Informacija

Koks bendro transporto tikslas?

Koks bendro transporto tikslas?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Dabartinis mano supratimas apie bendrą transportavimą yra toks, kad, pirma, medžiaga aktyviai pernešama per membraną, sukuriant koncentracijos gradientą per minėtą membraną. Tada ta pati medžiaga išsklaido nustatytą koncentracijos gradientą ir efektyviai grįžta ten, kur prasidėjo, tačiau šį kartą keliauja per transmembraninį baltymą, kuris taip pat perneša kitą medžiagą, nepaisant jos koncentracijos gradiento. Taigi ši antroji medžiaga gabenama ten, kur reikia.

Ar nebūtų prasmingiau pastarąją medžiagą tiesiog aktyviai gabenti į paskirties vietą, o ne su kita medžiaga, kuri proceso pabaigoje nejuda? Koks yra bendro transporto pranašumas?


@Jam yra teisus, jei šiek tiek ilgas, nurodydamas, kad vienas iš bendro transportavimo privalumų (nereikia įtraukti evoliucijos) yra tai, kad vienos kartu transportuojamos molekulės koncentracijos gradientas gali užtikrinti termodinaminę energiją transportavimui. kitos molekulės koncentracijos gradiento atžvilgiu. Kiekybiškai tai aptariama Berg 13.1.2 skirsnyje ir kt. ir kokybiškai 13.4 skirsnyje.

Tačiau reikia atsižvelgti į kitą veiksnį. Tai yra priežiūra elektros neutralumas. Paprastai transportuojami įkrauti jonai (anijonai toliau pateiktuose pavyzdžiuose, paimti iš Bergo 18 sk. ir kt.), todėl norint išlaikyti elektrinį neutralumą, reikia kartu transportuoti priešjoną.

Aukščiau pateikta diagrama taip pat pabrėžia kitą svarbų dalyką. Reikia žiūrėti į biochemija bendras transportavimo sistemas, o ne tik vertinti jas abstrakčiai. Viena iš daugelio kotransporterių vietų yra mitochondrijų membrana, kur transportavimas yra koordinuoto proceso dalis.

Apsvarstykite, pavyzdžiui, ATP, ADP ir fosfatą. ATP yra sintetinamas mitochondrijose iš ADP ir fosfato, o tada didelė jo dalis turi būti transportuojama į citoplazmą. Tuo pačiu metu ADP ir fosfatas turi patekti į mitochondriją kaip substratai, kad susidarytų daugiau ATP. Aktyvusis transportavimas čia akivaizdžiai nėra pradinis (jis naudotų ATP, kuris turi būti vežamas!), o bendras transportavimas užtikrina, kad ADP antplūdis būtų subalansuotas ATP ištekėjimu. Fosfatų antplūdis (kuris yra subalansuotas hidroksido ištekėjimu, kad būtų išsaugotas neutralumas) turi būti susietas su šiuo procesu, nors aš nežinau, kaip tai buvo pasiekta (įnašai čia laukiami).

Analogiški samprotavimai galioja ir NAD+ ir NADH, tačiau elektronai yra pernešami, o ne patys šie junginiai, naudojant surogatinius oksiduotus arba redukuotus junginius. Tokio tipo šaudyklų sistemos integruoja mitochondrijų biochemines funkcijas su citoplazmoje esančiomis funkcijomis, todėl jas reikia tirti atskirai, kad būtų galima suprasti kotransporterių pasirinkimą. Berg 18.5 skirsnis ir kt. yra patogus atspirties taškas.


Ar nebūtų prasmingiau pastarąją medžiagą tiesiog aktyviai gabenti į paskirties vietą, o ne su kita medžiaga, kuri proceso pabaigoje nejuda?

Bet iš kur tiek energijos transportui! Termodinamika mums sako, kad visata linkusi didinti netvarkos (entropijos) kiekį. Jei turime aktyvų tirpios medžiagos transportavimą, tai pagal apibrėžimą tai vyksta prieš koncentracijos gradientas. Taigi galime baigtis tuo, kad medžiaga yra visiškai vienoje plazminės membranos pusėje, kuri visiškai nebūtų sutrikusi – aišku, termodinamika neleistų to įvykti savaime, nes sumažintume entropiją.
Štai kodėl aktyviam transportui reikalinga energija. Turime įtempti kojas, naudodami šiek tiek energijos, kad lokaliai sumažintume entropiją ir galiausiai ką nors perkeltume į vieną plazminės membranos pusę. Pagalvokite apie koncentracijos gradientą kaip apie spyruoklės sukauptą energiją. Mes galime išleisti šią energiją, kai norime, kad būtų termodinamiškai įmanoma perkelti tirpią medžiagą prieš jos koncentracijos gradientą.

Koks yra bendro transporto evoliucinis pranašumas?

Mes nustatėme, kad aktyviam transportui vairuoti reikia energijos šaltinio. Bet iš tiesų, kodėl turėtume naudoti koncentracijos gradientą? Ar negalėtume lygiaverčiai naudoti kitokį energijos šaltinį? Na taip, mes galėtume naudoti ATP (pavyzdžiui, Na$^+$/K$^+$-ATPase). Tačiau koncentracijos gradientas jau gali būti nustatytas virš plazmos membranos, todėl jis jau yra kaip esamas energijos šaltinis. Galbūt todėl bendras transportas išsivystė naudojant šį mechanizmą.


Endocitozė yra aktyvaus transportavimo tipas, perkeliantis į ląstelę daleles, tokias kaip didelės molekulės, ląstelių dalys ir net visos ląstelės. Yra įvairių endocitozės variantų, tačiau visoms būdinga bendra savybė: ląstelės plazminė membrana įsiskverbia ir sudaro kišenę aplink tikslinę dalelę. Kišenė susitraukia, todėl dalelė patenka į naujai sukurtą tarpląstelinę pūslelę, susidariusią iš plazminės membranos.

Fagocitozė ("ląstelių valgymo" būsena) yra procesas, kurio metu ląstelė pasisavina dideles daleles, tokias kaip ląstelės arba gana didelės dalelės. Pavyzdžiui, kai mikroorganizmai įsiskverbia į žmogaus organizmą, baltųjų kraujo kūnelių tipas, vadinamas neutrofilais, pašalins įsibrovėjus per šį procesą, supdamas ir apimdamas mikroorganizmą, kurį vėliau sunaikina neutrofilas ([nuoroda]).


Ruošiantis fagocitozei, dalis į vidų nukreipto plazminės membranos paviršiaus padengiama baltymu, vadinamu klatrinu, kuris stabilizuoja šią membranos dalį. Tada padengta membranos dalis tęsiasi nuo ląstelės kūno ir supa dalelę, galiausiai ją apgaubdama. Kai pūslelė, kurioje yra dalelė, yra uždaryta ląstelėje, klatrinas atsijungia nuo membranos ir pūslelė susilieja su lizosoma, kad suskaidytų medžiagą naujai suformuotame skyriuje (endosomoje). Kai iš vezikulinio turinio skilimo pašalinamos prieinamos maistinės medžiagos, naujai suformuota endosoma susilieja su plazmine membrana ir išskiria jos turinį į tarpląstelinį skystį. Endosominė membrana vėl tampa plazminės membranos dalimi.


1 tomas

Transporto rūšys ir transporteriai

Epitelio transportavimas ir specifiniai transportavimo baltymai išsamiau aprašyti 1 ir 2 skyriuose. Trumpai tariant, pernešimą per epitelio ląstelę galima suskirstyti į tuos, kuriems nereikia baltymo, ir tuos, kurie yra tarpininkaujami baltymais. Pirmasis vadinamas paprasta difuzija ir yra pasyvus, priklausantis nuo koncentracijos gradiento ir paviršiaus ploto. Jei molekulė gali prasiskverbti per ląstelės membraną, ji kertasi pagal savo cheminį gradientą. Molekulės, judančios naudojant šią transporto formą, yra išskirtinai mažos ir nepolinės ir gali kirsti lipidų dvigubą sluoksnį. Paprastoji difuzija negali būti prisotinta ir nereguliuojama. NH judėjimas 3 kanalėlių dalyse yra geras šios transporto formos pavyzdys. Priešingai, tarpininkaujantis transportas gali būti prisotintas ir priklauso nuo specifinių baltymų buvimo. Be to, jį dažnai reguliuoja ląstelių signalizacija. 8.4 paveiksle pavaizduoti skirtingų inkstų epitelio ląstelėms būdingų transportinių baltymų klasių modeliai. Jėgos, skatinančios baltymų pernešimą, yra išsamiau aptariamos toliau, tačiau jos gali apimti molekulės, kuri turi būti pernešama per membraną arba barjerą, koncentracijos skirtumą, elektrinių potencialų skirtumus ir transportuojančių baltymų aktyvumą.

8.4 pav. Įvairių tipų inkstų transporto baltymų modeliai.

Palengvinamoji difuzija, panaši į paprastą difuziją, yra pasyvi, todėl molekulės gali judėti žemyn koncentracijos gradientais. Pagalbiniai transporteriai perkelia molekules per membranas. Palengvinančio transportavimo baltymo inkstuose pavyzdys yra proksimalinis kanalėlių gliukozės transporteris GLUT2.

Jonų kanalai leidžia ribojančią difuziją, unikalią pasyvaus transportavimo formą. Kanalai sudaro selektyvias membranos poras, leidžiančias jonams prasiskverbti pro membraną, o ne persikelti per membraną. Ribojančią difuziją jonų kanalais lemia elektrocheminiai gradientai.

Likę du transportinių baltymų tipai leidžia aktyviai transportuoti: aktyvų molekulių judėjimą prieš gradientus. Ši transporto rūšis pirminio aktyvaus transporto atveju tiesiogiai, o antrinio aktyvaus transporto atveju – netiesiogiai susieta su energijos suvartojimu. Pirminiams aktyviems transporteriams reikalingas ATP, kad galėtų transportuoti molekules prieš jų koncentracijos gradientus. Kaip aptarta toliau, tai galiausiai suaktyvina visą transportavimą per inkstų kanalėlius. Na +, K + -ATPazė yra žymus pirminis aktyvus pernešėjas kanalėlių ir surinkimo kanalų sistemoje. Antriniai aktyvieji transporteriai naudoja gradientus, kuriuos nustato pirminiai aktyvieji transporteriai. Jie susieja vienos molekulės judėjimą prieš jos gradientą su kitos molekulės judėjimu žemyn gradientu. NKCC2 TAL ir tiazidams jautrus Na +, Cl - kotransporteris (NCC) DCT yra ryškūs antriniai aktyvūs pernešėjai inkstuose. Pastarasis susieja Cl - judėjimą į ląstelę prieš jos gradientą su Na + judėjimu į ląstelę su savo gradientu. Taigi Na +, patekęs į ląstelę žemyn šiuo transporteriu, traukia Cl − į kalną.


5.3 Aktyvus transportas

Aktyviems transportavimo mechanizmams reikia naudoti ląstelės energiją, dažniausiai adenozino trifosfato (ATP) pavidalu. Jei medžiaga turi judėti į ląstelę prieš jos koncentracijos gradientą, tai yra, jei medžiagos koncentracija ląstelėje yra didesnė nei jos koncentracija tarpląsteliniame skystyje (ir atvirkščiai), ląstelė turi naudoti energiją medžiagai perkelti. Kai kurie aktyvūs transportavimo mechanizmai per membraną perkelia mažos molekulinės masės medžiagas, tokias kaip jonai. Kiti mechanizmai transportuoja daug didesnes molekules.

Elektrocheminis gradientas

Mes aptarėme paprastus koncentracijos gradientus – skirtingą medžiagos koncentraciją erdvėje arba membranoje, tačiau gyvose sistemose gradientai yra sudėtingesni. Kadangi jonai juda į ląsteles ir iš jų, o ląstelėse yra baltymų, kurie nejuda per membraną ir dažniausiai yra neigiamai įkrauti, plazmos membranoje taip pat yra elektrinis gradientas, krūvio skirtumas. Gyvų ląstelių vidus yra elektriškai neigiamas ekstraląstelinio skysčio, kuriame jos maudosi, atžvilgiu, ir tuo pat metu ląstelėse yra didesnė kalio (K + ) ir mažesnė natrio (Na + ) koncentracija nei tarpląsteliniame skystyje. . Taigi gyvoje ląstelėje Na + koncentracijos gradientas linkęs jį nukreipti į ląstelę, o elektrinis Na + (teigiamas jonas) gradientas taip pat linkęs nukreipti jį į neigiamai įkrautą vidų. Tačiau kitų elementų, pavyzdžiui, kalio, padėtis yra sudėtingesnė. K + , teigiamo jono, elektrinis gradientas taip pat linkęs jį nukreipti į ląstelę, tačiau K + koncentracijos gradientas linkęs nukreipti K + išeiti ląstelės (5.16 pav.). Jungtinis koncentracijos ir elektros krūvio gradientas, kuris veikia joną, vadinamas jo elektrocheminiu gradientu.

Meno jungtis

Kalio tirpalo suleidimas į žmogaus kraują yra mirtinas, jis naudojamas mirties bausmei ir eutanazijai. Kodėl manote, kad kalio tirpalo injekcija yra mirtina?

Judėjimas prieš gradientą

Norėdami perkelti medžiagas prieš koncentraciją arba elektrocheminį gradientą, ląstelė turi naudoti energiją. Ši energija gaunama iš ATP, susidarančio per ląstelės metabolizmą. Aktyvūs transportavimo mechanizmai, bendrai vadinami siurbliais, veikia prieš elektrocheminius gradientus. Mažos medžiagos nuolat praeina per plazmines membranas. Aktyvus transportas palaiko jonų ir kitų medžiagų, reikalingų gyvoms ląstelėms, koncentracijas, kai vyksta šie pasyvūs judesiai. Didelė dalis ląstelės metabolinės energijos gali būti išleista šiems procesams palaikyti. (Didžioji dalis raudonųjų kraujo kūnelių medžiagų apykaitos energijos sunaudojama išlaikyti pusiausvyrą tarp išorinio ir vidinio natrio ir kalio kiekio, reikalingo ląstelei.) Kadangi aktyvūs transportavimo mechanizmai priklauso nuo ląstelės energijos apykaitos, jie yra jautrūs daugeliui medžiagų apykaitos nuodų, kurie trukdo. su ATP tiekimu.

Yra du mažos molekulinės masės medžiagos ir mažų molekulių transportavimo mechanizmai. Pirminis aktyvus transportas perkelia jonus per membraną ir sukuria krūvio skirtumą per tą membraną, kuris tiesiogiai priklauso nuo ATP. Antrinis aktyvusis transportas apibūdina medžiagos judėjimą, atsirandantį dėl elektrocheminio gradiento, kurį sukuria pirminis aktyvusis transportavimas, kuriam tiesiogiai nereikia ATP.

Nešantys baltymai aktyviam transportavimui

Svarbus membranos pritaikymas aktyviam transportavimui yra specifinių baltymų nešiklio arba siurblių buvimas, palengvinantis judėjimą: yra trijų tipų šie baltymai arba transporteriai (5.17 pav.). Uniporteris turi vieną konkretų joną arba molekulę. Simporteris neša du skirtingus jonus arba molekules, abu ta pačia kryptimi. Antiporteris taip pat neša du skirtingus jonus arba molekules, bet skirtingomis kryptimis. Visi šie transporteriai taip pat gali transportuoti mažas, neįkrautas organines molekules, tokias kaip gliukozė. Šie trys baltymų nešiklio tipai taip pat randami palengvintoje difuzijoje, tačiau jiems nereikia, kad ATP veiktų šiame procese. Kai kurie aktyviojo transportavimo siurblių pavyzdžiai yra Na + -K + ATPazė, pernešanti natrio ir kalio jonus, ir H + -K + ATPazė, pernešanti vandenilio ir kalio jonus. Abu jie yra antiporteriniai nešikliai. Kiti du nešikliai yra Ca 2+ ATPazė ir H + ATPazė, kurie atitinkamai perneša tik kalcio ir tik vandenilio jonus. Abu yra siurbliai.

Pirminis aktyvus transportas

Pirminis aktyvusis transportas, veikiantis kartu su aktyviu natrio ir kalio pernešimu, leidžia įvykti antriniam aktyviam transportavimui. Antrasis transportavimo būdas vis dar laikomas aktyviu, nes priklauso nuo energijos naudojimo, kaip ir pirminis transportavimas (5.18 pav.).

Vienas iš svarbiausių gyvūnų ląstelių siurblių yra natrio-kalio siurblys (Na + -K + ATPazė), kuris palaiko elektrocheminį gradientą (ir teisingą Na + ir K + koncentraciją) gyvose ląstelėse. Natrio ir kalio siurblys perneša K + į ląstelę, tuo pačiu metu išstumdamas Na +, santykiu po tris Na + kiekvienam dviem įkeltiems K + jonams. Na + -K + ATPazė, priklausomai nuo to, yra dviejų formų. jo orientacija į ląstelės vidų arba išorę ir afinitetas natrio arba kalio jonams. Procesas susideda iš šių šešių žingsnių.

  1. Kai fermentas yra nukreiptas į ląstelės vidų, nešiklis turi didelį afinitetą natrio jonams. Trys jonai jungiasi su baltymu.
  2. ATP hidrolizuojamas baltymo nešiklio ir prie jo prisijungia mažai energijos turinti fosfatų grupė.
  3. Dėl to nešiklis keičia formą ir persiorientuoja į membranos išorę. Baltymų afinitetas natriui sumažėja ir trys natrio jonai palieka nešiklį.
  4. Formos pasikeitimas padidina nešiklio afinitetą kalio jonams, o du tokie jonai prisijungia prie baltymo. Vėliau mažos energijos fosfatų grupė atsiskiria nuo nešiklio.
  5. Pašalinus fosfato grupę ir prijungus kalio jonus, baltymas nešiklis persikelia į ląstelės vidų.
  6. Naujos konfigūracijos nešiklio baltymas turi sumažėjusį afinitetą kaliui, o du jonai išsiskiria į citoplazmą. Dabar baltymas turi didesnį afinitetą natrio jonams ir procesas prasideda iš naujo.

Dėl šio proceso įvyko keletas dalykų. Šiuo metu ląstelės išorėje yra daugiau natrio jonų nei viduje ir daugiau kalio jonų viduje nei išorėje. Kiekvienam trims išeinantiems natrio jonams patenka du kalio jonai. Dėl to vidus yra šiek tiek neigiamas, palyginti su išore. Šis krūvio skirtumas yra svarbus kuriant antriniam procesui būtinas sąlygas. Todėl natrio ir kalio siurblys yra elektrogeninis siurblys (siurblys, sukuriantis krūvio disbalansą), sukuriantis elektros disbalansą visoje membranoje ir prisidedantis prie membranos potencialo.

Žiūrėkite šį vaizdo įrašą, kad pamatytumėte aktyvaus transportavimo natrio-kalio ATPazėje modeliavimą.

Antrinis aktyvus transportas (bendras transportas)

Antrinis aktyvus transportas į ląstelę atneša natrio jonus ir galbūt kitus junginius. Kadangi dėl pirminio aktyvaus transportavimo proceso natrio jonų koncentracija kaupiasi už plazmos membranos ribų, susidaro elektrocheminis gradientas. Jei kanalo baltymas egzistuoja ir yra atviras, natrio jonai bus ištraukti per membraną. Šis judėjimas naudojamas kitoms medžiagoms, kurios gali prisitvirtinti prie transportuojančio baltymo, pernešti per membraną (5.19 pav.). Daugelis aminorūgščių, taip pat gliukozė, patenka į ląstelę. Šis antrinis procesas taip pat naudojamas didelės energijos vandenilio jonams saugoti augalų ir gyvūnų ląstelių mitochondrijose ATP gamybai. Potenciali energija, kuri kaupiasi saugomuose vandenilio jonais, paverčiama kinetine energija, kai jonai plinta per kanalo baltymo ATP sintazę, ir ši energija naudojama ADP paversti ATP.

Meno jungtis

Jei pH už ląstelės ribų sumažės, ar tikitės, kad į ląstelę transportuojamų aminorūgščių kiekis padidės ar sumažės?


Nešantys baltymai aktyviam transportavimui

Svarbus membranos pritaikymas aktyviam transportavimui yra specifinių baltymų nešiklių arba siurblių buvimas, palengvinantis judėjimą: yra trijų tipų šie baltymai arba transporteriai ([nuoroda]). Uniporteris turi vieną konkretų joną arba molekulę. Simporteris neša du skirtingus jonus arba molekules, abu ta pačia kryptimi. Antiporteris taip pat neša du skirtingus jonus arba molekules, bet skirtingomis kryptimis. Visi šie transporteriai taip pat gali transportuoti mažas, neįkrautas organines molekules, tokias kaip gliukozė. Šie trys baltymų nešiklio tipai taip pat randami palengvintoje difuzijoje, tačiau jiems nereikia, kad ATP veiktų šiame procese. Kai kurie aktyviojo transportavimo siurblių pavyzdžiai yra Na + -K + ATPazė, pernešanti natrio ir kalio jonus, ir H + -K + ATPazė, pernešanti vandenilio ir kalio jonus. Abu jie yra antiporteriniai nešikliai. Kiti du nešikliai yra Ca 2+ ATPazė ir H + ATPazė, kurie atitinkamai perneša tik kalcio ir tik vandenilio jonus. Abu yra siurbliai.



II terapijos sritys: vėžys, infekcinės ligos, uždegimai ir imunologija bei dermatologija

7.13.1.5.2 M2 jonų kanalų inhibitoriai

Gripo A M2 jonų kanalo transmembraninis domenas yra antivirusinių vaistų adamantano grupės taikinys. Amantadinas (Symmetrel), 1, buvo pirmasis specifinis gripo antivirusinis vaistas, licencijuotas JAV (1966), skirtas gripo gydymui ir profilaktikai A. Rimantadine (Flumadinas), 2, buvo licencijuotas 1993 m. Adamantilaminai blokuoja M2 jonų kanalų aktyvumą per allosterinį slopinimą. M2 slopinimas blokuoja viruso dengimą ir RNR išsiskyrimą ir slopina viruso replikaciją. Šie vaistai yra veiksmingi tik nuo A tipo, o ne nuo B tipo gripo, nes M2 būdingas A tipui (1 schema).

Amantadinas slopina A tipo gripo replikaciją užkrėstose MDCK ląstelėse su IC50 svyruoja nuo 1,1 iki >25 μM. Remantadinas yra 4–10 kartų aktyvesnis. Abu vaistai yra biologiškai prieinami per burną, o ekspozicija į nosies gleives yra tokia pati kaip ir kraujyje. Abu yra vienodai veiksmingi, jei gydymas pradedamas per 48 valandas nuo simptomų atsiradimo. Dauguma tyrimų rodo, kad simptomų balai ir karščiavimas sumažėja 1–2 dienomis, taip pat sumažėja virusų plitimas. Jie taip pat naudingi kaip profilaktika, nors nėra įtikinamų įrodymų, kad šie vaistai sumažina gripo infekcijų komplikacijų skaičių.

Amantadinų vartojimą riboja nepageidaujamas poveikis ir ankstyvas atsparumo vaistams išsivystymas. 11,12 Tiek amantadinas, tiek rimantadinas gali sukelti sunkų centrinės nervų sistemos ir virškinimo trakto šalutinį poveikį. Nors rimantadino vartojimas yra mažesnis, vyresnio amžiaus pacientams vis dar vartojamos mažesnės dozės. Atsparumas amantadinui ir rimantadinui gali pasireikšti per pirmąsias 3–5 dienas iki 50 % vaikų, pagyvenusių žmonių ir pacientų, kurių imunitetas susilpnėjęs. Atsparumo mechanizmas atsiranda dėl pavienių aminorūgščių pokyčių M2 baltyme. Greitas ir platus atsparumo atsiradimas labai riboja šių vaistų naudojimą kaip terapinį ir profilaktinį režimą, ypač artimoje aplinkoje. Atsparūs virusai yra kryžminiai atsparūs ir amantadinui, ir rimantadinui.


Aktyvus ir pasyvus transmembraninis transportavimas

remiantis tuo, ar transportavimo procesas yra eksergoninis ar enderginis. Pasyvus transportas yra egzergoninis medžiagų judėjimas per membraną. Priešingai, aktyvus transportas yra endergoninis medžiagų judėjimas per membraną, kuri

Pasyvus transportas

Pasyvus transportas ląstelei nereikia

energijos. Pasyviojo transportavimo metu medžiagos juda iš didesnės koncentracijos zonos į mažesnės koncentracijos sritį, žemyn koncentracijos gradientas

Priklausomai nuo cheminės medžiagos pobūdžio, su pasyviuoju transportavimu galime susieti skirtingus procesus.

Difuzija

Difuzija yra pasyvus transportavimo procesas. Viena medžiaga juda iš didelės koncentracijos srities į mažos koncentracijos sritį, kol koncentracija erdvėje tampa lygi. Esate susipažinęs su medžiagų sklaida ore. Pavyzdžiui, pagalvokite apie ką nors atidarius amoniako butelį kambaryje, kuriame pilna žmonių. Didžiausia amoniako koncentracija yra butelyje, mažiausia koncentracija yra kambario pakraščiuose. Amoniako garai pasklis arba pasklis iš buteliuko palaipsniui, vis daugiau žmonių užuos amoniaką jam plintant. Medžiagos juda ląstelėje ir citozolyje difuzijos būdu, o tam tikros medžiagos juda per plazmos membraną difuzijos būdu.

2 pav. Difuzija per pralaidžią membraną perkelia medžiagą iš didelės koncentracijos srities (šiuo atveju tarpląstelinio skysčio) koncentracijos gradientu žemyn (į citoplazmą). Kiekviena atskira medžiaga terpėje, pavyzdžiui, tarpląstelinis skystis, turi savo koncentracijos gradientą, nepriklausomą nuo kitų medžiagų koncentracijos gradientų. Be to, kiekviena medžiaga išsisklaidys pagal tą gradientą. Sistemoje skirtingų medžiagų difuzijos terpėje greičiai bus skirtingi. (kreditas: Marianos Ruiz Villareal darbo modifikacija)

Veiksniai, turintys įtakos sklaidai

Jei molekulės nebus suvaržytos, jos atsitiktinai judės ir tyrinės erdvę tokiu greičiu, kuris priklauso nuo jų dydžio, formos, aplinkos ir šiluminės energijos. Tai

judėjimas yra difuzinio molekulių judėjimo per bet kokią terpę, kurioje jos yra, pagrindas. Koncentracijos gradiento nebuvimas nereiškia, kad šis judėjimas sustos, tiesiog gali nebūti neto molekulių skaičiaus judėjimas iš vienos srities į kitą, būklė žinoma kaip a dinaminė pusiausvyra.

Difuzijai įtakos turi šie veiksniai:

  • Koncentracijos gradiento mastas: kuo didesnis koncentracijos skirtumas, tuo greitesnė difuzija. Kuo arčiau medžiagos pasiskirstymas pasiekia pusiausvyrą, tuo lėtėja difuzijos greitis.
  • Difuzuojančių molekulių forma, dydis ir masė: Didelės ir sunkesnės molekulės juda lėčiau, todėl difunduoja lėčiau. Mažesnėms, lengvesnėms molekulėms paprastai galioja atvirkščiai.
  • Temperatūra: Aukštesnė temperatūra padidina energiją, taigi ir molekulių judėjimą, padidindama difuzijos greitį. Žemesnė temperatūra sumažina molekulių energiją, todėl mažėja difuzijos greitis.
  • Tirpiklio tankis: Didėjant tirpiklio tankiui, difuzijos greitis mažėja. Molekulės sulėtėja, nes joms sunkiau prasiskverbti per tankesnę terpę. Jei terpė yra mažiau tanki, difuzijos greitis didėja. Kadangi ląstelės pirmiausia naudoja difuziją medžiagoms perkelti citoplazmoje, bet koks citoplazmos ir rsquos tankio padidėjimas sumažins medžiagų judėjimo citoplazmoje greitį.
  • Tirpumas: Kaip aptarta anksčiau, nepolinės arba lipiduose tirpios medžiagos lengviau praeina per plazmos membranas nei polinės medžiagos, todėl difuzijos greitis yra greitesnis.
  • Plazminės membranos paviršiaus plotas ir storis: Padidėjęs paviršiaus plotas padidina difuzijos greitį, o storesnė membrana jį sumažina.
  • Nuvažiuotas atstumas: kuo didesnį atstumą turi nukeliauti medžiaga, tuo lėtesnis difuzijos greitis. Tai nustato viršutinį ląstelių dydžio apribojimą. Didelė, sferinė ląstelė mirs, nes maistinės medžiagos arba atliekos negali pasiekti ląstelės centro arba iš jo išeiti. Todėl ląstelės turi būti arba

, kaip ir daugelis prokariotų, arba

Supaprastintas transportas

Į palengvintas transportas, dar vadinama palengvinta difuzija, medžiagos pasklinda per plazmos membraną membranos baltymų pagalba. Egzistuoja koncentracijos gradientas, leidžiantis šioms medžiagoms difunduoti į ląstelę arba iš jos be jos

ląstelių energija. Jei medžiagos yra jonai arba polinės molekulės (junginiai, kurie

hidrofobinėmis ląstelės membranos dalimis), palengvinti transportavimo baltymai padeda apsaugoti šias medžiagas nuo membraną atstumiančios jėgos ir leidžia joms pasklisti į ląstelę.

Kanalai

Integruoti baltymai, dalyvaujantys palengvintame transporte, vadinami bendrai

į as transportuojančių baltymų, ir jie veikia kaip medžiagos arba nešiklių kanalai. Abiem atvejais tai yra transmembraniniai baltymai. Skirtingi kanalų baltymai turi skirtingas transportavimo savybes. Kai kurios iš jų išsivystė taip, kad turi labai didelį specifiškumą transportuojamai medžiagai, o kiti gabena įvairias molekules, turinčias tam tikrų bendrų savybių.

. Vidinis "praėjimas" of kanalų baltymai išsivystė taip, kad suteiktų mažos energijos barjerą medžiagoms pernešti per membraną per papildomą aminorūgščių funkcinių grupių (tiek pagrindo, tiek šoninių grandinių) išdėstymą. Praėjimas per kanalą leidžia poliniams junginiams išvengti nepolinio centrinio plazminės membranos sluoksnio, kuris kitu atveju sulėtintų arba neleistų jiems patekti į ląstelę. Nors vienu metu dideli vandens kiekiai kerta membraną tiek į vidų, tiek iš jos, atskiros vandens molekulės transportavimo greitis gali būti nepakankamas, kad prisitaikytų prie kintančių aplinkos sąlygų. Tokiems atvejams Gamta sukūrė specialią membraninių baltymų klasę, vadinamą

kurios leidžia vandeniui prasiskverbti per membraną labai dideliu greičiu.

3 pav. Supaprastintas transportavimas sumažina medžiagų koncentracijos gradientus. Jie gali kirsti plazmos membraną kanalo baltymų pagalba. (kreditas: Marianos Ruiz Villareal darbo modifikacija)

Kanalo baltymai yra arba visą laiką atviri, arba yra &ldquogated.&rdquo Pastarasis kontroliuoja kanalo atidarymą.

Gali būti įtraukti įvairūs mechanizmai

vartų mechanizme. Pavyzdžiui, konkretaus jono ar mažos molekulės prijungimas prie kanalo baltymo gali sukelti atidarymą. Vietinės membranos pokyčiai arba įtampos pokyčiai membranoje taip pat gali sukelti kanalo atidarymą arba uždarymą.

Įvairūs daugialąsčių rūšių organizmai ir audiniai savo membranose išreiškia skirtingus kanalų baltymus, priklausomai nuo aplinkos, kurioje jie gyvena, arba nuo specifinės funkcijos, kurią jie atlieka organizme. Tai suteikia kiekvieno tipo ląstelėms unikalų membranos pralaidumo profilį, kuris yra sukurtas taip, kad papildytų jos „poreikius“ (atkreipkite dėmesį į antropomorfizmą). Pavyzdžiui, kai kuriuose audiniuose natrio ir chlorido jonai laisvai praeina per atvirus kanalus, o kituose audiniuose turi atsidaryti vartai, kad galėtų praeiti. Tai atsitinka inkstuose, kur abi kanalų formos yra skirtingose ​​inkstų kanalėlių dalyse. Ląstelės, dalyvaujančios perduodant elektrinius impulsus, pavyzdžiui, nervų ir raumenų ląstelės, savo membranose turi natrio, kalio ir kalcio kanalus. Šių kanalų atidarymas ir uždarymas keičia santykinę šių jonų koncentraciją priešingose ​​membranos pusėse, todėl membranoje pasikeičia elektrinis potencialas, dėl kurio pranešimas plinta nervinėmis ląstelėmis arba raumenys susitraukia su raumenų ląstelėmis.

Baltymai nešikliai

Kitas baltymų tipas, įterptas į plazmos membraną, yra a nešiklio baltymas. Šis taikliai pavadintas baltymas suriša medžiagą ir, tai darydamas, sukelia savo formos pasikeitimą, perkeldamas surištą molekulę iš ląstelės išorės į jos vidų, priklausomai nuo gradiento, medžiaga gali judėti priešinga kryptimi. Baltymai nešikliai paprastai yra specifiniai vienai medžiagai. Šis selektyvumas padidina bendrą plazminės membranos selektyvumą. Šių baltymų molekulinio masto veikimo mechanizmas tebėra menkai suprantamas.

4 pav. Kai kurios medžiagos

per plazmos membraną perneša jų koncentracijos gradientą, padedant baltymams-nešikliui. Pernešant molekules per membraną, baltymų nešikliai keičia formą.

Baltymai nešikliai vaidina svarbų vaidmenį inkstų veikloje. Gliukozė, vanduo, druskos, jonai ir amino rūgštys, reikalingos organizmui

vienoje inksto dalyje. Šis filtratas, kuriame yra gliukozės,

kitoje inksto dalyje nešančių baltymų pagalba. Kadangi gliukozei yra tik ribotas skaičius baltymų nešiklių, jei filtrate yra daugiau gliukozės, nei baltymai gali atlaikyti, susidaro perteklius.

iš organizmo su šlapimu. Diabetu sergančiam asmeniui,.

kaip „gliukozės išpylimas į šlapimą“.&ldquo Skirtinga baltymų nešiklio grupė, vadinama gliukozės transportavimo baltymais arba GLUT,

pernešant gliukozę ir kitus heksozės cukrus per plazmines membranas organizme.

Kanalo ir nešiklio baltymai transportuoja medžiagą skirtingu greičiu. Kanalo baltymai transportuojami daug greičiau nei nešikliai. Kanaliniai baltymai palengvina difuziją dešimčių milijonų molekulių per sekundę greičiu, o nešantys baltymai veikia nuo tūkstančio iki milijono molekulių per sekundę.

Aktyvus transportas

Aktyvus transportas mechanizmams reikia naudoti ląstelės ir rsquos energiją, dažniausiai adenozino trifosfato (ATP) pavidalu. Jei medžiaga turi judėti į ląstelę prieš jos koncentracijos gradientą, tai yra, jei medžiagos koncentracija ląstelėje yra didesnė už jos koncentraciją tarpląsteliniame skystyje (ir atvirkščiai) ir ląstelė turi naudoti energiją medžiagai perkelti. Kai kurie aktyvūs transportavimo mechanizmai per membraną perkelia mažos molekulinės masės medžiagas, tokias kaip jonai. Kiti mechanizmai transportuoja daug didesnes molekules.

Judėjimas prieš gradientą

Norėdami perkelti medžiagas prieš koncentraciją arba elektrocheminį gradientą, ląstelė turi naudoti energiją. Transporteriai surenka šią energiją iš ATP, susidarančio per ląstelių ir rsquos metabolizmą. Aktyvūs transportavimo mechanizmai, bendrai vadinami siurbliai, veikia prieš elektrocheminius gradientus. Mažos medžiagos nuolat praeina per plazmines membranas. Aktyvus transportas palaiko jonų ir kitų medžiagų, reikalingų gyvoms ląstelėms, koncentracijas, kai vyksta šie pasyvūs judesiai. Didelė dalis ląstelių tiekimo medžiagų apykaitos energijos gali

palaikyti šiuos procesus. (Didžioji dalis raudonųjų kraujo kūnelių medžiagų apykaitos energijos sunaudojama išlaikyti pusiausvyrą tarp išorinio ir vidinio natrio ir kalio kiekio, reikalingo ląstelei.) Kadangi aktyvūs pernešimo mechanizmai priklauso nuo ląstelės ir rsquos energijos apykaitos, jie yra jautrūs daugeliui medžiagų apykaitos nuodų, kurie trukdo. su ATP tiekimu.

Yra du mažos molekulinės masės medžiagos ir mažų molekulių transportavimo mechanizmai. Pirminis aktyvus transportas perkelia jonus per membraną ir sukuria toje membranoje krūvio skirtumą, kuris tiesiogiai priklauso nuo ATP. Antrinis aktyvus transportas apibūdina medžiagos judėjimą

elektrocheminis gradientas, kurį sukuria pirminis aktyvusis transportavimas, kuriam tiesiogiai nereikia ATP.

Nešantys baltymai aktyviam transportavimui

Svarbus membranos pritaikymas aktyviam transportavimui yra specifiniai nešikliai arba siurbliai, palengvinantys judėjimą: yra trijų tipų šie baltymai arba transporteriai. A

taip pat neša du skirtingus jonus arba molekules, bet skirtingomis kryptimis. Šie transporteriai taip pat gali transportuoti mažas, neįkrautas organines molekules, tokias kaip gliukozė.

Taip pat randami šie trys baltymų nešiklio tipai

palengvintoje difuzijoje, tačiau jiems nereikia, kad ATP veiktų šiame procese. Keletas aktyviam transportavimui skirtų siurblių pavyzdžių

-K + ATPazė, pernešanti natrio ir kalio jonus, ir H + -K + ATPazė, pernešanti vandenilio ir kalio jonus. Abu yra

nešančių baltymų. Kiti du nešikliai yra Ca 2+ ATPazė ir H + ATPazė, kurie atitinkamai perneša tik kalcio ir tik vandenilio jonus. Abu yra siurbliai.

5 pav. Uniporteris turi vieną molekulę arba joną. Simporteris neša dvi skirtingas molekules arba jonus, abi viena kryptimi. Antiporteris taip pat neša dvi skirtingas molekules arba jonus, bet skirtingomis kryptimis. (kreditas: &ldquoLupask&rdquo/Wikimedia Commons kūrinio modifikavimas)

Pirminis aktyvus transportas

Pirminiame aktyviame transporte energija yra

tiesiogiai iš ATP hidrolizės. Dažnai pirminis aktyvusis transportavimas, kaip parodyta žemiau, kuris perneša natrio ir kalio jonus, leidžia įvykti antriniam aktyviam transportavimui (aptarta toliau pateiktame skyriuje).

Vis dar svarstomas antrasis transportavimo būdas

aktyvus, nes priklauso nuo pirminio transporto energijos naudojimo.

6 pav. Pirminis aktyvusis transportas perkelia jonus per membraną, sukurdamas elektrocheminį gradientą (elektrogeninį transportą). (kreditas: Marianos Ruiz Villareal darbo modifikacija)

Vienas iš svarbiausių siurblių gyvūnų ląstelėse yra natrio-kalio siurblys (Na + -K + ATPazė), kuris palaiko elektrocheminį gradientą (ir tinkamas koncentracijas).

K + ) gyvose ląstelėse. Natrio-kalio siurblys perkelia K + į ląstelę, o Na + išstumia

santykiu trys Na + kiekvieniems dviem įkeltiems K + jonams. Na + -

yra dviejų formų, priklausomai nuo jo orientacijos į ląstelės vidų arba išorę ir afiniteto natrio arba kalio jonams. Procesas susideda iš šių šešių žingsnių.

  1. Kai fermentas yra nukreiptas į ląstelės vidų, nešiklis turi didelį afinitetą natrio jonams. Trys jonai jungiasi su baltymu.
  2. ATP

Dėl šio proceso įvyko keletas dalykų. Ląstelės išorėje yra daugiau natrio jonų nei viduje ir daugiau kalio jonų viduje nei išorėje. Kiekvienam trims išeinantiems natrio jonams patenka du kalio jonai. Dėl to vidus yra šiek tiek neigiamas, palyginti su išore. Šis krūvio skirtumas yra svarbus kuriant antriniam procesui būtinas sąlygas. Todėl natrio-kalio siurblys yra elektrogeninis siurblys (siurblys, sukuriantis krūvio disbalansą), sukuriantis elektros disbalansą visoje membranoje ir prisidedantis prie membranos potencialo.

Apsilankykite svetainėje, kad pamatytumėte aktyvaus transportavimo natrio-kalio ATPazėje modeliavimą.

Antrinis aktyvus transportas (

Antrinis aktyvus transportas į ląstelę atneša natrio jonus ir galbūt kitus junginius. Kadangi dėl pirminio aktyvaus transportavimo proceso natrio jonų koncentracija kaupiasi už plazmos membranos ribų, susidaro elektrocheminis gradientas. Jei kanalo baltymas egzistuoja ir yra atviras, natrio jonai grįš per membraną žemyn gradientu. Šis judėjimas naudojamas kitoms medžiagoms, kurios gali prisijungti prie transportuojančio baltymo, pernešti per membraną. Daugelis aminorūgščių ir gliukozės patenka į ląstelę tokiu būdu. Šis antrinis procesas taip pat naudojamas didelės energijos vandenilio jonams saugoti augalų ir gyvūnų ląstelių mitochondrijose ATP gamybai. Potenciali energija, kuri kaupiasi saugomuose vandenilio jonais, paverčiama kinetine energija, kai jonai plinta per kanalo baltymo ATP sintazę, ir ši energija naudojama ADP paversti ATP.


24 Aktyvus transportas

Šio skyriaus pabaigoje galėsite atlikti šiuos veiksmus:

  • Suprasti, kaip elektrocheminiai gradientai veikia jonus
  • Atskirkite pirminį aktyvųjį transportą ir antrinį aktyvųjį transportą

Aktyviems transportavimo mechanizmams reikalinga ląstelės energija, dažniausiai adenozino trifosfato (ATP) pavidalu. Jei medžiaga turi judėti į ląstelę prieš jos koncentracijos gradientą, tai yra, jei medžiagos koncentracija ląstelėje yra didesnė už jos koncentraciją tarpląsteliniame skystyje (ir atvirkščiai), ląstelė turi naudoti energiją medžiagai perkelti. Kai kurie aktyvūs transportavimo mechanizmai per membraną perkelia mažos molekulinės masės medžiagas, tokias kaip jonai. Kiti mechanizmai transportuoja daug didesnes molekules.

Elektrocheminis gradientas

Mes aptarėme paprastus koncentracijos gradientus – skirtingą medžiagos koncentraciją erdvėje arba membranoje, tačiau gyvose sistemose gradientai yra sudėtingesni. Kadangi jonai juda į ląsteles ir iš jų, o ląstelėse yra baltymų, kurie nejuda per membraną ir dažniausiai yra neigiamai įkrauti, plazmos membranoje taip pat yra elektrinis gradientas, krūvio skirtumas. Gyvų ląstelių vidus yra elektriškai neigiamas ekstraląstelinio skysčio, kuriame jos maudosi, atžvilgiu, ir tuo pat metu ląstelėse yra didesnė kalio koncentracija (K + ) ir mažesnė natrio koncentracija (Na + ) nei tarpląsteliniame skystyje.Taigi gyvoje ląstelėje Na + koncentracijos gradientas linkęs jį nukreipti į ląstelę, o jo elektrinis gradientas (teigiamas jonas) taip pat nukreipia jį į neigiamai įkrautą vidų. Tačiau kitų elementų, pavyzdžiui, kalio, padėtis yra sudėtingesnė. K +, teigiamo jono, elektrinis gradientas taip pat nukreipia jį į ląstelę, tačiau K + koncentracijos gradientas skatina K + išeiti ląstelės (( pav.)). Jungtinį koncentracijos gradientą ir elektros krūvį, kuris veikia joną, vadiname jo elektrocheminiu gradientu.


Kalio tirpalo suleidimas į žmogaus kraują yra mirtinas. Taip miršta mirties bausmės ir eutanazijos subjektai. Kodėl manote, kad kalio tirpalo injekcija yra mirtina?

Judėjimas prieš gradientą

Norėdami perkelti medžiagas prieš koncentraciją arba elektrocheminį gradientą, ląstelė turi naudoti energiją. Ši energija gaunama iš ATP, susidarančio per ląstelės metabolizmą. Aktyvūs transportavimo mechanizmai arba siurbliai veikia prieš elektrocheminius gradientus. Mažos medžiagos nuolat praeina per plazmines membranas. Aktyvus transportas palaiko jonų ir kitų medžiagų, kurių reikia gyvoms ląstelėms, koncentracijas, kai vyksta šie pasyvūs judesiai. Ląstelė gali išleisti didžiąją dalį savo medžiagų apykaitos energijos, kad palaikytų šiuos procesus. (Raudonieji kraujo kūneliai naudoja didžiąją dalį savo medžiagų apykaitos energijos, kad išlaikytų ląstelei reikalingo išorinio ir vidinio natrio ir kalio lygio disbalansą.) Kadangi aktyvūs transportavimo mechanizmai priklauso nuo ląstelės energijos apykaitos, jie yra jautrūs daugeliui medžiagų apykaitos nuodų, kurie trukdo. su ATP tiekimu.

Yra du mažos molekulinės masės medžiagos ir mažų molekulių transportavimo mechanizmai. Pirminis aktyvus transportas perkelia jonus per membraną ir sukuria krūvio skirtumą per tą membraną, kuris tiesiogiai priklauso nuo ATP. Antriniam aktyviam transportavimui ATP tiesiogiai nereikia: tai yra medžiagos judėjimas dėl elektrocheminio gradiento, kurį sukuria pirminis aktyvusis transportavimas.

Nešantys baltymai aktyviam transportavimui

Svarbus membranos pritaikymas aktyviam transportavimui yra specifinių baltymų nešiklių arba siurblių buvimas, palengvinantis judėjimą: yra trys baltymų tipai arba transporteriai ((pav.)). Uniporteris turi vieną konkretų joną arba molekulę. Simporteris neša du skirtingus jonus arba molekules, abu ta pačia kryptimi. Antiporteris taip pat neša du skirtingus jonus arba molekules, bet skirtingomis kryptimis. Visi šie transporteriai taip pat gali transportuoti mažas, neįkrautas organines molekules, tokias kaip gliukozė. Šie trys baltymų nešiklio tipai taip pat yra palengvintos difuzijos, tačiau jiems nereikia, kad ATP veiktų šiame procese. Kai kurie aktyviojo transportavimo siurblių pavyzdžiai yra Na + -K + ATPazė, pernešanti natrio ir kalio jonus, ir H + -K + ATPazė, pernešanti vandenilio ir kalio jonus. Abu jie yra antiporteriniai nešikliai. Kiti du nešikliai yra Ca 2+ ATPazė ir H + ATPazė, kurie atitinkamai perneša tik kalcio ir tik vandenilio jonus. Abu yra siurbliai.


Pirminis aktyvus transportas

Pirminis aktyvusis transportas, veikiantis kartu su aktyviu natrio ir kalio pernešimu, leidžia įvykti antriniam aktyviam transportavimui. Antrasis transportavimo būdas vis dar aktyvus, nes priklauso nuo energijos naudojimo, kaip ir pirminis transportavimas ((pav.)).


Vienas iš svarbiausių siurblių gyvūnų ląstelėse yra natrio-kalio siurblys (Na + -K + ATPazė), kuris palaiko elektrocheminį gradientą (ir teisingą Na + ir K + koncentraciją) gyvose ląstelėse. Natrio ir kalio siurblys perneša K + į ląstelę, tuo pačiu metu išstumdamas Na +, santykiu po tris Na + kiekvienam dviem įkeltiems K + jonams. Na + -K + ATPazė, priklausomai nuo to, yra dviejų formų. jo orientacija į ląstelės vidų ar išorę ir afinitetas natrio arba kalio jonams. Procesas susideda iš šių šešių žingsnių.

  1. Kai fermentas yra nukreiptas į ląstelės vidų, nešiklis turi didelį afinitetą natrio jonams. Trys jonai jungiasi su baltymu.
  2. Baltymų nešiklis hidrolizuoja ATP ir prie jo prisijungia mažos energijos fosfatų grupė.
  3. Dėl to laikiklis keičia formą ir persiorientuoja į membranos išorę. Baltymų afinitetas natriui sumažėja ir trys natrio jonai palieka nešiklį.
  4. Formos pasikeitimas padidina nešiklio afinitetą kalio jonams, o du tokie jonai prisijungia prie baltymo. Vėliau mažos energijos fosfatų grupė atsiskiria nuo nešiklio.
  5. Pašalinus fosfato grupę ir prijungus kalio jonus, baltymas nešiklis persikelia į ląstelės vidų.
  6. Naujos konfigūracijos baltymo nešiklio afinitetas kaliui yra sumažėjęs, o du jonai juda į citoplazmą. Dabar baltymas turi didesnį afinitetą natrio jonams ir procesas prasideda iš naujo.

Dėl šio proceso įvyko keletas dalykų. Šiuo metu ląstelės išorėje yra daugiau natrio jonų nei viduje ir daugiau kalio jonų viduje nei išorėje. Kiekvienam trims išeinantiems natrio jonams patenka du kalio jonai. Dėl to vidus yra šiek tiek neigiamas, palyginti su išore. Šis krūvio skirtumas yra svarbus kuriant antriniam procesui būtinas sąlygas. Todėl natrio ir kalio siurblys yra elektrogeninis siurblys (siurblys, sukuriantis krūvio disbalansą), sukuriantis elektros disbalansą visoje membranoje ir prisidedantis prie membranos potencialo.

Žiūrėkite šį vaizdo įrašą, kad pamatytumėte aktyvų transportavimo modeliavimą natrio-kalio ATPazėje.

Antrinis aktyvus transportas (bendras transportas)

Antrinis aktyvus transportas į ląstelę atneša natrio jonus ir galbūt kitus junginius. Kadangi dėl pirminio aktyvaus transportavimo proceso natrio jonų koncentracija susidaro už plazmos membranos ribų, susidaro elektrocheminis gradientas. Jei kanalo baltymas egzistuoja ir yra atviras, natrio jonai trauks per membraną. Šis judėjimas per membraną perneša kitas medžiagas, kurios gali prisitvirtinti prie transportuojančio baltymo ((pav.)). Daugelis aminorūgščių, taip pat gliukozė, patenka į ląstelę. Šis antrinis procesas taip pat kaupia didelės energijos vandenilio jonus augalų ir gyvūnų ląstelių mitochondrijose, kad galėtų gaminti ATP. Potenciali energija, kuri kaupiasi saugomuose vandenilio jonuose, virsta kinetine energija, kai jonai plinta per kanalo baltymo ATP sintazę, o ši energija paverčia ADP į ATP.


Jei pH už ląstelės ribų sumažės, ar tikitės, kad į ląstelę transportuojamų aminorūgščių kiekis padidės ar sumažės?

Skyriaus santrauka

Kombinuotas gradientas, turintis įtakos jonui, apima jo koncentracijos gradientą ir elektrinį gradientą. Pavyzdžiui, teigiamas jonas gali išsklaidyti į naują sritį, sumažindamas savo koncentracijos gradientą, bet jei jis difunduoja į grynojo teigiamo krūvio sritį, jo elektrinis gradientas trukdo difuzijai. Kalbant apie jonus vandeniniuose tirpaluose, reikia atsižvelgti į elektrocheminius ir koncentracijos gradiento derinius, o ne tik į koncentracijos gradientą. Gyvoms ląstelėms reikia tam tikrų medžiagų, kurių koncentracija yra didesnė nei tarpląstelinėje erdvėje. Medžiagoms perkelti elektrocheminiais gradientais reikia energijos iš ląstelės. Aktyvus transportas naudoja ATP sukauptą energiją šiam transportui kuruoti. Aktyvus mažų molekulinių dydžių medžiagų transportavimas naudoja integruotus baltymus ląstelės membranoje medžiagoms perkelti. Šie baltymai yra analogiški siurbliams. Kai kurie siurbliai, kurie atlieka pirminį aktyvųjį transportavimą, tiesiogiai susiejami su ATP, kad veiktų. Bendro transportavimo (arba antrinio aktyvaus transportavimo) metu energija iš pirminio transportavimo gali perkelti kitą medžiagą į ląstelę ir padidinti jos koncentracijos gradientą.

Vizualinio ryšio klausimai

(Paveikslas) Kalio tirpalo suleidimas į žmogaus kraują yra mirtinas. Mirties bausmė ir eutanazija naudoja šį metodą savo tiriamiesiems. Kodėl manote, kad kalio tirpalo injekcija yra mirtina?

(Paveikslas) Ląstelės paprastai turi didelę kalio koncentraciją citoplazmoje ir yra maudomos didelėje koncentracijoje natrio. Kalio injekcija išsklaido šį elektrocheminį gradientą. Širdies raumenyje natrio / kalio potencialas yra atsakingas už signalo, dėl kurio raumuo susitraukia, perdavimą. Kai šis potencialas išsklaidomas, signalas negali būti perduodamas, o širdis nustoja plakti. Kalio injekcijos taip pat naudojamos siekiant sustabdyti širdies plakimą operacijos metu.

(Paveikslas) Jei pH už ląstelės ribų sumažės, ar tikitės, kad į ląstelę transportuojamų aminorūgščių kiekis padidės ar sumažės?

(Paveikslėlis) PH sumažėjimas reiškia teigiamai įkrautų H + jonų padidėjimą ir elektrinio gradiento per membraną padidėjimą. Padidės aminorūgščių pernešimas į ląstelę.

Peržiūros klausimai

Aktyvus transportas turi veikti nuolat, nes __________.

  1. plazminės membranos susidėvi
  2. ne visos membranos yra amfifilinės
  3. palengvintas transportas prieštarauja aktyviam transportui
  4. difuzijos metu tirpios medžiagos nuolat juda priešingomis kryptimis

Kaip natrio ir kalio siurblys neigiamai įkrauna ląstelės vidų?

  1. išstumiant anijonus
  2. traukiant anijonus
  3. išstumiant daugiau katijonų nei jų yra
  4. paėmus ir išstumiant vienodą skaičių katijonų

Kaip vadinamas elektrinio gradiento ir koncentracijos gradiento derinys?

  1. potencialus gradientas
  2. elektrinis potencialas
  3. koncentracijos potencialas
  4. elektrocheminis gradientas

Kritinio mąstymo klausimai

Iš kur ląstelė gauna energijos aktyviems transportavimo procesams?

Ląstelė surenka energiją iš ATP, kurią gamina jos pačios medžiagų apykaita, kad suaktyvintų aktyvius transportavimo procesus, tokius kaip siurblių veikla.

Kaip natrio ir kalio siurblys prisideda prie grynojo neigiamo ląstelės vidaus krūvio?

Natrio-kalio siurblys išskiria tris (teigiamus) Na + jonus kiekvienam dviem (teigiamiems) K + jonams, todėl ląstelė praranda teigiamą krūvį kiekviename siurblio cikle.

Gliukozė iš suvirškinto maisto aktyvaus transportavimo būdu patenka į žarnyno epitelio ląsteles. Kodėl žarnyno ląstelės turėtų naudoti aktyvųjį transportą, kai dauguma kūno ląstelių naudoja palengvintą difuziją?

Žarnyno epitelio ląstelės naudoja aktyvų transportą, kad atliktų savo specifinį vaidmenį kaip ląstelės, pernešančios gliukozę iš virškinamo maisto į kraują. Žarnyno ląstelės yra veikiamos aplinkoje, kurioje svyruoja gliukozės kiekis. Iš karto po valgio gliukozės kiekis žarnyno spindyje bus didelis ir difuzijos būdu gali kauptis žarnyno ląstelėse. Tačiau kai žarnyno spindis tuščias, gliukozės kiekis žarnyno ląstelėse yra didesnis. Jei gliukozė judėtų dėl palengvintos difuzijos, gliukozė vėl ištekėtų iš žarnyno ląstelių į žarnyną. Aktyvūs transportavimo baltymai užtikrina, kad gliukozė patektų į žarnyno ląsteles ir negalėtų grįžti į žarnyną. Tai taip pat užtikrina, kad gliukozės transportavimas ir toliau vyktų, net jei žarnyno ląstelėse jau yra didelis gliukozės kiekis. Tai maksimaliai padidina energijos kiekį, kurį organizmas gali surinkti iš maisto.

Natrio/kalcio keitiklis (NCX) perneša natrį į širdies raumens ląsteles ir kalcį iš jo. Apibūdinkite, kodėl šis transporteris priskiriamas antriniam aktyviam transportui.

NCX perkelia natrį savo elektrocheminiu gradientu į ląstelę. Kadangi natrio elektrocheminį gradientą sukuria Na+/K+ siurblys – transportavimo siurblys, kuriam gradientui nustatyti reikalinga ATP hidrolizė, NCX yra antrinis aktyvus transportavimo procesas.

Žodynėlis


Bendras transportas

Bendro transportavimo metu (kartais vadinamas simpportu) dviejų rūšių substratai, paprastai jonas ir kita molekulė arba jonas, turi vienu metu prisijungti prie transporterio, kad galėtų įvykti jo konformaciniai pokyčiai. Kai varomasis substratas yra vežamas žemyn savo koncentracijos gradientu, jis tempia su savimi varomą substratą, kuris yra priverstas judėti aukštyn savo koncentracijos gradientu. Transporteris turi turėti galimybę patirti konformacinius pokyčius, kai nėra surištas su nė vienu substratu, kad užbaigtų ciklą ir sugrąžintų surišimo vietas į tą pusę, iš kurios juda ir varomas, ir varomas substratas.

Natrio jonai paprastai yra varomieji substratai gyvūnų ląstelių bendro transportavimo sistemose, kurios per pirminį aktyvųjį transportavimą palaiko didelę šių jonų koncentraciją. Varomi substratai apima įvairius cukrų, aminorūgštis ir kitus jonus. Pavyzdžiui, maistinių medžiagų įsisavinimo metu cukrus ir aminorūgštys pašalinami iš žarnyno kartu su natrio jonais. Praėję per inksto glomerulų filtrą, šie substratai ta pačia sistema grąžinami į organizmą. Augalų ir bakterijų ląstelės dažniausiai naudoja vandenilio jonus kaip varomąjį substratą, cukrus ir aminorūgštys yra dažniausiai varomi substratai. Kai bakterija Escherichia coli turi metabolizuoti laktozę, ji kartu perneša vandenilio jonus su laktoze (kuri gali pasiekti 1000 kartų didesnę koncentraciją nei už ląstelės ribų).


4 pagrindiniai transporto planavimo proceso etapai – paaiškinti!

Daugumoje šalių transporto planavimas yra traktuojamas kaip bendrojo ekonominio planavimo dalis ir nebuvo skiriamas ypatingas dėmesys, tačiau dabar ne tik išsivysčiusios šalys, bet ir besivystančios šalys suprato, kad reikia atskiro transporto planavimo, ne tik esamo. sistema, bet ir būsima plėtra.

Plėtros ir planavimo studijos iš esmės yra žmogaus, žemės ir veiklos sąveikos tyrimas erdvinio ūkio organizavimo forma. Po pramonės revoliucijos ir spartaus urbanizacijos augimo transporto srityje yra didžiulė plėtra tiek infrastruktūros, tiek greičio, tiek transporto technologijų srityse. Šiais laikais kiekviena pasaulio šalis turi savo nacionalinę transporto sistemą ne atskirai, o kaip tarptautinės transporto sistemos dalį. Transportas dabar, kaip visada, tapo neatsiejama ir esmine ekonomikos dalimi ir reikalauja planuoto augimo, kuris turėtų būti ‘tvarus’.

Tiesą sakant, transporto planavimas yra transporto teikimo reguliavimo ir kontrolės procesas, siekiant palengvinti efektyvų šalies ekonominio, socialinio ir politinio gyvenimo funkcionavimą mažiausiomis socialinėmis sąnaudomis. Praktiškai tai reiškia, kad reikia užtikrinti tinkamą transportavimo pajėgumą ir veiksmingas operacijas, kad būtų patenkinti poreikiai, atsirandantys dėl šalies geografinės veiklos įvairovės.

Pagrindinis transporto planavimo tikslas yra nustatyti ir įvertinti būsimus transporto poreikius. Transporto planavimo proceso pagrindas pavaizduotas 9.1 pav.

Keturi pagrindiniai transporto planavimo etapai procesas yra:

i) Transporto tyrimas, duomenų rinkimas ir analizė

(ii) Transporto modelio naudojimas

iii) būsimos žemės naudojimo prognozės ir alternatyvios politikos strategijos ir

Apklausa ir duomenų rinkimas:

Visas transporto planavimo procesas, gali būti vietinis, regioninis ar nacionalinis, yra pagrįstas apklausa ir duomenų rinkimu. Tai apima visų tipų literatūrą ir duomenis (tiek vyriausybinius, tiek nevyriausybinius) apie transportą, kelionių įpročius, eismo pobūdį ir intensyvumą, krovinių struktūrą, išlaidas ir naudą, t. y. pajamas, užimtumo įvertinimus ir kt.

Būtina išsamiai išmanyti eismo srautus ir modelius apibrėžtoje vietovėje. Be eismo duomenų, planuotojai taip pat reikalauja duomenų apie savo tiriamosios srities žemėnaudą ir gyventojų skaičių. Šiuo atžvilgiu West Midlands Transportation Study (1968) pateikia formatą, kuris yra naudingas transporto tyrimui ir duomenų rinkimui (9.2 pav.).

Apklausa turi būti tiksliai apibrėžta ir suskirstyta į „zonas“ ir taip, kad kelionių pradžią ir paskirties vietas būtų galima stebėti geografiškai ir nedrąsiai. Duomenų apie esamus kelionių modelius rinkimas užima daug laiko ir brangiai kainuoja. Tai apima ir interviu kelyje’ ir interviu namuose’. Abiejų tipų interviu kintamieji pateikti 9.1 lentelėje

Esamo transporto tinklo detalės yra svarbus informacijos šaltinis. Kai kuriais atvejais renkamas labai išsamus jungčių ir mazgų aprašymas pagal transporto priemonės greitį, važiuojamosios dalies plotį ir mazgo tipą. Vienu metu renkamas viešojo transporto tinklų kelionės laikas ir tinklo charakteristikos. Galiausiai turėtų būti atliktas duomenų apdorojimas. Kai tai bus baigta, planuotojai gali pradėti duomenų analizę.

Transporto modelis:

Antrasis transportavimo planavimo proceso etapas – panaudoti surinktus duomenis transporto modeliui sukurti. Šis modelis yra raktas į būsimų kelionių ir tinklo poreikių prognozavimą ir yra sudarytas keturiais pripažintais etapais, ty kelionės generavimu, kelionės paskirstymu, eismo priskyrimu ir modelio padalijimu.

Pirmasis modelio kūrimo proceso etapas yra kelionių generavimas ir drovimas. Kelionės vykdomos įvairiais tikslais ir įvairios paskirties žemei. Patogumui kelionės dažnai skirstomos į dvi grupes:

Tokios kelionės turi vieną kelionės pabaigą keliaujančio asmens namuose, kuri gali būti kelionės pradžia arba tikslas.

ii) kelionės ne namuose:

Jie neturi nei kilmės, nei desti­nation kelionės pabaigos keliaujančiojo namuose.

Ši pradinė transporto modelio dalis išreiškia kelionės ryšius matematine forma, kad galiausiai galėtume apskaičiuoti bendrą kelionės galų skaičių, atsirandantį iš apibrėžtų tyrimo zonų.

Kelionės kartos modeliui, apimančiam aukščiau nurodytus namų ūkio kintamuosius, kalibruoti dažnai naudojama kelių regresijos technika. Šis modelis turi tokią bendrą formą:

čia Y = kelionių skaičius (pagal režimą ir tikslą), sugeneruotų tam tikroje zonoje

b1…bn = regresijos koeficientai, susiję su nepriklausomais kintamaisiais (pvz., namų ūkio pajamomis, automobilio nuosavybe, namų ūkio struktūra ir kt.)

Atliekami nauji nepriklausomų kintamųjų įverčiai ir įterpiami į lygtį, siekiant įvertinti būsimus kelionių kartojimo lygius. Todėl daugialypė regresinė analizė yra tinkamas metodas būsimų kelionių lygiams įvertinti. Tačiau pagrindinis jo trūkumas yra tas, kad pirminiai regresijos įverčiai buvo nustatyti tam tikru momentu ir tikimasi, kad išliks pastovūs per laikotarpį, kuriam reikia prognozės.

Todėl naujesnis požiūris į kelionių generavimą buvo naudoti metodą, žinomą kaip „kategorijų analizė“. Planavimo proceso kelionių generavimo etape įvertinamas bendras kelionių, kilusių iš tyrimo srities, skaičius vieną ar daugiau būsimų datų.

Tai yra kitas transporto modelio etapas, apimantis kelionių tarp zonų analizę. Lane (1971) nurodo šio modelio etapo funkciją:

Kelionės paskirstymo funkcija yra apskaičiuoti kelionių tarp vienos zonos ir kitos zonos skaičių, atsižvelgiant į anksčiau nustatytą kelionės pabaigos skaičių kiekvienoje zonoje ir papildomą informaciją apie transporto priemones tarp šių zonų.

Pavyzdžiui, atsižvelgiant į tai, kad I zonoje, gi sugeneruojami išjungimo galai ir kad zonoje j, ai pritraukiami kelionių galai, kelionių pasiskirstymo modelio tikslas yra nustatyti kelionių skaičių (tij), kuri iš i zonos eitų į zoną j. Tai reiškia, kad kelionės paskirstymo modelis apskaičiuoja i zonoje sugeneruotų kelionės galų, kurie keliautų tarp i ir j, dalį ir taip užimtų tam tikrą j zonos turimų lankytinų vietų dalį.

Apskritai transportavimo modelio platinimo stadija sulaukė didelio dėmesio ir buvo pagrindinis pastarojo ketvirčio amžiaus tyrimų šaltinis. Ankstyviausi bandymai sukurti būsimo kelionių pasiskirstymo matricą naudojo paprastus augimo faktoriaus metodus, kurių bendra forma buvo tokia:

kur Tij = būsimas srautas iš zonos i į zoną j

tjj = bazinių metų srautas iš i zonos į zoną j

E = sutartas plėtimosi koeficientas

Išsiplėtimo koeficiento reikšmė gali būti įvairių formų. Pavyzdžiui, Bevis (1956) iškėlė tokio formato neapdoroto plėtimosi faktoriaus idėją:

Kur Tij= ateities kilmės zona

ti = bazinių metų pradžios zona i ,

Tj = būsimų paskirties vietų zona j,

tj = bazinių metų paskirties vietų zona j.

Šis paprastas modelis buvo toliau tobulinamas, tačiau augimo faktoriaus metodai dabar naudojami retai. Metodas yra neapdorotas ir buvo pakeistas daugiausia, nes juo nebandoma išmatuoti jokio būsimo pasipriešinimo judėjimui tarp zonų. Dėl šios priežasties sintetiniai modeliai dažniausiai naudojami modeliuojant kelionės pasiskirstymą. Transporto modelio kelionių-paskirstymo etapas sulaukė daug dėmesio ir buvo daugelio naujų pokyčių šaltinis.

Trečiasis modeliavimo proceso etapas yra eismo paskirstymas, kurio tikslas yra paskatinti maršruto pasirinkimą per apibrėžtą transporto tinklą. Eismo užduotį galima nagrinėti iš dviejų dalių.

Pirma, būtina apibrėžti transporto tinklą ir nustatyti maršruto pasirinkimo per tinklą kriterijus.

Antra, naudojant tarpzoninę kelionių matricą kaip įvesties duomenis, kelionės priskiriamos šiam tinklui.

Paskyrus būsimus reisų lygius, galima įvertinti esamo transporto tinklo trūkumus ir taip sudaryti statybos prioritetų sąrašą. Tinklo aprašymas reiškia procesą, kai greitkelių tinklas suskaidomas į nuorodas ir mazgus. Kiekvienai nuorodai reikalingi duomenys apie jos ilgį, kelio tipą, transporto priemonės kelionės trukmę ir pralaidumą. Koduojant kelių tinklą, nuorodos paprastai identifikuojamos pagal mazgo numerius kiekviename jo gale. Be tokių maršrutų susikirtimo mazgų, taip pat apibrėžiami zonos-centroidiniai mazgai. Priskyrimo procese manoma, kad visas srautas, kilęs iš tam tikros eismo zonos, įkeliamas į tinklą pastarojo tipo mazge.

Ankstyvosiose transportavimo studijose buvo naudojami rankinio priskyrimo metodai, tačiau naudojant universalią kompiuterinę analizę transporto tinklas gali būti nurodytas kompiuteriui kuo detaliau. Norint pateikti šią tinklo specifikacijos informaciją, paprastai reikia specialių duomenų rinkimo tyrimų (ypač kelionės trukmės).

Norint nustatyti minimalius maršruto maršrutus per tinklą, paprastai daroma prielaida, kad keliautojai pasirenka kelią, kuris sumažina kelionės laiką. Tai taikoma tiek privačiam, tiek viešajam transportui. Kelionės laikas buvo naudojamas daugumoje transporto tyrimų, nors paprastai jis naudojamas kaip apytikslis apskaičiavimas, siekiant sumažinti kelionės išlaidas.

Naujesnė ir realesnė priskyrimo procedūra yra pajėgumų apribojimas. Jis gali būti naudojamas su nukreipimo kreivėmis arba be jų, priskiriant kelių ir viešojo transporto tinklus. Po pirminio priskyrimo nurodytam tinklui kiekvienai nuorodai skaičiuojami nauji kelionės laikai. Tada apskaičiuojami nauji minimalaus kelio medžiai ir priskyrimo procedūra kartojama. Tolesni pakartojimai gali vykti tol, kol didžioji arba visa būsimo srauto apimtis bus priskirta tinklui.

Šio tipo procedūra buvo linkusi pakeisti kitus priskyrimo metodus ir buvo naudojama daugumoje antrosios kartos transportavimo tyrimų. Taigi transpor­tation modelio priskyrimo etapas yra procesas, kurio metu kelionės priskiriamos arba įkeliamos į kelių tinklą. Šio etapo pabaigoje gali būti nustatyti statybos prioritetai ir pateikti alternatyvūs pasiūlymai.

Šį terminą transporto planuotojai naudoja apibūdindami fazę, kai į modelį įtraukiamas kelionės būdo pasirinkimas. Šio etapo padėtis nėra nei fiksuota, nei vienareikšmiškai apibrėžiama, nes modelio padalijimo elementai yra kitų etapų dalis. Jo padėtis transportavimo modelyje skirtinguose tyrimuose skiriasi. Jis naudojamas kelionės generavimo etape, stratifikuojant visas keliones, arba modelio priskyrimo etape. Pagrindinis modelio padalijimo etapo tikslas – nustatyti viešojo transporto kelionių dalis, palyginti su privačiu transportu.

Ateities žemės naudojimo ir kelionių paklausos prognozavimas:

Ateities žemės naudojimo sąnaudų prognozavimas yra nesaugus uždavinys dėl dviejų svarbių priežasčių. Pirma, transporto planuotojai daugumą savo žemės naudojimo prognozių turi pasikliauti planuotojų tipais. Ši informacija yra gyvybiškai svarbi, nes turi didelį poveikį kelionių prognozėms. Antra, ilgalaikei prognozei kyla daug statistinių problemų.

Kadangi trans­portation planuotojai paprastai dirba mažiausiai 10, o kartais ir 25 metų į priekį, jų vertinimai neišvengiamai yra kritikuojami. Nepaisant to, būsimų kelionių poreikių įvertinimai turi būti atliekami naudojant geriausius turimus metodus. Kai kurios iš šių prognozavimo problemų yra išplėstos toliau pateikiant pagrindinių žemės naudojimo sąnaudų, būtinų kelionių prognozėms sudaryti, sąraše.

Svarbiausi kintamieji yra šie:

i) populiacija ir jos dydis, amžiaus struktūra ir pasiskirstymas.

(ii) Užimtumas –, nes kelionė į darbą yra didžiausia kelionių paklausa.

iii) asmeninės pajamos ir išlaidos.

Minėtos kintamųjų grupės turi sudėtinę įtaką bendram kelionių paklausos lygiui tam tikru laiku ateityje. Tolesnės komplikacijos kyla, kai įvertinamas jų poveikis šios paklausos erdviniam modeliui. Taigi, gyventojų skaičiaus ir ekonominių kintamųjų prognozės yra svarbus įnašas į transporto modelio naudojimą prognozuojant būsimus kelionių poreikius.

Paskutinis transporto planavimo proceso etapas yra pasiūlytų alternatyvių strategijų įvertinimas. Vertinimo etapas yra bene svarbiausias iš visų, tačiau jam buvo skiriamas tik ribotas mokslinių tyrimų dėmesys. Ekonominis transporto pasiūlymų vertinimas yra būtinas, nes transporto priemonės km ir kelių plotas yra prekės, kurios nėra tiesiogiai perkamos ir parduodamos.

Todėl kaštų ir naudos analizės metodas tapo investavimo kriterijumi viešajame sektoriuje. Taigi jis pateikia ekonominį įvertinimą. Skaičiuojant sąnaudas, apskaičiuojamos kapitalo išlaidos, žemės pirkimas ir priežiūra.

Nauda yra ta, kurią gauna naudotojai, pvz., sutaupomas laikas, transporto priemonės eksploatavimas ir nelaimingi atsitikimai. Atskiros sąnaudos ir nauda įvertinamos per tam tikrą metų skaičių ir diskontuojamos iki bazinių metų, kad būtų galima apskaičiuoti grąžos normą. Remiantis transporto planu, transporto politika turėtų būti tinkamai suformuluota ir įgyvendinama, kad būtų galima sistemingai ‘tvarią’ plėtoti transportą.

Šiais laikais kiekviena šalis ypatingai žiūri į planuojamą transporto sistemos plėtrą, todėl formuoja savo transporto politiką, kuri priklauso nuo jos poreikių ir išteklių. Transporto politikos pobūdis skiriasi priklausomai nuo laiko ir erdvės. Formuojant transporto politiką reikėtų atsižvelgti į ‘koordinavimą’ ir ‘konkursą’.

Koordinavimas apima ryšį tarp dviejų ar daugiau skirtingų transporto rūšių. Kita vertus, konkurencija atsirado dėl viešojo ir privataus sektoriaus sąveikos. Transporto politika taip pat skiriasi priklausomai nuo vyriausybės tipo, ty socialistinės, demokratinės ir tt. Nepaisant natūralaus politikos skirtumų ir svyravimų, yra tam tikrų dalykų, kurie yra naudingi, jei jie bus įtraukti į transporto politiką. Taškai yra iš transporto politikos tokiose šalyse kaip JAV, JK, Nyderlandai ir Europos Sąjunga. Tai yra tokia:

Transporto paklausos valdymas JAV:

‘Transporto paklausos valdymo’ (TDM) sistema kaip transporto politikos dalis buvo priimta JAV. TDM yra menas keisti kelionių elgesį, siekiant sumažinti kelionių skaičių arba pakeisti jų pobūdį. Jis gali būti suskirstytas į kategorijas pagal tai, ar jis daugiausia turi įtakos kelionės generavimui, kelionių paskirstymui ir modelio ar maršruto pasirinkimui. Kaip matyti iš 9.2 lentelės, kai kurios įgyvendinimo strategijos remiasi transporto sistemos pokyčiais, kitos – žemėnaudos politika, o trečios – įdarbinimo sąlygų ir socialinių vertybių keitimais.

TDM srityje JAV nuveikė nemažą darbą. Daugelio didelių įmonių įtikinimas įvesti lankstų darbo laiką (‘flexitime’) yra logiškas būdas sumažinti spūstis piko metu. Automobilių bendravimo įvedimas yra dar vienas žingsnis šia kryptimi. Labiausiai taikomos TDM priemonės yra tokios, kurios reikalauja, kad darbdaviai sumažintų savo darbuotojo kelionių automobiliu piko laikotarpiais skaičių. JAV tokias programas įgyvendino mažiausiai 20 priemiesčių bendruomenių.

Nyderlandų tvaraus vystymosi politika:

Nacionalinis aplinkos politikos planas arba NEPP Nyderlanduose buvo priimtas 1989 m. NEPP yra aplinkos apsaugos ir aplinkos apsaugos bei transporto keliamos taršos kontrolės politikos pavyzdys. NEPP pripažįsta, kad aplinkos kokybės užtikrinimas dėl to, ką ji vadina „tvariu vystymusi“, bus procesas, kuris truks kelis dešimtmečius. NEPP yra pirmas žingsnis šiame procese: jame yra vidutinės trukmės aplinkos politikos strategija, nukreipta į darnios plėtros ilgesnį laikotarpį.

NEPP tikslai yra šie:

i. Transporto priemonės turi būti kuo švaresnės, tylesnės, saugios ir ekonomiškesnės

ii. Keleivinio transporto pasirinkimas ar būdas turi lemti kuo mažesnes energijos sąnaudas ir kuo mažesnę taršą bei

iii. Vietos, kuriose žmonės gyvena, apsiperka, dirba ir leidžia laisvalaikį, bus suderintos taip, kad būtų sumažintas poreikis keliauti.

NEPP metodas parodytas 9.3 pav. Kadangi kelių eismo tarša vertinama kaip trijų etapų procesas, šie tikslai turi būti pasiekti taikant „trijų bėgių“ atsaką, kuris atitinka techninių transporto priemonių standartų vėžes, sumažinant „automobilumą“ ir skatinant eismą mieste. priemones.

Kaip parodyta 9.3 paveiksle, aplinkos taršos mažinimui buvo sukurtas trijų krypčių metodas. Pirmąjį takelį sudaro daugybė priemonių, skirtų transporto priemonių parkui paversti kuo švariausią.

Antruoju žingsniu – mažinti naudojimąsi automobiliais – siekiama, kad žmonės ilgesnėms kelionėms iš automobilių pereitų į viešąjį transportą, o trumpesnėms – į važiavimą dviračiu ar pėsčiomis. Tai turi būti pasiekta teikiant daugiau ir geresnių patogumų važinėti dviračiais ir viešuoju transportu, daugiau subsidijų, geresnę bilietų ir bilietų integraciją bei viešinimo kampanijas.

Tačiau pripažįstama, kad jei politika siekiama balanso tarp asmens laisvės, prieinamumo ir aplinkos, vienintelis būdas tai pasiekti – kontroliuoti automobilių naudojimą. Todėl strategija yra didinti kintamąsias transporto išlaidas apmokestinant kurą ir nustatant kelių kainas. Važiuoti automobiliu bus atgrasoma taikant įvairias TDM priemones, įskaitant ‘kilometrų mažinimo planus’, pagal kuriuos įmonės ir įstaigos turės parengti ir įgyvendinti planus, kaip sumažinti darbuotojų nuvažiuojamą atstumą darbo metu ir važinėjant į darbą. .

Be to, antruoju keliu bus pagerintas krovinių gabenimas geležinkeliu ir vandeniu bei sugriežtinta fizinio planavimo politika, siekiant užtikrinti, kad įmonėms, kurioms daug darbo jėgos ar patogumų, pritraukiančių daug lankytojų, nebūtų leista įsikurti vietose, kurios nėra gerai aptarnaujamos. viešuoju transportu.

NEPP turi ne tik švaresnes transporto priemones, kurios naudojamos mažiau, bet ir pripažįsta „trečiąja trasa“, kad būtinos papildomos priemonės vietinio masto problemoms sumažinti. Tai apima griežtesnį automobilių statymo kontrolės vykdymą, eismo valdymą, siekiant paveikti vairuotojus pasirenkant maršrutus, cirkuliacijos schemas, kurios mažina eismą, ir panašias priemones, gerinančias kelių saugumą ir aplinkos apsaugą.

Labiausiai pastebimas NEPP bruožas yra tai, kad jos atskiros priemonės stiprina viena kitą, sukuriant integruotą paketą, susiejantį aplinkos, transporto ir žemės naudojimo politiką. Tačiau net ir šis įspūdingas, visapusiškas požiūris niekur neišsprendžia problemų. Be NEPP, 1986–2010 m. automobilių kilometrų skaičius padidės 72 proc.

Taikant NEPP šis padidėjimas sumažintas iki 48 proc., vertas sumažinimo, bet vis dar labai toli nuo tvaraus transporto naudojimo lygio. NEPP turi būti vertinamas tik kaip pirmasis ilgalaikio tvarumo siekimo etapas: jis parodo, kokia sunki užduotis laukia Nyderlandų (ir iš tikrųjų visų motorizuotų šalių).

Transporto politika JK:

Dėl geografinių sąlygų JK visada yra labai ypatinga savo transporto plėtros ir politikos atžvilgiu. Nuo 1945 m. JK padarė didelių pokyčių savo transporto politikoje.

Apskritai galima išskirti tris konkrečias fazes:

(i) 1945–1951 m.: Nacionalizuoto transporto sektoriaus atsiradimas, didėjant reguliavimui, siekiant apriboti konkurenciją, transporto paslaugų koordinavimas buvo numatytas per valstybės (t. y. bendrąją) nuosavybę.

(ii) 1951–1968 m.: laipsniškas reguliavimo ir kontrolės sušvelninimas, siekiant leisti natūralioms tendencijoms nustatyti transporto politikos kryptį.

(iii) 1968–1977 m.: Koordinavimas per konkurenciją išlieka svarbiausias, tačiau buvo skirta daugiau išteklių, siekiant paremti ir racionalizuoti sergantį viešojo transporto sektorių.

Svarbiausi JK transporto politikos punktai (1970 m.):

i) Transporto infrastruktūra ir paslaugos (geležinkelių, kelių, uostų ir kt.) turi būti modernizuojamos. Kadangi bendri ištekliai yra riboti, tai reiškia, kad reikia planuoti investicijas kaip visumą, didinti našumą ir sukurti geresnius pasirinkimo kriterijus.

ii) eismo sąlygų miestuose problemai turi būti suteiktas didesnis prioritetas,

iii) transporto sistema turi atsižvelgti į socialinius ir ekonominius šalies poreikius.

(iv) Viešasis transportas turi atlikti pagrindinį vaidmenį sprendžiant transporto problemas.

Taip pat nustatytos penkios susirūpinimą keliančios sritys:

i) vis dar nėra tinkamos sistemos veiksmingam transporto politikos koordinavimui ir suderinimui,

(ii) Socialinė problema, susijusi su tinkamo viešojo transporto užtikrinimu tiems, kurie neturi automobilių, tampa vis aktualesnė.

iii) Pastaraisiais metais labai išaugo susirūpinimas aplinka ir gyvenimo kokybe.

(iv) 1973 m. energetikos krizė privertė peržiūrėti automobilių nuosavybės prognozes.

v) Visus pirmiau minėtus pokyčius nustelbia poreikis riboti viešąsias išlaidas.

1973 m. Didžiajai Britanijai įstojus į EEB, transporto politika taip pat buvo atitinkamai pakeista, tačiau pagrindinės jos ypatybės liko tos pačios.

Europos Sąjungos (ES) pavyzdys:

ES dar nesugebėjo sukurti bendros transporto plėtros politikos. ES valstybėse narėse skiriasi jų filosofinė pozicija transporto atžvilgiu, o „anglosaksų“ požiūris daugiausia dėmesio skiria ekonominiam efektyvumui ir stipriai kontrastuoja su prancūzų, vokiečių ir skandinavų požiūriais, kuriuose efektyvumas dažniausiai laikomas antraeiliu dalyku. platesnis transporto vaidmuo ekonominiame ir socialiniame planavime.

Šis konfliktas tarp valstybių narių interesų sukuria nestabilią politinę aplinką ir tokią, kuri toli gražu nėra ideali užduočiai sukurti gilias įžvalgas ar siekti ilgalaikių tikslų. Yra ir daugiau komplikacijų dėl to, kad ES nesudaro gretimos geografinės erdvės, kai Graikija yra fiziškai ir fiziškai atskirta, o maršrutai turi eiti per trečiąsias šalis, tokias kaip Šveicarija, kad sujungtų dvi nares, pvz., Vokietiją ir Italiją. Nenuostabu, kad iki to laiko, kai 1993 m. atsirado Bendroji ekonominė rinka (SEM), bendra transporto rinka vis dar nebuvo sukurta.

Pagrindiniai politikos tikslai Europos lygmeniu dabar yra šie:

i. Transporto ekonominė ir reguliavimo sistema, įskaitant fiskalinės politikos suderinimą ir teisingą skirtingų transporto projektų palyginimą bei vertinimą

ii. Nauja mokslinių tyrimų ir plėtros iniciatyva

iii. Standartizavimas ir techninis reglamentavimas, pvz., kelių kainodaros technologija

iv. Transeuropinių tinklų plėtra ir

v. Keitimasis informacija, įskaitant geresnės kokybės transporto statistiką, kuri padės siekti „tvaraus mobilumo“ tikslo.

Tvaraus transporto politika:

Tvari priemonė “, atitinkanti dabarties poreikius, nepakenkiant būsimų genčių gebėjimui patenkinti savo poreikius”.

Kad transportas būtų tvarus, jis turi atitikti tris pagrindines sąlygas:

(1) Atsinaujinančių išteklių naudojimo rodikliai neviršija jų atsinaujinimo greičio

(2) Jo neatsinaujinančių išteklių naudojimo lygis neviršija tvarių atsinaujinančių pakaitalų kūrimo greičio ir

(3) Jo taršos normos neviršija aplinkos asimiliacinio pajėgumo.

Šie pagrindiniai principai buvo išvardyti pagal

Withelegg (1993) už tvarią transporto plėtrą:

(1) Transportas yra gyvybiškai svarbus ekonominės ir socialinės veiklos elementas, tačiau turi būti naudingas šiai veiklai, o ne būti savitiksliu.

(2) Krovinių ir keleivių atstumas turėtų būti kiek įmanoma sumažintas, kartu išnaudojant kuo daugiau vietos socialinės sąveikos ir vietos ekonominės veiklos.

(3) Visi transporto poreikiai turėtų būti tenkinami tokiomis priemonėmis, kurios mažiausiai kenkia aplinkai.

(4) Planuojant fizinį žemėnaudą, turėtų būti daroma prielaida, kad tokia veikla, kuri dėl savo dydžio ir svarbos pritraukia automobilius važinėjančius naudotojus iš didelės teritorijos, neprieštarauja veiklai.

(5) Visiems investiciniams planams turėtų būti atliktas išsamus sveikatos auditas, nepaisant neaiškumų, susijusių su epidemiologiniais įrodymais. Pasiūlymai, kurie gali pakenkti sveikatai, turėtų būti atmesti.

(6) Visų investicijų į transportą planų tikslas turėtų būti aiškus siekiant atsižvelgti į socialines, ekonomines ir aplinkos problemas, o juos įvertintų nepriklausoma institucija, turinti pakankamai patirties, kad galėtų pateikti pastabas dėl kainos ir kokybės santykio, sąnaudų ir naudos bei alternatyvių strategijų, skirtų tam pačiam tikslui pasiekti. tikslai.

(7) Visos investicijos į transportą turėtų būti stebimos visą jų gyvavimo laikotarpį, siekiant patikrinti, ar jos pasiekia savo tikslus ir ar prisideda prie žalos aplinkai.

(8) Visi transporto politikos klausimai turėtų būti sprendžiami transporto politikos direktorate, kuris nėra tiesiogiai atsakingas už atskirų rūšių valdymą. Direktorato pareigos yra parengti tiksliai orientuotą politiką, kuri sumažintų pavojų, sumažintų oro ir triukšmo taršą, maksimaliai padidintų socialinę sąveiką ir miesto gyvenimo kokybę bei prižiūrėtų ne politikos formuojančius vadovus (kelių, geležinkelių ir oro), kurių vaidmuo yra įgyvendinti transporto politikos direktorato direktyvas (Whitelegg, 1993:157). Šie principai būtų naujo požiūrio į transporto politiką atspirties taškas ir transporto planuotojų darbotvarkė.


Žiūrėti video įrašą: Šiukšlių rūšiavimas??? (Gruodis 2022).