecija: mechanizmas ir hormonai | Virškinimo sistema | Biologija

Šiame straipsnyje aptarsime: 1. Skrandžio sekrecijos mechanizmą 2. Skrandžio sekrecijos hormonus 3. Įvairių cheminių medžiagų ir vaistų poveikį 4. Tyrimą.

Skrandžio sekrecijos mechanizmas:

Skrandžio sekrecijos mechanizmas daugiausia buvo tiriamas su gyvūnais. Buvo gauta kai kurių tiesioginių įrodymų apie žmogų, kai atsitiktinai susidarė skrandžio fistulė, per kurią buvo galima surinkti skrandžio sultis. Žmogui dažnai taikomas kitas metodas, žinomas kaip dalinis bandomasis valgis. Šis metodas dažniausiai naudojamas tiriant žmogaus skrandžio funkcijas prie lovos.

Skrandžio sekrecijos mechanizmui ištirti buvo atlikti du labai svarbūs eksperimentai su gyvūnais:

(1) fiktyvaus maitinimo eksperimentas ir

(2) Pavlov’ maišelio paruošimas.

(9.31 pav.). Šuns stemplė yra atidengta ir padalinta į kaklo vidurį, o du nupjauti galai iškeliami į paviršių. Kai šuo nuryja maistą, pastarasis išeina per viršutinį nupjautą galą ir nepatenka į skrandį. Šis eksperimentas yra labai svarbus norint įrodyti, ar maistas gali paskatinti skrandžio sekreciją dar prieš patenkant į skrandį.

2. Pavlov’s maišelis (9.32 pav.):

Tai mažas divertikulas, pagamintas iš skrandžio kūno ir sudaro maždaug aštuntadalį viso skrandžio. Maišelis paruoštas taip, kad jo vidinis galas būtų uždarytas nuo pagrindinės skrandžio ertmės dviem gleivinės sluoksniais, o išorinis galas atsidarytų per žaizdą pilvo sienelėje. Chirurginės procedūros metu mažiausiai pažeidžiamos kraujagyslės ir nervai, todėl maišelis išskiria tokias pat sultis, kokias išskiria skrandžio kūnas.

Šis preparatas turi šiuos privalumus:

i. Iš šio maišelio galima rinkti grynas skrandžio sultis, nesumaišytas su maistu. Tai yra puiki pagalba tiriant skrandžio sekrecijos pokyčius – tiek kokybės, tiek kiekybės –, kuriuos gali sukelti įvairūs dirgikliai.

ii. Šunims nustatyta, kad maišelio išskiriamos sultys visada sudaro pastovią viso pagrindinio skrandžio išskiriamų sulčių dalį. Iš to galima sužinoti bendrą sekreciją.

Hormonai dėl skrandžio sekrecijos:

Įvairių endokrininių liaukų išskiriami hormonai turi įtakos skrandžio sekrecijai.

i. AKTH stimuliuojami antinksčių žievės išskiriami gliukokortikoidai padidina rūgšties ir pepsino sekreciją skrandyje, tačiau mažina gleivinės sekreciją ir taip daro ją jautresnę opoms.

ii. Kita vertus, epinefrinas ir norepinefrinas mažina skrandžio sekreciją.

iii. Hipofizektomija sukelia būdingus pokyčius pagrindinėse skrandžio liaukų ląstelėse, kuriuos sudaro branduolio dydžio sumažėjimas ir daugumos pepsinogeno granulių praradimas. Taip pat sumažėja druskos rūgšties sekrecija.

iv. Serotoninas, galbūt hormonas, kurį išskiria tam tikros enterochromafininės žarnos gleivinės ląstelės, slopina skrandžio sekreciją, ypač tą, kuri aktyvuojama refleksiškai arba cholinerginiais vaistais.

v. Rezerpinas, naudojamas kaip raminamoji priemonė ir gydant aukštą kraujospūdį, padidina rūgšties gamybą skrandyje, kai ilgą laiką vartojama didelėmis dozėmis. Veiksmo būdas nėra aiškus.

vi. Insulinas veikia dėl savo poveikio gliukozės apykaitai ir veikia skrandžio liaukas, panašiai kaip stimuliuojant makštį. Insulinas sumažina gastrino išsiskyrimą.

Įvairių cheminių medžiagų ir vaistų poveikis skrandžio sekrecijai:

Daugybė cheminių medžiagų ir įvairių vaistų veikia skrandžio sekreciją.

i. Histaminas yra galingas skrandžio sekrecijos stimuliatorius. Manoma, kad jis tiesiogiai veikia parietines ląsteles. Histalogas, histamino anlogas, taip pat yra galingas skrandžio stimuliatorius.

ii. Kofeinas ir alkoholis yra stiprūs sekrecijos stimuliatoriai, gaminantys didelio rūgštingumo sultis, kuriose gausu mucino.

iii. Parasimpatiniai agentai, tokie kaip acetilcholinas, mecholis ir kt., yra sekrecijos stimuliatoriai.

iv. Taip pat žinomi sekreciją slopinantys vaistai. Šarmai ir rūgštys slopina skrandžio sekreciją. Belladona, atropinas, hioscinas ir kt. yra sekreciją slopinantys vaistai.

Žmogaus skrandžio sekrecijos tyrimas:

Metodas, kuris dažniausiai naudojamas tiriant žmogaus skrandžio sekreciją, vadinamas daliniu bandomuoju maistu arba skrandžio analize.

Procedūra yra tokia:

Prieš tai vakare tiriamajam skiriama dieta. Kitą rytą pacientas verčiamas nuryti ploną lankstų guminį vamzdelį, vadinamą skrandžio vamzdeliu (Ryle's vamzdelis, Lyon's vamzdelis ar kita modifikacija, (9.34 pav.), Ant jo yra trys žymės. Nurijus iki pirmos žymės, sutampančios su smilkinio dantimis (apie 30 cm arba 12 colių nuo galo), galas yra netoli stemplės širdies galo, jei iki antrosios žymės galas yra skrandyje, kai iki trečios žymės. galas pateko į dvylikapirštę žarną.

Skrandžio analizės metu tiriamasis praryja vamzdelį iki antrosios žymės. Pailsėjęs skrandžio turinys išsiurbiamas ir išsaugomas. Tada pacientas paima maždaug puslitrį avižinių miltų košės, o skrandžio vamzdelis lieka nurytas toks, koks buvo. Kas penkiolika minučių paimamas maždaug 20 ml mėginys ir procedūra tęsiama tris valandas. Iš viso gaunama trylika mėginių, o ramybės turinys yra pirmasis mėginys.

Tada kiekvienas mėginys tikrinamas, ar nėra:

Paprastai laisvasis HCI likusiame ir drėgstančiame turinyje yra nuo 1,5 iki 2,0 mEq arba 54 – 60 mgm (34,46 mgm = lmEq) HCI. Paėmus košę, rūgštingumas sumažinamas skiedžiant. Tada laisvas HCI nuolat didėja ir antrą valandą tampa maksimaliai 40 – 50 mEq HCI. Tada jis palaipsniui mažėja. Kai dėl regurgitacijos patenka tulžis, sumažėja skrandžio rūgštingumas (9.35 pav.). Sergant skrandžio opa, reikšmė padidėja iki 3 kartų.

Tai apima HCI, sujungtą su baltymais, gleivėmis ir kt., taip pat rūgštines rūgštis, tokias kaip pieno rūgštis, gaunama fermentacijos būdu. Paprastai jis svyruoja nuo 10-55 mekv HCI. Hipochlorhidrijoje arba achlorhidrijoje fermentacijos greitis yra didesnis, todėl šis skaičius tampa didelis.

Tai yra laisvųjų HCI organinių rūgščių, sujungtų rūgščių ir rūgščių druskų suma.

Tai apima nemokamą HCl, kombinuotą HCI ir neorganinius chloridus. Jo svarba slypi tame, kad tulžies patekimas visada sutrikdo laisvųjų rūgščių lygį, tačiau bendras chloridų kiekis lieka nepakitęs. Vadinasi, bendro chloridų kiekio įvertinimas ir laisvojo rūgštingumo įvertinimas suteiks tikslesnės informacijos apie skrandžio sekrecijos gebėjimą.

Cukrus susidaro krakmolo virškinant seilėse. Cukraus ir krakmolo buvimas rodo, kad skrandis dar nėra visiškai ištuštėjęs. Todėl jų nebuvimas rodo ištuštinimo laiką.

Paprastai jų nerandama iš dešimto ar vienuolikto mėginio.

Tulžies buvimas, kurį rodo geltona arba žalia skrandžio turinio spalva, rodo dvylikapirštės žarnos regurgitaciją. Tai taip pat rodo, kad atsivėrė pylorinis sfinkteris ir prasidėjo skrandžio ištuštinimas. Paprastai tulžis pirmą kartą pasirodo antrą valandą.

Tai nėra įprasta sudedamoji dalis. Jo buvimas rodo opą, vėžį ar kitas hemoragines skrandžio ligas. Esant opai kraujas gali būti ryškiai raudonos arba rudos spalvos, o sergant vėžiu – rusvai juodas.

Daugiausia susidaro dėl angliavandenių fermentacijos, kai sumažėja druskos rūgšties kiekis skrandyje. Taigi, jei laisvojo HCI yra mažai, pieno rūgšties bus daug.

Gleivių perteklius rodo sudirgusią skrandžio būklę. [Gastritas ir kt.]

xi. Pepsino buvimas:

Tai rodo funkcinę pepsinių ląstelių būklę.

Be to, atliekamas kiekvieno mėginio mikroskopinis kraujo ląstelių, epitelio, naviko ląstelių, bakterijų ir kt. tyrimas. Atsižvelgiant į šiuos faktus, normali skrandžio analizės kreivė bus tokia, kaip parodyta 9.36 pav.

Iš ten bus matyti, kad šis testas ne tik suteikia idėją apie skrandžio išskyrimo gebėjimą, bet ir gali būti nustatytas judrumo laipsnis (turi būti nustatytas iš ištuštinimo laiko), pylorus atsidarymo laikas, dvylikapirštės žarnos regurgitacija ir kt. žinomas iš jo. Esant tam tikroms patologinėms būklėms, pastebimi būdingi kreivės kitimai, ty esant skrandžio vėžiui ir žalingajai anemijai, atsiranda achlorhidrija, dvylikapirštės žarnos opa – aukšto laipiojimo tipo ir pan.

Norint atlikti pilną skrandžio funkcijų tyrimą ir reguliavimą, nepakanka tik dalinio bandomojo valgymo radiologinio tyrimo, taip pat reikia atlikti šveitimą po bario valgio. Tai parodys skrandyje dydį, formą, judrumą, ištuštinimo laiką, ul­cer buvimą ir kt.

Kiti funkciniai testai:

Kiti stom­ach funkciniai testai yra tokie:

i. Skrandžio sekrecijos histamino tyrimas:

Histaminas yra stiprus oksintinių ląstelių stimuliatorius. Tik 0,5 mgm histamino chlorido, švirkščiamo po oda, skatins ir sumažins skrandžio sekreciją 200 ml per valandą greičiu. Pacientams, kuriems, atlikus įprastą skrandžio analizę, nustatoma achlorhidrija, šis histamino tyrimas atliekamas siekiant pamatyti oksintinių ląstelių būklę. Jei normaliam subjektui per­formuota, tai rodo maksimalų oksintinių ląstelių sekrecijos pajėgumą. Neigiamas atsakas rodo oksintinių ląstelių atrofiją.

ii. Skrandžio sekrecijos insulino tyrimas:

Insulinas mažina cukraus kiekį kraujyje, o tai savo ruožtu stimuliuoja vagusą ir taip sužadina skrandžio sekreciją. Teigiamas insulino testas įrodo, kad yra nepažeistų makšties skaidulų, tačiau neigiamas rezultatas nėra toks įtikinamas, nes kai kuriems tiriamiesiems, kurių makštis nepažeista, insulino sekrecija nepavyksta.

Tačiau testas daugeliu atvejų yra veiksmingas. Seven units of insulin given subcutaneously produce marked secretion of gastric juice (which is rich in HCI and pepsin content) although reduction of blood glucose by insulin to moderate degree causes inhibition of secretion. The secretion takes place after a latent period of 40 minutes.

This test also shows the secretory capacity of stomach. Since the response does not occur in absence of vagus so the absense of gastric secretion following insulin induced hypoglycaemia is a test for the vagal denervation. A combined insulin-histamine test (7 units of insulin, followed 20 minutes later by 0.5 mgm of histamine) is also advocated by some, to test the maximum secretory power of the gastric mucosa.

In about 2 – 5% of normal healthy people neither any HCI nor any pepsin is found in the gastric juice. This condition is called achylia gastrica. This is a congenital error due to non-development of oxyntic and peptic cells. This condition does not affect health. Because pancreatic enzymes can digest all the ingested foodstuffs. In certain pathological conditions (pernicious anaemia, cancer of the stomach, etc.), the acidity is very low (hypochlorhydria) or it may be altogether absent (achlorhydria).

On the other hand, some people may have higher acidity in the gastric juice (hyperchlorhydria). In females the acidity is proportionally lower than in males. In the infants and children it is much lower than in adults. In men after thirty and women after fifty both free and total acidity gradually decline. A high gastric acidity is generally associated with hypermotile stomach. In people with poor muscular built and sedentary habits the acidity is low.


Klinikinė reikšmė

Evaluatingਊ patient with LPR should always begin with a thorough history to determine the presence of suggesting symptoms such as chronic cough, hoarseness, dysphagia, or throat clearing. Since gastroesophageal reflux disease shares many similarities with LPR, the next step is to rule out GERD. symptoms that worsen while upright and during periods of physical exertion are more suggestive of LPR. On the other hand, symptoms that get worse while lying down are more indicative of GERD. An example would be nocturnal asthma-like symptoms in GERD. Another symptom that suggests GERD rather than LPR is retrosternal burning chest pain (heartburn). A laryngoscope aids in the diagnosis of LPR by showing posterior laryngeal edema or vocal cord edema.[7][9]

Treatment of LPR relies on a combination of dietary modification and pharmacological interventions. Dietary modifications include avoidance of acidic food such as citrus fruits, tomatoes, and salad dressings. Other dietary changes involve avoiding foods that can weaken the esophageal sphincters, including caffeine, peppermint, alcohol, chocolate, and fatty foods. When these interventions prove ineffective, adding a pharmacological treatment might help. The goal of treatment is to inhibit acid release from parietal cells. Recall that histamine is the primary stimulant of proton pumps in parietal cells. Therefore, histamine-blockers such as ranitidine and cimetidine can successfully suppress acid release, thereby decreasing pepsin activity.[11] Proton pump inhibitors are another class of acid-suppressing agents that work by directly inhibiting acid release. Examples of PPIs are omeprazole and esomeprazole.


24.1: Introduction to Digestive System Processes and Regulation - Biology

If you are like most people, you eat several meals and occasional snacks each day, but rarely think about the immense number of tasks that must be performed by your digestive system to break down, absorb and assimilate those nutrients. Robust control systems are required to coordinate digestive processes in man and animals, and are provided by both the nervous and endocrine systems. Endocrine control over digestive functions is provided by the so-called enteric endocrine system, which is summarized elsewhere.

The classical GI hormones are secreted by epithelial cells lining the lumen of the stomach and small intestine. These hormone-secreting cells - endocrinocytes - are interspersed among a much larger number of epithelial cells that secrete their products (acid, mucus, etc.) into the lumen or take up nutrients from the lumen. GI hormones are secreted into blood, and hence circulate systemically, where they affect function of other parts of the digestive tube, liver, pancreas, brain and a variety of other targets.

There are a large number of hormones, neuropeptides and neurotransmitters that affect gastrointestinal function. Interestingly, a number of the classical GI hormones are also synthesized in the brain, and sometimes referred to as "brain-gut peptides". The significance of this pattern of expression is not clear.

The following table summarizes the effects and stimuli for release of some major gastrointestinal hormones, each of which is discussed in more detail on subsequent pages:


Bile: Functions of Bile | Digestive Juice | Human Body | Biologija

Bile is essential for life. Although it does not contain any enzyme, yet, it acts as a very important digestive juice. Its importance is so much that, life cannot be maintained without it. If a cannula is inserted in the common bile duct and all bile is collected outside, it is seen that the dog develops various abnormalities of bone, anaemia, lack of nutrition and eventually dies (Whipple).

Bile serves the following functions:

Bile is essential for the complete digestion of fats and to some extent of proteins and carbohy­drates.

This action is due to the presence of bile salts, which act in the following ways:

a. By reducing surface tension, so that fats are converted into an emulsion. The fine globules of fat, due to their innumerable number, render a larger surface area for the enzyme (lipase) to act. Due to this the process of digestion is quickened.

The bile salts, by virtue of the cholic acid radicle, act as a specific activator for different lipases. [That this action is not due to emulsification is proved by the fact that, although emulsification is unnecessary for the digestion of water-soluble triacetin by pancreatic lipase, yet the action of the enzyme is accelerated by bile salts.]

Bile acts as a good solvent. Due to this property, it serves as a good medium for the interacting fats and fat-splitting enzymes.

Bile helps in the absorption of various substances. This is also due to presence of bile salts.

The following things are absorbed with the help of bile:

Bile is essential for fat absorption.

This is carried out in two ways:

By this property the insoluble fatty acids, cholesterol, calcium, soaps, etc., – are made readily soluble in the watery contents of intestinal canal. In this way they are made easily diffusible and thus suitable for absorption. [This action is brought about by the combination of these substances with bile acids. Fatty acids, cholesterol and many such insoluble substances make loose compounds with desoxycholic acid. Such compounds are soluble in water and are called cholic acids.].

Bile salts reduce the surface tension of the absorbing epithelium, increase their permeability and thus facilitate absorption.

Iron, calcium and probably other mineral constituents of diet.

Bile salts help in the absorption of lipid-soluble vitamins A, D, E and K and pro-vitamin carotene.

Certain substances are excreted through bile, for instance:

i. Some metals like copper, zinc, mercury, etc.

iii. Bile pigments. [A portion of these pigments is then excreted in the faeces and in urine in various forms.]

iv. Cholesterol and lecithin are probably chiefly excretory products.

Bile salts stimulate peristalsis. When introduced directly into the colon it stimulates peristalsis of these parts.

Bile acts as its own stimulant. Bile salts are the strongest cholagogues. They are absorbed from intestine, carried to liver and stimulate further bile secretion. The taurocholate is stronger in this respect than the glycocholate.

6. Bile Helps to Maintain a Suitable pH:

Bile helps to maintain a suitable pH of the duodenal contents and thus helps the action of all the enzymes. Bile is an important source of alkali for neutralising the hydrochloric acid entering the intestine from stomach.

7. Lecithin and Cholesterol:

Lecithin and cholesterol, present in bile, also help in some ways:

First, they are treated as food and are reabsorbed.

Secondly, they act as adjuvants to bile salts in the process of emulsification of fats (but on the whole they are regarded as excreted products).

Mucin of bile acts as a buffer and a lubricant.

9. Regurgitation of Bile:

Regurgitation of bile in the stomach helps to neutralise gastric acidity and thus prevents the injurious effect of acids on gastric mucosa.

From the above it will be evident that bile is important not only as a digestive juice but for also various other purposes.


Diskusija

Critique of methods

Although IR thermography has not seen widespread use in physiology, its non-invasive nature makes it an ideal method for rapidly assessing multiple surface temperatures in a large number of animals. The technology has reached the stage where resolution and the accuracy rival that of other temperature recording devices. The largest error in using this technique occurs in knowing the emissivity of the target. Most biological tissues exhibit an emissivity of 0.95, which implies that they emit 95% of the radiation emitted by an ideal blackbody radiator at the same temperature(Speakman and Ward, 1998). The emissivity of snake skin is unknown however, when IR image comparisons were made between the snakes' surface temperatures and the surface temperature of a substance of known emissivity, there were no discernable temperature differences, inferring that we have used a valid emissivity correction factor in the determination of surface temperatures.

Specific dynamic action and meal size effects on thermogenesis

By overlapping the thermal increment associated with feeding (present study) with the post-prandial metabolic response of rattlesnakes(Andrade et al., 1997), a clear correlation emerges between both variables (See Fig. 2). While digesting meal sizes 10–50% of their own body masses, this species experiences peaks in metabolism between 15 h and 33 h post-feeding, at values 3.7- to 7.3-fold higher than the values measured during fasting(Andrade et al., 1997). Similarly, we have found that thermogenesis attained greater magnitude in those snakes fed with larger meals and that the attainment of peak values in Tb occur in accordance with the peak in metabolism. It thus appears that the thermal effect of feeding that we recorded reflects a total body temperature increment arising from the SDA, as previously conjectured by Benedict(1932).

There are other possible explanations for the source of this heat production. Marcellini and Peters(1982) conjectured that undetectable muscular contractions and chemical decomposition of food may have contributed substantially to the post-prandial thermogenesis of snakes. Our data, however, suggest that the latter is unlikely. Indeed, we observed that a decaying, uneaten mouse produced no significant heat under the same experimental conditions (G. J. Tattersall, unpublished data). Further, the only increase in muscular activity that could be anticipated for digesting snakes is an increase in gut motility, since activity in general is decreased in fed snakes (Beck, 1996). This renders it improbable that an undetectable increase in muscular activity might have been involved in the increase in heat production after feeding. The maintenance of all snakes in a temperature-controlled room, with no possibility of changing heat exchange rates by behavioral means, excludes the possibility that the increment in body temperature exhibited by fed rattlesnakes is the result of an adjustment in thermoregulatory behavior, i.e. a post-prandial thermophilic response. Finally, the rattlesnakes' body temperatures returned to fasting levels with a time course that is in good agreement with the duration of the metabolic SDA response recorded for this species (Andrade et al.,1997).

Temperature effects on digestion and significance of thermogenesis

The benefits often associated with the post-prandial thermophilic response in reptiles include an increased rate of digestion and/or digestive efficiency(Stevenson et al., 1985 Lillywhite, 1987 Hailey and Davies, 1987 Reinert, 1993 Sievert and Andreadis, 1999)and an increase in gastrointestinal motility, secretion and absorption(Dandrifosse, 1974 Skoczylas, 1978 Mackay, 1968 Diefenbach, 1975a,bSkoczylas, 1970a,b). Moreover, temperature may affect chemical digestion more directly, since some digestive enzymes have maximal activity at higher temperatures(Licht, 1964). The general consequence of such temperature effects on digestion may be characterized by the shortening of the SDA duration at the expense of increased rates of metabolism (see Toledo et al.,2003 Wang et al.,2003). For snakes that ingest large meals and have their locomotor and defensive ability temporarily impaired, speeding up the digestive process through an increase in temperature may be especially relevant since it would reduce the risk of predation (Garland and Arnold, 1983 Ford and Shuttlesworth, 1986). Higher temperatures and faster digestion may also be accompanied by increased rates of food intake, as documented in skinks(Du et al., 2000), which will result in better body condition, growth and perhaps an increased fitness. Finally, the energetic cost of digestion itself seems to decrease at higher temperatures (Toledo et al.,2003).

For rattlesnakes, our results suggest that all beneficial consequences associated with the post-prandial thermophilic response listed above may be achieved not only by altering thermoregulatory behavior, but also through the thermogenic consequences of the elevated metabolism during digestion. Į C. durissus, we have found that thermogenesis alone may account, on average, for a 0.9–1.2°C increase in body temperature during the first 2–3 days after feeding. The important question is whether such an increase would be of any physiological significance to the rattlesnake's digestion. We tried to address this issue by calculating the effect of a 1°C change in body temperature on the digestion of snakes, by regressing SDA duration and SDA cost (expressed as a percentage of the calorific content of the meal, i.e. SDA coefficient see Toledo et al., 2003) against body temperature, using a set of data obtained for C. durissus at 25° and 30°C (S. P. Brito, A. S. Abe and D. V. Andrade, unpublished data). This procedure revealed that a 1°C increase in body temperature,under the conditions in which we performed the experiments, may account for a 19 h decrease in SDA duration and a 0.3% decrease in the SDA coefficient. Thus, the thermogenic effect of feeding, per se, may, indeed, affect the digestive performance and the duration of digestion in rattlesnakes. Moreover, the ability to increase body temperature after feeding by thermoregulatory behaviors is reported to be constrained in rattlesnakes by the availability of adequate thermal microhabitats, reduced mobility and reclusive behaviors (Beck,1996). Thus, it seems possible that the beneficial effects of metabolic thermogenesis on digestion may assume a greater importance during the night, on cloudy days, or whenever behavioral thermoregulation and the achievement of the post-prandial thermophily are constrained. Finally, by using the infrared imaging technique, we assessed only body surface temperature and, therefore, differences in deep core body temperature due to digestion associated thermogenesis may be even larger. Indeed, in experiments performed with pythons fed with meals containing temperature data loggers,Marcellini and Peters (1982)were able to detect increases in body temperature up to 4°C (see also Benedict, 1932 Van Mierop and Barnard, 1976). Moreover, digesting pythons experience metabolic responses that are far larger than those observed in rattlesnakes(Andrade et al., 1997 Secor and Diamond, 2000),which could also contribute to the larger thermogenic effect of feeding exhibited by this species (Benedict,1932 Van Mierop and Barnard,1976 Marcellini and Peters,1982).

The thermogenic effect of feeding has been examined in one lizard species by Bennett et al. (2000) who found that digesting Varanus at 32 and 35° C tripled and quadrupled metabolic rate, respectively, but the resulting heat generated by such increases accounted for increases in body temperature of less than 1°C. This was mainly caused by the fact that the increased heat production was accompanied by increases in thermal conductance attributed to the greater ventilatory rates needed to support the higher rates of metabolism(Bennett et al., 2000). Although the same phenomenon may have prevented further increases in body temperature in C. durissus, the magnitude of this process in rattlesnakes most likely was smaller than that recorded in Varanus. Reptiles are known to exhibit a relative hypoventilation during digestion(Wang et al., 2001), but while the air convection requirement for O2 in Python was reduced by 46% (Secor et al.,2000), in Varanus this reduction was only 21.4%(Hicks et al., 2000). Thus,the heat loss due to the changes in conductance associated with the increased total ventilatory rates during digestion should have been greater for Varanus palyginus su C. durrisus. Finally, the larger thermogenic effect of feeding in rattlesnakes compared to Varanus may also be related to the larger metabolic response to feeding in C. durissus metabolism increases from 4- to 7-fold(Andrade et al., 1997),compared to a 3- to 4-fold change seen in Varanus(Bennett et al., 2000).

In brooding pythons Python molurus body temperature can increase up to 7.3°C above ambient temperature by endogenous heat production, due to increased metabolic rates associated with the spasmodic contractions of the body musculature (Hutchison et al.,1966). This figure is far more impressive than the thermogenic effect of feeding found in rattlesnakes (present study) and in varanid lizards(Bennett et al., 2000). Interestingly, however, brooding pythons showing such a large increase in body temperature experience metabolic rates that are only 9.3 times higher than non-brooding females under the same environmental conditions(Hutchison et al., 1966). Thus, the discrepancy between the increase in metabolism and body temperature among brooding pythons and digesting rattlesnakes and lizards indicates that other factors may affect the thermoregulatory ability of brooding pythons. One likely factor is posture by remaining coiled around the eggs, brooding pythons decrease the surface area, which otherwise would serve as an avenue for heat loss (see Vinegar et al.,1970). Other possibilities are changes in conductance associated with circulatory adjustments, however, changes in heat transport perthe circulatory system remain to be investigated.

Concluding remarks

Endotherms may use SDA or exercise-generated heat for thermogenesis, saving a substantial amount of energy that would otherwise be used for this purpose(Costa and Kooyman, 1984). For an ectotherm, the general notion is that the heat generated during digestion is a wasteful byproduct generated from the metabolic increment(Hailey and Davies, 1987)since they naturally do not use metabolism to generate heat for thermoregulation. However, thermogenesis in snakes may act in concert with the behavioral post-prandial thermophilic response to achieve the suite of ecological and energetic benefits of increased body temperature during digestion. Particularly poignant in the case of snakes is the long, protracted digestion process. So, although the magnitude of the thermal increment following feeding may seem negligible, the duration of this sustained increase in body temperature is sufficient to suggest that digestion-derived heat in this ectotherm is a physiologically and ecologically important phenomenon.


Žiūrėti video įrašą: virskinimo sutrikimai (Gruodis 2022).